Ostnokožci

Ostnokožci
vědecká klasifikace
Doména:eukaryotaKrálovství:ZvířataPodříše:EumetazoiŽádná hodnost:Oboustranně symetrickéŽádná hodnost:Deuterostomysupertyp:ambulacrariaTyp:Ostnokožci
Mezinárodní vědecký název
Echinodermata Klein , 1734
Moderní podtypy a třídy

Připojený podtyp ( Pelmatozoa )

Podkmen volně se pohybující ( Eleutherozoa )

Ostnokožci ( lat.  Echinodermata ) jsou druhem výhradně mořských živočichů na dně , většinou volně žijících, méně často přisedlých, vyskytujících se v jakékoli hloubce oceánů . Existuje asi 7000 moderních druhů (v Rusku - 400) [1] . Spolu s strunatci a polostrunatci patří ostnokožci do větve deuterostomů (Deuterostomia). Moderními představiteli tohoto typu jsou hvězdice , ježovky , křehké hvězdice (hadoocasé), holothuriany (mořské okurky) a mořské lilie . Někteří zástupci, jako jsou holothuriáni, se používají k jídlu. Tento typ také zahrnuje přibližně 13 000 vyhynulých druhů, které vzkvétaly v mořích od raného kambria .

Struktura a fyziologie

Dospělí ostnokožci se vyznačují radiální a obvykle pětipaprskovou tělesnou symetrií , zatímco jejich larvy  jsou oboustranně symetrické . Ostnokožci tedy mají sekundárně získanou radiální tělesnou symetrii.

Všichni ostnokožci procházejí vývojovým stádiem pěti paprsků, i když nakonec znovu získají bilaterální symetrii (mořské okurky, nepravidelní mořští ježci). Mnoho krinoidů a některé hvězdice mají velké množství ramen , obvykle v násobcích pěti. U některých křehkých hvězd ( Gorgonocephalus ) se ramena rozvětvují a vytvářejí složitou stromovou strukturu.

U dospělého ostnokožce se rozlišuje mezi ústní stranou, na které se nachází ústa , a opačnou aborální stranou, na které se obvykle nachází řitní otvor . Orální strana aktivně se pohybujících hvězdic, křehkých hvězd a ježků směřuje k substrátu , po kterém se zvíře plazí. Tělo mořských okurek je protáhlé v orálně-aborálním směru: na jednom konci jsou ústa a na druhém řitní otvor. Mnoho stopkaté crinoids je přisedlých , připojovat se k substrátu s pedicel, který vyčnívá z aboral strany kalichu.

Na ústní straně paprsků (paží) jsou obvykle ambulakrální nohy, pomocí kterých se pohybují hvězdice a ježovky. Roviny symetrie ostnokožců, ve kterých jsou umístěny řady ambulakrálních nohou, se nazývají poloměry . Mezi poloměry jsou umístěny mezi poloměry . Vnější radiální symetrie zvířete je narušena madreporovou deskou umístěnou na jednom z mezipaprsků.

Velikosti ostnokožců se pohybují od několika milimetrů do 2-3 metrů (velcí holothuriáni), u některých vyhynulých druhů dokonce až 20 m (loděnky s dlouhými stonky). Tělo hvězdic a křehkých hvězd má pětiúhelníkový nebo hvězdicový tvar, ježovky jsou kulovitého, srdčitého (ježovka srdčitá Echinocardium cordatum ) nebo kotoučovitého (plochí ježovky) tvaru, u holothurianů je tělo soudkovité nebo červovitý a u mořských lilií připomíná květ .

Obecná charakteristika ostnokožců

Většina ostnokožců má pod kůží kostru z vápnitých desek s ostny. Jejich symetrie je radiální, zpravidla 5paprsková. Ústní otvor je ve středu těla, anální otvor je na opačné straně. Nejcharakterističtějším znakem ostnokožců je vodocévní systém. Nervový systém je primitivní, skládá se z nervových provazců ležících pod kůží, rozvětvujících se do paprsků, na horní a dolní straně těla. Ostnokožci mají oddělená pohlaví, oplození je vnější. Nesnášejí odsolování (v Baltském moři jsou 3 druhy, v Černém je osm a ve slanějších mořích oplývají).

Mořské lilie jsou nejstarší z moderních ostnokožců. Vypadají jako jemné květiny. Jejich tělo tvoří pohár, ze kterého odchází pět vlajících chapadel. Pod kůží je vápenatá kostra, snadno se láme, ale také se snadno obnovuje.

Mořské hvězdy jsou tak pojmenovány pro svou podobnost s hvězdou. Plazí se a vytahují se s připojenýma nohama na orální straně těla. Hvězdy jsou predátoři, živí se převážně měkkýši. Pokud je kořist větší než ústa, hvězda otočí žaludek směrem ven, obalí jím oběť a stráví ji. Hvězdice jsou zřídka jedeny jinými zvířaty kvůli jejich tuhé, poštovní-jako kostra a ostré bodce. Některé jsou prudce jedovaté. Způsobují velké škody na sídlištích ústřic a jiných jedlých měkkýšů.

Mořští ježci mají kulovité nebo vejčité tělo. Jsou všežravci, živí se převážně vegetací. Z kamenů na dně seškrabují řasy pěti zuby složitého žvýkacího aparátu, zvaného aristotelská lucerna (Aristoteles ji přirovnával k lucerně). V mnoha zemích se kaviár mořských ježků těží, je považován za léčivý.

Holothurians - "mořské okurky", leží na boku, plazí se dopředu ústy. Kolem tlamy je koruna 8-30 chapadel. Charakteristickým rysem holothurianů jsou orgány Cuvier (na počest přírodovědce Cuviera) - žlázy, které vydávají lepkavé sekrety, které se nacházejí v zadním střevě. Narušený holothurian, scvrklý do tvaru okurky, je silou vymrští a dravce zaplaší. Současně jsou někdy vyhozeny jak pohlavní žlázy, tak část střeva. Cokoli je vyřazeno, je rychle obnoveno. Holothurians se nachází ve všech slaných mořích, až do největších hloubek.

Velcí mořští ježci mohou žít až 35 let, hvězdice - více než 14 let, křehké hvězdy - až 5 let.

V současnosti existuje asi 6000 druhů ostnokožců, kteří se významně podílejí na cirkulaci látek v mořích a oceánech, na změně jejich složení solí a v potravních řetězcích vodních organismů. Střevlovci požírají drobné živočichy žijící v usazeninách dna, ježovky řasy, dravé hvězdice se živí rybami, měkkýši, ježovky, korálové polypy atd. Ostnokožci jsou zase součástí potravní základny některých ryb (např. sumec pestrý, treska aj.) a v tropických mořích rejnoci. Výrazné místo mezi nepřáteli ostnokožců zaujímají humři, kteří ochotně požírají především křehké hvězdice a mořské lilie, ale napadají i další ostnokožce - ježovky, hvězdice a okurky.

Na ostnokožcích se usazují různí parazité: na mořských liliích - mysostomidních kroužcích, měkkýši pronikají do holothurianů a někteří korýši pronikají do těla křehkých hvězd. Kromě antagonistických vztahů mají ostnokožci i další vztahy – např. komenzalismus. Jako komenzálové se na ostnokožcích usazují různí prvoci, hydroidi, korýši, měkkýši a méně často ryby. Například v kloakální dutině holothurianů a uvnitř hvězdic žije fierasférická ryba, která se živí malými živočichy, kteří vstupují do těla těchto ostnokožců spolu s vodou. Krevety nacházejí úkryt pod kotoučem hvězdic a malé sardele a někteří raci se choulí mezi ostny ježovky.

Kryt a kostra

V podkoží ostnokožců se vyvíjí biominerální endoskelet , který se skládá z vápenatých destiček a často tvoří různé vnější přívěsky: trny, trny a pedicellaria. U mnoha mořských ježků se tyto přívěsky vyvíjejí obzvláště silně. Jehly plní ochrannou funkci. Často jsou mobilní. Někteří mořští ježci namíří brky ve směru blížícího se nebezpečí. Pedicellaria  jsou jehly upravené do úchopových kleští. S jejich pomocí se zvíře vyčistí a zbaví parazitů . U ježovek se kostra podílí na tvorbě zvláštního žvýkacího orgánu - aristotelské lucerny [2] . U křehkých hvězd je kostra vyvinuta zejména v paprscích, kde tvoří řadu mohutných vápnitých segmentů – obratlů. U holothurianů je kostra redukována.

Ostnokožci, na rozdíl od všech ostatních zvířat, dokážou reverzibilně změnit tuhost své kůže a pojivové tkáně. Mají pojivovou tkáň, která může měnit svou tuhost – tzv. proměnlivé pojivo. Hodnoty extrémní tuhosti se liší: když se hvězdice vyklene nad kořistí (například měkkýšem ), ztuhne si pojivovou tkáň a její paprsky se stanou oporou pro ambulakrální nohy, které jsou připevněny ke schránkám měkkýšů. Po jídle pojivová tkáň měkne, stává se elastickou, hvězdice se narovnává. Mořští ježci dokážou změnou tuhosti pojivové tkáně fixovat polohu jehel, které slouží k odpuzování predátorů nebo k ukotvení ve skalních štěrbinách. Ve stresových podmínkách křehké hvězdy a holothuriáni spontánně odmítají (autotomizují) paprsky nebo vysouvají vnitřní orgány pomocí lokálního změkčení pojivové tkáně. V extrémních případech, kdy jsou někteří holothuriáni vytaženi z vody na vzduch, jejich tělo zcela změkne, rozšíří se a zvíře uhyne. Přestože vrstvy ostnokožců obsahují svaly, nervy a další typy buněk, je to extracelulární matrice pojivové tkáně, která mění tuhost. V této matrici jsou zakončení nervových buněk a pravděpodobně existují dva typy nervů: působení některých matrici ztuhne, působení jiných ji změkčí. Tuhost matrice je ovlivněna změnami koncentrace Ca 2+ a dalších kationtů. Obecně platí, že zvýšení koncentrace Ca 2+ činí matrici tuhou, zatímco snížení ji změkčuje. Ca 2+ se může podílet na tvorbě můstků mezi makromolekulami v matrici.

Složení epidermis ostnokožců zahrnuje mechanoreceptorové buňky poskytující dotyk , pigmentové buňky , které určují barvu zvířete, a žlázové buňky , které vylučují hlen nebo toxiny .

Trávicí soustava

Ústa ostnokožců se nachází na ústní straně těla. Řitní otvor se nejčastěji nachází na aborální straně, ale u krinoidů a nepravidelných mořských ježků se nachází na orální straně těla. Ophiur nemá řitní otvor.

Nejčastěji je trávicí trubice představována dlouhým střevem . Hvězdice tvoří objemný žaludek schopný otočit se naruby ústy. Hvězda obaluje kořist, kterou nemůže spolknout svým žaludkem, a provádí tak vnější trávení . Trávicí žlázy jsou reprezentovány jaterními výrůstky a rektálními žlázami.

Vylučovací soustava

Někteří ostnokožci mají orgán (funkčně integrované srdce, axiální kanál a axiální krevní cévu), který je homologní s reno-perikardem ("srdce-ledvina") hemichordátů, ale jeho role při vylučování je sporná. Ostatní ostnokožci takový orgán nemají a všichni ostnokožci mají vylučování na buněčné úrovni.

Tělesná dutina

Za jeden z nejoriginálnějších strukturálních rysů ostnokožců je třeba považovat komplexní diferenciaci coelomu na řadu systémů: tělní dutinu, ambulakrální (vodný) a perihemální systém .

Vnitřní orgány ostnokožců leží v rozsáhlé tělesné dutině. Stěnu tělní dutiny tvoří peritoneální epitel  – jedna vrstva plochých buněk, která obklopuje všechny vnitřnosti. Některé orgány leží v kapsách tělesné dutiny a zdá se, že jsou zavěšeny na speciálních záhybech - mezenterií. V kůži ostnokožců jsou výrůstky, do kterých vstupuje tělní dutina - kůže žábry plnící dýchací funkci . Jejich stěna je velmi tenká, takže přes ni snadno dochází k výměně plynů . Holothurians tvoří zvláštní dýchací orgány - vodní plíce .

Tělesná dutina je vyplněna coelomickou tekutinou obsahující četné améboidní buňky. Tyto buňky absorbují odpadní produkty a cizí tělesa a opouštějí tělo skrz kůži. Plní tedy vylučovací a imunitní funkce.

Ambulakrální systém

Ambulakrální systém je pro ostnokožce jedinečný. Jedná se o síť kanálů, která komunikuje s okolím přes skalnatý kanál a madreporovou desku , naplněnou kapalinou, která má podobné složení jako mořská voda . Mnoho ambulakrálních nohou odchází z radiálních ambulakrálních kanálů , na jejichž základně jsou ampule  - svalové váčky, jejichž kontrakcí se noha prodlužuje. Na konci nohy je přísavka. Ambulakrální systém se podílí na dýchání, pohybu a hledání potravy. Takže pomocí společné práce mnoha ambulakrálních nohou může hvězdice otevřít schránku mlžů .

Perihemální a oběhové systémy

Perihemální systém  je soubor kanálků a dutin (sinusů) obklopujících oběhový systém zvířete. Oběhový systém je špatně vyvinutý a je to systém dutin v pojivové tkáni (lacunae), které nemají endoteliální výstelku .

V každém paprsku jsou dva radiální perihemální kanály , v přepážce mezi nimiž je radiální krevní céva . Radiální cévy ústí do ústního krevního kruhu , který leží v přepážce mezi dvěma prstencovými perihemálními kanály . Genitální sinus obklopuje aborální krevní prstenec a genitální stolon. Dva krevní kruhy jsou spojeny axiálním orgánem obklopeným levým a pravým axiálním sinusem .

Axiální komplex

Osový komplex orgánů se nachází v jednom z interradius ostnokožců. Skládá se z orgánů z různých systémů :

Nervový systém

Nervový systém ostnokožců je primitivní a skládá se ze tří samostatných částí vybudovaných podle radiálního plánu: nervového prstence a radiálních nervových provazců. V ústní stěně těla leží dva nervové systémy - senzorický a motorický. V aborální stěně těla - pouze motor. Smyslové orgány ostnokožců jsou poměrně rozmanité, ale primitivní ve struktuře. Jsou difúzně distribuovány po celém těle ve formě různých smyslových buněk (funkce hmatu, chemického smyslu , zraku). Světlo citlivé buňky mohou být shromážděny v ocelli . U hvězdic jsou oči umístěny na koncích paprsků a u ježků kolem řitního otvoru.

Reprodukce a vývoj

Pohlavní rozmnožování

Většina ostnokožců jsou dvoudomí živočichové, tvoří mnoho malých vajíček chudých na žloutek a kladou je do vody. Hnojení u ostnokožců je vnější. Vývoj embrya probíhá ve vodě jako součást meroplanktonu . Oplodněné vajíčko ( zygota ) se začne štěpit a po chvíli vytvoří blastulu. Drcení je úplné, radiálního typu.

Typicky se ostnokožci vylíhnou z vajíčka ve stádiu blastuly . Takovou blastulou podobnou larvou je měchýř, jehož stěnu tvoří jediná epitelizovaná vrstva bičíkatých buněk ( blastomer ) a jehož dutina ( blastocoel ) je vyplněna želatinovou tekutinou. Blastula se dokáže pohybovat pomocí bičíků. Často jsou na zvířecím pólu larvy bičíky delší a plní smyslovou funkci (vrcholový orgán).

Po nějaké době na vegetativním pólu dochází k vystěhování ( imigraci ) některých buněk do blastocoelu. Buňky primárního mezenchymu se podílejí na tvorbě kostry larvy. Následuje invaginace ( invaginace ) vegetativní stěny do blastocoelu, jejímž výsledkem je vytvoření uzavřeného primárního střeva ( archenteron ). Současně jsou z vrcholu archenteronu do blastocoelu vytlačeny buňky sekundárního mezenchymu, které mají améboidní pohyblivost a podporují invaginaci a následně izolaci coelomů, tvorbu tlamy a ramen larev.

Poté se oddělí coelomický mezoderm, který je součástí archenteronu, vytvořením výběžku stěny, který je sešněrován ve formě coelomického vaku, tedy enterocoelovou metodou. V budoucnu se coelom nejprve rozdělí na pravý a levý a poté na tři páry coelomů: pravý a levý axocel (přední), hydrocoel (uprostřed) a somatocoel (zadní). Obvykle jsou levé coelomy ve vývoji před těmi pravými, což je spojeno s jejich vedoucí rolí v metamorfóze .

Tím je proces gastrulace dokončen , v důsledku čehož jsou odděleny tři zárodečné vrstvy: ektoderm (larvální obal), endoderm (střevo) a mezoderm (primární a sekundární mezenchym , celek ). Blastopore se posune na ventrální stranu a stane se z něj prášek (řitní otvor). Na předním konci na ventrální straně se vytváří invaginace ektodermu, tzv. ústní dutina ( stomodeum ), která splývá se střevem a tvoří ústa. Střevo je rozděleno do tří částí: jícen, dilatovaný žaludek a tenké střevo. Tělo se stává vejčitým. Kolem úst vzniká dutina blízkoústní, po jejímž okraji se tvoří řasinkový provazec, na zbytku povrchu těla řasinky mizí. Pomocí bití řasinek buněk ciliárního provazce se larva pohybuje a přizpůsobuje potravu ústům. Toto stadium bilaterálně symetrické larvy, společné pro většinu ostnokožců, se nazývá dipleurula .

V budoucnu se larva přizpůsobí planktonickému životnímu stylu, odlišnému pro různé třídy, a stane se pluteem (mořští ježci a křehké hvězdy), auricularia (holothurians) nebo bipinnaria a později brachiolaria (hvězdice). U druhů s velkým množstvím žloutku se z vajíčka vyvinou lecitotrofní (tj. vyživující se žloutek) soudkovité larvy doliolaria , opásané příčnými řasinkovými kroužky. Po nějaké době volně plavající bilaterálně symetrické larvy začnou metamorfózu , v důsledku čehož se přemění v radiálně symetrického dospělého zvířete. V těle larvy se vytvoří zárodek budoucího dospělého zvířete (imaginární disk). Na levé straně larvy se tvoří orální strana zvířete a na pravé straně aborální strana. Na konci metamorfózy dochází k úplné redukci larválních orgánů.

Nepohlavní rozmnožování

Spolu s pohlavním rozmnožováním u ostnokožců existuje v některých případech i nepohlavní rozmnožování, kdy je tělo dospělého organismu rozděleno na polovinu nebo na několik částí. Každá polovina obnoví ztracené části.

V určité souvislosti s nepohlavním rozmnožováním je velmi charakteristická schopnost ostnokožců obnovovat ztracené jednotlivé orgány nebo části těla - regenerace. Velmi často za nepříznivých podmínek nebo při napadení nepřítelem ostnokožci odhazují (autotomizují) paprsky nebo části těla, vyhazují vnitřnosti a někdy se dokonce rozpadají na kusy. Rychlost obnovy ztracených dílů je různá a velmi závislá na teplotě.

Viz Nepohlavní rozmnožování#Fragmentace (dělení těla) .

Životní styl

Téměř vždy žijí na mořském dně od pobřeží až téměř do extrémních hloubek. Ve velkých hloubkách jsou dominantní skupinou bentických živočichů ostnokožci, hlavně holothuriané . Nesnášejí změny slanosti vody, protože nejsou schopny regulovat složení solí v tělesných tekutinách. Mnoho ostnokožců jsou detritofágy , existují polyfágové (mnoho křehkých hvězd ) , predátoři (většina hvězdic ) a býložravci (mnoho mořských ježků ). Mnoho ostnokožců má schopnost regenerovat (opravovat) části těla. Například z jednoho paprsku hvězdice lze obnovit celé zvíře.

Původ a evoluce

Díky mineralizované kostře jsou ostnokožci dobře zachováni ve fosilním stavu (ačkoli často zastoupeni pouze rozptýlenými kosterními prvky) a zvláštní stavba těchto prvků ( sterom ) usnadňuje jejich identifikaci [3] . Nejstarší známé (k roku 2014) fosilní pozůstatky ostnokožců se datují do třetího věku kambria (asi před 515–520 miliony let), kdy se objevily přibližně současně v mořích Laurentia , Angara a Gondwana [3] [ 4] [5] . Jde o zástupce helikoplakoidů , edryoasteroidů a eokrinoidů [3] . Hypotézy o příslušnosti k ostnokožcům některých prekambrických organismů (například Arkarua ) nezískaly širokou podporu [3] . Jsou známi zástupci pěti moderních tříd počínaje nižším středním ordovikum [4] . Doba rozkvětu tohoto typu připadá na paleozoikum .

Nejbližšími příbuznými ostnokožců mezi moderními zvířaty jsou polostrunatci , kteří s nimi tvoří klad Ambulacraria . Tento klad je sesterskou skupinou strunatců [6] . Doba separace polostrunců a ostnokožců metodou molekulárních hodin se odhaduje na dobu před asi 580–550 miliony let [4] .

Společným předkem všech deuterostomů byl bilaterálně symetrický volně žijící živočich se třemi páry coelomických vaků. To je indikováno přítomností stádia vývoje podobného ve všech deuterostomech. U ostnokožců toto stadium odpovídá larvě dipleurula. Výskyt prvních ostnokožců je spojen s přechodem tohoto hypotetického předka k sedavému způsobu života a jeho získáním radiální symetrie.

V pátém století kambria [3] se objevili zástupci třídy Carpoidea , která existovala až do spodního devonu . Vedli sedavý způsob života, ale ještě neměli radiální symetrii. Tělo bylo pokryto pláty, ústa a řitní otvor byly umístěny na stranu odvrácenou od substrátu. Vnitřní orgány byly umístěny asymetricky. Zástupci třídy Cystoidea (balonky) vyvinuli kolem úst radiální ambulakrální rýhy, určené ke sběru potravy z vodního sloupce. Další Pelmatozoa pocházejí z globulí: třída Blastoidea ( mořské pupeny ), moderní mořské lilie a třída Edrioasteroidea , ve kterých se objevily volně žijící druhy.

První Eleutherozoa, kombinující rysy moderních hvězdic, křehkých hvězd a ježovek, patřila do třídy Ophiocistia . Z nich vzešli moderní zástupci podtypu.

Všichni ostnokožci vykazují inverzi prvních tří genů HOX a jejich translokaci na konec shluku HOX ve srovnání s jinými deuterostomy . Přední HOX geny se podílejí na vývoji hlavy (u obratlovců jsou exprimovány v prodloužené míše ). Ostnokožci nemají hlavu ani mozek. Povaha kauzálního vztahu mezi inverzí/translokací těchto genů u ostnokožců a jejich přechodem k paprskové symetrii je v současnosti diskutabilní. [7]

Kladogram moderních tříd ostnokožců podle molekulárních dat podle A. Reicha et al., 2015 [8] :

Klasifikace

Typ Echinodermata - Echinodermata

Zabezpečení

V Červeném seznamu ohrožených druhů IUCN je 16 druhů ostnokožců zařazeno mezi vzácné a ohrožené, z toho 9 druhů je zranitelných a 7 ohrožených . Všech 16 jsou holothuriové (mořské okurky) z čeledí Holothuriidae a Stichopodidae řádu Aspidochirotida [9] .

Zranitelný druh Actinopyga echinity Zranitelný druh Actinopyga mauritiana Zranitelný druh Actinopyga miliaris Ohrožený druh Apostichopus japonicus  - dálněvýchodní trepang Zranitelný druh Apostichopus parvimensis Zranitelný druh Bohadschia maculisparsa Zranitelný druh Holothuria arenacava Zranitelný druh Holothuria fuscogilva Ohrožený druh Lekce holoturie Ohrožený druh Holothuria nobilis Zranitelný druh Holothuria platei Ohrožený druh Holothuria scabra Ohrožený druh Holothuria whitmaei Ohrožený druh Isostichopus fuscus Zranitelný druh Stichopus herrmanni Ohrožený druh Thelenota ananas

Poznámky

  1. ↑ ZOOINT 21. díl . Datum přístupu: 13. července 2009. Archivováno z originálu 21. února 2012.
  2. ↑ Aristotelská lucerna // Encyklopedický slovník Brockhausův a Efronův  : v 86 svazcích (82 svazcích a 4 doplňkové). - Petrohrad. , 1890-1907. // Článek Shimkeviche V.M.
  3. ↑ 1 2 3 4 5 Zamora S., Lefebvre B., Álvaro JJ et al. Kapitola 13. Kambrická diverzita ostnokožců a paleobiogeografie  (anglicky)  // Geological Society, London, Memoirs: journal. - 2013. - Sv. 38. - S. 157-171. - doi : 10.1144/M38.13 .
  4. ↑ 1 2 3 Zamora S., Rahman IA Dešifrování rané evoluce ostnokožců s kambrickými fosiliemi  (anglicky)  // Palaeontology : journal. - 2014. - Sv. 57, č.p. 6 . - S. 1105-1119. - doi : 10.1111/pala.12138 .
  5. ↑ Smith AB, Zamora S., Álvaro JJ Nejstarší fauny ostnokožců z Gondwany ukazují, že diverzifikace tělesného plánu ostnokožců byla rychlá  //  Nature Communications : journal. - 2013. - Sv. 4. - S. 1-7. - doi : 10.1038/ncomms2391 .
  6. ↑ Edgecombe GD, Giribet G., Dunn CW et al. Vztahy metazoanů na vyšší úrovni: nedávný pokrok a zbývající otázky  //  Organisms Diversity & Evolution: journal. - 2011. - Sv. 11, č. 2 . - S. 151-172. - doi : 10.1007/s13127-011-0044-4 .
  7. ↑ David B., Mooi R. Jak mohou geny Hox vrhnout světlo na místo ostnokožců mezi deuterostomy   // EvoDevo : journal . - 2014. - Sv. 5 , č. 1 . — S. 22 . - doi : 10.1186/2041-9139-5-22 . , populární expozice: Yastrebov S. Jedinečnost plánu struktury ostnokožců je spojena s přeskupením genů Hox .
  8. ↑ Reich A., Dunn C., Akasaka K., Wessel G. Phylogenomic Analys of Echinodermata Support the Sister Groups of Asterozoa and Echinozoa  //  PLOS One  : journal. - Public Library of Science , 2015. - Sv. 10, č. 3 . - S. 1-11. - doi : 10.1371/journal.pone.0119627 .
  9. ↑ Echinodermata : informace na webu Červeného seznamu IUCN  (anglicky)

Zdroje

Literatura

Odkazy

  Přejděte na položku Wikidata  Slovníky a encyklopedie
Taxonomie
 Klasifikace zvířat
Houby
lamelový
ctenofory
cnidarians
Bilaterální Xenacoelomorpha Acoelomorpha Xenoturbellida [ Xenoturbella ] Nephrozoa protostomy Línání Spirála Deuterostomy † Vetulicolia Ostnokožci hemihordáty strunatci Nejistá poloha Chaetognaths