Vápenné houby

vápenné houby
Různé vápenaté houby. A - Clathrina rubra , B, E - spicules, C - Guancha lacunosa , D - Petrobiona massiliana , F - sykonoidní zvodnělý systém Sycon ciliatum , G - Sycon ciliatum
vědecká klasifikace
Doména:eukaryotaKrálovství:ZvířataTyp:HoubyTřída:vápenné houby
Mezinárodní vědecký název
Calcarea Bowerbank , 1862
Synonyma
Calcispongia  Johnston, 1842 [1] Calcispongiae  Schmidt, 1862 [1]
Systematika na Wikispecies Obrázky na Wikimedia Commons TO JE   46862 NCBI   27929 EOL   6760 FW   3603

Vápnité houby [2] ( lat.  Calcarea ) jsou třídou bezobratlých z druhu houby (Porifera) [1] . K roku 2015 bylo popsáno asi 680 druhů (8,2 % všech popsaných druhů hub), sdružených do 77 rodů , 24 čeledí a 5 řádů . Třída je rozdělena do dvou monofyletických podtříd : Calcinea a Calcaronea [3] .

Budova

Minerální kostru vápenatých hub tvoří pouze uhličitan vápenatý . Jeho prvky jsou volně umístěny v mezohylu a mají podobu dvou-, tří- a čtyřpaprskových spikulí (v Calcinea se nacházejí pouze tří- a čtyřpaprskové spikuly). Každá spikula je tvořena extracelulárně za účasti více než jednoho skleocytu. U některých houbiček jsou hroty k sobě připájeny. Někteří zástupci Calcinea mají navíc nespikulární bazální vápnitou kostru (často se vyskytuje zejména u fosilních forem [4] ). V rámci třídy se vyskytují všechny typy vodonosných systémů. Choanocyty jsou poměrně velké, velikostí podobné pinakocytům a archeocytům [5] . V Calcaronea mají choanocyty apikálně uspořádaná vejčitá nebo hruškovitá jádra , přičemž kořen bičíku choanocytu je vždy v kontaktu s apikální částí jeho jádra. U Calcinea jsou jádra choanocytů umístěna bazálně a nedotýkají se kořenů bičíků [6] .

Mitochondriální DNA v Clathrina clathrus je extrémně neobvyklá: je reprezentována šesti lineárními chromozomy . Navíc se mitochondriální genetický kód těchto hub liší od standardního: kodon UAG kóduje aminokyselinu tyrosin a není stop kodonem , jako ve standardním genetickém kódu, zatímco kodony CGN (N je jakýkoli nukleotid ) místo toho kódují glycin . argininu [7] . Houby tohoto druhu také syntetizují antimikrobiální alkaloid klatridimin [8] .

Distribuce

Vápnité houby jsou výhradně mořští živočichové, distribuovaní ve vodách všech oceánů od litorálu po batyal [3] , nejčastěji se však vyskytují v mělkých vodách [4] .

Mnoho vápenatých hub vstupuje do symbiózy s jinými organismy, zejména se sinicemi [9] . Houba Clathrina coriacea vstupuje do symbiózy s houbou [10] .

Vápnité houby jsou známy ze spodního kambria [11] , s pájenou kostrou z permu ; největší rozkvět nastal v období křídy [2] .

Reprodukce a vývoj

Některé vápenaté houby z obou podtříd se mohou množit nepohlavně ( pučením ) [12] .

Zástupci podtřídy Calcinea se vyznačují tzv. kalciblastulárním typem vývoje. Mají isolecitální, oligolecitální vajíčka bez známek polarizace; nejsou tam žádné krmné buňky. Drcení je úplné, rovnoměrné, polyaxiální . Během vývoje dochází k larválnímu stádiu , které se nazývá calciblastula . Má jednu vrstvu bičíkatých buněk prostřídaných jednotlivými nebičíkatými buňkami a rozsáhlou vnitřní dutinu vyplněnou bezstrukturní kapalnou látkou [13] . Kořeny bičíků jsou příčně pruhované, existují specializované mezibuněčné kontakty . Do stadia kalciblastuly se embryo vyvíjí v mesochylu mateřské houby [4] . Během metamorfózy je část bičíkových buněk vytlačena do dutiny a transdiferenciována na choanocyty a amoebocyty, zatímco buňky zbývající na povrchu se mění na pinakocyty. Předozadní osa larvy se stává basoapikální osou houby. Mladá houba se nazývá olynthus [12] .

Houby podtřídy Calcaronea se vyznačují amfiblastovým typem vývoje. Jejich vajíčka jsou isolecitální, oligolecitální, oválná, obklopená specializovanými ošetřovatelskými buňkami . Drcení je úplné, asynchronní, nerovnoměrné, křivolaké . Již v prvních cyklech drcení se začíná objevovat předozadní polarita embrya. Embryo má po celý vývoj organizaci blastuly (skládá se z velké dutiny obklopené jednou vrstvou bičíkových buněk), bičíky se však neotáčí ven, ale dovnitř a takováto obrácená blastula se nazývá stomoblastula . Stomoblastula vystupuje otvorem mezi buňkami na zadním pólu a mění se v larvu - amfiblastulu . Před stádiem amfiblastuly dochází k vývoji dceřiné houby v mezochylu mateřské houby [14] . Jeho přední pól tvoří bičíkovité buňky a na zadním pólu jsou nebičíkovité zrnité buňky. Kořeny bičíků jsou příčně pruhované, nejsou zde žádné specializované mezibuněčné kontakty. Během metamorfózy bičíkové buňky jednotlivě klesají dovnitř a mění se na choanocyty, mezohylové buňky, sklerocyty a endopinakocyty. Nebičíkovité buňky zadního pólu zůstávají na povrchu a dávají vzniknout exo- a basopinakodermii. Předozadní osa larvy se stává basoapikální osou houby. Mladá houba se také nazývá olynthus [15] .

Klasifikace

Od srpna 2021 třída zahrnuje následující podtřídy a jednotky [1] :

• Podtřída Calcaronea Bidder  , 1898
  • Objednat Baerida   Borojevic, Boury-Esnault & Vacelet, 2000
  • Řád Leucosolenida   Hartman, 1958
  • Objednat Lithonida   Vacelet, 1981
• Podtřída Calcinea Bidder  , 1898
  • Objednávka Clathrinida  Hartman, 1958 [ syn. Murrayonida  Vacelet, 1981 ]

Poznámky

1. ↑ 1 2 3 4 Calcarea  ve světové databázi Porifera . (Přístup: 28. června 2018) .
2. ↑ 1 2 Limetkové houby // Biologický encyklopedický slovník  / Ch. vyd. M. S. Gilyarov ; Redakce: A. A. Baev , G. G. Vinberg , G. A. Zavarzin a další - M .  : Sov. Encyklopedie , 1986. - S. 223. - 831 s. — 100 000 výtisků.
3. ↑ 1 2 Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , s. patnáct.
4. ↑ 1 2 3 Westheide, Rieger, 2008 , s. 126.
5. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , str. 175.
6. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , str. 15-17.
7. ↑ Lavrov Dennis V. , Pett Walker , Voigt Oliver , Wörheide Gert , Forget Lise , Lang B. Franz , Kayal Ehsan. Mitochondriální DNA Clathrina clathrus (Calcarea, Calcinea): Šest lineárních chromozomů, fragmentované rRNA, úpravy tRNA a nový genetický kód  //  Molekulární biologie a evoluce. - 2012. - 6. prosince ( roč. 30 , č. 4 ). - S. 865-880 . — ISSN 1537-1719 . - doi : 10.1093/molbev/mss274 .
8. ↑ Roué Mélanie , Domart-Coulon Isabelle , Ereskovsky Alexander , Djediat Chakib , Perez Thierry , Bourguet-Kondracki Marie-Lise. Buněčná lokalizace klathridiminu, antimikrobiálního 2-aminoimidazolového alkaloidu produkovaného středomořskou vápenatou houbou Clathrina clathrus  //  Journal of Natural Products. - 2010. - 23. července ( roč. 73 , č. 7 ). - S. 1277-1282 . — ISSN 0163-3864 . doi : 10.1021 / np100175x .
9. ↑ Symbióza: Mechanismy a modelové systémy / Joseph Seckbach. - Kluwer Academic Publishers, 2004. - S. 87. - ISBN 0-306-48173-1 .
10. ↑ Gaino E. , Bo M. , Betti F. , Bertolino M. , Scoccia F. , Bavestrello G. Ultrastrukturální důkaz asociace houby a houby v Ligurském moři: případová studie Clathrina coriacea  ( Porifera: Calcarea)  // Italský časopis zoologie. - 2014. - září ( roč. 81 , č. 4 ). - S. 501-507 . — ISSN 1125-0003 . - doi : 10.1080/11250003.2014.953219 .
11. ↑ Ereskovsky A. V. Srovnávací embryologie hub (Porifera). - Petrohrad. : Nakladatelství St. Petersburg State University, 2005. - 304 s. — ISBN 5-288-03716-7 .
12. ↑ 1 2 Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , s. 70-71.
13. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , str. 62.
14. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , str. 171.
15. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , str. 69-70.

Literatura

• Ereskovsky A. V., Vishnyakov A. E. . Houby (Porifera): Průvodce studiem. - M . : Sdružení vědeckých publikací KMK, 2015. - 99 s. - ISBN 978-5-990-6564-7-5 .
• Zoologie bezobratlých. Svazek 1: Od prvoků k měkkýšům a členovcům, Ed. W. Westheide a R. Rieger . - M . : Sdružení vědeckých publikací KMK, 2008. - 512 s. - ISBN 978-5-87317-491-1 .
• Ruppert E.E., Fox R.S., Barnes R.D. . Zoologie bezobratlých: Funkční a evoluční aspekty. T. 1 / Ed. A. A. Dobrovolskij a A. I. Granovich . - M . : Vydavatelské centrum "Akademie", 2008. - 496 s. - ISBN 978-5-7695-3493-5 .

Slovníky a encyklopedie	Skvělý norský Britannica (online)
Taxonomie	EOL Fosilní díla GBIF iPřírodovědec NCBI IRMNG ITIS TSN WoRMS