Chromozóm

Chromozomy ( jiné řecké χρῶμα  "barva" + σῶμα "tělo") jsou nukleoproteinové struktury v jádře eukaryotické buňky , ve kterých je soustředěna většina dědičné informace a které jsou určeny pro její ukládání, implementaci a přenos. Chromozomy jsou jasně viditelné pod světelným mikroskopem pouze v období mitotického nebo meiotického buněčného dělení. Soubor všech chromozomů buňky, nazývaný karyotyp , je druhově specifický znak vyznačující se relativně nízkou úrovní individuální variability [1] .

Eukaryotický chromozom je tvořen jedinou a extrémně dlouhou molekulou DNA , která obsahuje lineární skupinu mnoha genů . Základními funkčními prvky eukaryotického chromozomu jsou centroméra , telomery a počátky replikace . Počátky replikace (místa iniciace) a telomery umístěné na koncích chromozomů umožňují efektivní replikaci molekuly DNA, zatímco na centromerách se molekuly sesterské DNA připojují k mitotickému vřeténku , což zajišťuje jejich přesnou divergenci k dceřiným buňkám v mitóze [2 ] .

Tento termín byl původně navržen tak, aby odkazoval na struktury nalezené v eukaryotických buňkách, ale v posledních desetiletích se stále více mluví o bakteriálních nebo virových chromozomech . Širší definicí je proto podle D. E. Korjakova a I. F. Žimuleva [3] definice chromozomu jako struktury, která obsahuje nukleovou kyselinu a jejíž funkcí je uchovávat, implementovat a přenášet dědičnou informaci. Eukaryotické chromozomy jsou struktury obsahující DNA v jádře, mitochondriích a plastidech . Prokaryotické chromozomy  jsou struktury obsahující DNA v buňce bez jádra. Virové chromozomy jsou molekuly DNA nebo RNA v kapsidě .

Historie objevu chromozomů

První popisy chromozomů se objevily v článcích a knihách různých autorů v 70. letech 19. století a přednost při objevování chromozomů mají různí lidé, jmenovitě: I. D. Chistyakov (1873), A. Schneider (1873), E. Strasburger (1875), O. Buechli (1876) a další [4] . Nejčastěji se rok objevu chromozomů nazývá 1882 a jejich objevitelem je německý anatom W. Fleming , který ve své zásadní knize „Zellsubstanz, Kern und Zelltheilung“ shromáždil a zefektivnil informace o chromozomech a doplnil tak výsledky vlastního výzkumu . Termín „chromozom“ navrhl německý histolog G. Waldeyer v roce 1888. „Chromozom“ v doslovném překladu znamená „malované tělo“, protože hlavní barviva, jako je azur, bazický fuchsin, orcein atd., jsou dobře spojena s chromozomy [5] .

Po znovuobjevení Mendelových zákonů v roce 1900 trvalo jen jeden nebo dva roky, než se ukázalo, že chromozomy se během meiózy a oplodnění chovají přesně tak, jak se očekává od „částic dědičnosti“. V roce 1902 T. Boveri a v letech 1902-1903 W. Setton ( Walter Sutton ) nezávisle předložili hypotézu o genetické roli chromozomů [6] .

Experimentální potvrzení těchto myšlenek provedli v první čtvrtině 20. století američtí vědci T. Morgan , C. Bridges , A. Sturtevant a G. Möller . Předmětem jejich genetického výzkumu byla ovocná muška D.melanogaster . Na základě dat získaných o Drosophila formulovali „ chromozomální teorii dědičnosti “, podle níž je přenos dědičné informace spojen s chromozomy, ve kterých jsou geny lineárně umístěny v určité sekvenci. Hlavní ustanovení chromozomové teorie dědičnosti byla publikována v roce 1915 v knize „Mechanismus mendelovské dědičnosti“ (anglicky) [7] [6] .

V roce 1933 obdržel T. Morgan za objev role chromozomů v dědičnosti Nobelovu cenu za fyziologii a medicínu [8] .

Morfologie metafázových chromozomů

Během buněčného cyklu se tvar chromozomu mění. V interfázi se jedná o velmi jemné struktury, které zaujímají oddělená chromozomální území v jádře , ale při vizuálním pozorování nejsou patrné jako samostatné útvary. Při mitóze se chromozomy přeměňují na hustě sbalené prvky schopné odolávat vnějším vlivům, zachovávajíce si celistvost a tvar [9] [10] . Jsou to chromozomy ve stadiu profáze , metafáze nebo anafáze mitózy, které jsou k dispozici pro pozorování pomocí světelného mikroskopu. Mitotické chromozomy lze pozorovat u každého organismu, jehož buňky jsou schopny se mitózou dělit, s výjimkou kvasinky S. cerevisiae , jejíž chromozomy jsou příliš malé [11] . Obvykle mají mitotické chromozomy velikost několika mikronů . Například největší lidský chromozom, chromozom 1, je asi 7–8 µm dlouhý v metafázi a 10 µm v profázi mitózy [12] .

V metafázi mitózy se chromozomy skládají ze dvou podélných kopií nazývaných sesterské chromatidy , které se tvoří během replikace . V metafázových chromozomech jsou sesterské chromatidy spojeny v oblasti primární konstrikce , nazývané centromera . Centromera je zodpovědná za oddělení sesterských chromatid na dceřiné buňky během dělení. Na centromeře dochází k sestavení kinetochoru  , složité proteinové struktury, která určuje připojení chromozomu k mikrotubulům štěpného vřeténka ,  hybatelům chromozomu v mitóze [13] . Centromera rozděluje chromozomy na dvě části zvané ramena . U většiny druhů je krátké rameno chromozomu označeno písmenem p , dlouhé rameno písmenem q . Délka chromozomu a poloha centromery jsou hlavními morfologickými znaky metafázních chromozomů.

V závislosti na umístění centromery se rozlišují tři typy chromozomové struktury:

• akrocentrické chromozomy, u kterých je centromera téměř na konci a druhé rameno je tak malé, že na cytologických preparátech nemusí být vidět ;
• submetacentrické chromozomy s rameny nestejné délky;
• metacentrické chromozomy, u kterých je centromera umístěna uprostřed nebo téměř uprostřed [14] .

Tuto klasifikaci chromozomů na základě poměru délek ramen navrhl v roce 1912 ruský botanik a cytolog S. G. Navashin . Kromě výše uvedených tří typů rozlišoval S. G. Navashin také telocentrické chromozomy, tedy chromozomy pouze s jedním ramenem. Podle moderních koncepcí však skutečně telocentrické chromozomy neexistují. Druhé rameno, i když je velmi krátké a v běžném mikroskopu neviditelné, je vždy přítomno [15] .

Dalším morfologickým znakem některých chromozomů je tzv. sekundární zúžení , které se navenek liší od primárního tím, že mezi segmenty chromozomu není znatelný úhel. Sekundární zúžení mají různou délku a mohou se nacházet v různých bodech po délce chromozomu. V sekundárních konstrikcích jsou zpravidla nukleolární organizéry obsahující mnohočetné repetice genů kódujících ribozomální RNA . U lidí jsou sekundární zúžení obsahující ribozomální geny lokalizována v krátkých ramenech akrocentrických chromozomů, oddělují malé chromozomové segmenty zvané satelity od hlavního těla chromozomu [16] . Chromozomy se satelitem se běžně nazývají SAT chromozomy ( lat.  SAT (Sine Acid Thymonucleinico)  - bez DNA).

Diferenciální barvení metafázových chromozomů

Pomocí monochromního barvení chromozomů (acetokarmín, acetoorcein, Fölgen nebo Romanovsky-Giemsa barvení ) lze identifikovat počet a velikost chromozomů; jejich tvar, určený především polohou centromery, přítomností sekundárních zúžení, satelitů. Tyto znaky v drtivé většině případů nestačí k identifikaci jednotlivých chromozomů v chromozomové sadě. Navíc, monochromaticky obarvené chromozomy jsou často velmi podobné napříč druhy. Diferenciální barvení chromozomů, jehož různé metody byly vyvinuty na počátku 70. let 20. století, poskytlo cytogenetice mocný nástroj pro identifikaci jak jednotlivých chromozomů jako celku, tak jejich částí, a tím usnadnilo analýzu genomu [17] .

Diferenciální metody barvení spadají do dvou hlavních skupin:

• způsoby selektivního barvení určitých chromozomálních oblastí, jako jsou bloky konstitutivního heterochromatinu , aktivní oblasti tvořící jadérko, centromerické a telomerické oblasti;
• metody diferenciálního barvení euchromatických oblastí chromozomů, které zajišťují identifikaci střídajících se segmentů v euchromatických oblastech, tzv. pásů ( anglicky  band  - strip, ribbon, braid), které se barví s různou intenzitou [18] .

Úrovně zhutnění chromozomální DNA

Základem chromozomu je lineární makromolekula DNA značné délky. V molekulách DNA lidských chromozomů je 50 až 245 milionů párů dusíkatých bází . Celková délka všech molekul DNA z jádra lidské buňky je asi dva metry. Současně typické lidské buněčné jádro , které lze vidět pouze mikroskopem, zaujímá objem asi 110 mikronů a průměrný lidský mitotický chromozom nepřesahuje 5-6 mikronů. Takové zhutnění genetického materiálu je možné díky přítomnosti vysoce organizovaného systému sbalení molekul DNA v eukaryotech jak v interfázovém jádru, tak v mitotickém chromozomu. U eukaryot, v proliferujících buňkách, dochází k neustálé pravidelné změně stupně zhutnění chromozomů. Před mitózou je chromozomální DNA zhutněna 105krát ve srovnání s lineární délkou DNA, což je nezbytné pro úspěšnou segregaci chromozomů do dceřiných buněk, zatímco v interfázovém jádru je pro úspěšné procesy transkripce a replikace nutné chromozom dekompaktovat [12] . DNA v jádře přitom není nikdy úplně protažená a vždy je do určité míry zabalená. Vypočítaný pokles velikosti mezi chromozomem v interfázi a chromozomem v mitóze je tedy pouze asi 2krát u kvasinek a 4–50krát u lidí [19] .

Balení DNA do chromatinu poskytuje mnohonásobnou redukci lineárních rozměrů DNA, která je nezbytná pro její umístění v jádře. Balení má podle klasických představ hierarchický charakter. Nejvíce prozkoumané jsou první tři úrovně balení: (1) navíjení DNA kolem nukleozomů s vytvořením nukleozomálního vlákna o průměru 10 nm, (2) zhutnění nukleozomálního vlákna s tvorbou tzv. 30nm fibril a (3) jejich sbalení do obřích fibril (50–200 tisíc bp) smyček připojených k proteinové skeletální struktuře jádra – jaderné matrici [20] .

Podle moderních koncepcí jsou však takové pravidelné struktury artefakty vytvořené za nefyziologických podmínek in vitro . V buňkách je nukleozomální fibrila (u eukaryot a některých archeí) nebo samotná DNA (u bakterií a některých archeí) složena do smyčkových a globulárních struktur, které mají v některých případech regulační význam [21]

Za jednu z nejnovějších úrovní balení v mitotickém chromozomu považují někteří výzkumníci, kteří se drží tradičních názorů, takzvaný chromonema , jehož tloušťka je asi 0,1–0,3 mikronu [22] . V důsledku dalšího zhutňování dosáhne průměr chromatid v době metafáze 700 nm. Značná tloušťka chromozomu (průměr 1400 nm) ve stádiu metafáze umožňuje konečně vidět jej ve světelném mikroskopu. Kondenzovaný chromozom vypadá jako písmeno X (často s nestejnými rameny), protože dvě chromatidy vzniklé replikací jsou propojeny v oblasti centromery (více o osudu chromozomů při dělení buněk viz články mitóza a meióza ).

Chromozomální abnormality

Aneuploidie

Při aneuploidii dochází ke změně počtu chromozomů v karyotypu, ve kterém celkový počet chromozomů není násobkem sady haploidních chromozomů n . V případě ztráty jednoho chromozomu z páru homologních chromozomů se mutanty nazývají monosomické , v případě jednoho dalšího chromozomu se mutanty se třemi homologními chromozomy nazývají trisomické , v případě ztráty jednoho páru homologů , nullisomický [23] . Autozomální aneuploidie vždy způsobuje významné vývojové poruchy a je hlavní příčinou spontánních potratů u lidí [24] . Jednou z nejznámějších aneuploidií u lidí je trizomie 21, která vede k rozvoji Downova syndromu [1] . Aneuploidie je charakteristická pro nádorové buňky, zejména pro buňky solidních nádorů [25] .

Polyploidie

Změna v počtu chromozomů, která je násobkem haploidní sady chromozomů ( n ), se nazývá polyploidie. Polyploidie je v přírodě široce a nerovnoměrně rozšířena. Polyploidní eukaryotické mikroorganismy jsou známé - houby a řasy , polyploidy se často vyskytují mezi kvetoucími rostlinami, ale ne mezi nahosemennými rostlinami . Polyploidie buněk celého organismu u mnohobuněčných živočichů je vzácná, ačkoli mají často endopolyploidii některých diferencovaných tkání, například jater u savců, stejně jako střevních tkání, slinných žláz, malpighických cév řady hmyzu [26] .

Chromozomální přestavby

Chromozomální přestavby (chromozomální aberace) jsou mutace, které narušují strukturu chromozomů. Mohou vznikat v somatických a zárodečných buňkách spontánně nebo v důsledku vnějších vlivů ( ionizující záření , chemické mutageny , virová infekce atd.). V důsledku chromozomální přestavby může dojít ke ztrátě fragmentu chromozomu nebo naopak ke zdvojení ( delece , resp . duplikace ); segment chromozomu může být přenesen na jiný chromozom ( translokace ) nebo může změnit svou orientaci v chromozomu o 180 ° ( inverze ). Existují další chromozomální přestavby.

Neobvyklé typy chromozomů

Mikrochromozomy

U mnoha ptáků a plazů tvoří chromozomy v karyotypu dvě odlišné skupiny: makrochromozomy a mikrochromozomy. U některých druhů jsou mikrochromozomy tak malé a tak početné, že je nelze rozlišit jeden od druhého [27] . Mikrochromozomy jsou krátké, ale bohaté na geny , chromozomy. Například kuřecí karyotyp obsahuje 39 párů chromozomů, z nichž 6 jsou makrochromozomy a 33 jsou minichromozomy. Kuřecí makrochromozomy obsahují dvě třetiny genomové DNA, ale pouze 25 % genů, zatímco mikrochromozomy obsahují zbývající třetinu genomové DNA a 75 % genů. Hustota genů v kuřecích minichromozomech je tedy šestkrát vyšší než v makrochromozomech [28] .

B chromozomy

Chromozomy B jsou extra chromozomy, které jsou přítomny v karyotypu pouze u určitých jedinců v populaci. Často se vyskytují v rostlinách a byly popsány u hub , hmyzu a zvířat . Některé chromozomy B obsahují geny, často geny rRNA , ale není jasné, jak funkční tyto geny jsou. Přítomnost chromozomů B může ovlivnit biologické vlastnosti organismů, zejména u rostlin, kde je jejich přítomnost spojena se sníženou životaschopností. Předpokládá se, že chromozomy B se v somatických buňkách postupně ztrácejí v důsledku jejich nepravidelné dědičnosti [28] .

Holocentrické chromozomy

Holocentrické chromozomy nemají primární konstrikci, mají tzv. difuzní kinetochore, proto jsou při mitóze uchyceny vřeténkové mikrotubuly po celé délce chromozomu. Při divergenci chromatid k pólům dělení v holocentrických chromozomech jdou k pólům paralelně k sobě, zatímco v monocentrickém chromozomu je kinetochor před zbytkem chromozomu, což vede k charakteristickým divergujícím chromatidám ve tvaru písmene V na fáze anafáze. Během fragmentace chromozomů, například v důsledku vystavení ionizujícímu záření, se fragmenty holocentrických chromozomů rozcházejí směrem k pólům uspořádaným způsobem a fragmenty monocentrických chromozomů, které neobsahují centromery, jsou náhodně distribuovány mezi dceřiné buňky a mohou se ztratit. [29] .

Holocentrické chromozomy se nacházejí u protistů , rostlin a zvířat. Nematoda C. elegans má holocentrické chromozomy [30] .

Obří formy chromozomů

Polytenní chromozomy

Polytenní chromozomy jsou obří aglomerace chromatid, které se vyskytují v určitých typech specializovaných buněk. Poprvé popsal Edouard-Gérard Balbiani ( fr.  Édouard-Gérard Balbiani ) v roce 1881 v buňkách slinných žláz krvavce ( Chironomus ), v jejich studiu pokračovali již ve 30. letech Kostov , Painter , Heinz ( německy  Emil Heintz ) a Bauer ( Hans Bauer ). Polytenní chromozomy byly také nalezeny v buňkách slinných žláz, střev , průdušnice , tukového těla a malpighických cév larev Diptera .

Lampbrush chromozomy

Lampbrush chromozomy jsou obří formou chromozomů, které se vyskytují v meiotických samičích buňkách v diplotenním stádiu profáze I u některých zvířat, zejména u některých obojživelníků a ptáků [31] . Tyto chromozomy jsou extrémně transkripčně aktivní a jsou pozorovány u rostoucích oocytů, kdy jsou procesy syntézy RNA vedoucí k tvorbě žloutku nejintenzivnější. V současnosti je známo 45 živočišných druhů, v jejichž vyvíjejících se oocytech lze takové chromozomy pozorovat. Lampbrush chromozomy nejsou produkovány v savčích oocytech [32] .

Chromozomy typu Lampbrush byly poprvé popsány W. Flemmingem v roce 1882. Název „chromozomy lampového kartáčku“ navrhl německý embryolog J. Rückert v roce 1892.

Chromozomy typu Lampbrush jsou delší než polytenové chromozomy. Například celková délka sady chromozomů v oocytech některých ocasatých obojživelníků dosahuje 5900 µm.

Bakteriální chromozomy

Prokaryota ( archaea a bakterie , včetně mitochondrií a plastidů , trvale žijící v buňkách většiny eukaryot ) nemají chromozomy ve správném smyslu slova. Většina z nich má v buňce pouze jednu makromolekulu DNA uzavřenou v kruhu (tato struktura se nazývá nukleoid ). Lineární (neuzavřené do kruhu) makromolekuly DNA byly nalezeny v řadě bakterií. Kromě nukleoidních nebo lineárních makromolekul může být DNA přítomna v cytoplazmě prokaryotických buněk ve formě malých molekul DNA uzavřených do kruhu, tzv. plazmidů , které obvykle obsahují malý počet genů ve srovnání s bakteriálním chromozomem. . Složení plazmidů může být variabilní, bakterie si mohou plazmidy vyměňovat během parasexuálního procesu .

Existují důkazy o přítomnosti proteinů spojených s nukleoidní DNA v bakteriích , ale nebyly v nich nalezeny žádné histony .

Lidské chromozomy

Normální lidský karyotyp je reprezentován 46 chromozomy. Jedná se o 22 párů autozomů a jeden pár pohlavních chromozomů (XY u mužského karyotypu a XX u ženy). Níže uvedená tabulka ukazuje počet genů a bází v lidských chromozomech.

Viz také

• základní číslo
• Chromery

Poznámky

1. ↑ 1 2 Tarantule V. Z. . Výkladový biotechnologický slovník. - M . : Jazyky slovanských kultur, 2009. - 936 s. - 400 výtisků.  - ISBN 978-5-9551-0342-6 .
2. ↑ Molekulární biologie buňky: ve 3 svazcích / B. Alberts, A. Johnson, D. Lewis aj. - M.-Iževsk: Výzkumné centrum "Regular and Chaotic Dynamics", Institute for Computer Research, 2013. - T. I. — 808 str. - ISBN 978-5-4344-0112-8 .  - S. 309-336.
3. ↑ Korjakov, Žimulev, 2009 , str. 13.
4. ↑ Filipčenko Yu.A. Genetika . - L . : Tiskárna "Tisařský dvůr", 1929. - 379 s.
5. ↑ Korjakov, Žimulev, 2009 , str. 9.
6. ↑ 1 2 Korjakov, Žimulev, 2009 , str. 12.
7. ↑ Morgan T. H., Sturtevant A. H., Muller H. J., Bridges C. B. . Mechanismus mendelovské dědičnosti . - New York: Henry Holt and Company, 1915. - 262 s.
8. ↑ Nobelova cena za fyziologii a medicínu  1933 . // Nobel Media AB 2013. Získáno 11. prosince 2013.
9. ↑ Rubtsov N. B.  Lidský chromozom ve čtyřech dimenzích  // Příroda . - Věda , 2007. - č. 8 . - str. 3-10 . (Ruština)
10. ↑ Rubtsov N. B.  Organizace chromozomů: 70 let později  // Příroda . - Věda , 2012. - č. 10 . - S. 24-31 . (Ruština)
11. ↑ Korjakov, Žimulev, 2009 , str. 29.
12. ↑ 1 2 Smirnov A. F. . Strukturní a funkční organizace chromozomů . - Petrohrad. : Nestor-History, 2009. - 204 s. - ISBN 978-5-98187-486-4 .
13. ↑ Vershinin A. V.  Centromery a telomery chromozomů  // Příroda . - Věda , 2007. - č. 9 . - S. 21-27 . (Ruština)
14. ↑ Inge-Vechtomov, 2010 , s. 84-87.
15. ↑ Korjakov, Žimulev, 2009 , str. třicet.
16. ↑ Pikaard C. S.  The epigenetics of nucleolar dominance  //  Trends in Genetics. - Cell Press , 2000. - Vol. 16, č. 11. - S. 495-500. Archivováno z originálu 21. června 2010.
17. ↑ Zoshchuk N. V., Badaeva E. D., Zelenin A. V.  Historie moderní analýzy chromozomů. Diferenciální barvení rostlinných chromozomů // Ontogeneze. - 2003. - T. 34, č. 1 . - S. 5-18 . — PMID 12625068 .
18. ↑ Rubtsov N. B. . Metody práce se savčími chromozomy: Proc. příspěvek. - Novosibirsk: Novosib. Stát un-t, 2006. - 152 s. — ISBN 5-94356-376-8 .
19. ↑ Korjakov, Žimulev, 2009 , str. 91.
20. ↑ Razin S. V. . Chromatin: zabalený genom / S. V. Razin, A. A. Bystritsky. - M. : BINOM: Laboratoř znalostí, 2009. - 176 s. — ISBN 978-5-9963-0087-7 .
21. ↑ Razin SV , Gavrilov AA Chromatin bez 30nm vlákna: omezená porucha namísto hierarchického skládání.  (anglicky)  // Epigenetika. - 2014. - Květen ( roč. 9 , č. 5 ). - S. 653-657 . - doi : 10.4161/epi.28297 . — PMID 24561903 .
22. ↑ Chentsov Yu. S., Burakov V. V.  Chromonema - zapomenutá úroveň skládání chromatinu v mitotických chromozomech // Biologické membrány. - 2005. - T. 22, č. 3 . - S. 178-187 . — ISSN 0233-4755 .
23. ↑ Korjakov, Žimulev, 2009 , str. 45-46.
24. ↑ Hassold T., Hall H., Hunt P.  Původ lidské aneuploidie: kde jsme byli, kam směřujeme  // Molekulární genetika člověka. - Oxford University Press , 2007. - Sv. 16, spec. Ne. 2. - P. R203-R208. doi : 10.1093 / hmg/ddm243 . — PMID 17911163 .
25. ↑ Holland A. J., Cleveland D. W.  Ztráta rovnováhy: původ a dopad aneuploidie u rakoviny  // Zprávy EMBO. - 2012. - Sv. 13, č. 6. - S. 501-514. - doi : 10.1038/embor.2012.55 . — PMID 22565320 .
26. ↑ Inge-Vechtomov, 2010 , s. 401-414.
27. ↑ Korjakov, Žimulev, 2009 , str. 31.
28. ↑ 1 2 Hnědá T. A. . Genomy / Per. z angličtiny. = Genomy. - M.-Iževsk: Ústav počítačového výzkumu, 2011. - 944 s. - ISBN 978-5-4344-0002-2 .
29. ↑ Mandrioli M., Manicardi G. C.  Odemykání holocentrických chromozomů: nové perspektivy komparativní a funkční genomiky?  // Současná genomika. - 2012. - Sv. 13, č. 5. - S. 343-349. - doi : 10.2174/138920212801619250 . — PMID 23372420 .
30. ↑ Dernburg A. F.  Tady, tam a všude: kinetochorová funkce na holocentrických chromozomech  // The Journal of Cell Biology. - 2001. - Sv. 153, č.p. 6. - S. F33-F38. — PMID 11402076 .
31. ↑ Gall J. G.  Jsou chromozomy kartáčků jedinečné pro meiotické buňky?  // Výzkum chromozomů. - 2012. - Sv. 20, č. 8. - S. 905-909. - doi : 10.1007/s10577-012-9329-5 . — PMID 23263880 .
32. ↑ Macgregor H.  Co je tedy zvláštního na těchto věcech, které se nazývají chromozomy štětce?  // Výzkum chromozomů. - 2012. - Sv. 20, č. 8. - S. 903-904. - doi : 10.1007/s10577-012-9330-z . — PMID 23239398 .
33. ↑ Bolzer, Andreas; Kreth, Gregor; Solovei, Irina; Koehler, Daniela; Saracoglu, Kaan; Fauth, Christine; Müller, Stefan; Eils, Roland; Cremer, Christoph; Speicher, Michael R.; Cremer, Thomas. Trojrozměrné mapy všech chromozomů v lidských mužských fibroblastových jádrech a prometafázových růžicích   // PLoS Biology  : journal. - 2005. - Sv. 3 , ne. 5 . — P. e157 . - doi : 10.1371/journal.pbio.0030157 . — PMID 15839726 .
34. ↑ Informace o shromáždění lidského genomu  . // Referenční genom Concortium. Datum přístupu: 18. dubna 2013.
35. ↑ Genom Homo sapiens: Statistika -- Sestavení 37.3 . // NCBI. Datum přístupu: 18. dubna 2013. (neurčitý)
36. ↑ Ensembl. Místo: celý  genom . // Projekt souboru. Získáno 25. dubna 2013. Archivováno z originálu 28. dubna 2013.

Literatura

• Zakharov A. F., Benyush V. A., Kuleshov N. P., Baranovskaya L. I. . lidské chromozomy. Atlas. — M .: Medicína , 1982. — 263 s.
• Inge-Vechtomov S.G. Genetika se základy výběru: učebnice pro studenty vysokých škol. - Petrohrad. : Nakladatelství N-L, 2010. - 720 s. — ISBN 978-5-94869-105-3 .  - S. 193-194.
• Koryakov D. E., Žimulev I. F. . Chromozomy. Struktura a funkce. - Novosibirsk: Nakladatelství sibiřské pobočky Ruské akademie věd, 2009. - 258 s. — ISBN 978-5-7692-1045-7 .
• Lima de Faria A. . Chvála za "hloupost" chromozomu. — M. : BINOM. Vědomostní laboratoř, 2012. - 312 s. - ISBN 978-5-9963-0148-5 .
• Molekulární biologie buňky: ve 3 svazcích / B. Alberts, A. Johnson, D. Lewis a kol. - M.-Iževsk: Výzkumné centrum "Regular and Chaotic Dynamics", Institut pro počítačový výzkum, 2013. - T. I. - 808 p. - ISBN 978-5-4344-0112-8 .  - S. 325-359.

Tematické stránky	FMA
Slovníky a encyklopedie	Velká dánština Skvělý norský Velký Rus Brockhaus a Efron okolo světa Britannica (online) Treccani
V bibliografických katalozích BNF : 11967860v GND : 4010162-9 J9U : 987007286463705171 LCCN : sh85025391 NDL : 00570780 NKC : ph139276