Chromatin

Chromatin (z řeckého χρώμα  „barvy; barvy“) je nukleoprotein , který tvoří základ chromozomů . Skládá se z DNA a proteinů (hlavně histonů ). Chromatin se nachází uvnitř jádra eukaryotických buněk [1] a archaea , které mají histony. V širším slova smyslu je chromatin někdy také nazýván látkou nukleoidu u bakterií [2] .

Právě ve složení chromatinu dochází k realizaci genetické informace , stejně jako k replikaci a opravě DNA [3] .

Až 25–40 % suché hmotnosti chromatinu tvoří histonové proteiny [1] . Histony jsou součástí nukleozomů , supramolekulárních struktur zapojených do balení chromozomů. Nukleozomy jsou uspořádány zcela pravidelně, takže výsledná struktura připomíná kuličky. Nukleozom se skládá ze čtyř typů histonů: H2A, H2B, H3 a H4. Tyto histony se nazývají kravské. Jeden nukleozom obsahuje dva jádrové histony každého typu, celkem tedy osm proteinů. Linker histon H1, který je větší než jádrové histony, se váže na DNA v místě jejího vstupu do nukleozomu [4] .

Podle klasických koncepcí tvoří vlákno DNA s nukleozomy nepravidelnou strukturu podobnou solenoidům o tloušťce asi 30 nanometrů , tzv. 30nm fibrilu . V současné době se však ukázalo, že 30nm fibrila je artefaktem studií in vitro ; v buňkách se nukleozomální fibrila (u eukaryot a některých archeí) nebo samotná DNA (u bakterií a některých archeí) skládají do nepravidelné smyčky a globulární struktury, které mají v některých případech regulační význam [5] . Další balení může mít jinou hustotu. Pokud je chromatin pevně zabalen, nazývá se kondenzovaný nebo heterochromatin , je jasně viditelný pod mikroskopem. DNA lokalizovaná v heterochromatinu není transkribována , obvykle je tento stav charakteristický pro nevýznamné nebo tiché oblasti. V interfázi se heterochromatin obvykle nachází na periferii jádra (parietální heterochromatin). Před dělením buněk dochází k úplné kondenzaci chromozomů.

Pokud je chromatin volně zabalený, nazývá se eu- nebo interchromatin . Tento druh chromatinu je při pozorování pod mikroskopem mnohem méně hustý a je obvykle charakterizován transkripční aktivitou. Hustota shlukování chromatinu je do značné míry určena modifikacemi histonů - acetylací , fosforylací , methylací a dalšími modifikacemi.

Předpokládá se, že v jádře existují takzvané funkční chromatinové domény (DNA jedné domény obsahuje přibližně 30 tisíc párů bází), to znamená, že každá část chromozomu má své vlastní „teritorium“. Otázka prostorové distribuce chromatinu v jádře není dosud dostatečně prozkoumána. Je známo, že telomerické (terminální) a centromerické (zodpovědné za vazbu sesterských chromatid v mitóze ) části chromozomů jsou fixovány na proteiny jaderné laminy .

Klasifikace chromatinu

Chromatinové oblasti se liší v řadě vzájemně souvisejících parametrů: mírou kondenzace, aktivitou, funkcemi, modifikacemi histonů atd. Pro systematizaci se široce používá dělení na dekondenzovaný aktivní euchromatin a kondenzovaný neaktivní heterochromatin , druhý se dělí na konstitutivní a fakultativní. Kromě toho byly vyvinuty podrobnější klasifikace založené především na modifikacích histonů a zohledňující aktivitu a hustotu chromatinu jako jejich deriváty. Aplikace v genomice našly systémy barevného značení typů chromatinu: 5-barevný [6] a 9-barevný [7] .

Otevřít chromatin

Otevřený chromatin je oblast DNA, která postrádá nukleozomy a je přecitlivělá na zpracování DNázy I. Oblasti otevřeného chromatinu jsou často spojeny s regulačními oblastmi DNA.

Schéma kondenzace chromatinu

Smyčky

Chromatin v lidském genomu obsahuje asi 10 tisíc smyček, jsou schopny zmizet a znovu se objevit. Předpokládá se, že smyčky jsou schopny se podílet na aktivaci genu. Ke vzniku smyček přispívají dva proteiny: CTCF a kohesin [8] .

Poznámky

1. ↑ 1 2 Biologický encyklopedický slovník / Ch.ed. M.S. Gilyarov. - M .: Sov. Encyklopedie, 1986. - 831 s.
2. ↑ Z čeho se skládá archaální chromatin?
3. ↑ Zhimulev I. F. Obecná a molekulární genetika. - 1. - Novosibirsk: Univerzitní nakladatelství Novosibirsk, 2002. - 459 s. - 2000 výtisků.  — ISBN 5761505096 .
4. ↑ Bruce Alberts, Alexander Johnson, Julian Lewis, Martin Raff, Keith Roberts, Peter Walter. Molekulární biologie buňky. - 5. - Garland Science, 2008. - 1392 s. — ISBN 0815341059 .
5. ↑ Razin SV , Gavrilov AA Chromatin bez 30nm vlákna: omezená porucha namísto hierarchického skládání.  (anglicky)  // Epigenetika. - 2014. - Květen ( roč. 9 , č. 5 ). - S. 653-657 . - doi : 10.4161/epi.28297 . — PMID 24561903 .
6. ↑ Filion GJ , van Bemmel JG , Braunschweig U. , Talhout W. , Kind J. , Ward LD , Brugman W. , de Castro IJ , Kerkhoven RM , Bussemaker HJ , van Steensel B. Systematické mapování umístění proteinů odhaluje pět hlavních typů chromatinu v buňkách Drosophila.  (anglicky)  // Cell. - 2010. - 15. října ( roč. 143 , č. 2 ). - str. 212-224 . — doi : 10.1016/j.cell.2010.09.009 . — PMID 20888037 .
7. ↑ Kharchenko PV , Alekseyenko AA , Schwartz YB , Minoda A. , Riddle NC , Ernst J. , Sabo PJ , Larschan E. , Gorchakov AA , Gu T. , Linder-Basso D. , Plachetka A. , Shanower G. MY , Luquette LJ , Xi R. , Jung YL , Park RW , Bishop EP , Canfield TK , Sandstrom R. , Thurman RE , MacAlpine DM , Stamatoyannopoulos JA , Kellis M. , Elgin SC , Kuroda MI , Pirrotta V. , Karpen GH , Park PJ Komplexní analýza chromatinové krajiny u Drosophila melanogaster.  (anglicky)  // Nature. - 2011. - 24. března ( roč. 471 , č. 7339 ). - str. 480-485 . - doi : 10.1038/nature09725 . — PMID 21179089 .
8. ↑ Erez Lieberman Aiden. Odhalte genom // Ve světě vědy . - 2019. - č. 5-6 . - S. 58-66 .

Literatura

• Suhas S. P. Rao a další (2014). 3D mapa lidského genomu v kilobázovém rozlišení odhaluje principy chromatinové smyčky. Cell, doi : 10.1016/j.cell.2014.11.021
• Jesse R. Dixon, David U. Gorkin, Bing Ren (2016). Chromatinové domény: Jednotka organizace chromozomů . Molekulární buňka. doi : 10.1016/j.molcel.2016.05.018 Přehled strukturní organizace chromatinových domén
• Tom Misteli (2020). Samoorganizující se genom: Principy architektury a funkce genomu . buňka. doi : 10.1016/j.cell.2020.09.014 ( Výborný seznam literatury k tématu je přiložen k článku )

Viz také

• Heterochromatin
• Nukleoproteiny
• Proteiny polycomb group remodelují chromatin
• otevřený chromatin
• CAF-1

buněčného jádra
Nukleární membrána / Nuclear lamina	Jaderné póry : Nukleoporiny ( NUP35 NUP37 NUP43 NUP50 NUP54 NUP62 NUP85 NUP88 NUP93 NUP98 NUP107 NUP133 NUP153 NUP155 160 NUP NUP188 NUP205 NUP210 NUP214 ) AAAS
jadérko	Perinukleolární kompartment ( PTBP1 CUGBP1 ) TCOF Ataxin 7
jiný	těla PML Paraspeckles Cajal corpuscle ( GEMIN4 GEMIN5 GEMIN6 GEMIN7 GEMIN8 SMN / SIP1 cívka ) SMC proteiny Cohesin ( SMC1A SMC1B SMC3 ) Kondensin ( NCAPD2 NCAPD3 NCAPG NCAPG2 NCAPH NCAPH2 SMC2 SMC4 ) Oprava DNA ( SMC5 SMC6 ) Přechodné jaderné proteiny TNP1 TNP2 Chromatin jaderná matrice Nukleoplazma Nucleosol