Profáze

Prophase ( anglicky  prophase ) je úplně první fáze mitózy , jejímž znakem je výskyt kondenzovaných chromozomů v jádře [1] .

Popis

V profázi dochází k biochemickým změnám , které připravují buňku na dělení a převádějí ji do stavu odevzdaného k mitóze. Před dosažením speciálního bodu nevratnosti, který je v profázi, může být kondenzace chromozomů přerušena fyzikálními a chemickými vlivy, které poškozují buňku. V profázi dochází ke kondenzaci chromozomů sestávajících ze dvou sesterských chromatid [1] [3] . V profázi jsou sesterské chromatidy vzájemně propojeny pomocí kohezinů , na jejím konci je však spojení mezi chromatidami zachováno pouze v oblasti kinetochorů , které jsou již zralé, ale ještě nemají spojení s mikrotubuly . S nástupem profáze transkripční aktivita chromatinu prudce klesá a v polovině profáze zcela vymizí. V mnoha buňkách jadérko mizí: většina nukleolárních proteinů disociuje a je ve volné formě v cytoplazmě buňky nebo se váže na povrch chromozomů [4] .

S nástupem profáze se v buňce stanou viditelné dva centrosomy . Vypadají jako malé tečky obklopené světlou oblastí. Centrosomy hrají klíčovou roli při tvorbě štěpného vřeténka [1] . V profázi se centrozomy začnou rozcházet a mezi nimi se začne tvořit štěpné vřeteno [3] . Kromě toho se v centrosomech významně zvyšuje počet kruhových komplexů sestávajících z γ- tubulinu , což zvyšuje schopnost centrosomů nukleovat mikrotubuly a vytvářet štěpné vřeténka, zatímco volné cytoplazmatické mikrotubuly jsou rozloženy [5] . Tento proces se nazývá zrání centrosomů. Je zajímavé, že navzdory zvýšení rychlosti růstu mikrotubulů v profázi je jejich poločas ostře zkrácen: 15 s během první poloviny mitózy oproti 5 minutám v interfázi [4] . Klíčovou roli v pohybu centrosomů v profázi hrají proteiny dyneiny , které se pohybují směrem k mínusovým koncům mikrotubulů. Jsou ukotveny v jaderném obalu nebo buněčné membráně a díky jejich pohybu se centrosomy rozcházejí [6] .

Komplex cyklin B / Cdk1 je nejdůležitější pro vstup buňky do mitózy (a následně pro nástup profáze) . Když je tento komplex zaveden do buňky, je indukována mitóza. Na konci profáze se tento komplex v neaktivním stavu hromadí v jádře. Brzy do jádra začne vstupovat fosfatáza cdc25 , která aktivuje komplex cyklin B/Cdk1. Po aktivaci tento komplex fosforyluje mnoho proteinů, včetně těch, které se podílejí na udržování struktury jaderného obalu. V důsledku fosforylace těchto proteinů se vzdalují od jaderného obalu, který se začíná rozpadat a fragmentovat, čímž začíná další fáze mitózy – prometafáze [1] .

V profázi dochází k dezorganizaci endoplazmatického retikula : rozpadá se na samostatné vezikuly umístěné podél periferie buňky. Golgiho aparát se dělí na samostatné diktyozomy náhodně rozptýlené v cytoplazmě a opouští jádro [7] .

U chladnokrevníků , jejichž buňky jsou charakterizovány velkými chromozomy (například mlok , kobylka ), trvá profáze několik hodin. V buňkách teplokrevných živočichů , například v buňkách myší a lidí, které mají relativně malé chromozomy, profáze netrvá déle než 15 minut [1] .

Poznámky

  1. 1 2 3 4 5 Cassimeris, Lingappa, Plopper, 2016 , str. 646.
  2. Schermelleh L. , Carlton PM , Haase S. , Shao L. , Winoto L. , Kner P. , Burke B. , Cardoso MC , Agard DA , Gustafsson MG , Leonhardt H. , Sedat JW Subdifrakční vícebarevné zobrazování jaderné periferie s 3D strukturovanou iluminační mikroskopií.  (anglicky)  // Věda (New York, NY). - 2008. - Sv. 320, č.p. 5881 . - S. 1332-1336. - doi : 10.1126/science.1156947 . — PMID 18535242 .
  3. 1 2 Alberts a kol., 2013 , s. 1648.
  4. 1 2 Chentsov, 2005 , s. 435.
  5. Chentsov, 2005 , s. 436.
  6. Alberts et al., 2013 , str. 1656-1657.
  7. Chentsov, 2005 , s. 436-437.

Literatura