S fáze je fáze buněčného cyklu , ve kterém dochází k replikaci DNA . Mezifázový stupeň umístěný mezi fázemi G 1 a G 2 . Doba trvání ve většině buněk je 8–12 hodin [1] . V průběhu štěpení se blastomery mnoha organismů dělí každých 20-30 minut a periody G1 a G2 jsou značně redukovány: S-fáze trvá téměř stejně jako interfáze.
Bezchybná replikace DNA je nezbytná pro prevenci genetických abnormalit, které často vedou k onemocnění nebo buněčné smrti. Kvůli této důležitosti jsou regulační cesty řídící tyto procesy u eukaryot vysoce konzervované . Tento konzervatismus činí studium S-fáze u modelových organismů, jako je žába hladká ( Xenopus laevis ) a pučící kvasinky , relevantní pro vyšší organismy .
Hlavním kontrolním bodem v regulaci buněčného cyklu je přechod z G 1 fáze do S fáze. V závislosti na množství živin a energie a také na vnějších faktorech se buňka rozhoduje, zda vstoupí do buněčného cyklu nebo přejde do nedělícího se stavu, známého jako G 0 fáze . Tento přechod, stejně jako všechny kontrolní body v buněčném cyklu, je spouštěn cykliny a cyklin-dependentními kinázami . Aktivace G1/S-cyklinů spouští CLN3-cyklin-dependentní kinázu, která aktivuje Cln1/2 a Clb5/6 během iniciace S-fáze. Tato cesta zahrnuje 2 kladné zpětnovazební smyčky umožňující rychlý, jednosměrný přechod do S-fáze. Takové zdánlivě složité a nadbytečné cesty však nejsou vzácné, protože umožňují jemnější úpravu výstupních signálů systému a často vedou ke zrychlení evoluce [2] .
Hlavní událostí S-fáze je replikace DNA. Cílem tohoto procesu je vytvořit dvě absolutně identické chromatidy . Buňka zabraňuje replikaci více než jednoho chromozomu tím, že na DNA ve fázi G1 vloží speciální předreplikační komplexy , které se v S-fázi před začátkem replikace rozeberou. V pučících kvasinkách je protein Cdc6 degradován, Orc2 /6 je fosforylován a proteiny mcm jsou vypuzovány z jádra , což zabraňuje opětovnému připojení replikačního aparátu ( DNA polymeráza ) k DNA, jakmile replikace začala. Syntéza DNA může překvapivě probíhat rychlostí 2000 nukleotidů za sekundu [3] a dosáhnout přesnosti 2 chybných bází na 10 10 nukleotidů.
Poškození DNA je normálně rozpoznáno v S-fázi. Když replikační vidlice narazí na poškozenou DNA, aktivuje se proteinkináza ATR . Kináza spouští několik složitých mechanismů, které zastavují aktivaci nových replikačních míst, brání mitóze a způsobí zastavení replikační vidlice, takže řetězce DNA zůstanou oddělené ("replikační oko" zůstane otevřené), DNA polymeráza se neoddělí od DNA a poškozené oblasti se jim nezdvojují.reparace [4] .
Během S-fáze dochází nejen ke zdvojení DNA , ale také každé z centrioly buněčného centra. Centriole , která byla v mateřské buňce, staví novou dceřinou centriolu a bývalá dceřiná centriola se sama stává mateřskou a vytváří svůj vlastní pár. Na sestavování mikrotubulů se přitom podílí pouze počáteční mateřská centriola [1] .
Někteří vědci se domnívají, že ke zdvojnásobení centrioly dochází v postsyntetickém období (G2)
Během S-fáze jsou nejintenzivněji syntetizovány RNA a proteiny spojené s DNA (včetně histonů ) , které jsou nezbytné pro zařazení do nové chromatidy . Syntéza takových proteinů směrovaných do jádra je prováděna volnými ribozomy, které nejsou spojeny s endoplazmatickým retikulem.
| buněčného cyklu | |||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Fáze |
| ||||||||||
| Regulátoři |
| ||||||||||