Prometafáze

Prometafáze ( anglicky  prometafase ) je druhá fáze mitotického procesu buněčného dělení . Prometafáze začíná náhle rychlou destrukcí jaderné membrány [1] . Prometafáze končí, když jsou všechny chromozomy v ekvatoriální rovině vřeténka .

Popis

Začátek prometafáze je poznamenán destrukcí jaderné membrány, v důsledku čehož chromozomy leží náhodně v zóně bývalého jádra . Během prometafáze chromozomy interagují se dvěma centrosomy a jejich přidruženými mikrotubuly a tvoří štěpné vřeteno. Na samém začátku prometafáze se k němu začnou rychle přibližovat chromozomy umístěné nejblíže k jednomu z pólů vznikajícího vřeténka. Tento primární asynchronní drift je poháněn mikrotubuly. V tomto případě jednotlivé mikrotubuly vybíhající z pólů náhodně narážejí na chromozomové kinetochory a jsou jimi zachyceny. Poté chromozomy rychle (rychlostí asi 25 mikronů za minutu) klouzají po mikrotubulech ve směru jejich mínusových konců a přibližují se k pólům, ze kterých vycházejí přidružené mikrotubuly. Kinetochory mohou interagovat s bočním povrchem takových mikrotubulů. Chromozomy jsou tedy náhodně aproximovány k pólům vřeténka. Na pólech pokračuje tvorba nových mikrotubulů a čím blíže je kinetochor k pólu, tím vyšší je pravděpodobnost jeho interakce s jinými mikrotubuly. Nové plusové konce mikrotubulů jsou zachyceny kinetochorem; v důsledku toho je kinetochor spojen s celým svazkem mikrotubulů rostoucích na plusových koncích. Na druhé sesterské chromatidě dochází ke stejnému procesu, takže síly táhnoucí chromozomy k různým pólům jsou stejné a nakonec se chromozomy zastaví v rovníkové rovině [2] . Komplexní pohyby, které chromozomy dělají, když jsou připojeny k vřeténku, se nazývají chromozomová kongrese. Prometafáze pokračuje, dokud nejsou všechny chromozomy umístěny na vřetenovém rovníku v polovině mezi póly [3] .

Připojení kinetochorů sesterských chromatid k mikrotubulům opačných pólů vřeténka se nazývá bi-orientace. Správné uchycení kinetochoru závisí na mechanickém napětí mikrotubulů. V případě bi-orientace se mikrotubuly kinetochoru snaží odtáhnout chromatidy k opačným pólům, což má za následek silné napětí na kinetochore. Pokud jsou například obě sesterské chromatidy připojeny ke stejnému pólu, nebude na kinetochor působit žádné napětí. Mechanismus snímání stresu je spojen s kinázou Aurora B připojenou ke kinetochoru [4] .

Ve většině buněk je prometafáze nejdelším stádiem mitózy, protože je dokončena pouze tehdy, když jsou všechny chromozomy seřazeny v rovníkové rovině. V embryonálních buňkách trvá prometafáze několik minut, zatímco ve zploštělých tkáňových buňkách může trvat několik hodin [3] .

Když jsou všechny chromozomy umístěny v ekvatoriální rovině buňky, začíná další fáze mitózy - metafáze . Nepřipojený kinetochore a volný, na mikrotubuly vázaný chromozom jsou detekovány v kontrolním bodu vřetena , i když všechny ostatní chromozomy jsou v rovníkové rovině. V důsledku toho je přechod buňky do stadia anafáze pozastaven inhibicí anafázového stimulačního komplexu, dokud se všechny chromozomy nenavážou na kinetochory a seřadí se v ekvatoriální rovině [5] .

Poznámky

1. ↑ Alberts et al., 2013 , str. 1648.
2. ↑ Chentsov, 2005 , s. 437.
3. ↑ 1 2 Cassimeris, Lingappa, Plopper, 2016 , str. 646.
4. ↑ Alberts et al., 2013 , str. 1665.
5. ↑ May KM , Hardwick KG Kontrolní bod vřetena.  (anglicky)  // Journal of cell science. - 2006. - Sv. 119, č.p. Pt 20 . - S. 4139-4142. - doi : 10.1242/jcs.03165 . — PMID 17038540 .

Literatura

• Cassimeris L., Lingappa V. R., Plopper D. . Buňky podle Lewina. - M. : Laboratoř znalostí, 2016. - 1056 s. - ISBN 978-5-906828-23-1 .
• Alberts B., Bray D., Lewis J., Raff M., Roberts K., Watson J. Molekulární biologie buňky: ve 3 svazcích. T. II. - M.: Iževsk: Výzkumné centrum "Regulární a chaotická dynamika", Ústav počítačového výzkumu, 2013. - 992 s. - ISBN 978-5-4344-0113-5 .
• Chentsov Yu. S. Úvod do buněčné biologie. - M. : ICC "Akademkniga", 2005. - 495 s. - ISBN 5-94628-105-4 .