Ribozomální ribonukleové kyseliny

Aktuální verze stránky ještě nebyla zkontrolována zkušenými přispěvateli a může se výrazně lišit od verze recenzované 31. října 2021; ověření vyžaduje 1 úpravu .

Ribozomální ribonukleové kyseliny ( rRNA ) je několik molekul RNA , které tvoří základ ribozomu . Hlavním účelem rRNA je provádět translaci  a čtení informací z mRNA pomocí adaptorových molekul tRNA a katalyzovat tvorbu peptidových vazeb mezi aminokyselinami připojenými k tRNA .

Druh

Ribozomální podjednotky a nomenklatura rRNA

Na elektronově mikroskopických snímcích intaktních ribozomů je patrné, že se skládají ze dvou subčástic, které se liší velikostí. Spojení mezi těmito subčásticemi je poměrně slabé: když se změní parametry prostředí, což vede k elektrostatickému odstínění fosfátových skupin rRNA (například když se sníží koncentrace hořčíkových iontů), ribozom se disociuje na subčástice, taková disociace je reverzibilní: když prostředí parametry se obnoví, subčástice se reasociují do původních ribozomů.

Poměr hmotností subčástic je ~2:1; hmotnosti jsou zase vyjádřeny v přímo měřených sedimentačních konstantách (rychlost sedimentace ve Svedbergových jednotkách , S) během ultracentrifugace . Právě tento parametr tvořil základ pro nomenklaturu rRNA a ribozomálních podjednotek: označení formy

[sedimentační faktor]S

Takže například ribozomální RNA prokaryot se sedimentačním koeficientem 16 Svedbergových jednotek je označena jako 16S rRNA .

Protože sedimentační koeficienty nezávisí pouze na molekulové hmotnosti, ale také na tvaru částic, jsou sedimentační koeficienty během disociace neaditivní: např. bakteriální ribozomy s molekulovou hmotností ~3⋅10 6 Dalton mají sedimentaci koeficient 70S, označovaný jako 70S, a disociovat na podjednotky 50S a 30S:

70S 50S+30S

Každá ribozomální podjednotka obsahuje jednu dlouhou molekulu rRNA, jejíž hmotnost je ~1/2–2/3 hmotnosti ribozomální podjednotky, takže v případě bakteriálních ribozomů obsahuje podjednotka 70S 50S rRNA (~3000 nukleotidů long) a podjednotka 30S obsahuje 16S rRNA (délka ~1500 nukleotidů); velká ribozomální podjednotka kromě „dlouhé“ rRNA obsahuje také jednu nebo dvě „krátké“ rRNA (5S rRNA bakteriálních ribozomálních podjednotek 50S nebo 5S a 5,8S rRNA eukaryotických velkých ribozomálních podjednotek).

Syntéza

Ribozomální RNA tvoří velkou část (až 80 %) veškeré buněčné RNA, takové množství rRNA vyžaduje intenzivní transkripci genů, které ji kódují. Tuto intenzitu poskytuje velké množství kopií genů kódujících rRNA: v eukaryotech je organizováno několik stovek (~200 v kvasinkách ) až desítky tisíc (u různých linií bavlny bylo hlášeno 50–120 tisíc kopií) genů. do polí tandemových opakování .

U lidí jsou geny kódující rRNA také organizovány do skupin tandemových repetic umístěných v centrálních oblastech krátkého ramene chromozomů 13, 14, 15, 21 a 22 .

Jsou syntetizovány RNA polymerázou I ve formě dlouhé molekuly preribozomální RNA, která se štěpí na jednotlivé RNA tvořící základ ribozomů. U bakterií a archaea počáteční transkript obvykle zahrnuje 16S, 23S a 5S rRNA, mezi nimiž jsou pre-rRNA sekvence, které jsou během zpracování odstraněny. Typicky se jeden nebo více genů tRNA nachází mezi geny 16S a 23S rRNA ; V E. coli má tedy počáteční transkript takové skupiny genů následující sekvenci:

(16S rRNA) - (1-2 tRNA) - (23S rRNA) - (5S rRNA) - (0-2 tRNA)

Takový transkript je štěpen na fragmenty pre-rRNA a tRNA enzymem ribonukleázou III.

U eukaryot jsou 18S, 5,8S a 25/28 rRNA ko-transkribovány RNA polymerázou I, zatímco gen 5S rRNA je transkribován RNA polymerázou III.

U eukaryot jsou místa koncentrace genů kódujících rRNA obvykle jasně viditelná v buněčném jádře, a to díky akumulaci ribozomových podjednotek kolem nich, k jejichž samoskládání dochází okamžitě. Tyto shluky se dobře barví cytologickými skvrnami a jsou známé jako jadérko . V souladu s tím není přítomnost jadérek charakteristická pro všechny fáze buněčného cyklu : během buněčného dělení v profázi se jadérko disociuje, protože syntéza rRNA je pozastavena a znovu vytvořena na konci telofáze, když je syntéza rRNA obnovena.

Srovnávací analýza pro- a eukaryotických rRNA

Ribozomální RNA (stejně jako ribozomy) prokaryot a eukaryot se od sebe liší, i když vykazují významnou podobnost v sekvencích. 70S ribozom prokaryot se skládá z velké podjednotky 50S (vybudované na bázi dvou molekul rRNA - 5S a 23S) a malé podjednotky 30S (vybudované na bázi 16S rRNA ). Ribozom 80S eukaryot se skládá z velké podjednotky 60S (postavené na bázi tří molekul rRNA - 5S, 5,8S a 28S) a malé podjednotky 40S (vybudované na bázi 18S rRNA).

Použití sekvenční informace

Informace o rRNA konkrétního organismu se využívá v medicíně a evoluční biologii.

V molekulární fylogenetice

Gen rRNA je jedním z nejvíce konzervovaných (nejméně variabilních) genů. Na základě analýzy podobností a rozdílů v sekvencích rRNA lze tedy určit systematickou polohu organismu a dobu divergence od blízce příbuzných druhů .

Ve vývoji antibiotik

rRNA je cílem pro velké množství antibiotik, z nichž mnohá se používají v klinické praxi, např. chloramfenikol , erythromycin , kasugamycin , mikrokoxin , spektinomycin , streptomycin , thiostrepton . Některá antibiotika vázající pRNA jsou účinná proti některým eukaryotickým organismům (např. hygromycin B , paromomycin ).

Odkazy