Ctenofory

ctenofory

"Ctenophorae" , ilustrace z E. Haeckela " Krása forem v přírodě " (1904)
vědecká klasifikace
Doména:eukaryotaKrálovství:ZvířataPodříše:EumetazoiTyp:ctenofory
Mezinárodní vědecký název
Ctenophora Eschscholtz , 1829
Třídy

Ctenophora ( lat.  Ctenophora , z řečtiny κτείς  - hřeben, hřeben a řečtina φέρω  - nosím)  - rozšířený druh mořských živočichů . Charakteristickým rysem ctenoforů jsou "hřebeny" řasinek používané při plavání. Ktenofory jsou největší ze zvířat pohybujících se pomocí řasinek: jejich velikosti se pohybují od několika milimetrů do jednoho a půl metru. Jako cnidarians , jejich těla sestávají z rosolovité hmoty lemované jednou vrstvou buněk na vnější straně a další na vnitřní straně; zatímco epiteliálnívrstvy jsou silné dvě buňky a ne jedna, jako u cnidarianů. Další podobností mezi těmito dvěma druhy zvířat je přítomnost decentralizovaného nervového systému . Dříve byly obě skupiny kombinovány jako součást typu coelenterates (v ranku tříd ) [1] , následně byly povýšeny v pořadí na nezávislé typy [2] .

Téměř všechny ctenofory jsou dravci. Jejich potrava zahrnuje různé vodní živočichy od mikroskopických larev a vířníků až po malé dospělé korýše . Výjimkou jsou mláďata těchto dvou druhů, která jsou přizpůsobena k parazitování salpidů . Za příznivých podmínek může hřebenové želé sníst za den desetinásobek své vlastní hmotnosti. Oficiálně je známo pouze 100-150 druhů, asi 25 dalších nebylo popsáno ani pojmenováno. Nejčastějšími zástupci ctenoforů jsou cidippové , majitelé vejčitého těla a zatažitelných chapadel obklopených chapadly s lepkavými buňkami - koloblasty . Vzhled a životní styl ctenophores jsou rozmanité: tento typ zahrnuje jak ploché hlubokomořské platyktenidy , u kterých dospělým chybí „hřebeny“, tak mělkovodní Beroe , bez chapadel a živící se jinými ctenophores. Takový dimorfismus umožňuje několika druhům efektivně koexistovat najednou, protože jejich ekologické výklenky se nepřekrývají kvůli různým typům lovu.

Většina druhů jsou hermafroditi , navíc existují jak simultánní (současně produkující vajíčka a spermie ), tak sekvenční (produkující různé gamety v různých časech) v jejich hermafroditismu. Hnojení je zpravidla vnější, i když vnitřní oplodnění a živě narozené jsou pro platyctenidy charakteristické . Larvy jsou obecně planktonické , vzhledově podobné malým cidipidiům , ale během ontogeneze se jejich struktura mění, dokud se nestanou podobnými dospělým formám. U alespoň několika druhů jsou larvy schopné neotenie . To v kombinaci s hermafroditismem umožňuje populaci rychle růst v počtu.

Navzdory měkkému tělu se ve fosilním záznamu dochovaly nejstarší ctenofory ; nejstarší otisky pocházejí z raného kambria (asi před 525 miliony let). Pozice ctenoforů na fylogenetickém stromě byla dlouho předmětem sporů; podle nejnovějších údajů, na základě výsledků molekulární fylogenetiky , jsou ctenofory sesterským taxonem všech ostatních živočichů. Všeobecně se uznává, že poslední společný předek všech moderních ctenoforů byl podobný cidipovi a že všechny moderní formy vznikly již po vyhynutí křídy-paleogénu , tedy relativně nedávno.

Anatomie a fyziologie

Vzhled

Velikost těla ctenoforů se pohybuje od několika milimetrů do 30 cm nebo více. Stužkovitý venušin pás ( Cestum veneris ) tedy dosahuje délky 1,5 m [3] . Obecný plán stavby těla ctenoforů lze znázornit následovně. Tělo ctenofora má dva protilehlé póly: ústní, na kterém se nachází ústa , a aborální, na kterém je zvláštní aborální orgán podobný nervovému ganglionu . Orgány v těle ctenoforu leží radiálně vzhledem k orálně-aborální ose. Od jednoho pólu k druhému se na povrchu ctenoforu táhne 8 podélných řad poměrně dlouhých řasinek (až 2 mm), které umožňují pohyb ctenoforů rychlostí až 50 mm/s. Řasinky jsou uspořádány do kompaktních lamelárních skupin - veslařských destiček neboli ctenae , z nichž každá obsahuje několik tisíc řasinek. 8 řad cten začíná od aborálního pólu a táhne se k ústnímu otvoru, nedosahuje ústního otvoru. Ctenae provádějí veslařské pohyby, jejichž účinný úder směřuje k aborální tyči, takže ctenofory plavou ústa jako první. V pracovních veslařských deskách dochází k ohybu světla , což způsobuje duhový efekt. Cilia mohou tvořit některé další specializované orgány, například kardiostimulátory, které nastavují frekvenci úderů destiček, nebo zvláštní "zuby" (makrocilie) v Beroe [4] .

Na aborální polovině těla jsou dvě dlouhá chapadla , jedno na každé straně. Vznikají v hlubokých kapsách lemovaných řasinkovým epitelem - chapadlovými pochvami . Každé chapadlo je opatřeno postranní řadou tenkých vláknitých výrůstků - tenilla . Chapadla jsou schopna se silně natahovat a stahovat [4] .

Symetrie těla ctenoforů je velmi zvláštní a je dvoupaprsková, to znamená, že tělem ctenoforů lze protáhnout dvě pomyslné vzájemně kolmé roviny, z nichž každá jej rozdělí na dvě stejné poloviny ( dvě roviny symetrie ). První taková rovina, chapadlo (tentakulární), probíhá podél orálně-aborální osy oběma chapadlovými pochvami. Druhá, faryngeální (faryngeální) rovina, probíhá podél orálně-aborální osy kolmé na chapadlo [4] .

Někteří zástupci mají výrazné odlišnosti od výše popsaného typického půdorysu stavby těla ctenoforů. Zástupci řádu Platyctenida tedy mají zploštělé tělo, podobné ploštěnkám nebo měkkýšům nudibranch , bez řádků [5] . U forem z řádu Beroida je tělo bez chapadel [6] .

Vnitřní struktura

Významnou část tělesného objemu ctenoforů zaujímá mezogley , který má podpůrnou funkci. Mesoglea je elastický gel, který je z 99 % tvořen vodou [7] a obsahuje různé buňky a kolagen . Ústa vedou do trávicího systému zvaného celenteron . Začíná velkým, v jedné rovině zploštělým hltanem (pharynx), který ústí do krátkého kanálu, čímž vznikají další kanály, které dodávají živiny řadám, pochvám chapadel a dalším vnitřním orgánům [4] . Svalové a nervové buňky se nacházejí jak v mezoglee, tak v epidermis [8] .

Tělesná stěna

Tělesná stěna ctenoforů, stejně jako stěna hltanu a pochev chapadel, je tvořena epidermis, která je podložena mezogleou a pokryta ochrannou vrstvou hlenu . Epidermis ctenoforů se jeví jako dvouvrstevný epitel s bazální laminou . Vnější vrstva je tvořena ciliárními buňkami a jejich apikální konec nese ne jednu, ale mnoho řasinek; intersticiální (přechodné) buňky fungující jako kmenové buňky ; sekreční (žlázové) buňky, které vylučují hlen; citlivé buňky několika typů a speciální buňky, které jsou jedinečné pro ctenofory – colocyty nebo koloblasty . Po celém povrchu těla jsou rozmístěny pouze senzitivní a žlázové buňky, ostatní buňky jsou omezeny pouze na určité orgány (veslovací ploténky, tykadla, pochvy chapadel). Vnitřní vrstva epitelu je tvořena myoepitelovými buňkami a nervovými buňkami, které tvoří nervovou síť (neurální plexus). Mezoglea obsahuje různé buňky: myocyty, nervové buňky, pigmentové buňky a améboidní buňky, které tvoří extracelulární matrix  , základ mezoglea [8] .

V pokožce tentil a chapadel jsou četné specializované buňky - kolocyty, které vylučují lepkavou látku a ulpívají na kořisti. Kolocyty, stejně jako cnidarians, se tvoří v epidermis během diferenciace intersticiálních buněk. Zralý colocyt se skládá z oteklé apikální čepičky, která nese četné adhezivní váčky , a užšího stonku, který ukotvuje colocyte v epidermis, svalové vrstvě nebo mezoglee. Kolem „nohy“ je spirálovitě omotaná speciální nit, která zřejmě uhasí mechanické zatížení kolocytu. Je pravděpodobné, že každý kolocyt je použit pouze jednou a poté nahrazen novým [9] .

Ctenophores nemají vlastní žahavé buňky , ale Haeckelia rubra , která má chapadla bez tentil a koloblastů, může do svých chapadel vkládat žahavé buňky sežraných hydrozoanů [7] .

Svalový systém

Svalové prvky se nacházejí v epidermis a mezoglee. V epidermis mohou být svaly reprezentovány podélnými a/nebo prstencovými svazky, v závislosti na druhu ctenophore. Při dobrém rozvoji obou typů snopců vzniká svalová síť. Svalové elementy mezoglea jsou reprezentovány podélnými, příčnými nebo radiálními myocyty. Díky práci svalů epidermis a mezoglea mohou různé ctenofory otevírat a zavírat ústa, měnit objem hltanu, zatahovat aborální orgán a veslovací ploténky [10] .

Naprostá většina ctenoforů má pouze prvky hladkého svalstva . Příčně pruhované svaly se nacházejí pouze u ctenoforu Euplokamis dunlapae a podílejí se na odvíjení tentil nezbytných k ulovení kořisti. Epiteliálně -svalové buňky charakteristické pro cnidarians chybí v ctenoforech . Zajímavé je, že myocyty lokalizované v mezoglee jsou obklopeny bazální laminou, což může mluvit ve prospěch jejich epiteliálního původu [11] .

Hladké svaly ctenophores se liší od hladkého svalstva bilaterálně symetrických zvířat . U ctenoforů jsou aktinová mikrofilamenta připojena pouze k membráně svalové buňky , zatímco u bilaterií, jako jsou ploštěnci a měkkýši, se mohou napojit na některé proteiny (například α-aktinin) přímo v cytoplazmě [11] .

Nervový systém

Nervový systém ctenoforů je reprezentován epidermální nervovou sítí, která tvoří shluky neuronů v oblasti komplexních struktur a orgánů (řady, hltan, chapadla, aborální orgán). Neurony se také nacházejí v mezoglee, kde inervují svalové elementy. Hlavním nervovým centrem je aborální orgán, i když kolem úst je nervový prstenec. Aborální (apikální) orgán je ve skutečnosti mozek nejjednodušší struktury, který je kombinací receptorových a efektorových prvků. Aborální orgán má statocystu umístěnou na samém konci aborálního kanálu trávicího systému. Jeho průhledná kupole je tvořena dlouhými, nehybnými, zakřivenými řasinkami. Pod kopulí je koule složená z buněk s granulemi lámajícími světlo. Ze spodní části statolitu vybíhají 4 řady svazku mobilních řasinek (balancer), které jsou umístěny ve stejné vzdálenosti od sebe. Každý balancer řídí aktivitu řasinek ve dvou sousedních řadách, tedy řasinek v jednom kvadrantu. Jedna ciliární rýha odchází od balancérů směrem k ústnímu pólu, z nichž každá je dále rozdělena na dvě větve, spojené se dvěma sousedními řadami řad. Frekvence úderů řasinek kvadrantu je určena frekvencí úderů odpovídajícího balančního pruhu. Na dně statocysty je malá prohlubeň lemovaná senzorickým epitelem. Mimo statocystu je reprezentován dvěma úzkými ciliárními pruhy - polárními poli, které jsou protáhlé v hltanové rovině a rozbíhají se od statocysty v opačných směrech. Ciliární buňky polárních polí vytvářejí tok vody směrem ke statocystě, ostatní buňky s největší pravděpodobností plní smyslové funkce. U některých ctenoforů, například Beroe , jsou prstovité větvené papily uspořádány v jedné řadě podél okraje polárních polí. Aborální orgán s největší pravděpodobností také funguje jako foto- , baro- a chemoreceptorový orgán [12] .

V současné době se mnoho vědců přiklání k verzi nezávislého původu nervového systému ctenoforů, takže nervový systém (neurony, synapse , synaptický přenos) ctenoforů a všech ostatních živočichů lze považovat za výsledek konvergentní evoluce . Většina kanonických nízkomolekulárních neurotransmiterů jiných zvířat, jmenovitě acetylcholin , serotonin , dopamin , norepinefrin , oktopamin , histamin , glycin , se nepodílí na práci nervového systému mnoha ctenoforů . V některých ctenoforech však byly identifikovány acetylcholin a adrenalin a v nich se tyto neurotransmitery podílejí na bioluminiscenci . Transdukce signálu v neuronech ctenophore se provádí primárně prostřednictvím sekrečních peptidů ; toto je podporováno jejich četnými G protein-coupled receptors ( GPCRs ) . Popsané ctenoforové neuropeptidy nevykazují žádnou homologii s neuropeptidy Metazoa . Ctenoforové neuropeptidy aktivují hradlové iontové kanály , jako jsou ty z rodiny DEG/ENaC. Mnoho genů , které řídí vývoj a osud neuronů u bilaterálně symetrických zvířat, v ctenoforech chybí. Postrádají ortology genů kódujících mnoho důležitých metazoálních synaptických přenosových proteinů, ale mají specifické presynaptické proteiny. Ctenophores mají různé inexiny , které tvoří mezerové spoje . Existuje hypotéza, že ctenofory ztratily tyto geny a nízkomolekulární neurotransmitery a poté získaly své vlastní mechanismy přenosu signálu, ale to je špatně v souladu s aktivním životním stylem ctenoforů (aktivní zvířata by nemusela ztratit velmi účinný systém přenosu signálu mezi neurony vlastní jiným zvířatům) [13] [14] .

Zároveň sekvenování genomů ctenoforů Mnemiopsis leidyi a Pleurobrachia bachei ukázalo, že mají četné ionotropní glutamátové receptory , které se významně liší od dobře prostudovaných ionotropních glutamátových receptorů obratlovců ( AMPA- , NMDA- a kainátové receptory ). Některé z nich obsahují solný můstek mezi zbytky argininu a glutamátu a jsou schopny se vázat na glycin, což vede k jejich aktivaci. Bylo navrženo, že glutamátové receptory v ctenoforech a NMDA receptory mají společný původ, takže je možné, že glutamát a glycin mohou fungovat jako neurotransmitery v ctenoforech [15] .

Trávicí soustava

Trávicí systém hřebenů (celenteron) je reprezentován několika odděleními a kanály, kterými jsou živiny přenášeny po celém těle. V typickém případě ústí ústí do laterálně stlačeného hltanu, ze kterého začíná krátký aborální kanál. Počáteční úsek aborálního kanálu se někdy nazývá žaludek. Přímo pod aborálním orgánem se aborální kanál dělí na 4 krátké anální kanálky, které uzavírají aborální orgán. Dva anální kanálky, umístěné proti sobě, se otevírají ven s malými análními póry. Kanály vycházející ze žaludku odcházejí do ostatních orgánů. Mezi nimi jsou dva hltanové kanály probíhající podél plochých povrchů hltanu; dva chapadlové kanálky zásobující dvě chapadla pochvy; osm poledníkových kanálů probíhajících pod každou z osmi řad; každá veslařská deska je opatřena bočním kanálem. Meridiální kanály mohou končit slepě nebo mohou ústit do periorálního prstencového kanálu. U různých druhů ctenoforů se umístění kanálků může lišit od obecného schématu popsaného výše [16] .

Celenteron je vystlán speciálním epitelem ( gastrodermis ). Ciliární buňky se nacházejí v celé gastrodermis, ale nejpočetnější jsou na křižovatce hltanu s aborálním kanálem. Žlázové buňky jsou distribuovány po celé gastrodermis. V oblasti úst jsou kromě ciliárních buněk dobře vyvinutá svalová vlákna [17] .

Všechny kanály trávicího systému (s výjimkou aborálního) jsou blízko povrchu těla nebo zásobovaného orgánu. Ze strany orgánu je gastrodermis tvořena vysoce vakuolizovanými živnými buňkami, které jsou protkány zárodečnými buňkami a fotocyty, které zajišťují bioluminiscenci. Na opačné straně kanálu je gastrodermis tvořena dlaždicovým řasinkovým epitelem proraženým póry, přičemž každý pór je obklopen dvěma řasinkovými korunkami, z nichž každá je tvořena šesti buňkami. Řasinky dolní corolly jsou obráceny k lumen kanálu a horní corolla směřuje k mezoglee. Tento útvar se nazýval ciliární růžice [17] .

Když je kořist spolknuta ctenoforem, je strávena: svaly hltanu se stahují a trávicí enzymy se uvolňují do jeho lumen . V hltanu se potrava mění v jemnou suspenzi, která se snadno přenáší do žaludku tekutinovodem vytvořeným ciliárními podélnými hřebeny hltanu. Nestravitelné fragmenty potravy (jako jsou exoskeletony korýšů ) jsou vypuzovány ústy, pouze některé jsou vypuzovány análními póry. Ze žaludku je potrava distribuována všemi kanály díky práci řasinek. Částice potravy se pohybují v kanálech v opačných směrech, dokud nejsou zachyceny krmnými buňkami, ve kterých dochází k intracelulárnímu trávení. V nich se s největší pravděpodobností ukládají živiny [18] .

Izolace a osmoregulace

O mechanismech vylučování metabolických produktů v ctenoforech je známo jen málo. Amoniak , vznikající při degradaci bílkovin, je zřejmě odstraňován povrchem těla v důsledku difúze . Ostatní metabolické produkty jsou s největší pravděpodobností vylučovány z těla s tekutinou, která plní celenteronové kanály ústy nebo análními póry [18] .

Přetrvávání vztlaku planktonických ctenoforů se změnami hustoty vody je pravděpodobně způsobeno jejich schopností pasivní osmózy . Je možné, že určitou roli v tom hrají i ciliární růžice, které regulují množství vody v mezoglee, která plní hydrostatickou funkci. Například, pokud mořský ctenophore s hustotou tělesných tekutin rovnou hustotě mořské vody vstoupí do brakické vody ústí řek , pak ciliární růžice aktivně naženou vodu do mezogley, aby snížily její hustotu a zvýšily její objem. Pokud se ctenofor adaptovaný na brakickou vodu ocitne v mořské vodě, bude voda odčerpána z mezogley ciliárními růžicemi do kanálků trávicího systému a vylučována ústy [19] .

Barvení a bioluminiscence

Ktenofory žijící blízko hladiny vody jsou obvykle průhledné a bezbarvé. Hlubinné druhy mají naopak jasnou pigmentaci (např. dosud neklasifikovaný druh „červený tortugas“ ( anglicky  Tortugas red ) [20] ). Platyktenidi jsou často připojeni k jiným bentickým organismům a mají podobné zbarvení jako oni. Celenteron zástupců hlubinného rodu Bathocyroe má jasně červenou barvu: to vyrovnává luminiscenci veslonnožců absorbovaných ctenoforem [21] .

Řasnaté hřbety planktonických forem vytvářejí jakousi duhu, způsobenou nikoli luminiscencí , ale lomem světla na vibrujících řasinkách [22] [23] . Přesto jsou téměř všechny ctenofory schopné bioluminiscence (výjimkou je rod Pleurobrachia a některé další), ale takto emitované světlo má modrý nebo zelený nádech a je viditelné pouze ve tmě [24] .

Některé druhy, jako je Bathyctena chuni , Euplokamis stationis a Eurhamphaea vexilligera , když jsou podrážděny, vylučují tajemství (inkoust), které luminiscují na stejné vlnové délce světla jako jejich vlastní těla. Mláďata září na svou velikost těla jasněji než dospělí, u kterých jsou luminiscenční buňky rovnoměrně rozmístěny po celém těle. Detailní studie nebyly schopny určit účel bioluminiscenčních systémů v ctenoforech, ani najít korelaci mezi barvou vyzařovaného světla a faktory prostředí (např. konkrétní oblast biotopu) [25] .

V případě ctenoforů je bioluminiscence způsobena přítomností speciálních buněk - fotocytů obsahujících vápníkem aktivované proteiny - fotoproteiny . Příkladem ctenoforových fotoproteinů je mnemiopsin, protein ctenoforu Mnemiopsis , který vyzařuje modré světlo z chromoforu , který je pevně, ale nekovalentně vázán na centrální hydrofobní jádro s 21 aminokyselinovými zbytky [26] . U ctenoforů byl popsán protein blízký zelenému fluorescenčnímu proteinu (GFP) [27] . Fotocyty jsou často omezeny v meridionálních kanálech těsně pod ciliárními hřebeny. Genom Mnemiopsis leidyi obsahuje deset fotoproteinových genů; všechny jsou exprimovány v rostoucích fotocytech společně s geny pro opsin , což naznačuje souvislost mezi bioluminiscencí a fototaxí [28] . Ctenophores bioluminescují v noci vyzařováním záblesků světla [3] .

Biologie

Pohyb

Mnoho ctenoforů ( Mnemiopsis , Pleurobranchia aj.) plave hlavně podle veslařských talířů. Ktenofory jsou největší samotářští živočichové, kteří využívají ciliární metodu pohybu [3] . Specializovaní ktenoforové (Cestida, Platyctenida, někteří Lobata) však používají jiné způsoby pohybu: plavou ve vodním sloupci nebo se plazí díky vlnovitým pohybům těla [29] .

Mechanismus pohybu v důsledku veslařských desek je následující. Pracovní ctény se pohybují od ústního k aborálnímu pólu, avšak po obnovení pohybu po zastavení začnou ctény pracovat v opačném pořadí: nejdříve se aktivují aborální ctény a od nich zóna pracovních desek, jako např. vlna, šíří se do ústního pólu. Činnost cten je regulována balanční tyčí a jím generovaný impuls se do cten nepřenáší po nervových provazcích, ale po ciliárních rýhách. Předpokládá se, že u Cydippidy působí poruchy ve vodním prostředí způsobené pracovními ctenae jako mechanický stimul pro práci ctenae. Vedení impulsu mezi veslařskými deskami se provádí interlamelárními ciliárními drážkami [29] .

Frekvence oscilací každého ze čtyř balancerů je regulována statolitem. Takže, když ctenofor zaujímá vertikální polohu, pak je tlak na statolity stejný, což znamená, že tepová frekvence cten je stejná. Při posunutí ctenoforu vzhledem k vertikální poloze se mění tlak na balancery, takže se liší i frekvence narážení lamel vrtule v různých řadách [30] .

Pro Mnemiopsis leidyi jsou znázorněny denní vertikální migrace [31] .

Jídlo

Ctenophores jsou aktivní predátoři, živí se převážně planktonními korýši, medúzami a dalšími ctenofory. Chapadla a tentilla se používají k chytání korýšů a v ctenophores, které jedí medúzy a jiné ctenophores, chapadla obvykle postrádají tentilla, často chytají kořist přímo do tlamy (například bezchápavý Beroe ). Pleurobranchia je charakterizována způsobem krmení známým jako twistující sevření. Toto hřebenové želé plave ústy jako první a táhne chapadla podél sebe jako síť. Pokud se jednoho z chapadel dotkne malý korýš, pak je zachyceno lepkavými chapadly s kolocyty. Dále se chapadlo stahuje a přitahuje kořist k tlamě. Cteny příslušné dvojice veslařských řad začnou pracovat v opačném směru, v důsledku čehož se tělo otočí tak, že se tlama nachází blízko kořisti [18] .

Reprodukce a vývoj

Dospělé ctenofory se vyznačují regenerací [32] a oblasti těla se statocystami se regenerují rychleji než oblasti bez nich [33] . Plnohodnotného vegetativního rozmnožování oddělováním malých úlomků podél okrajů zploštělého těla jsou však schopni pouze platyctenidi. U oddělených fragmentů začíná diferenciace a stávají se z nich plnohodnotná dospělá zvířata [19] .

Pohlavní žlázy nebo pohlavní žlázy jsou umístěny na stěnách meridionálních kanálů celenteronu. Ctenophores jsou hermafroditi . Výjimkou jsou dva druhy rodu Ocyropsis , jejichž zástupci jsou stejného pohlaví a během života nemění pohlaví . Vaječníky a varlata jsou umístěny v každém z meridionálních kanálků podél jejich stěn směřujících k povrchu těla; jsou tedy úzce spojeny s vyživovacími buňkami. Uvnitř vaječníku je každé vajíčko obklopeno ošetřovatelskými buňkami, které je vyživují. Gamety se plodí v reakci na světelný podnět. Nejprve gamety vstupují z gonády do krátkých kanálků vedoucích do gonoporů . Gonopóry tvoří podélné řady, přičemž každý gonopór se nachází mezi dvěma sousedními veslařskými deskami. Poměrně často jsou gamety vynášeny přes zlom ve zdi [33] . Bylo zjištěno, že někteří zástupci rodu Mnemiopsis se samooplodňují, zatímco většina ctenoforů se vyznačuje křížovým oplodněním [34] .

Pro některé ctenofory (hlavně druhy z řádu Lobata) je charakteristická dyssogonie - rozmnožování ve dvou fázích života. Zpočátku se gonády vyvíjejí v larvě cidipidi, která produkuje menší vajíčka než dospělci. Tato vajíčka se však vyvíjejí normálně, vzniká z nich nová generace. Poté jsou pohlavní žlázy larvy resorbovány a znovu vytvořeny v dospělém ctenoforu. Zrání zárodečných buněk pokračuje až do konce života nebo dokud nezačne nedostatek potravy: v druhém případě ctenofor nejprve přestane produkovat gamety a pak se zmenšuje velikost. Po obnovení optimálních podmínek se velikost a produktivita vrátí do normálu. Tato funkce umožňuje ctenoforům rychle obnovit populace [22] .

Vajíčka jsou oplodněna v mořské vodě. U zygot je žloutek soustředěn ve středu a na periferii buňky je cytoplazma s menším množstvím žloutku a jádrem . Zygota podléhá deterministickému štěpení , to znamená, že osud každé blastomery je určen i v nejranějších fázích štěpení. Bod, ve kterém se začíná tvořit první brázda, odpovídá ústnímu pólu. První dvě vzájemně kolmé štěpné rýhy odpovídají budoucí hltanové a chapadlové rovině. Toto dvoupaprskové štípání je v živočišné říši unikátní. V důsledku dalšího dělení se na ústním pólu objevuje několik makromer a na aborálním pólu řada malých mikromer. Gastrulace probíhá podle typu epiboly : aborální mikromery se pohybují směrem k orálnímu pólu, kde jsou invaginací ponořeny do embrya. Z nich se následně vyvíjí epidermis, hltan, pochvy chapadel a gonády, to znamená, že jsou ektodermálního původu. Z makromer se oddělují mikromery ústního pólu, což je mezoderm. Vstupují do blastocoelu přes primární střevo a dávají vzniknout myocytům a dalším buňkám mezodermu . Po oddělení orálních mikromerů tvoří makromery endodermální kanály celenteronu [35] [33] . Geny rodiny Sox [36] hrají hlavní roli ve vývoji a udržování intersticiálních buněk .

Vývoj ctenoforů je přímý, ale existuje planktonní juvenilní stádium zvané cydipidská larva. U Platyctenida jsou embrya inkubována ve speciálních komorách uvnitř těla až do stádia larev cydipidi [5] . Larva cydipida je podobná miniaturní pleurobrachii s 8 řadami řad a párem tykadel. V raných fázích vývoje mají ctenofory 4 žaludeční kanály. Jak se vyvíjí, larva cidipidi získává organizační rysy vlastní dospělým jedincům této skupiny ctenoforů. Například u červovitých bentických Platyctenida zaujímá larva jinou ekologickou niku než dospělá ryba, a když se larvy cidipidi přemění v dospělce, dochází ke skutečné metamorfóze [37] . Některé ctenofory vykazují péči o potomstvo, například u Tjalfiella se vajíčka vyvíjejí v plodových váčcích [33] .

Vývoj nervového a svalového systému ctenoforů má řadu jedinečných rysů. U ctenoforu Pleurobrachia bachei se tedy svalové elementy začínají vyvíjet 1. den vývoje a nervový systém až o dva dny později, bezprostředně před vylíhnutím plně vytvořené larvy cydipida. První neurony se objevují na aborálním pólu 3. den vývoje. Je zvláštní, že neurogeneze začíná poté, co embrya začnou vykazovat různé vzorce chování. K implementaci chování embryí spojeného s údery veslařských talířů a prací svalových elementů tedy nejsou potřeba vytvořené neurony a jejich procesy [38] .

Ekologie

Distribuce

Ctenophores jsou rozšířené po celém světě a nacházejí se ve všech částech oceánů [22] . Nejvíce studovanými však zůstávají pobřežní a mělkovodní planktonické formy (rody Pleurobrachia , Beroe a Mnemiopsis ) [21] [39] . Některé druhy tvoří masovou koncentraci v pelagické zóně a ucpávají rybářské sítě, čímž narušují pobřežní rybolov (například Pleurobranchia pileus v Severním moři ) [40] .

Trofická spojení

Téměř všichni známí ctenoforové jsou predátoři: je znám pouze jeden parazitoidní rod Lampeia , jehož larvy parazitují na salpidech , kteří se živí dospělci [21] . Při bohaté výživě může jedinec sníst každý den množství jídla, 10násobek své vlastní hmotnosti [41] . Zatímco členové rodu Beroe se živí převážně jinými ctenophores, většina nektonických forem se živí zooplanktonem různých velikostí, od larev měkkýšů až po malé korýše, jako jsou vespody, amfipody a krill [22] . Kvůli rozmanitosti strategií krmení jsou ctenofory často přirovnávány k pavoukům . Tato divergence ve způsobech lovu a uchovávání potravy určuje rozmanitost forem s relativně malým počtem zástupců [21] . To také vylučuje překrývání populací několika druhů v jejich ekologických nikách , například druhy rodu Pleurobrachia , které se specializují na velké veslonôžky, a rod Bolinopsis , které se živí menšími vířníky a larvami korýšů [42] , mohou dosáhnout vysoká hustota obyvatelstva v jedné oblasti.

Ktenofory jsou považovány za „slepé uličky“ potravních řetězců : jejich nízký obsah živin z nich činí nedostatečně atraktivní potravinové objekty. Navíc pozůstatky ctenoforu ve střevech dravce jsou těžko rozpoznatelné, i když „hřebeny“ mohou někdy přetrvávat poměrně dlouho. Výzkum na lososu chum ( Oncorhynchus keta ) tedy ukazuje, že ryby tráví ctenofory 20krát rychleji než krevety stejné hmotnosti a že v dostatečném množství mohou ctenofory sloužit jako základ výživy. Ktenofory se mohou živit potěrem říčních úhořů [43] . Ktenofory se kromě ryb živí medúzy, mořské želvy a dokonce i další ctenofory (rod Beroe ). Často jsou kořistí organizmy požírající medúzy v důsledku obecných cyklů fluktuace populace. Na ktenoforech parazitují i ​​larvy některých mořských sasanek a ploštěnek [44] .

Ekologická role

Ktenofory mohou působit jako stabilizátory mořských ekosystémů regulací množství zooplanktonu [45] .

Nejznámější ekologickou katastrofou spojenou s ctenofory byla invaze druhu Mnemiopsis leidyi , přivezeného loděmi spolu s balastní vodou do ekosystémů Černého a Azovského moře v 80. letech 20. století. Tolerující malé rozdíly v salinitě a teplotě vody [46] , tento druh způsobil velké škody, požíral jak zooplankton, tak jikry místních ryb [45] . Výsledkem byla mimo jiné eutrofizace těchto vodních ploch [47] . Situaci zhoršovala absence predátora schopného kontrolovat počet ktenoforů [46] . K poklesu populace M. leidyi přispělo vysazení severoamerického dravého ctenofora Beroe ovata [48] a lokální ochlazení v letech 1991–93. [46] [47] , populaci organismů zooplanktonu v těchto mořích však s největší pravděpodobností nelze obnovit na původní úroveň [49] .

Koncem 90. let se M. leidyi objevila v Kaspickém moři . Objevení se Beroe ovata očekávaně snížilo rychlost reprodukce ctenoforu. Přibližně ve stejné době se Mnemiopsis objevila ve východním Středomoří a nyní ohrožuje Baltské a Severní moře [22] .

Klasifikace

Přesný počet existujících druhů ctenophores není znám; často jsou zástupci stejného druhu klasifikováni jako zástupci několika nových. Claudia Mills tvrdí , že existuje 100 až 150 studovaných druhů a je známo asi 25 dalších hlubokomořských druhů, které však nejsou plně prozkoumány [ 20] . 

Podle moderních koncepcí je typ ctenoforů rozdělen do následujících tříd a řádů:

  • Třída Tentaculata  Eschscholtz, 1825  - ctenofory se dvěma tykadly a poměrně úzkým hltanem [33] .
    • Podtřída Cyclocoela   Ospovat, 1985
      • Řád Cambojiida  Ospovat, 1985
      • Řád Cestidae  Gegenbaur, 1856  - tropické a subtropické ktenofory s průhledným, bezbarvým stuhovitým nebo pásovitým tělem [50] .
      • Objednat Cryptolobiferida  Ospovat, 1985
      • Řád Ganeshida   Moser, 1908  - dva tropické druhy podobné juvenilnímu Lobatovi [51] .
      • Řád Lobata  Eschscholtz, 1825  je planktonní forma se dvěma mohutnými ústními laloky, silně redukovanými tykadly a čtyřmi ušními boltci, výrůstky, na kterých se rozprostírají ústní konce řad. Místo typické laločnaté kteny jsou zde úzké trojúhelníkové skupiny řasinek [52] .
      • Řád Thalassocalycida  Madin & Harbison, 1978  je jediným druhem Thalassocalyce inconstans , který vypadá jako velmi velká hydroidní medúza [6] .
    • Podtřída Typhlocoela   Ospovat, 1985
      • Řád Cydippida  Gegenbaur, 1856  jsou planktonní kulovité nebo oválné ktenofory s dobře vyvinutými tykadly a chapadlovými pochvami. Mezi veslařskými deskami nejsou žádné ciliární drážky [5] .
      • Řád Platyctenida  Bourne, 1900  je zploštělá bentická forma podobná vzhledu plochým červům a měkkýšům nahosemenným. Nemají řady řad, ale chapadla jsou dobře vyvinutá a slouží k zachycení kořisti. Varlata jsou reprezentována samostatnými vaky umístěnými na povrchu celenteronových kanálů. Embrya se líhnou ve speciálních kanálcích uvnitř těla [5] .
  • Třída Nuda Chun  , 1879
    • Řád Beroida  Eschscholtz, 1829  - vakovité ctenofory bez chapadla. Na vnitřním povrchu hltanu jsou „zuby“ (makrocilie), tvořené řasinkami a sloužící k odtrhávání kousků z příliš velké kořisti [6] [53] .

  • Venušin pás ( Cestum veneris ) (řád Cestida)

  • Bathocyroe foteri (řád Lobata)

  • Pleurobrachia bachei (řád Cydippida)

  • Coeloplana astericola (řád Platyctenida) na povrchu hvězdice

  • Beroe cucumis (řád Beroida)

Kladogram demonstrující rodinné vazby mezi hlavními skupinami ctenoforů [54]

Vzhledem k tomu, že larvy všech ctenoforů, s výjimkou příslušníků třídy bez tykadel, jsou si navzájem podobné a připomínají cidipidy, je obecně přijímáno, že poslední společný předek moderních forem jim byl také podobný, to znamená, že měl oválné tělo a jeden pár zatahovacích chapadel. V roce 1985 Richard Harbison ,  založený pouze na morfologické analýze, dospěl k závěru, že řád Cydippida není monofyletickou skupinou, protože různé rodiny v rámci řádu jsou více podobné členům jiných řádů než sobě navzájem. Harbison také navrhl, že společný předek moderních ctenophores by mohl také vypadat jako beroidy [55] . Molekulární analýza 26 druhů z roku 2001, včetně čtyř nedávno objevených, potvrdila předpoklady o porušené monofylii cidippidů, ale dospěla k závěru, že poslední společný předek ctenoforů stále vypadal jako cidippida. Analýza navíc odhalila, že rozdíly mezi genomy těchto jedinců jsou tak nepatrné, že vztahy mezi řády Lobata, Cestida a Thalassocalycida stále nelze určit. Z toho vyplývá, že společný předek v evolučním měřítku se objevil relativně nedávno a snad jediný ze všech starověkých ctenoforů přežil křídově-paleogenní vymírání . Zahrnutí dalších kmenů do studie odhalilo, že cnidarians může být blíže příbuzný bilaterii než kterýkoli z těchto taxonů ke ctenoforům [54] .

Evoluce a fylogeneze

Fosilní formy

Ktenofory nemají tvrdé obaly, takže nezanechávají prakticky žádné fosilní zbytky. Fosílie interpretované jako otisky těl ctenophores obvykle zůstávají pouze v lagerstätts , kde i měkké tkáně podléhají fosilizaci (například Burgess Shale v Kanadě ). Do poloviny 90. let byly nalezeny pouze dva tisky; oba patřili do korunní skupiny z raně devonských nalezišť . Další tři údajné otisky ctenoforů nalezené v Burgess Shale a podobných útvarech v Kanadě pocházejí ze středního kambria (přibližně před 505 miliony let). Všichni tři zástupci byli bez chapadla, ale měli abnormální počet ciliárních hřebenů (od 24 do 80 oproti 8 u většiny moderních zástupců). Tyto organismy měly také podobnosti vnitřních orgánů, odlišné od všech struktur moderních ctenoforů. Jedna fosílie, nalezená v roce 1996, se vyznačuje velkou tlamou, obklopenou zřejmě velkým záhybem, možná svalnatého charakteru [56] . Objev podobných fosilií v Číně v roce 1997 naznačuje, že tyto organismy byly rozšířeny v kambrických mořích, ale byly velmi odlišné od moderních ctenoforů - například u jednoho z nalezených zástupců byly řady řasinek umístěny na specifických prominentních lalocích [57 ] . Starověkým ctenoforem by mohl být i ediakarský Eoandromeda octobrachiata , který žil před 580 miliony let [58] .

Listovitý organismus Stromatoveris z ložisek Yun'an ( Čína ), který žil asi před 515 miliony let a podobá se vendobiontům , by mohl být biologickým předkem ctenoforů. Podle řady vědců (Shu, Conway Morris a kol.) nesou otisky Stromatoveris stopy filtračního aparátu sestávajícího z řasinek. Pravděpodobně vznikly ctenofory z přisedlých organismů, které později vyvinuly ciliární aparát v prostředek pohybu ve vodním sloupci [59] .

Evoluční vazby na jiná zvířata

Spojení ctenophores s ostatními členy království jsou důležité pro pochopení časné evoluce zvířat a vzniku mnohobuněčnosti . Podle různých verzí se jedná o sesterskou skupinu Bilateria [60] [61] , cnidaria [62] [63] [64] [65] nebo Bilateria, cnidaria a lamelární současně [66] [67] [68] nebo všechny jiné druhy zvířat najednou [69] [70] . Studie ctenoforů na přítomnost nebo nepřítomnost specifických skupin genů (například homeobox , stejně jako mikroRNA [14] ) a molekulárních mechanismů (jako je signální dráha Wnt , jaderné receptory a sodíkové kanály ) podporují poslední dvě teorie [71] [72] [73] [74] . Ukázalo se, že pleurobranchia postrádá klíčové prvky pro spouštění vrozené imunitní reakce : receptory pro rozpoznávání vzorů ( Toll-like , Nod-like , RIG-like , Ig-Toll-IL-1R doména), imunitní mediátory a transkripce MyD88 a RHD . faktory , které jsou přítomny u bilateriánů, cnidariánů a v modifikované formě u hub [75] . Nedávné výsledky srovnávající sekvenovaný genom ctenofora Mnemiopsis leidyi s genomy jiných zvířat potvrzují sesterské vztahy mezi ctenofory a všemi ostatními Metazoa [76] [77] . Z toho vyplývá, že nervové a svalové buňky buď zmizely v evoluční historii jiných typů (např. v houbách ), nebo se objevily v ctenoforech zcela nezávisle [76] . Některé studie však sesterskou pozici ctenoforů ve vztahu k jiným zvířatům vyvracejí [78] .

Poznámky

  1. ↑ Hřebenové želé  // Velká sovětská encyklopedie  : v 66 svazcích (65 svazků a 1 doplňkový) / kap. vyd. O. Yu Schmidt . - M  .: Sovětská encyklopedie , 1926-1947.
  2. ↑ Velká sovětská encyklopedie  : [ve 30 svazcích]  / kap. vyd. A. M. Prochorov . - 3. vyd. - M  .: Sovětská encyklopedie, 1969-1978.
  3. ↑ 1 2 3 Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , str. 324.
  4. ↑ 1 2 3 4 Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , str. 325.
  5. ↑ 1 2 3 4 Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , str. 343.
  6. ↑ 1 2 3 Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , str. 346.
  7. ↑ 1 2 Westheide, Rieger, 2008 , s. 194.
  8. ↑ 1 2 Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , str. 329.
  9. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , str. 330.
  10. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , str. 330, 332.
  11. ↑ 1 2 Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , str. 332.
  12. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , str. 332-333.
  13. ↑ Moroz LL Genealogie genealogie neuronů.  (anglicky)  // Komunikativní a integrativní biologie. - 2014. - Sv. 7, č. 6 . — P. e993269. doi : 10.4161 / 19420889.2014.993269 . — PMID 26478767 .
  14. ↑ 1 2 Jékely G. , Paps J. , Nielsen C. Fylogenetické postavení ctenoforů a původ(y) nervových systémů.  (anglicky)  // EvoDevo. - 2015. - Sv. 6. - S. 1. - doi : 10.1186/2041-9139-6-1 . — PMID 25905000 .
  15. ↑ Alberstein R. , Gray R. , Zimmet A. , Simmons DK , Mayer M.L. Glycinem aktivované podjednotky iontových kanálů kódované geny ctenoforového glutamátového receptoru.  (anglicky)  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. - 2015. - Sv. 112, č.p. 44 . - S. 6048-6057. - doi : 10.1073/pnas.1513771112 . — PMID 26460032 .
  16. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , str. 335-336.
  17. ↑ 1 2 Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , str. 336.
  18. ↑ 1 2 3 Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , str. 338.
  19. ↑ 1 2 Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , str. 339.
  20. ↑ 1 2 Mills, CE Phylum Ctenophora: seznam všech platných vědeckých názvů (květen 2007). Získáno 10. února 2009. Archivováno z originálu 16. srpna 2013.
  21. ↑ 1 2 3 4 Treska jednoskvrnná SH Srovnávací potravní chování planktonických ktenoforů.  (anglicky)  // Integrativní a srovnávací biologie. - 2007. - Sv. 47, č.p. 6 . - S. 847-853. - doi : 10.1093/icb/icm088 . — PMID 21669763 .
  22. ↑ 1 2 3 4 5 Mills, CE Ctenophores – několik poznámek od odborníka . Získáno 5. února 2009. Archivováno z originálu 16. srpna 2013.
  23. ↑ Welch V. , Vigneron JP , Lousse V. , Parker A. Optické vlastnosti duhového orgánu hřebenové medúzy Beroë cucumis (Ctenophora).  (anglicky)  // Fyzický přehled. E, Statistická, nelineární a fyzika měkkých látek. - 2006. - Sv. 73, č.p. 4 Pt 1 . - S. 041916. - doi : 10.1103/PhysRevE.73.041916 . — PMID 16711845 .
  24. ↑ Treska jednoskvrná SHD, Case, JF Ne všechny ktenofory jsou bioluminiscenční: Pleurobrachia  (fr.)  // Biologický bulletin: časopis. - 1995. - Sv. 189 , č . 3 . - S. 356-362 . - doi : 10.2307/1542153 . — . Archivováno z originálu 20. února 2009.
  25. ↑ Treska jednoskvrná, SHD a případ, JF Bioluminiscenční spektra mělkého a hlubokomořského želatinového zooplanktonu: ctenofory, medúzy a sifonofory  //  Marine Biology: journal. - 1999. - Duben ( sv. 133 ). - str. 571-582 . - doi : 10.1007/s002270050497 . Archivováno z originálu 26. října 2005. Archivovaná kopie (nedostupný odkaz) . Získáno 13. srpna 2013. Archivováno z originálu 16. května 2008. 
  26. ↑ Mahdavi A. , Sajedi RH , Hosseinkhani S. , Taghdir M. Hyperaktivní Arg39Lys mutovaný mnemiopsin: implikace kladně nabitého zbytku v chromoforové vazebné dutině.  (anglicky)  // Fotochemické a fotobiologické vědy : Oficiální časopis Evropské fotochemické asociace a Evropské společnosti pro fotobiologii. - 2015. - Sv. 14, č. 4 . - S. 792-800. doi : 10.1039 / c4pp00191e . — PMID 25635518 .
  27. ↑ Treska jednoskvrná SH , Mastroianni N. , Christianson LM Fotoaktivovatelný zeleně fluorescenční protein z kmene Ctenophora.  (anglicky)  // Proceedings. Biologické vědy / Královská společnost. - 2010. - Sv. 277, č.p. 1685 . - S. 1155-1160. - doi : 10.1098/rspb.2009.1774 . — PMID 20018790 .
  28. ↑ Schnitzler CE , Pang K. , Powers ML , Reitzel AM , Ryan JF , Simmons D. , Tada T. , Park M. , Gupta J. , Brooks SY , Blakesley RW , Yokoyama S. , Haddock SH , Martindale MQ , Baxevanis AD Genomická organizace, evoluce a exprese fotoproteinových a opsinových genů v Mnemiopsis leidyi: nový pohled na ctenoforové fotocyty.  (anglicky)  // BMC biology. - 2012. - Sv. 10. - S. 107. - doi : 10.1186/1741-7007-10-107 . — PMID 23259493 .
  29. ↑ 1 2 Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , str. 333.
  30. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , str. 333-334.
  31. ↑ Haraldsson M. , Båmstedt U. , Tiselius P. , Titelman J. , Aksnes DL Evidence of diel vertikální migrace in Mnemiopsis leidyi.  (anglicky)  // Public Library of Science ONE. - 2014. - Sv. 9, č. 1 . — P. e86595. - doi : 10.1371/journal.pone.0086595 . — PMID 24466162 .
  32. ↑ Martindale MQ Ontogeneze a udržování vlastností symetrie dospělých v ctenoforu, Mnemiopsis mccradyi.  (anglicky)  // Vývojová biologie. - 1986. - Sv. 118, č.p. 2 . - S. 556-576. — PMID 2878844 .
  33. ↑ 1 2 3 4 5 Westheide, Rieger, 2008 , str. 195.
  34. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , str. 339-340.
  35. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , str. 340-341.
  36. ↑ Schnitzler CE , Simmons DK , Pang K. , Martindale MQ , Baxevanis AD Exprese více genů Sox prostřednictvím embryonálního vývoje v ctenoforu Mnemiopsis leidyi je prostorově omezena na zóny buněčné proliferace.  (anglicky)  // EvoDevo. - 2014. - Sv. 5. - S. 15. - doi : 10.1186/2041-9139-5-15 . — PMID 24834317 .
  37. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , str. 341.
  38. ↑ Norekian TP , Moroz LL Vývoj nervosvalové organizace v ctenoforu Pleurobrachia bachei.  (anglicky)  // The Journal of Comparative neurology. - 2016. - Sv. 524, č.p. 1 . - S. 136-151. - doi : 10.1002/cne.23830 . — PMID 26105692 .
  39. ↑ Treska jednoskvrná, SHD Zlatý věk gelaty: minulý a budoucí výzkum planktonických ktenoforů a cnidarianů  //  Hydrobiologia : journal. - 2004. - Sv. 530/531 . - S. 549-556 . - doi : 10.1007/s10750-004-2653-9 . Archivováno z originálu 26. října 2005. Archivovaná kopie (nedostupný odkaz) . Získáno 2. srpna 2013. Archivováno z originálu dne 26. října 2005. 
  40. ↑ Westheide, Rieger, 2008 , s. 192.
  41. ↑ Reeve MR a Walter MA Laboratorní studie požívání a využití potravy u laločnatých a chapadlových ctenoforů  //  Limnology and Oceanography : journal. - 1978. - Sv. 23 , č. 4 . - S. 740-751 . - doi : 10.4319/lo.1978.23.4.0740 . Archivováno z originálu 16. července 2011. Archivovaná kopie (nedostupný odkaz) . Získáno 2. srpna 2013. Archivováno z originálu 16. července 2011. 
  42. ↑ Costello, JH a Coverdale, R. Planktonické krmení a evoluční význam laločnatého tělesného plánu v rámci Ctenophora  //  Biological Bulletin : journal. - 1998. - Sv. 195 , č. 2 . - str. 247-248 . - doi : 10.2307/1542863 . — . Archivováno z originálu 16. června 2011.
  43. ↑ Bouilliart M. , Tomkiewicz J. , Lauesen P. , De Kegel B. , Adriaens D. Muskuloskeletální anatomie a potravní výkon engyodontických larev úhoře evropského (Anguilla anguilla) před krmením.  (anglicky)  // Journal of anatomy. - 2015. - Sv. 227, č.p. 3 . - S. 325-340. - doi : 10.1111/joa.12335 . — PMID 26278932 .
  44. ↑ Arai, MN Predation on pelagic coelenterates: a review  (neopr.)  // Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom. - 2005. - T. 85 . - S. 523-536 . - doi : 10.1017/S0025315405011458 .  (nedostupný odkaz)
  45. ↑ 1 2 Chandy ST, Greene, CH Odhadování predátorského dopadu želatinového zooplanktonu  //  Limnology and Oceanography : journal. - 1995. - Sv. 40 , č. 5 . - S. 947-955 . - doi : 10.4319/lo.1995.40.5.0947 . Archivováno z originálu 16. července 2011. Archivovaná kopie (nedostupný odkaz) . Získáno 2. srpna 2013. Archivováno z originálu 16. července 2011. 
  46. ↑ 1 2 3 Purcell, JE, Shiganova, TA, Decker, MB a Houde, ED Ktenofor Mnemiopsis v původních a exotických lokalitách: ústí řek USA versus povodí Černého moře  //  Hydrobiologia : journal. - 2001. - Sv. 451 . - S. 145-176 . - doi : 10.1023/A:1011826618539 . Archivováno z originálu 6. března 2009.
  47. ↑ 1 2 Oguz, T., Fach, B. a Salihoglu, B. Dynamika invaze cizího ctenophore Mnemiopsis leidyi a její dopad na kolaps sardele v Černém moři  //  Journal of Plankton Research: journal. - 2008. - Sv. 30 , č. 12 . - S. 1385-1397 . - doi : 10.1093/plankt/fbn094 .
  48. ↑ Bayha, KM; Harbison, R., McDonald, JH, Gaffney, PM Předběžný výzkum molekulární systematiky invazivního ctenoforu Beroe ovata  //  Vodní invaze v Černém, Kaspickém a Středozemním moři: časopis. - 2004. - S. 167-175 .
  49. ↑ Kamburska, L. Účinky Beroe cf ovata na želatinový a další zooplankton podél bulharského pobřeží Černého moře // Vodní invaze v Černém, Kaspickém a Středozemním moři  / Dumont, H., Shiganova, TA a Niermann, U.. - Springer Netherlands , 2006. - S. 137-154. - ISBN 978-1-4020-1866-4 . - doi : 10.1007/1-4020-2152-6_5 .
  50. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , str. 345.
  51. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , str. 344-345.
  52. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , str. 343-344.
  53. ↑ Typ Ctenophora  (anglicky) do světového registru mořských druhů ( World Register of Marine Species ).
  54. ↑ 1 2 Podar M. , Haddock SH , Sogin ML , Harbison GR Molekulární fylogenetický rámec pro kmen Ctenophora využívající geny 18S rRNA.  (anglicky)  // Molekulární fylogenetika a evoluce. - 2001. - Sv. 21, č. 2 . - S. 218-230. - doi : 10.1006/mpev.2001.1036 . — PMID 11697917 .
  55. ↑ Harbison GR O klasifikaci a vývoji Ctenophora // O původu a vztazích nižších bezobratlých  / Conway Morris S., George JD, Gibson R. a Platt HM. - Oxford University Press , 1985. - S. 78-100. — ISBN 0-19-857181-X .
  56. ↑ Conway Morris S., Collins, D. H. Středokambrické ktenofory z formace Stephen, Britská Kolumbie, Kanada  //  Philosophical Transactions of the Royal Society B: journal. - London: The Royal Society, 1996. - Březen ( sv. 351 , č. 1337 ). - str. 279-308 . - doi : 10.1098/rstb.1996.0024 . — .
  57. ↑ Conway-Morris S. Kambrická „exploze“ metazoanů a molekulární biologie: byl by Darwin spokojen?  (anglicky)  // Mezinárodní žurnál vývojové biologie. - 2003. - Sv. 47, č.p. 7-8 . - S. 505-515. — PMID 14756326 .
  58. ↑ Tang F. , Bengtson S. , Wang Y. , Wang XL , Yin CY Eoandromeda a původ Ctenophora.  (anglicky)  // Evolution & development. - 2011. - Sv. 13, č. 5 . - S. 408-414. - doi : 10.1111/j.1525-142X.2011.00499.x . — PMID 23016902 .
  59. ↑ Shu DG , Morris SC , Han J. , Li Y. , Zhang XL , Hua H. , Zhang ZF , Liu JN , Guo JF , Yao Y. , Yasui K. Vendobionti spodního kambria z Číny a raná evoluce diploblastů.  (anglicky)  // Věda (New York, NY). - 2006. - Sv. 312, č.p. 5774 . - S. 731-734. - doi : 10.1126/science.1124565 . — PMID 16675697 .
  60. ↑ Simon Conway Morris, Alberto M. Simonetta. Raná evoluce metazoí a význam problematických  taxonů . - Cambridge University Press , 1991. - S. 308. - ISBN 0-521-11158-7 .
  61. ↑ NIELSEN C. Kladistické analýzy živočišné říše  // Biological Journal of the Linnean Society. - 1996. - Duben ( roč. 57 , č. 4 ). - S. 385-410 . — ISSN 0024-4066 . - doi : 10.1006/bijl.1996.0023 .
  62. ↑ Rudolf Leuckart. Ueber die Morphologie und die Verwandtschaftsverhältnisse der wirbellosen thiere. Ein Beitrag zur Charakteristik und Classification der thierischen Formen  (německy) . - 1923. - ISBN 1-245-56027-1 .
  63. ↑ Ernst Heinrich Philipp August Haeckel. Systematische Phylogenie Der Wirbellosen Thiere, Invertebrata, Část 2: Des Entwurfs Einer Systematischen Stammesgeschichte  (německy) . - 1896. - ISBN 1-120-86850-5 .
  64. ↑ Libbie Henrietta Hymanová. The Invertebrates: Volume I, Prvoci Through Ctenophra  (anglicky) . - McGraw-Hill Education , 1940. - ISBN 0-07-031660-0 .
  65. ↑ Philippe H. , Derelle R. , Lopez P. , Pick K. , Borchiellini C. , Boury-Esnault N. , Vacelet J. , Renard E. , Houliston E. , Quéinnec E. , Da Silva C. , Wincker P . , Le Guyader H. , Leys S. , Jackson DJ , Schreiber F. , Erpenbeck D. , Morgenstern B. , Wörheide G. , Manuel M. Fylogenomika oživuje tradiční pohledy na hluboké vztahy mezi zvířaty.  (anglicky)  // Současná biologie : CB. - 2009. - Sv. 19, č. 8 . - S. 706-712. - doi : 10.1016/j.cub.2009.02.052 . — PMID 19345102 .
  66. ↑ Wallberg Andreas , Thollesson Mikael , Farris James S. , Jondelius Ulf. Fylogenetické postavení hřebenových želé (Ctenophora) a význam taxonomického vzorkování  // Kladistika. - 2004. - prosinec ( roč. 20 , č. 6 ). - S. 558-578 . — ISSN 0748-3007 . - doi : 10.1111/j.1096-0031.2004.00041.x .
  67. ↑ Collins A.G. Phylogeny of Medusozoa a evoluce cnidarských životních cyklů  // Journal of Evolutionary Biology. - 2002. - 30. dubna ( díl 15 , č. 3 ). - S. 418-432 . — ISSN 1010-061X . - doi : 10.1046/j.1420-9101.2002.00403.x .
  68. ↑ Pick KS , Philippe H. , Schreiber F. , Erpenbeck D. , Jackson DJ , Wrede P. , Wiens M. , Alié A. , Morgenstern B. , Manuel M. , Wörheide G. Vylepšené vzorkování fylogenetických taxonů výrazně ovlivňuje nebilateriánské vztahy .  (anglicky)  // Molekulární biologie a evoluce. - 2010. - Sv. 27, č. 9 . - S. 1983-1987. - doi : 10.1093/molbev/msq089 . — PMID 20378579 .
  69. ↑ Dunn CW , Hejnol A. , Matus DQ , Pang K. , Browne WE , Smith SA , Seaver E. , Rouse GW , Obst M. , Edgecombe GD , Sørensen MV , Haddock SH , Schmidt-Rhaesa A. , Okusu , Kristensen RM , Wheeler WC , Martindale MQ , Giribet G.  Široký fylogenomický vzorkování zlepšuje rozlišení zvířecího stromu života  // Nature . - 2008. - Sv. 452, č.p. 7188, str. 745-749. - doi : 10.1038/nature06614 . — PMID 18322464 .
  70. ↑ Hejnol A. , Obst M. , Stamatakis A. , Ott M. , Rouse GW , Edgecombe GD , Martinez P. , Baguñà J. , Bailly X. , Jondelius U. , Wiens M. , Müller WE , Seaver E. . Wheeler WC , Martindale MQ , Giribet G. , Dunn CW  Hodnocení kořenů bilaterálních zvířat pomocí škálovatelných fylogenetických metod  // Proceedings of the Royal Society. Ser. B. Biologické vědy. - 2009. - Sv. 276, č.p. 1677. - S. 4261-4270. - doi : 10.1098/rspb.2009.0896 . — PMID 19759036 .
  71. ↑ Ryan JF , Pang K. , Mullikin JC , Martindale MQ , Baxevanis AD Doplněk  homeodomény ctenoforu Mnemiopsis leidyi naznačuje, že Ctenophora a Porifera se rozcházely před ParaHoxozoa  // EvoDevo. - 2010. - Sv. 1, č. 1. - S. 9. - doi : 10.1186/2041-9139-1-9 . — PMID 20920347 .
  72. ↑ Reitzel AM , Pang K. , Ryan JF , Mullikin JC , Martindale MQ , Baxevanis AD , Tarrant AM  Jaderné receptory z ctenoforu Mnemiopsis leidyi postrádají doménu vázající DNA se zinkovým prstem: liniově specifická ztráta nebo stav předků při vzniku superrodina jaderných receptorů?  //EvoDevo. - 2011. - Sv. 2, č. 1. - S. 3. - doi : 10.1186/2041-9139-2-3 . — PMID 21291545 .
  73. ↑ Pang K. , Ryan JF , Mullikin JC , Baxevanis AD , Martindale MQ  Genomické pohledy na Wnt signalizaci u časně divergujícího metazoa, ctenoforu Mnemiopsis leidyi  // EvoDevo. - 2010. - Sv. 1, č. 1. - S. 10. - doi : 10.1186/2041-9139-1-10 . — PMID 20920349 .
  74. ↑ Liebeskind BJ , Hillis DM , Zakon HH  Evoluce sodíkových kanálů předcházela vzniku nervového systému u zvířat  // Proc. Nat. Akad. sci. USA . - 2011. - Sv. 108, č.p. 22. - S. 9154-9159. - doi : 10.1073/pnas.1106363108 . — PMID 21576472 .
  75. ↑ Moroz LL , Kocot KM , Citarella MR , Dosung S. , Norekian TP , Povolotskaya IS , Grigorenko AP , Dailey C. , Berezikov E. , Buckley KM , Ptitsyn A. , Reshetov D. , Mukherjee TP , Bobkova Y. , Yu F. , Kapitonov VV , Jurka J. , Bobkov YV , Swore JJ , Girardo DO , Fodor A. , Gusev F. , Sanford R. , Bruders R. , Kittler E. , Mills CE , Rast JP , Derelle R. , Solovyev VV , Kondrashov FA , Swalla BJ , Sweedler JV , Rogaev EI , Halanych KM , Kohn AB Genom ctenoforu a evoluční původ nervových systémů.  (anglicky)  // Nature. - 2014. - Sv. 510, č.p. 7503 . - S. 109-114. - doi : 10.1038/příroda13400 . — PMID 24847885 .
  76. ↑ 1 2 Ryan JF , Pang K. , Schnitzler CE , Nguyen AD , Moreland RT , Simmons DK , Koch BJ , Francis WR , Havlak P. , Smith SA , Putnam NH , Haddock SH , Dunn CW , Wolfsberg JC , Mulli Martindale MQ , Baxevanis AD Genom ctenophore Mnemiopsis leidyi a jeho důsledky pro evoluci typu buněk.  (anglicky)  // Věda (New York, NY). - 2013. - Sv. 342, č.p. 6164 . - S. 1242592. - doi : 10.1126/science.1242592 . — PMID 24337300 .
  77. ↑ Borowiec ML , Lee EK , Chiu JC , Plachetzki DC Extrakce fylogenetického signálu a zohlednění zkreslení v souborech dat celého genomu podporuje Ctenophora jako sestru zbývajících Metazoa.  (anglicky)  // BMC genomika. - 2015. - Sv. 16. - S. 987. - doi : 10.1186/s12864-015-2146-4 . — PMID 26596625 .
  78. ↑ Pisani D. , Pett W. , Dohrmann M. , Feuda R. , Rota-Stabelli O. , Philippe H. , Lartillot N. , Wörheide G. Genomická data nepodporují hřebenové želé jako sesterskou skupinu všech ostatních zvířat.  (anglicky)  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. - 2015. - Sv. 112, č.p. 50 . - S. 15402-15407. - doi : 10.1073/pnas.1518127112 . — PMID 26621703 .

Literatura

  • Zoologie bezobratlých: ve 2 svazcích  / ed. W. Westheide a R. Rieger . - M .  : Partnerství vědeckých publikací KMK, 2008. - T. 1: od prvoků k měkkýšům a členovcům. — 512, [8] s. - ISBN 978-5-87317-491-1 .
  • Ruppert, E. E. Zoologie bezobratlých: Funkční a evoluční aspekty: ve 4 svazcích  / E. E. Ruppert, R. S. Fox, R. D. Barnes; vyd. A. A. Dobrovolskij a A. I. Granovich . - M .  : Ediční středisko "Akademie", 2008. - T. 1. - 496 s. - ISBN 978-5-7695-3493-5 .
  • Cnidaria, ctenophores // Ilustrovaní průvodci po volně žijících bezobratlých v euroasijských mořích a přilehlých hlubokovodních částech Arktidy. - M.-SPb., 2012. - T. 3.

Odkazy

  Přejděte na položku Wikidata  Slovníky a encyklopedie
Taxonomie
V bibliografických katalozích
 Klasifikace zvířat
Houby
lamelový
ctenofory
cnidarians
Bilaterální Xenacoelomorpha Acoelomorpha Xenoturbellida [ Xenoturbella ] Nephrozoa protostomy Línání Spirála Deuterostomy † Vetulicolia Ostnokožci hemihordáty strunatci Nejistá poloha Chaetognaths