Spirála

Spirála
Sepioteuthis sepioidea
vědecká klasifikace
Doména:eukaryotaKrálovství:ZvířataPodříše:EumetazoiŽádná hodnost:Oboustranně symetrickéŽádná hodnost:protostomyŽádná hodnost:Spirála
Mezinárodní vědecký název
Spirálie
Typy
Acanthocephala Annelida Brachiopoda Cycliophora Dicyemida ektoprocta Entoprocta Gastrotricha Gnathostomulida † Hyolitha Micrognathozoa měkkýši Nemertea Orthonectida Platyhelminthes Phoronida Rotifera Sipuncula
Systematika na Wikispecies Vyhledávání obrázků na Wikimedia Commons EOL   6551609 FW   85326

Spirála [1] ( lat.  Spiralia )  je klad prvoků , včetně měkkýšů , kroužkovců , ramenonožců a jejich blízkých příbuzných. V roce 1995 navrhl Kenneth Halanich , který vycházel z molekulárních dat [2] . Název je dán tím, že se tato skupina vyznačuje spirálovitou fragmentací (v některých skupinách se však již podruhé ztrácí) [3] . Molekulární důkazy, jako je evoluce malých podjednotek rRNA , dokazují monofylii typů v kladu [4] .

Klasifikace

Spirály byly původně zvažovány v rámci kladu Lophotrochozoa , takže taxony Spiralia a Lophotrochozoa byly synonymní [5] . Další molekulárně genetické studie přinutily vědce zahrnout do typů kladů dříve přiřazených do skupiny Platyzoa a taxonomové tyto koncepty izolovali, čímž se Lophotrochozoa stal podřízeným spirálním taxonem [6] .

Drtivá většina taxonomů rozděluje spirální klade do dvou podřízených kladů [6] [7] :

• Gnathifera (gnathifera), mezi které patří vířníci , akanthocephalan (tyto dva typy kladistů jsou kombinovány v taxonu Syndermata ), gnathostomulids a Micrognathozoa , stejně jako někteří taxonomové sem řadí mořské střelce . Společnými znaky skupiny jsou malá velikost (nejčastěji menší než milimetr), ciliární pohyb primitivní pro živočichy (kromě mořských šípů), chybějící oběhový systém, zjednodušený vylučovací systém protonefridiálního typu, přímý vývoj (bez larvy ) a komplexní čelistní aparát s pevnými strukturami uváděný do pohybu vlastními svaly (odtud název - Gnathifera, což znamená "nosné čelisti") [8] .
• Lophotrochozoa , kam patří všechny ostatní typy [8] .

Klasifikace Lophotrochozoa ještě nebyla stanovena, každá nová fylogenetická studie upravuje strukturu kladu. Tradičně se v ní rozlišují dvě skupiny: Trochozoa a Lophophorata , ale pouze druhá z nich je potvrzena četnými molekulárně genetickými studiemi [6] [7] .

• Chapadla (Lophophorata), která jsou kombinována přítomností lofoforového orgánu ( lophophore ) - svazek ciliárních chapadel uspořádaných do kruhu, ve tvaru podkovy nebo spirály, jejichž pohyby vytvářejí neustálý příliv vody a dodávají částice potravy do úst. Zahrnuje druhy mechovců , phoronidů a ramenonožců , někteří taxonomové do něj zařazují intrapowders [ 9 ] .

Zbytek taxonomů Lophotrochozoa se může sloučit do následujících supratypových taxonů: Parenchymia , Platyzoa , Polyzoa , Rouphozoa , Tetraneuralia , Vermizoa , přičemž některé z nich jsou v následných studiích zamítnuty.

Některá ustanovení spirální klasifikace byla opakovaně podpořena fylogenetickými studiemi:

1. Spirálové typy zahrnují orthonectids a dicyemids , druhotně zjednodušená zvířata dříve umístěná v druhohorní skupině . Navzdory vnější podobnosti nejde o sesterské skupiny, protože vznikly z různých větví spirály.
2. Intrapowders jsou možná nejbližší příbuzní cycliophores .
3. Mezi kroužkovce nebo jsou jejich sesterskými taxony patří následující skupiny živočichů : orthonectids , sipunculids , echiurids a některé další problematické : misostomidi , Diurodrilus a Lobatocerebrum .

Fylogeneze

Spirály jsou nesmírně různorodou skupinou a rodinné vazby mezi jednotlivými typy nejsou dosud zcela objasněny. Fylogenetický strom Lophotrochozoa podle Dunna et al. 2008 vypadá takto:

Zastaralé podřízené taxony

• Trochozoa (trochozoa) má larvu trochoforu , vyznačující se přítomností pásů řasinkových buněk (v zoologické literatuře se jim často říká trochs, odtud název celé podskupiny). Zpočátku k nim patřili členovci [9] , ale později se ukázalo, že tento typ patří do jiné větve Bilateria . Zahrnuje phyla nemerteans , měkkýši , sipunculids , a annelids [9] . Výzkum v roce 2010 ukázal, že měkkýši a kroužkovci patří do různých větví Lophotrochozoa [7] .
• Platyzoa , který sestává z taxonů Gnathifera , plochých červů a ventrikulárních červů, byl dříve považován za sesterskou nebo podřízenou skupinu šroubovicových červů. Poklady v něm obsažené jsou nyní umístěny na různých větvích spirály [7] .
• Polyzoa = ( Bryozoans + [ Intrapowderous + Cycliophores ]) není monofyletickým taxonem, jelikož mechorosty patří do skupiny chapadel [7] .
• Brachiozoa = Brachiopods + Phoronids byli v dalších studiích rozpoznáni jako parafyletické taxony, protože foronidy mají blíže k mechovcům než k ramenonožcům [7] .

Poznámky

1. ↑ Dondua, 2004 , str. [II, Obsah].
2. ↑ Halanych KM, Bacheller JD, Aguinaldo AMA, Liva SM, Hillis DM, Lake JA (1995). Důkaz z ribozomální DNA 18S, že lofoforáty jsou protostomení živočichové  . Science 267 : 1641-1643. doi : 10.1126/science.7886451 .
3. ↑ Dondua, 2004 , str. 135-136.
4. ↑ Philippe, Hervé, Nicolas Lartillot1 a Henner Brinkmann. (2005) Multigenové analýzy bilaterských zvířat potvrzují monofylii Ecdysozoa, Lophotrochozoa a Protostomia. Molecular Biology and Evolution 22 (5): 1246-1253. doi : 10.1093/molbev/msi111 .
5. ↑ Giribet G. 2008. Sestavení lophotrochozoního (spirálovitého) stromu života . Philos. Trans. R. Soc. Londýn. B, biol. sci. 363 (1496): 1513-1522. doi : 10.1098/rstb.2007.2241 .
6. ↑ 1 2 3 Struck TH, Wey-Fabrizius AR, Golombek A., Hering L., Weigert A., Bleidorn C., Klebow S., Iakovenko N., Hausdorf B., Petersen M., Kück P., Herlyn H ., Hankeln T. Platyzoánská parafylie založená na fylogenetických datech podporuje nekolomátní předky Spiralia  //  Molekulární biologie a evoluce. - 2014. - Sv. 31 , č. 7 . - S. 1833-1849 . - doi : 10.1093/molbev/msu143 .
7. ↑ 1 2 3 4 5 6 Marlétaz F., Peijnenburg KT, Goto T., Satoh N., & Rokhsar DS Nová spirální fylogeneze umisťuje záhadné šípové červy mezi Gnathiferany  //  Současná biologie. - 2019. - Sv. 29 , č. 2 . - str. 312-318 .
8. ↑ 1 2 Námořní šípy se ukázaly být příbuznými vířníků • Sergey Yastrebov • Vědecké zprávy o „Elementech“ • Systematika, evoluce . Získáno 12. dubna 2019. Archivováno z originálu 13. srpna 2019. (neurčitý)
9. ↑ 1 2 3 Úvod do Lophotrochozoa . Získáno 28. ledna 2010. Archivováno z originálu 18. května 2020. (neurčitý)

Literatura

• Dondua A.K. Vývojová biologie: ve 2 svazcích  - 1. vyd. - Petrohrad. , 2004. - T. I: Prvky srovnávací embryologie. — 244 s.
• Bleidorn C. 2008. Lofotrochozoální vztahy a paraziti. Snímek. Parazit 15 : 329-332.
• Helmkampf M., Bruchhaus I., Hausdorf B. 2008. Multigenová analýza fylogenetických vztahů lophophorate a chaetognath. Molekulární fylogenetika a evoluce 46 : 206-214.
• Laumer Christopher E., Nicolas Bekkouche, Alexandra Kerbl, Freya Goetz, Ricardo C. Neves, Martin V. Sørensen, Reinhardt M. Kristensen, Andreas Hejnol, Casey W. Dunn, Gonzalo Giribet, Katrine Worsaae. (2015). Spiralian Phylogeny informuje o vývoji mikroskopických linií . Aktuální biologie 25 : 1-7. doi : 10.1016/j.cub.2015.06.068 .
• Passamaneck Y., Halanych KM 2006. Fylogeneze lophotrochozoa hodnocená pomocí dat LSU a SSU: důkaz lophoforátové polyfylie. Molekulární fylogenetika a evoluce 40 : 20-28.
• Podsiadlowski R. 2009. Fylogeneze a variace pořadí mitochondriálních genů u Lophotrochozoa ve světle nových mitogenomických dat z Nemertea . BMC Genomics 10 : 364. doi : 10.1186/1471-2164-10-364 .

Odkazy

• Lophotrochozoa na www.palaeos.org.
• Lofotrochozoa .