Skřební

Skřební

Acanthocephalan Corynosoma wegeneri
vědecká klasifikace
Doména:eukaryotaKrálovství:ZvířataPodříše:EumetazoiŽádná hodnost:Oboustranně symetrickéŽádná hodnost:protostomyŽádná hodnost:Spirálasupertyp:GnathiferaPoklad:SyndermataTyp:Skřební
Mezinárodní vědecký název
Acanthocephala Kolr. , 1771
Třídy

Acanthocephala [1] , nebo acanthocephalus [1] [2] , nebo pichlavý [1] ( lat.  Acanthocephala ) je druh primárních dutinových bezobratlých , zahrnující asi 1150 druhů relativně velkých červovitých organismů [3] . Všichni zástupci jsou obligátními parazity vodních i suchozemských obratlovců , jako mezihostitelé působí korýši a hmyz .

Obecná charakteristika

Tělo acanthocephala je bilaterálně symetrické a je rozděleno na presoma, která zahrnuje proboscis vyzbrojenou háčky a cervikální oblast a metasoma, oblast trupu. Proboscis je zašroubován do velkého vakovitého útvaru visícího do tělní dutiny - nosní pochvy, uvnitř které je také mohutný svalový provazec - retraktor sosáku [4] . Na obou stranách proboscis pochvy jsou obvykle dvě protáhlá tělíska - lemniscus, která mají také své svaly. Jejich funkce zatím není známa. Od pochvy proboscis k zadnímu konci těla se táhne buněčný provazec - vazivo, případně rudiment střeva [5] .

Integumenty akanthocefalu jsou reprezentovány komplexně organizovanou syncytiální epidermis (syndermis), pod níž leží vrstvy prstencových a podélných svalů.

Chybí oběhový, dýchací a trávicí systém, dýchání a vstřebávání živin probíhá přes obaly a rozsáhlá primární tělní dutina funguje jako distribuční systém [5] .

Vylučovací systém protonefridiálního typu je přítomen pouze u malého počtu druhů akanthocephalanů z čeledi Oligacanthorhynchidae a ústí ven vývody reprodukčního systému [6] .

Nervový systém je reprezentován kulovitým nebo oválným ganglionem , ležícím uvnitř pochvy proboscis a podélných nervových kmenů rozšiřujících se do zadní části těla červa a dopředu k proboscis. U mužů je genitální ganglion také umístěn v oblasti genitálního otvoru.

Mužský reprodukční systém zahrnuje 2 varlata , vas deferens, vas deferens, cementové žlázy a komplexní kopulační aparát umístěný terminálně. U pohlavně dospělých samic chybí vytvořená gonáda, v tělní dutině jsou volně umístěny četné hrudky vajíček. Genitální otvor se nachází na zadním konci těla. Systém ženských pohlavních cest zahrnuje vagínu, dělohu, 2 krátké vejcovody a děložní zvon [3] .

Reprodukce a životní cyklus

Všichni akanthocefaláni mají oddělená pohlaví. Po dosažení puberty ve střevech konečného hostitele - obratlovce, červi kopulují. Po zavedení semenné tekutiny do pohlavních kanálků samice samec vylučuje sekret cementových žlázek, které tvoří jakousi zátku, vylučující možnost opakované kopulace s jinými samci [3] . Semenná tekutina vstupuje do tělesné dutiny samice, která je v té době naplněna vaječnými hrudkami - speciálními formacemi, ve kterých se tvoří ženské reprodukční buňky. Každá vaječná hrudka se skládá z vnějšího - vegetativního a vnitřního - generativního syncytia. První nese na povrchu četné mikroklky a absorbuje živiny z okolí, zatímco druhý tvoří jádra budoucích oocytů. Tvorba samičích gamet začíná tím, že se generativní jádra spolu s okolními oblastmi cytoplazmy ponoří do tloušťky vnějšího syncytia a dozrávají a dostávají z něj potřebné živiny. Zralé oocyty zůstávají ve zevním syncyciu, kde dochází k oplození [6] .

Po vytvoření vajíček se zátka odstraní z kanálků ženských pohlavních orgánů a vajíčka se dostanou do střev hostitele. Zároveň se z tělní dutiny samice do jejích pohlavních kanálků mohou dostat pouze zralá vajíčka, která již uvnitř obsahují larvy, a to díky speciálnímu útvaru - děložnímu zvonku, který slouží jako jakýsi filtr, který propouští pouze vajíčka určitý tvar. Jakmile se dostanou do prostředí, vejce sežerou mezihostitelé, kterými mohou být korýši, měkkýši a suchozemský hmyz [5] . Normálně jsou definitivními hostiteli hlodavci, ale při požití mezihostitele - hmyzu - se člověk může nakazit i akanthocefalanem .

V trávicím systému mezihostitele se z vajíčka vynoří jednoduše organizovaná a bezdutiná larva akantor, která pronikne do střevní stěny hostitele, kde setrvá po dobu několika hodin až dvou týdnů. Poté larva migruje do tělesné dutiny, kde dochází k metamorfóze, v důsledku čehož jsou položeny vnitřní orgány charakteristické pro definitivního červa, včetně pohlavního zárodku. Larva, která prošla fází aktivní organogeneze – akantella, je téměř kompletní kopií dospělého červa s nedostatečně vyvinutým reprodukčním systémem. V další fázi vývoje jsou přední a zadní konce těla u larvy silně zataženy, načež kulovitá nebo vejčitá larva encystuje a stává se cystikantem. V této formě mohou larvy přežívat dlouhou dobu v mezihostiteli, přičemž si zachovávají svou invazivitu [3] .

K infekci konečného hostitele dochází, když pozře mezihostitele infikovaného cystikanty. Larvy excystují; u nich se přední a zadní konec těla obrací naruby a zaujímají normální polohu. Mladí parazité se pomocí proboscis přichytí ke stěně trávicího traktu, intenzivně rostou a po dosažení puberty začnou sexuální reprodukci.

Někdy se mezi mezilehlým a definitivním hostitelem objeví tzv. rezervoár, kterého mohou hrát obratlovci pozřeni definitivním hostitelem [5] . U takových hostitelů cystikant exciduje, ale poté parazit nezůstává ve střevě, ale proniká jeho stěnou do tělní dutiny, kde zůstává, dokud není konečný hostitel zkonzumován rezervoárem. Příkladem takové varianty přenosu parazita je potravní řetězec: malý korýš – dravá ryba – tuleň.

Systematické postavení a klasifikace

V různých dobách byly akanthocefalany shromážděny s plochými červy , háďátky a dokonce priapulidy [4] . Akanthocefali jsou dodnes považováni za samostatný druh živočichů, jejichž nejbližšími příbuznými jsou vířníci , spolu s nimiž jsou akanthocefalové spojeni do taxonu Syndermata . Zároveň není dosud vyřešena otázka, které seskupení vířníků je sesterské s akanthocefalany a je aktivně diskutováno v moderních článcích o fylogenezi [7] [8] .

Kmen Acanthocephala se tradičně dělí do tří tříd: Archiacanthocephala, Eoacanthocephala a Palaeacanthocephala. Studie provedené na molekulární úrovni prokazují poněkud složitější obraz fylogenetických vztahů v rámci této skupiny, obecně však takovému rozdělení neodporují. V některých dílech se navíc rozlišuje malá čtvrtá třída: Polyacanthocephala [9] .

Viz také

Poznámky

  1. ↑ 1 2 3 Skrebni  / Chesunov A.V.  // Mír ze Saint-Germain 1679 - Sociální zabezpečení. - M .  : Velká ruská encyklopedie, 2015. - S. 373-374. - ( Velká ruská encyklopedie  : [ve 35 svazcích]  / šéfredaktor Yu. S. Osipov  ; 2004-2017, v. 30). - ISBN 978-5-85270-367-5 .
  2. ↑ Khokhlova I. G. Akanthocefalové fauny suchozemských obratlovců SSSR . - M. , 1986. Archivní kopie ze dne 1. dubna 2016 na Wayback Machine
  3. ↑ 1 2 3 4 Ruppert E. E., Fox R. S., Barnes R. D. Cycloneirals, chapadla a deuterostomy // Zoologie bezobratlých. Funkční a evoluční aspekty / Ed. V. V. Malakhov. - Petrohrad. : Akademie, 2007. - T. 4. - 352 s.
  4. ↑ 1 2 Dogel V. A. Zoologie bezobratlých: Učebnice pro vysoké školy / Ed. prof. Polyansky Yu. I. - 7. vydání, revidováno. a doplňkové - M .: Vyšší škola, 1981. - S. 244-249. — 606 s.
  5. ↑ 1 2 3 4 Tikhomirov I. A., Dobrovolskij A. A., Granovich A. I. Malý workshop o zoologii bezobratlých. Část 1. / Ed. prof. Yu. I. Polyansky. - Petrohrad. : KMK, 2005. - S. 277-288. — 304 s.
  6. ↑ 1 2 Westheide W., Rieger R. (ed.) Zoologie bezobratlých ve dvou svazcích. Svazek 1: od prvoků po měkkýše a členovce. - M. : KMK, 2008. - 744 s.
  7. ↑ Alexandra R. Wey-Fabrizius, Lars Podsiadlowski, Holger Herlyn, Thomas Hankeln. Platyzoské mitochondriální genomy // Molekulární fylogenetika a evoluce. - 2013. - Sv. 69. - S. 365-375. doi : 10.1016/j.ympev.2012.12.015 . PMID 23274056 .
  8. ↑ Erica Lasek-Nesselquist. Mitogenomické přehodnocení bdelloidní fylogeneze a vztahů mezi syndromy // PLoS ONE. - 2012. - Sv. 7, č. 8.-P: e43554. - doi : 10.1371/journal.pone.0043554 .
  9. ↑ Verweyen L., Klimpel S., Palm HW Molekulární fylogeneze Acanthocephala (třída Palaeacanthocephala) s parafyletickým sdružením řádů Polymorphida a Echinorhynchida // PLoS ONE. - 2011. - Sv. 6, č. 12.-P: e28285. - doi : 10.1371/journal.pone.0028285 .

Literatura

  Přejděte na položku Wikidata  Slovníky a encyklopedie
Taxonomie
V bibliografických katalozích
 Protostomie (Protostomie)
Spirála
Gnathifera
chapadla
Línání
Panarthropoda