Chapadla (klad)

chapadla

Sladkovodní mechorost s protáhlým lofoforem
vědecká klasifikace
Doména:eukaryotaKrálovství:ZvířataPodříše:EumetazoiŽádná hodnost:Oboustranně symetrickéŽádná hodnost:protostomyŽádná hodnost:Spirálasupertyp:chapadla
Mezinárodní vědecký název
Lophophorata Hyman , 1959 [1]
Typy

Chapadla [2] ( lat.  Lophophorata , z řečtiny λοφος - hřeben, svazek a řečtina φορε , φορος - nosím) (dříve často spojované do typu Tentaculata, z lat. tykadlo - chapadlo) - tradičně rozlišovaná skupina vodních bezobratlých . tři moderní typy : ramenonožci ( Brachiopoda ), mechovky (Bryozoa) a rhonosci (Phoronida) [3] [4] , stejně jako řada vyhynulých taxonů. Někdy Lophophorata zahrnují intra - prášek (Entoprocta) [5] . Charakteristickým znakem, který zástupce této skupiny spojuje, je přítomnost zvláštního orgánu výživy – podkovovitého lofoforu, „nesoucího“ chapadla a uzpůsobeného ke krmení částicemi suspendovanými ve vodě [3] .

Struktura a fyziologie

Vnější vzhled zástupců různých podřízených taxonů chapadel se velmi liší. Tělo foronidů je protáhlé, červovité, připomínající mořské sasanky nebo mnohoštětinatce . Tělo ramenonožců je stejně jako u mlžů uzavřeno v lastuře mlžů , avšak u ramenonožců chlopně pokrývají horní a spodní část těla, u mlžů levou a pravou [6] . Mechové vedou koloniální způsob života, jejich kolonie navenek vypadají jako shluky mořských řas nebo kolonie miniaturních korálů [3] . Samostatní jedinci v kolonii mechorostů se nazývají zooidi a jsou geneticky identickými potomky jednoho jedince - předka kolonie, v jejich koloniích je však možný polymorfismus [7] . Intrapoprašky jsou také koloniální organismy, jejich zooidy nepřesahují délku 1 mm [8] a nejsou schopny osamělého životního stylu, to znamená, že ve skutečnosti nejsou soběstačné organismy [9] .

Tentacled - vodní přisedlé organismy, které se živí částečkami potravy suspendovanými ve vodě. Jejich tělo je uzavřeno v sekretované vnější kostře, lastuře nebo trubici s jediným otvorem. Vzhledem k tomu, že komunikace s vnějším prostředím (tedy výživa, defekace , vylučování , vylučování pohlavních produktů) je možná pouze otvorem exoskeletu , skořápky nebo trubice, pak ústy , řitním otvorem , vylučováním (v přítomnosti metanefridií nebo koelomoduktů). ) a genitální otvory jsou umístěny blízko sebe na předním konci těla. Střevo má v tomto případě tvar písmene U. Anus je umístěn dorzálně vzhledem k ústnímu otvoru [3] .

Jak bylo uvedeno výše, Lophophorata je krmena speciálním orgánem, lophophore. Nejjednodušší lofofor (obvykle u malých druhů) je nálevkovitá koruna chapadel pokrytých řasinkami kolem ústního otvoru. U větších zástupců má však často tvar podkovy nebo spirály. U všech lofoforátů, kromě intraprášků, se řitní otvor nachází mimo korunku chapadel, ale vedle ní. Chapadla jsou dutá, uvnitř nich pokračuje vedlejší tělní dutina . Hlavním účelem lofoforu je vytvořit proud vody nezbytný pro efektivní filtrační výživu. Řasinky na postranních chapadlech vytvářejí proud vody, který nejprve vstupuje do širokého, ven otevřeného konce trychtýře a poté vystupuje mezi chapadly. Částice potravy zadržené postranními řasinkami jsou vázány hlenem a spolu s ním jsou hnány do úst frontálními řasinkami umístěnými na vnitřní straně chapadel [3] (tento mechanismus není typický pro intraprášky, podrobnosti viz níže). U ramenonožců je lofofor modifikován do dvou spirálovitě stočených „ramen“ osázených řasinkami a umístěnými mezi chlopněmi lastury, takže jeho chlopně musí být otevřené, aby byla zajištěna funkčnost orgánu [10] .

Tělo chapadel je rozděleno na 2 (možná 3) sekce, z nichž každá obsahuje coelomickou dutinu. První sekce, mesosome  , obsahuje mesocoel , nebo lophophoral coelom (lophophore je tak část mesosome). Většinu těla představuje zadní metazom ,  trup coelom. Před mezozomem se může nacházet drobný předdorzální lalok, epistome, který visí přes ústa. Tradičně bylo epistome považováno za zvláštní část těla lophophorata, ale v poslední době se mnoho autorů přiklání k názoru, že dutinu epistome nelze považovat za coelomic a epistome samotné není částí těla Lophophorata [11] .

Drcení chapadel je radiální. V důsledku embryonálního vývoje se tvoří pelagické larvy , které se po metamorfóze stávají přisedlými bentickými dospělci [12] .

Nervový systém

Foronidy mají primitivní podkožní pleteně difuzního typu a pouze na předním konci těla, mezi ústy a řitním otvorem, se zhušťují do primitivního „ganglionu“ [13] . Na rozdíl od jiných chapadel není primitivnost foronidního nervového systému výsledkem degenerace, ale je primární.

U mechovců je v souvislosti se sedavým způsobem života nervový systém značně zjednodušený: na předním konci těla, mezi ústy a řitním otvorem, je „shluk“, z něhož vybíhají nervy k chapadlům a všem orgánům bryozoan; Včelstvo nemá společný nervový systém. Smyslovým orgánem je lofofor [14] .

U ramenonožců je nervový systém zjednodušený díky sedavému způsobu života. Skládá se z blízkého hltanového nervového prstence, z něhož vybíhají nervové kmeny do pláště a lofoforu. Na předním okraji pláště mají některé druhy pigmentované oblasti, které reagují na světlo; také okrajové řasinky pláště jsou citlivé na dotek. Je zvláštní, že larvy ramenonožců mají ocelli a statocysty, které se během vývoje během přechodu na sedavý způsob života ztrácejí [15] .

Klasifikace

Dříve byla skupina chapadel připisována deuterostomům nebo považována za skupinu mezi primárními a deuterostomy . Nyní jsou přiřazeni ke spirálnímu kladu [16] (tedy k prvokům ) spolu s kroužkovci a měkkýši . Mezi zástupci této skupiny existuje mnoho fosilních druhů, například je známo více než 10 tisíc druhů vyhynulých ramenonožců, i když v současnosti je známo pouze asi 280 moderních druhů patřících do této skupiny [17] . Kromě toho vyhynulí zástupci hederellid , microconchids , cornulithid a tentaculid s největší pravděpodobností patřili také k tykadlům, jak dokládají paleontologické nálezy [18] . Od roku 2017 jsou do skupiny zařazeny chiolity [19] .

Neexistuje shoda ohledně zahrnutí intraprášku do Lophophorata. Pro intraprášky, stejně jako pro ostatní tykadla, je charakteristický i lofofor, v řadě znaků se však výrazně liší od ostatních zástupců skupiny. U intraporofytů je tedy pozorována spirální (spíše než radiální) fragmentace, nepřítomnost coelomu (včetně chapadel, nejsou zde žádné coelomové dutiny), řitní otvor se nachází uvnitř lofoforu. Lofofor v nich navíc funguje jinak: voda vstupuje do spodní části koruny a vystupuje shora, zatímco v chapadlech je směr vody obrácen [12] .

Pokud jde o poly- nebo monofylii Lophophorata, existují také různé úhly pohledu. Podle fylogenetických studií z let 2006 a 2008 tedy chapadla představují polyfyletickou skupinu [4] [20] . Fylogenetická analýza provedená v roce 2013 však ukázala, že Lophophorata je monofyletický taxon a že foronidy a mechorosty jsou sesterské skupiny [21] .

Poznámky

  1. ↑ Martynov, 2011 , str. 195.
  2. ↑ Dondua A.K. Vývojová biologie: ve 2 svazcích  - 1. vyd. - Petrohrad. , 2004. - T. I: Prvky srovnávací embryologie. — S. [II, Obsah]. — 244 s.
  3. ↑ 1 2 3 4 5 Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , str. 112.
  4. ↑ 1 2 Passamaneck Y., Halanych KM Fylogeneze lofotrochozoa hodnocená pomocí dat LSU a SSU: důkaz  polyfylie lophoforátů //  Mol Phylogenet Evol. - 2006. - Sv. 40 , č. 1 . - str. 20-28 .
  5. ↑ Úvod do Lophotrochozoa  . Kalifornská univerzita. Staženo: 5. května 2014.
  6. ↑ Barnes RSK, Callow P., Olive PJW The Invertebrates: A New Synthesis  . - Blackwell Scientific Publications , 1988. - S. 140. - ISBN 978-0-632-03125-2 .
  7. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , str. 159.
  8. ↑ Ruppert EE, Fox RS a Barnes RD Lophoporata // Zoologie bezobratlých  (neopr.) . — 7 ed. - Brooks / Cole, 2004. - S. 829-845. — ISBN 0-03-025982-7 .
  9. ↑ Little W., Fowler HW, Coulson J. and Onions CT Zooid // Shorter Oxford English Dictionary  (neurčité) . - Oxford University Press , 1964. - ISBN 0-19-860613-3 .
  10. ↑ Sharova, 2002 , str. 567.
  11. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , str. 112-113.
  12. ↑ 1 2 Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , str. 113.
  13. ↑ Život zvířat. p/r L.A. Zenkevič, Moskva, "Osvícení", 1968. V.2, s.531
  14. ↑ Život zvířat. p/r L.A. Zenkevič, Moskva, "Osvícení", 1968. V.2, s.538
  15. ↑ Život zvířat. p/r L.A. Zenkevič, Moskva, "Osvícení", 1968. V.2, s.546
  16. ↑ Giribet G. Sestavení lophotrochozoního (=spirálovitého) stromu života.  (anglicky)  // Filosofické transakce Královské společnosti v Londýně. Řada B, Biologické vědy. - 2008. - Sv. 363, č.p. 1496 . - S. 1513-1522. - doi : 10.1098/rstb.2007.2241 . — PMID 18192183 .
  17. ↑ Sharova, 2002 , str. 568.
  18. ↑ Taylor PD, Vinn, O. , Wilson M. Evolution of biomineralization in 'lophophorates'  (anglicky)  // Special Papers in Palaeontology : journal. - 2010. - Sv. 84 . - str. 317-333 .
  19. ↑ Moysiuk J., Smith MR, Caron J.-B. Hyolity jsou paleozoické lofoforáty  (anglicky)  // Nature. - 2017. - Sv. předběžná online publikace . - doi : 10.1038/příroda20804 .
  20. ↑ Helmkampf M., Bruchhaus I., Hausdorf B. Multigenová analýza fylogenetických vztahů lophophorate a chaetognath  //  Mol Phylogenet Evol. - 2008. - Sv. 46 , č. 1 . - str. 206-214 .
  21. ↑ Nesnidal MP, Helmkampf M., Meyer A., ​​​​Witek A., Bruchhaus I., Ebersberger I., Hankeln T., Lieb B., Struck TH, Hausdorf B. Nová fylogenetická data podporují monofylii Lophophorata a an Ectoproct-Phoronid clade a naznačují, že Polyzoa a Kryptrochozoa jsou způsobeny systematickým  zkreslením . — Sv. 17 , č. 13 . — S. 253 . - doi : 10.1186/1471-2148-13-253 .

Literatura

  Přejděte na položku Wikidata  Slovníky a encyklopedie
Taxonomie
 Protostomie (Protostomie)
Spirála
Gnathifera
chapadla
Línání
Panarthropoda