Dvounožci

Dvounožci
Obří dvounohá stonožka
vědecká klasifikace
Doména:eukaryotaKrálovství:ZvířataPodříše:EumetazoiŽádná hodnost:Oboustranně symetrickéŽádná hodnost:protostomyŽádná hodnost:LínáníŽádná hodnost:PanarthropodaTyp:členovciPodtyp:Tracheální dýcháníSupertřída:StonožkyTřída:Dvounožci
Mezinárodní vědecký název
Diplopoda de Blainville , 1844
Podtřídy a infratřídy
† Arthropleuridea Penicilata Chilognatha Helminthomorpha Pentazonie
Systematika na Wikispecies Obrázky na Wikimedia Commons TO JE   154409 NCBI   7553 EOL   348 FW   57323

Bipedal stonožky , nebo diplopoda ( lat.  Diplopoda ) , je třída stonožek , tak pojmenovaný protože na segmentech trupu komplexního původu ( dipsegments nebo diplosomites ), jeho zástupci mají dva páry nohou. Do roku 2013 vědci popsali 7842 druhů, včetně 5 fosilních druhů (Zhang, 2013) [1] . Většina z nich jsou saprofágy, živící se rostlinnými zbytky v půdě ; mnohem méně forem se živí živými rostlinami. Nejznámějšími zástupci této skupiny jsou kivsyaki .

Vnější struktura

Diplopodi mají podlouhlé tělo sestávající z hlavy a převážně jednotného, ​​segmentovaného trupu složeného z jednotek běžně označovaných jako diplosegmenty nebo prsteny. Většina prstenců kmene je obvykle vybavena dvěma páry segmentovaných nohou, každý (bipedální). Celkový počet párů nohou u dospělých se pohybuje od 11 do 653. Velikost těla dospělých se výrazně liší. Existují druhy trpaslíků, jejichž délka těla je pouze 1,4 milimetru, ale i obři, dosahující délky těla více než 30 cm [2] .

Hlava diplopoda se skládá ze sloučeného akronu a tří segmentů hlavy a čtvrtý segment hlavy je volný (cervikální). Na hlavě diplopodů jsou tykadla  - úpony akronu a dva páry čelistí: mandibuly (končetiny druhého segmentu) a gnathochilaria  - nepárová deska vytvořená jako výsledek fúze prvního páru maxil (končetiny horní čelisti). třetí segment). Gnathochilaria plní funkci spodního rtu  – podporuje potravu u úst. Shora jsou části úst pokryty kožním záhybem - horním rtem. První segment hlavy - intercalary (intercalary) - nenese přívěsky. Cervikální segment je také bez končetin. Tvoří loketní ohyb mezi tělem a hlavou kolmo k němu. Na hlavě, po stranách tykadel, jsou jednoduché nebo falešné oči, které se skládají ze shluku jednoduchých očí. Některé druhy jsou slepé.

Tělo diplopoda je rozděleno na dvě části. Přední se skládá ze tří segmentů, z nichž každý nese jeden pár nohou. Druhý zahrnuje všechny následující dvojité segmenty (diplosomity), z nichž každý má dva páry nohou. Tělo končí análním lalokem - telsonem . Samec má upravené pohlavní nohy - gonopody na prvním a osmém segmentu trupu. Počet segmentů trupu u diplopodů je nejméně 30 a může dosáhnout 75 a počet párů nohou je 139. Druh Illacme plenipes Cook & Loomis (Kalifornie; Siphonophorida : Siphonorhinidae) se vyznačuje velmi velkým počtem nohou - až 750 (375 párů) [3] . Rekordní počet nohou má druh Eumillipes persephone , jehož zástupci mají až 1306 nohou (653 párů).

Zvláštním způsobem oligomerizace u členovců je vznik diplosomitů, kdy se segmenty v průběhu evoluce spojují v párech bez vzniku tagmat .

Navzdory velkému počtu nohou se diplopodi pohybují pomalu. Díky své nízké pohyblivosti mají ochranné morfologické a etologické adaptace. Tvrdý chitinový obal napuštěný uhličitanem vápenatým chrání jejich tělo před predátory, mechanickým poškozením a před vysycháním. Tělo dvounohých stonožek má často kulatý průměr. To jim umožňuje zavrtat se do podestýlky a do ornice. V případě nebezpečí se stočí do prstence nebo spirály a pokrývají zranitelný břišní povrch těla.

Další ochrannou adaptací těchto organismů jsou pachové žlázy, jejichž otvory jsou umístěny na každém diplosomitu. Jejich sekrety jsou často jedovaté, u některých druhů obsahují kyselinu kyanovodíkovou. Pro mnoho zvířat jsou přikývnutí nepoživatelné. U savců mohou páchnoucí sekrety dráždit sliznice očí a nosohltanu, ale plazi a ptáci jsou diplopodi ochotně sežráni . Některé druhy diplopodů mají varovné zbarvení se světlými pruhy a štiplavý zápach má hodnotu varovného signálu.

Trávicí soustava

Trávicí systém diplopodů se skládá ze tří částí a má tvar rovné střevní trubice. Do dutiny ústní proudí tři páry slinných žláz mezodermálního původu, což dává důvod je považovat za deriváty coelomoduktů . Úzký jícen přechází do tlustého střeva. Zadní střevo je dlouhé a rozdělené do několika částí. Diferenciace zadního střeva souvisí s fermentačními procesy v něm probíhajícími, které jsou charakteristické i pro ostatní živočichy živící se rostlinnými zbytky.

Vylučovací soustava

Diplopodi mají jeden pár malpighických cév , které jsou stejně jako hmyz ektodermálního původu . Vtékají do zadního střeva na hranici se středním, kde se voda vstřebává z exkrementů do krve. Funkci akumulačních ledvin plní tukové těleso, v jehož buňkách se hromadí exkrementy. Jedná se o doplňkovou funkci tukového tělesa, které je v podstatě náhradní tkání.

Dýchací orgány

Dýchací systém je založen na průdušnici . U diplopodů má každý diplosomit dva páry stigmat (dýchacích otvorů) a po jednom páru na prvních segmentech těla. Průdušnice diplopodů jsou strukturou nejprimitivnější: z každé spirály vystupuje svazek průdušnic izolovaných od ostatních.

Oběhový systém

Oběhový systém má otevřenou strukturu. Dlouhé srdce se skládá z četných komor, jejichž počet odpovídá počtu segmentů trupu. Každá srdeční komora u diplosomitů má dva páry otvorů ostií. Tepny opouštějící srdce se mnohokrát rozvětvují. Krev se rozlévá do mezer mixocelu. Z lakun je krev sbírána do břišní žilní cévy a z ní do parakardiálního sinu, pak přes ostii vstupuje opět do srdce. K srdci se přibližují speciální pterygoidní svaly, které přispívají ke kontrakcím komor.

Nervový systém a smyslové orgány

Nervový systém se skládá z mozku, perifaryngeálních pojiv a ventrálního nervového provazce. Mozek se skládá ze dvou částí, které inervují oči a tykadla. Subfaryngeální ganglion inervuje ústní aparát. Diplopodi mají jedno párové ganglion v segmentu krku a první tři segmenty trupu a dva v diplosomitech. Smyslové orgány jsou špatně vyvinuté. Na hlavě jsou shluky jednoduchých očí. U některých půdních forem jsou oči redukovány. Tykadla fungují jako orgány hmatu a čichu.

Reprodukční systém

Diplopodi mají oddělená pohlaví. Gonády jsou srostlé v nepárovou žlázu, ze které odchází nepárový vývod (chámovod nebo vejcovod), který se následně rozdvojuje. Párové genitální otvory jsou umístěny na druhém segmentu trupu. Hnojení je spermatoforické. Samec vylučuje spermatofory, které jsou zachycovány předními genitálními končetinami a přenášeny chodícími nohami do zadních genitálních končetin na osmém segmentu trupu. Během páření samec přenáší spermatofory do genitálních otvorů samice.

Vývoj

Typ vývoje vlastní všem diplopodům je anamorfóza . Z vajíčka vychází larva s neúplnou sadou segmentů a pouze třemi páry nohou (na segmentech přední části těla). Mezi diplopody existují tři typy anamorfního růstu: euanamorfóza , hemianamorfóza a teloanamorfóza [4] . Zástupci s prvním typem vývoje (např. z podtřídy Helminthomorpha ) zvyšují počet segmentů a nohou s každým svlékáním i po pubertě. U hemianamorfózy po dosažení druhově specifického počtu segmentů nevede línání ke zvýšení počtu segmentů. A konečně, telanomorfní diplopodi po dosažení pohlavní dospělosti nelínají.

Paleontologie

Nejčasnější diplopodi byli nalezeni ve středním siluru ve Skotsku [5] . Jejich spirakuly jsou nejstaršími dochovanými orgány suchozemských živočichů přizpůsobenými k dýchání atmosférického vzduchu [6] .

Klasifikace

Třída zahrnuje asi 140 čeledí [7] , sjednocených v následujících taxonech v pořadí od podtřídy po infrařád včetně [8] :

• † Podtřída Arthropleuridea  Waterlot, 1934 (1-3 objednávky, 1-3 rodiny)
• Podtřída Penicillata  Latrielle, 1831

• Objednat Polyxenida Lucas, 1840 - Kisteviki , nebo brushtails , nebo polyxenidi (2 nadčeledi, 4 rodiny)

• Podtřída Chilognatha  Latrielle, 1802/1803
  • Infraclass Pentazonia  Brandt, 1833
    • Řád incertae sedis
      • † Objednávka Zosterogrammida  Wilson, 2005
    • Superorder Limacomorpha  Pocock , 1894
      • Objednávka Glomeridesmida  Cook, 1895 (2 rodiny)
    • Superorder Oniscomorpha Pocock, 1887 - Pásovec stonožkový
      • Objednávka Glomerida  Brandt, 1833 (2 rodiny)
      • Řád Sphaerotheriida  Brandt, 1833 (4 rodiny)
  • Infraclass Helminthomorpha  Pocock, 1887
    • Objednávka Platydesmida  Cook, 1895 (2 rodiny)
    • Objednávka Polyzoniida  Cook, 1895 (3 rodiny)
    • Objednávka Siphonocryptida  Cook, 1895 (1 rodina)
    • Řád Siphonophorida  Newport, 1844 (2 rodiny)
    • Superorder Juliformia  Attems , 1926
      • Objednávka Julida Brandt, 1833 - Kivsyaki (5 superrodin, 17 rodin)
      • Objednávka Spirobolida  Cook, 1895
        • Podřád Spirobolidea  Cook, 1895 (11 rodin)
        • Podřád Trigoniulidea  Brolemann, 1913 (2 čeledi)
      • Objednat Spirosteptida  Brandt, 1833
        • Podřád Cambalidea  Cook, 1895 (5 rodin)
        • Podřád Spirostreptidea  Brandt, 1833 (2 nadrodiny, 5 rodin)
    • Superorder Nematophora Verhoeff, 1913 – nositelé nití [9]
      • Objednávka Callipodida  Pocock, 1894
        • Podřád Callipodidea  Pocock, 1894 (1 čeleď)
        • Podřád Schizopetalidea  Hoffman, 1973 (5 rodin)
        • Podřád Sinocallipoidea  Shear, 2000 (1 čeleď)
      • Objednávka Chordeumatida  Pocock 1894
        • Podřád Chordeumatidea  Pocock 1894 (1 nadčeleď, 2 rodiny)
        • Podřád Craspedosomatidea  Cook, 1895 (7 nadrodin, 32 rodin)
        • Podřád Heterochordeumatidea  Shear, 2000 (4 nadčeledi, 10 čeledí)
        • Podřád Striariidea  Cook, 1896 (2 nadrodiny, 5 rodin)
      • Objednat Stemmiulida  Cook, 1895 (1 rodina)
      • Objednávka Siphoniulida  Cook, 1895 (1 rodina)
    • Superorder Merochaeta  Cook , 1895
      • Objednávka Polydesmida Pocock, 1887 - Multilinks
        • Podřád Leptodesmidea  Brolemann, 1916 (5 nadrodin, 13 rodin)
        • Podřád Dalodesmidea  Hoffman, 1980 (2 rodiny)
        • Podřád Strongylosomatidea  Brolemann, 1916 (1 čeleď)
        • Podřád Polydesmidea  Pocock, 1887
          • Infraorder Oniscodesmoides  Simonsen, 1990 (2 superrodiny, 5 rodin)
          • Infraorder Polydesmoides  Pocock, 1887 (4 nadrodiny, 8 rodin)

Viz také

• Konvoluce
• Anthroleucosomatidae
• Fagina silvatica

Poznámky

1. ↑ Zhang Z.-Q. Phylum Athropoda . — In: Biodiverzita zvířat: Nástin klasifikace vyšší úrovně a přehled taxonomické bohatosti (Addenda 2013) : [ eng. ]  / Zhang Z.-Q. (hlavní redaktor a zakladatel) // Zootaxa . - Auckland: Magnolia Press, 2013. - Sv. 3703, č.p. 1. - S. 17-26. - ISBN 978-1-77557-248-0 (brožováno). - ISBN 978-1-77557-249-7 (online vydání). — ISSN 1175-5326 .
2. ↑ Markus Koch. Diplopoda - obecná morfologie // Pojednání o zoologii - anatomie, taxonomie, biologie. The Myriapoda, svazek 2.  (anglicky) / Edited by Alessandro Minelli. — Leiden, Boston: Brill, 2015. — S. 7–67. — 482 s. — ISBN 9789004156128 . - doi : 10.1163/9789004188273_003 .
3. ↑ Rowland M. Shelley. Rozdíly mezi stonožkami a stonožkami Archivováno 30. května 2012 na Wayback Machine  - The Myriapoda (Millipedes, Stonožky) se severoamerickou faunou.
4. ↑ Enghoff H., Dohle W., Blower JG (1993). Anamorfóza u mnohonožek (Diplopoda) — současný stav poznání s některými vývojovými a fylogenetickými úvahami. Zoological Journal of the Linnean Society 109 (2): 103-234.
5. ↑ Heather M. Wilson, Lyall I. Anderson. Morfologie a taxonomie paleozoických mnohonožek (Diplopoda: Chilognatha: Archipolypoda) ze Skotska  // Journal of Paleontology. - 2004. - T. 78 , č. 1 . — S. 169–184 . — ISSN 0022-3360 . Archivováno z originálu 29. dubna 2019.
6. ↑ William A. Shear, Gregory D. Edgecombe. Geologický záznam a fylogeneze Myriapoda  // Struktura a vývoj členovců. — 2010-3. - T. 39 , č.p. 2-3 . — S. 174–190 . — ISSN 1873-5495 . - doi : 10.1016/j.asd.2009.11.002 . Archivováno z originálu 26. července 2019.
7. ↑ Bueno-Villegas, Julian; Sierwald, Petra; Bond, Jason E. (2004). "Diplopoda". En Bousquets, JL; Morrone, JJ Biodiversidad, taxonomie a biogeografía de artrópodos de México: Hacia una síntesis de su conocimiento IV. Universidad Nacional Autonoma de México. str. 569-599. ISBN 970-32-1041-4 .
8. ↑ William Shear. Class Diplopoda de Blainville v Gervais, 1844 . — In: Biodiverzita zvířat: Nástin klasifikace vyšší úrovně a přehled taxonomické bohatosti : [ eng. ]  / Zhang Z.-Q. (Ed.) // Zootaxa . - Auckland: Magnolia Press, 2011. - Sv. 3148. - S. 149-164. - ISBN 978-1-86977-849-1 (brožováno). - ISBN 978-1-86977-850-7 (online vydání).
9. ↑ Gilyarov, 1969 , s. 142.

Zdroje

• Sharova I.Kh. Zoologie bezobratlých. — M .: Vlados, 2002.
• Brusca RC, Brusca GJ Bezobratlí. — druhé vyd. — 2006.

Literatura

• Golovach S. I. (1980). Dvounohé stonožky // Itogi Nauki i Tekhniki. VINITI. Zool. bezobratlí. - 1980. - T. 7. - S. 5-62.
• Golovach S. I. (1984). Rozšíření a faunageneze dvounožců evropské části SSSR // Faunogeneze a fylocogeneze. - M.: Nauka, 1984. - S. 92-138.
• Lokshina I. E. Klíč k dvounohým stonožkám Diplopoda ploché části evropského území SSSR . — M .: Nauka, 1969. — 78 s.
• Gilyarov M.S. Subclass Bipoda (Diplopoda) // Život zvířat: v 6 svazcích  / kap. vyd. L. A. Zenkevič. - M .  : Vzdělávání, 1969. - T. 3: Bezobratlí / ed. L. A. Zenkevič. - S. 140-144. — 576 s. : nemocný. — 300 000 výtisků.
• Mikhaljova EV Mnohonožky (Diplopoda) z asijské části Ruska. Pensoft Series Faunistica. - 2004. - č. 39. - 293 s.

Slovníky a encyklopedie	Velká dánština Velká Katalánština Skvělý norský Velký Rus Britannica (11.) Britannica (online) Brockhaus
Taxonomie	EOL Fosilní díla GBIF iPřírodovědec NCBI IRMNG ITIS TSN WoRMS
V bibliografických katalozích	GND : 4150435-5 NDL : 00574245 NKC : ph395733