Průdušnice - dýchací orgány u členovců a onychofor . Jsou to rozvětvené trubice, pomocí kterých probíhá výměna plynů v tkáních některých členovců ( mylipedes , hmyz , pavoukovci ). Stupeň vývoje se u zástupců různých skupin liší. Průdušnice se otevírají ven spirakuly , které jsou umístěny na horní straně po stranách středního a metathoraxu a na povrchu prvních břišních segmentů [1] .
Průdušnice jsou tenké rozvětvené trubice ektodermálního původu. V embryogenezi zvířat se jeví jako hluboké výběžky kožní vrstvy. Stěny průdušnice jsou složeny z jedné vrstvy epitelu a jsou vystlány kutikulou . Ten se skládá z tlusté chitin-proteinové prokutikuly a tenké kutikulové vrstvy epikutikuly. U hmyzu tvoří prokutikula spirálovitá ztluštění (tenidia), která brání slepení stěn průdušnice. Venku se trubky otevírají párovými otvory - spirálami nebo stigmaty. Každá spirála hmyzu obsluhuje tři příčné průdušnice, propojené třemi páry podélných průdušnic. Z těchto hlavních kmenů odcházejí větve do tkání a orgánů. Jsou zakončeny tenkými trubičkami o průměru 1-2 mikrony - tracheolami. Konce tracheol buď leží na povrchu jednotlivých buněk, nebo jdou dovnitř.
Kyslík z tracheol difunduje přímo do buněk a oxid uhličitý difunduje z tkání do tracheol. Kyslík ze vzduchu vyplňujícího tracheální systém je dopravován k jednotlivým buňkám těla difúzí. V buňkách je okamžitě spotřebován, takže v tracheálním systému dochází k gradientu parciálního tlaku kyslíku směřujícímu do těla. Kromě toho se mnoho hmyzu vyznačuje aktivní tracheální ventilací. U křídlatého hmyzu se za letu provádí působením křídelních svalů, které současně s kmitáním křídel tlačí vzduch do průdušnice a vytlačují ho ze vzduchových vaků ke svalům. Velcí členovci často provádějí zvláštní dýchací pohyby: někteří pumpují vzduch kvůli rytmické expanzi břišních segmentů, jiní je teleskopicky posouvají jeden na druhý. U většiny hmyzu se některé spirakuly otevírají při nádechu, jiné se uzavírají a naopak při výdechu. Mezi nádechem a výdechem jsou všechny spirály uzavřeny. Počet dýchacích pohybů za minutu se liší v závislosti na okolní teplotě, fyziologickém stavu hmyzu a jeho druhu - od 5-6 do 150 nebo více. Uzavírání stigmat mezi nádechy pomáhá snížit odpařování vody. V důsledku vývoje tracheálního systému je oběhový systém tracheálního dýchání zbaven funkce výměny plynů. Přímý transport plynů průdušnicí do tkání a buněk je energeticky mnohem méně nákladný než vícestupňový dýchací systém obratlovců (dýchací orgány - krev - mezibuněčná tekutina - tkáně). Tato struktura dýchacího systému je však účinná pouze pro malé tělesné velikosti, protože s nárůstem hmoty nejsou svaly schopny pumpovat dostatek vzduchu do buněk. Právě díky přímému dodávání kyslíku do buněk mohou fungovat asynchronní křídlové svaly. Ve svalech obratlovců vede nedostatek kyslíku při namáhavé práci k jejich únavě. U pavouků jsou zakončení průdušnice omývána hemolymfou, takže funkci výměny plynů přebírá oběhový systém. Počet dýchacích pohybů se u různého hmyzu a v různých stavech liší: domácí včela při práci vykoná 120 dýchacích pohybů za minutu, v klidu 40; se zvýšením teploty vzduchu se jejich počet v akridoidech zvyšuje z 6 na 26 i více [1] .
Podle přítomnosti spirakul se dělí tracheální systémy na otevřené a uzavřené. Otevřený systém je charakteristický pro suchozemské členovce, kteří dýchají vzdušný kyslík. Larvy vodního hmyzu mají uzavřený systém, ve kterém jsou průdušnice zvenčí uzavřeny a spirakuly spojují vnitřní průdušnici s průdušnicemi rozvětvenými v tenkostěnném filmu nebo rozvětvenými výrůstky - průdušnicemi. Tyto průdušnice jsou také naplněny vzduchem a výměna plynu probíhá s vodou přes povrch žáber.
U hmyzu se dva páry stigmat nacházejí na mesothoraxu a metathoraxu. Prvních osm segmentů břicha má také pár stigmat, ale jejich počet se může snížit. Hmyzí blizny mají poměrně složitý uzavírací aparát, který je obsluhován jedním nebo dvěma svaly a má speciální systém filtrace vzduchu vybudovaný z četných rozvětvených štětin. U dobře létajícího hmyzu se na podélných tracheálních kmenech tvoří expanze - vzdušné vaky. Nemají tenidii a mohou měnit objem. Vzduchové vaky se podílejí na ventilaci křídelních svalů během letu a plní aerostatickou funkci, přispívající ke snížení specifické tělesné hmoty. U mnoha endoparazitických larev je tracheální systém částečně nebo úplně redukován a dýchání se provádí přes kryty. Některý parazitický hmyz spojuje svůj tracheální systém s průdušnicí hostitelského zvířete, jiný proráží jeho kryty a odhaluje spirály.
V závislosti na počtu spirál může být tracheální systém hmyzu jedním z následujících typů:
Tracheální systém je u stonožek labiopodů dobře vyvinut. Na každém segmentu těla se nachází pár spirakul. Větve průdušnice z různých segmentů jsou propojeny a tvoří v těle společnou síť. U dvounohých stonožek začíná tracheální systém spirálami, které jsou umístěny na bázi nohou na každém segmentu (kromě několika předních). Stigmata jsou dva páry na segment, stejně jako nohy. Každé stigma vede k vakovitému prodloužení, ze kterého vybíhají více či méně rozvětvené průdušnice, zásobující kyslíkem orgány odpovídajícího segmentu. Na rozdíl od labiopodů a hmyzu se u diplopodů nevytváří jediný tracheální systém. Symphyla má pouze jeden pár spirakul umístěných za tykadly na hlavě. Průdušnice vybíhající z blizen jsou slabě větvené, jejich větve zasahují pouze do hlavy a tří předních segmentů.
U pavoukovců se tvar, počet a umístění stigmat, tloušťka tracheálních kmenů a stupeň jejich větvení mezi skupinami velmi liší. Tracheální systém je nejlépe vyvinut u salpugů. Jejich hlavní tracheální kmeny se otevírají několika páry spirakul na hlavonožce a břiše a jedním lichým spirakulem na břišním segmentu IV. Průdušnice, které se vzdalují od spirál, se spojují do silných podélných kmenů, které jsou spojeny můstky a rozbíhají se v četných větvích k orgánům. Ve stěnách průdušnice salpug jsou spirálové ztluštění kutikuly, podobné hmyzím tenidiím.
Většina pavouků spolu s plícemi má také průdušnice, i když průdušnice se čtyřmi plícemi je nemají a některé tropické druhy dýchají pouze průdušnicemi. Nejčastěji mají pouze jednu břišní spirálu, ze které vybíhají dva páry slepě uzavřených, nevětvených tubulů, vystlaných tenkou kutikulou bez spirálovitých ztluštění. Průdušnice jsou omývány hemolymfou, takže výměna plynů probíhá za účasti oběhového systému.
U harvestorů je dýchací ústrojí představováno dobře rozvětvenými průdušnicemi, prostupujícími celým tělem. Otevírají se spirálami na prvním a druhém břišním segmentu.