Nothomyrmecia macrops

Nothomyrmecia macrops
vědecká klasifikace
Doména:eukaryotaKrálovství:ZvířataPodříše:EumetazoiŽádná hodnost:Oboustranně symetrickéŽádná hodnost:protostomyŽádná hodnost:LínáníŽádná hodnost:PanarthropodaTyp:členovciPodtyp:Tracheální dýcháníSupertřída:šestinohýTřída:HmyzPodtřída:křídlatý hmyzInfratřída:NovokřídlíPoklad:Hmyz s plnou metamorfózousuperobjednávka:Hymenopteridačeta:HymenopteraPodřád:stopkaté břichoInfrasquad:PícháníNadrodina:FormicoideaRodina:MravenciPodrodina:MyrmeciinaeRod:Nothomyrmecia Clark, 1934Pohled:Nothomyrmecia macrops
Mezinárodní vědecký název
Nothomyrmecia macrops Clark , 1934
plocha
stav ochrany
Stav iucn3.1 ČR ru.svgKriticky ohrožené druhy
IUCN 3.1 :  14849

Nothomyrmecia macrops  (lat.)  jenejprimitivnější druh mravenců v Austrálii. Zahrnuto v mezinárodní červené knize [1] . " Živá fosilie " mezi moderními mravenci. Rodiny jsou malé, obsahují 50 až 100 dělnic v jednom hnízdě. Noční shánění potravy dělníků, jednotlivců; sbírat členovce a sladké sekrety homopterního hmyzu.

Historie

„Mravenec dinosaurus“ byl nalezen v Austrálii v roce 1931 (poblíž Balladonia , Západní Austrálie ) a poprvé popsán v roce 1934. Opakované výpravy a pokusy o jeho opětovné nalezení se nezdařily. Znovu byl nalezen až v roce 1977, 1200 km na východ (u Poochera , Eyre Peninsula , South Australia) [2] .

Mravenec Nothomyrmecia macrops je běžně známý jako „dinosauří mravenec“ ( dinosauří mravenec ), úsvitový mravenec , úsvitový mravenec (úsvitový mravenec ) nebo žijící fosilní mravenec díky své plesiomorfní stavbě těla [3] [4] [5] . Rodové jméno Nothomyrmecia znamená „falešný buldočí mravenec“ [3] . Jeho specifický epiteton , macrops („velké oči“), pochází z řeckého slova μᾰκρός , což znamená „dlouhý“ nebo „velký“, a ὄψ , což znamená „oko“ [3] [6] .

Popis

Nothomyrmecia  je středně velký mravenec, 9,7 až 11 mm dlouhý. Dělnice jsou monomorfní, což znamená, že mezi nimi existuje jen málo morfologických rozdílů [7] [8] [9] . Kudlanky , clypeus (jeden ze skleritů , které tvoří „obličej“ členovce nebo hmyzu), tykadla a nohy jsou světle žluté. Chlupy na těle jsou žluté, vzpřímené, dlouhé a bohaté, zatímco chlupy na tykadlech a končetinách jsou kratší a polovztyčené (stojí téměř ve svislé poloze). Má podobné vlastnosti jako Myrmecia a trochu připomíná Oecophylla , běžně známou jako mravenci tkadlec. Dělnice jsou striktně noční (aktivní většinou v noci), ale orientují se zrakem a spoléhají na velké složené oči [8] [2] . Kusátka kratší než hlava. Mají 10 až 15 do sebe zapadajících zubů a jsou méně specializované než Myrmecia a Prionomyrmex , protože jsou protáhlé a trojúhelníkové. Hlava je delší než její šířka a širší směrem k týlnímu hrbolu. Boky hlavy jsou kolem očí konvexní. Dlouhý okraj tykadel přesahuje okcipitální okraj a druhý segment bičíku je poněkud delší než první, třetí a čtvrtý segment. Řapík, pronotum, epinotum a hrudník delší než široký, zatímco mezoscutum stejně dlouhé jako široké. První segment břicha je o třetinu širší než jeho délka a širší vzadu než vepředu, se silně vypouklými stranami [8] [10] .

Počet zubů na kusadlech je od 27 do 32. Vzorec ostruh nohou: 2 (1 jednoduchá, 1 hřeben), 2 (1 jednoduchá, 1 hřeben). Složené oči jsou vyvinuty. Anténní drážky chybí. Žihadlo je vyvinuté [8] [7] .

V zadní části břicha je dlouhé, zatahovací žihadlo . Byl popsán jako „pozoruhodný a účinný“ a schopný způsobit člověku bolestivé bodnutí [7] [8] . Nothomyrmecia má také ztluštění nebo cibulku bodavé žlázy; je to malá exokrinní žláza neznámé funkce, poprvé objevená a pojmenovaná jako „žihadlo“ v roce 1990. Nachází se v bazální části bodnutí hmyzu a nachází se mezi dvěma vývody jedovaté žlázy a Dufourovy žlázy [11] . Navzdory mnoha plesiomorfním rysům je bodací aparát Nothomyrmecia považován za méně primitivní než u jiných mravenců, jako je Stigmatomma pallipes [12] . Jedná se o jediný známý mravenčí druh, který má jak žihadlo, tak krátký jednosegmentový „pas“ (tj. nemá mezi prvním a druhým břišním segmentem postpetiol) [3] .

Královny jsou povrchně podobné dělnicím, ale několik morfologických rysů odlišuje tyto dvě kasty od sebe navzájem. Tělo dělohy je obvykle větší. Ocelli jsou silně vyvinuté, ale složené oči dělohy nejsou zvětšené. Struktura pterothoraxu (okřídlená část hrudníku) je v souladu s jinými reprodukčními mravenci, ale nezabírá tolik mezozomální hmoty. Křídla královen jsou rudimentární a krátká, sotva překrývající první břišní segment, brachypterická (nefunkční) [7] [13] . Samci se podobají těm z Myrmecia , ale samci Nothomyrmecia mají na stopce jediný uzel, řapík. Křídla mužského mravence nejsou krátká, jako křídla královny; spíše jsou dlouhé a plně vyvinuté, s primitivní žilnatinou. Mají jugální řitní lalok (součást zadního křídla), rys společný mnoha primitivním mravencům, a bazální hamuli (hákové výběžky spojující přední a zadní křídla). Většina odebraných mužských vzorků má dvě tibiální ostruhy (hroty umístěné na distálním konci tibie); první ostruha je dlouhý hrot, zatímco druhá ostruha je krátká a tlustá. Dospělí jedinci mají stridulační orgán na ventrální straně břicha, na rozdíl od všech ostatních blanokřídlých, u kterých jsou takové orgány umístěny dorzálně [7] .

U všech kast mají tito mravenci šestisegmentové maxilární palpy (palpy, které slouží jako orgány hmatu a chuti při krmení) a čtyřsegmentové labiální palpy (smyslové struktury na rtech), což je velmi primitivní rys (hmatový vzorec kompletní 6.4 ). Samice mají 12-segmentová tykadla , zatímco samci mají 13-segmentová. Mezi další znaky patří párové ostruhy nalezené na zadní i střední holenní kosti a na drápech tarsi je střední zub. Nespecializovaná povaha kutikuly (vnějšího exoskeletu těla) je podobná Pseudomyrmexu , členu podčeledi Pseudomyrmecinae . Mnoho z těchto znaků známých z Nothomyrmecia se nachází v Ponerinae a Pseudomyrmecinae [7] .

Vejce Nothomyrmecia jsou podobná vajíčkům Myrmecia , jsou podkulovitá a nelepí se. Larvy mají primitivní stavbu těla bez specializovaných tuberkul a mají podobné vlastnosti jako podčeleď Ponerinae, ale sensilla jsou četnější na ústních ústrojích. Larvy jsou rozděleny do tří stadií: velmi mladé, mladé a zralé o velikosti 2,8 mm, 6,3 mm a 11 mm [14] . Zámotky mají tenké stěny a produkují mekonium (produkt látkové výměny vypuzovaný řitním otvorem poté, co se hmyz vynoří ze stádia kukly) [7] . Kutikulární uhlovodíky zahrnují vnitřně rozvětvené alkeny , což je u mravenců a většiny hmyzu vzácné [15] .

Obecně platí, že stavba těla všech kast Nothomyrmecia demonstruje primitivní povahu tohoto druhu. Mezi pozoruhodné odvozené rysy patří rudimentární ocelli u dělnic, krátkokřídlé královny a mezoskutální vzor mesothoraxu u samců. Morfologie břicha, dolní čelisti, gonoforcepsu (sklerit, který tvoří základ pouzdra ovipositoru) a bazálních háčků ukazují, že je primitivnější než Myrmecia . Struktura břišní oblasti ji může odlišovat od ostatních příbuzných Myrmeciinae (čtvrtý břišní segment Myrmecia je tubulární, zatímco Nothomyrmecia má netrubkovitý segment břicha). Vzhled čtvrtého segmentu břicha odpovídá téměř všem bodavým hmyzům a možná i Sphecomyrma [7] .

Znak nefunkčních rudimentárních křídel se u tohoto druhu mohl vyvinout relativně nedávno, protože jinak by křídla mohla dávno zcela zaniknout, pokud by neplnila funkci usazení. Zmenšení křídel mohlo nějak souviset se strukturou populace nebo nějakým jiným specializovaným ekologickým tlakem. Podobně může být zmenšení křídel rysem, který se vyvine pouze v koloniích postižených suchem, jak bylo pozorováno u několika druhů mravenců Monomorium nalezených v semiaridních oblastech Austrálie. Vědci dosud plně nechápou, jak se u Nothomyrmecia macrops vyvinul rys nefunkčních rudimentárních křídel [7] .

Rodiny jsou malé, obsahují 50 až 100 dělnic v jednom hnízdě. Noční shánění potravy dělníků, jednotlivců; sbírají členovce a sladké sekrety homopterního hmyzu [8] [7] .

Systematika

Najednou byla Nothomyrmecia macrops přiřazena k nezávislé podčeledi " Nothomyrmeciinae ". Opačný názor byl, že tento druh je členem fosilního rodu † Prionomyrmex (Baroni Urbani, 2000, 2005) [16] [17] , který není podporován myrmekologickou komunitou (Ward, 2007) [18] . Dnes je přiřazena ke kmeni Prionomyrmecini v rámci podčeledi Myrmeciinae .

Genetika a fylogeneze

Diploidní soubor chromozomů 2n = 94 [19] . Výzkum ukazuje, že veškerý hmyz blanokřídlých s diploidním počtem chromozomů (2n) vyšším než 52 jsou mravenci; v době znovuobjevení a studia Nothomyrmecia měl on a další mravenec z podčeledi Ponerinae, Platythyrea tricuspidata , nejvyšší počet chromozomů ze všech blanokřídlých [7] [20] .

Genetický důkaz naznačuje, že nejnovější společný předek Nothomyrmecia a Myrmecia je starý asi 74 milionů let, což naznačuje pravděpodobný křídový původ [21] . Existují dvě hypotézy pro vnitřní fylogenezi Nothomyrmecia : podčeleď Formicinae je více příbuzná s Nothomyrmecia než s Myrmecia , protože se vyvinula z předků podobných Nothomyrmecia . Alternativně se navrhuje, že Nothomyrmecia a podčeleď Aneuretinae mohou sdílet společného předka; a formyciny se oddělily od Aneuretinae později. V současné době se vědci shodují, že Nothomyrmecia s největší pravděpodobností pocházela z předků Ponerinae [22] . Nothomyrmecia a další primitivní rody mravenců, jako jsou Amblyopone a Myrmecia , vykazují chování podobné kladu rodin půdních vespoidních vos [23] . Následující kladogram , navržený kanadským entomologem S. B. Archibaldem a kolegy, ukazuje fylogenetické postavení Nothomyrmecia mezi ostatními mravenci z podčeledi Myrmeciinae. Tito vědci naznačují, že Nothomyrmecia může být blízce příbuzná vyhynulým Myrmeciinae, jako jsou Avitomyrmex , Macabeemyrma , Prionomyrmex a Ypresiomyrma [24] .

Distribuce a ekologie

Nothomyrmecia se vyskytuje v relativně chladných oblastech jižní Austrálie v lesích a zejména v pralesních oblastech obývaných různými druhy eukalyptů ( Eucalyptus , čeleď myrtovitých ), včetně Eucalyptus brachycalyx , E. gracilis a E. oleosa [25] . Je možné, že stejné rysy jsou pozorovány v Západní Austrálii, kde byli tito mravenci poprvé shromážděni [25] [26] . Úplné a přesné údaje o rozšíření Nothomyrmecia nebyly nikdy odhadnuty a není známo, jak moc je ve skutečnosti rozšířená. Pokud skutečně dává přednost starým eukalyptovým lesům, pak se Nothomyrmecia může vyskytovat mnohem šířeji, než je v současnosti známo z recenzí článků a muzejních exponátů. V roce 1998 tým entomologů objevil kolonie mravenců Nothomyrmecia nacházející se v 18 oblastech podél Eyrova poloostrova uvnitř linie ve vzdálenosti až 400 km [25] [27] .

Hnízda se nacházejí v degradované vápencové půdě, včetně jehličnatých stromů rodu Callitris ( Calitris , čeleď cypřišovitých ) [26] [28] . K budování kolonií dochází pouze tehdy, když je půda vlhká [7] . Vstupy do hnízd je obtížné odhalit, protože jsou 4–6 mm široké a nacházejí se pod drobnými zbytky listů, bez valů nebo nánosů půdy; u vchodu jsou pravidelně k vidění strážní mravenci. Uvnitř kolonie Nothomyrmecia se vytvoří jedna štola o průměru 4-5 mm. Tato galerie sestupuje strmě hluboko do země k poněkud eliptické a horizontální komoře o průměru 3-5 cm a výšce 5-10 mm. Tato komora je obvykle 18 až 43 cm pod povrchem půdy [7] .

Chování a ekologie

Shánění potravy a predátoři

Dělnice jsou nektariózní a lze je nalézt ve vrcholcích eukalyptů , kde hledají potravu a kořist pro larvy [29] [30] . Je známo, že dělnice konzumují hemolymfu z hmyzu, který ulovili, a královna v zajaté kolonii byla pozorována, jak jí mouchu [7] [9] . Mravenci dávají ulovenou kořist larvám, které jsou masožravé [7] . Dělníci hledají kořist v hromadách listů, zabíjejí malé členovce, včetně ovocných mušek, mikrolepidoptera a pavouků. Předměty kořisti mají obvykle velikost menší než 4 mm a pracovníci je uchopí čelistmi a předníma nohama a poté je zabijí svými žihadly [31] [32] . Dělnice se také živí sladkými látkami, jako je medovice , vylučovaná šupinkami a jinými hemipterany ; jeden pracovník se může těmito zdroji živit 30 minut [7] [33] [34] . Kukly mohou být dány larvám k potravě, pokud má kolonie nedostatek potravy. Dělnice mohou klást neoplozená vajíčka speciálně pro krmení larev; jsou známá jako trofická vejce. Někdy tato vejce snědí dospělí, včetně královny a dalších sexuálně aktivních mravenců. Dělnice přenášejí potravu prostřednictvím trofalaxy na jiné kmeny v hnízdě, včetně okřídlených dospělců a larev; řitní kapky vylučují larvy, které sbírají dělnice [7] .

Polyetismus věkové kasty se nevyskytuje v Nothomyrmecia , tedy tam, kde mladší dělnice fungují jako chůvy a starají se o potomstvo, zatímco starší dělnice chodí ven a shánějí potravu. Jediný známý mravenec jiný než Nothomyrmecia , který nevykazuje věkově-kastní polyethismus, je Stigmatomma pallipes [9] . Dělnice jsou přísně noční a z hnízd vylézají pouze za chladných nocí [9] [27] . Nejaktivnější jsou mezi 5-10°C a za teplejších nocí je mnohem hůře odhalujeme. Dělnice mohou být nejaktivnější, když je zima, protože v té době čelí méně a méně agresivním konkurentům, včetně jiných dominantnějších denních druhů mravenců, kteří si příležitostně hledají potravu během teplých nocí. Nízké teploty mohou také bránit útěku kořisti, což zvyšuje úspěšnost lovu mravenců [32] . Pokud sháněč kořist nechytil, dělnice zůstanou na stromech po zbytek noci až do svítání, možná se spoléhají na sluneční světlo, aby dosáhlo jejich hnízda. Neexistuje žádný důkaz, že by při hledání potravy používali chemické stopy; místo toho se pracovníci při navigaci spoléhají na vizuální podněty. Chemické značky mohou hrát důležitou roli při rozpoznávání vchodů do hnízda. Tito mravenci jsou samotáři [32] . Odpadní produkty, jako jsou mrtví hnízdní kamarádi, skořápky kukly a zbytky jídla, jsou odváženy pryč z hnízda [7] .

Dělníci z různých kolonií Nothomyrmecia nejsou vůči sobě nepřátelští, takže se mohou společně živit na stejném stromě a zaútočit pouze v případě, že se někdo zvenčí pokusí vstoupit do cizí podzemní kolonie [32] . Mravenci jako Camponotus a Iridomyrmex mohou představovat hrozbu pro lovce potravy nebo pro celou kolonii, pokud se do ní pokusí vstoupit; pracovníci shánějící potravu, kteří se setkají s mravenci Iridomyrmex , jsou krutě napadeni a zabiti. Pracovníci Nothomyrmecia proti tomu působí uvolněním poplašných feromonů z mandibulárních a Dufourových žláz [5] [32] . Sběrači využívají i alternativní způsoby obrany proti predátorům. Dvěma známými metodami je udeřit do pozice, otevřít kusadla v hrozivé pozici, nebo záměrně spadnout na zem a zůstat nehybně, dokud hrozba nepomine. Zároveň je Nothomyrmecia  plachý a plachý druh, který při dalším napadání ustupuje [7] .

Životní cyklus a reprodukce

Svatební let (okamžik, kdy se zdá, že panenské královny a samci se páří) se v Nothomyrmecia nevyskytují . Místo toho se účastní šíření na dlouhé vzdálenosti (vzdálí se od kolonie na určitou vzdálenost a páří se), které pravděpodobně začíná koncem léta nebo na podzim, kdy se kolem března a dubna objevují okřídlení dospělci, ale někdy může kolonie přezimovat. Tito okřídlení dospělci, kteří se narodili kolem ledna, jsou obvykle poměrně mladí, když se začnou pářit. Královny jsou vidět kolem vegetace, pokoušet se mávat jejich zakrnělými křídly, chování viděné u některých krátkokřídlých královen Myrmecia [7] [32] . Vzhledem k brachypteraním křídlům královny je pravděpodobné, že okřídlení dospělci se páří poblíž svého mateřského hnízda a vylučují pohlavní feromony, nebo místo toho šplhají po vegetaci pryč ze svých hnízd a přitahují plně okřídlené samce [32] [35] [36] . Nothomyrmecia  je polyandrózní mravenec, jehož královny se páří s jedním nebo více samci. V jedné studii 32 včelstev bylo zjištěno, že se matky páří v průměru s 1,37 samci [37] . Po páření mohou být jednou nebo více královnami založeny nové kolonie; kolonie se dvěma královnami klesá na jednu královnu, když je hnízdo zralé, tvoří kolonie, které se nazývají monogynní [38] [39] . Královny se utkají o dominanci a submisivní samici později vyženou dělnice, které ji vytáhnou mimo hnízdo [32] . Stávající hnízdo bez královny může pojmout královnu hledající místo pro svou kolonii a také dělnice. Královny jsou poloklaustrální, což znamená, že během počátečního zakládání nové kolonie bude královna shánět potravu spolu s mravenci dělnicemi, aby poskytla dostatek potravy pro výchovu svého potomstva. Někdy královna opouští své hnízdo v noci pouze za účelem nalezení potravy nebo vody pro sebe [7] .

Vejce v hnízdech nejsou pozorována od dubna do září. Mají zpoždění do konce prosince. Zakuklení nastává až v březnu. Nothomyrmecia je univoltinní, což znamená, že královna produkuje jednu generaci vajíček za sezónu a někdy může trvat až 12 měsíců, než se z vajíčka vyvine dospělý jedinec. Dospělí jedinci jsou definováni jako nedospělí jedinci nebo post-juvenilní jedinci: nedospělí jedinci jsou příliš mladí (možná několik měsíců staří) na to, aby přezimovali, zatímco postjuvenilní jedinci přezimovali. Kuklovité kukly obvykle přezimují a začnou se líhnout v době, kdy je nakladena nová generace vajíček [9] .

Dělnice jsou schopny snášet reprodukční vejce; není známo, zda se z nich vyvinou muži, ženy nebo oba [40] . Tato nejistota vyplývá z předpokladu, že jelikož bylo prokázáno, že některé kolonie mají vysokou úroveň genetické diverzity , mravenci dělnice mohou být oplodněni samci a působí jako další reprodukční samice [32] . Vejce jsou rozptýlena po celém mraveništi a larvy a kukly jsou umístěny ve skupinách odděleně od sebe. Larvy jsou schopny lézt po hnízdě. Když jsou larvy připraveny utkat své kokony, nabobtnají a poté je dělnice zahrabou do země, aby vytvořily kokon. Malé, neagresivní dělnice, které fungují jako chůvy, pomáhají „novorozencům“ vylíhnout se z jejich kokonů. V dospělosti může hnízdo obsahovat 50 až 100 dospělých jedinců [7] [29] [41] .

V některých hnízdech australského „živého fosilního“ mravence Nothomyrmecia macrops může dojít k založení kolonie v samotné kolonii: když královna zemře, kolonie může být předána jedné z jejích dcer (pracovní gamergate ), nebo ji může přijmout. nově spářená královna, omezující reprodukci mezi dělnicemi; tato metoda zakládání prodlužuje život kolonie téměř neomezeně. Tento typ zakládání kolonií představuje alternativní reprodukční strategii pro monogynní mravence, která maximalizuje kondici pod selekcí příbuzných. Postupné nahrazování královny vede k tomu, že se časem objeví řada reprodukčních jedinců (sériová polygynie), což činí kolonie mravenců „dinosauřích“ potenciálně nezranitelnými a téměř nesmrtelnými. Ačkoli je N. macrops v mnoha jiných ohledech „primitivní“, dědičnost kolonií je pravděpodobně odvozenou specializací vyplývající z ekologických omezení na osamělém základě [42] [43] .

Stav ochrany

Až do jeho znovuobjevení v roce 1977 se entomologové obávali, že Nothomyrmecia již vyhynula [44] . Mravenec byl uveden jako chráněný druh podle zákona o ochraně přírody Western Australian z roku 1950 [25] . V roce 1996 zařadila Mezinárodní unie pro ochranu přírody Nothomyrmecia mezi ohrožené s tím, že je známo jen několik malých kolonií [1] . Vědecký výbor pro ohrožené druhy uvádí, že tento druh nemůže být uveden na seznamu podle zákona o ochraně životního prostředí a zachování biologické rozmanitosti z roku 1999. Je to proto, že neexistuje dostatek důkazů o tom, že populace klesá. Kolonie jsou přirozeně ochuzené (nízké počty mravenců), ale jejich rozšíření je potenciálně dosti rozsáhlé po celé jižní Austrálii kvůli mravencům, kteří preferují staré lesy mallee [25] . Vzhledem k tomu, že je známo 18 lokalit tohoto druhu a je pravděpodobné, že jich bude objeveno mnohem více, předpokládá se, že bezprostřední pravděpodobnost vyhynutí je nízká [25] [45] . Není však známo, jak moc rozšířený tento druh ve skutečnosti je, a vědci zatím nemají jasno, jaké hrozby na něj působí, pokud vůbec nějaké [25] .

Mezi podezřelé antropogenní hrozby , které by mohly významně ovlivnit Nothomyrmecia, patří ničení stanovišť a fragmentace železničními tratěmi, silnicemi a obilnými poli [46] [25] . Ve městě Seduna, západně od Puchery, byly místní populace mravenců téměř vyhlazeny poté, co byla oblast srovnána s buldozery a spálena během výstavby podzemní telefonní linky, ačkoli v okolních oblastech bylo více populací než na zničeném místě. Kolonie nemusí přežít kácení stromů, protože jsou pro navigaci závislé na vrchlíku lesního porostu .  Další velkou hrozbou pro přežití Nothomyrmecia jsou lesní požáry , které potenciálně ničí cenné zdroje potravy, včetně stromů, kterými se živí, a snižují populaci kolonie. Tito mravenci se možná vzpamatovali z předchozích lesních požárů, ale větší a častější požáry by mohly populaci zdevastovat. Mravenci Nothomyrmecia mohou být v bezpečí před požáry, pokud zůstanou ve svých hnízdech [46] [5] . Změna klimatu by mohla být hrozbou pro jejich přežití, protože při shánění potravy a sběru potravy závisí na nízkých teplotách. Rostoucí teploty zabrání pracovníkům v hledání potravy a jen velmi málo oblastí je vhodných pro tento druh. Studené větry vanoucí z jižního oceánu umožňují Nothomyrmecia těžit z nízkých teplot, které potřebují pro noční krmení, takže stoupající teploty moře by ji také mohly potenciálně ohrozit [5] .

Poznámky

  1. ↑ 1 2 Skupina specialistů na sociální hmyz. Nothomyrmecia macrops  (anglicky)  // IUCN Red List of Threatened Species . - IUCN , 1996. - Sv. 1996 _ - P.e.T14849A4465171 . — doi : 10.2305/IUCN.UK.1996.RLTS.T14849A4465171.cs .
  2. ↑ 1 2 Brown WL Jr., Wilson EO Hledání Nothomyrmecia  //  Western Australian Naturalist. - 1959. - Sv. 7 , č. 2 . - str. 25-30 . Archivováno z originálu 21. listopadu 2015.
  3. ↑ 1 2 3 4 Clarke, GM; Spier-Ashcroft, F. Přehled stavu ochrany vybraných: australských nemořských bezobratlých . Natural Heritage Trust 81–83. Ministerstvo životního prostředí (vláda Austrálie) (2003). Datum přístupu: 6. prosince 2015. Archivováno z originálu 15. prosince 2018.
  4. ↑ Wilson, E.O.; Holldobler, B. (2005). „Vzestup mravenců: Fylogenetické a ekologické vysvětlení“ . Proceedings of the National Academy of Sciences . 102 (21): 7411-7414. Bibcode : 2005PNAS..102.7411W . DOI : 10.1073/pnas.0502264102 . PMC  1140440 . PMID  15899976 .
  5. ↑ 1 2 3 4 Taylor, RW Australský ohrožený druh: Dinosaurus Ant . Rozhovor (9. ledna 2014). Získáno 3. srpna 2015. Archivováno z originálu dne 4. listopadu 2018.
  6. ↑ Senning, A. Elsevier's Dictionary of Chemoetymology: The Whys and Whences of Chemical Nomenclature and Terminology . — 1. - Amsterdam : Elsevier, 2006. - S.  283 . - ISBN 978-0-08-048881-3 .
  7. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 Taylor, RW Nothomyrmecia macrops : znovuobjevený žijící fosilní mravenec  (anglicky)  // Science  : journal. - 1978. - Sv. 201 , č.p. 4360 . - str. 979-985 . - doi : 10.1126/science.201.4360.979 . - . — PMID 17743619 . — .
  8. ↑ 1 2 3 4 5 6 Clark, JS Poznámky o australských mravencích s popisy nových druhů a nového rodu  //  Memoirs of the National Museum of Victoria: journal. - 1934. - Sv. 8 . - str. 5-20 . - doi : 10.5281/zenodo.26629 .
  9. ↑ 1 2 3 4 5 Taylor, RW (2014). „Důkaz pro absenci podkast dělnického chování u sociobiologicky primitivního australského mravence Nothomyrmecia macrops Clark (Hymenoptera: Formicidae: Myrmeciinae)“. Psyche: Journal of Entomology . 2014 (4707): 1-7. DOI : 10.1155/2014/232057 .
  10. ↑ Heterick, B. E. (2009). „Průvodce mravenci jihozápadní Austrálie“ (PDF) . Záznamy Západoaustralského muzea, příloha . 76 : 7. DOI : 10.18195/issn.0313-122x.76.2009.007-206 . Archivováno (PDF) z originálu dne 2022-03-11 . Staženo 2022-07-18 . Použitý zastaralý parametr |deadlink=( nápověda )
  11. ↑ Billen, J. (1990). „Žláza bodláčí u Myrmecia a Nothomyrmecia (Hymenoptera: Formicidae): nová exokrinní žláza u mravenců“ (PDF) . International Journal of Insect Morphology and Embryology . 19 (2): 133-139. DOI : 10.1016/0020-7322(90)90023-I . Archivováno (PDF) z originálu 2015-09-23 . Staženo 2022-07-18 . Použitý zastaralý parametr |deadlink=( nápověda )
  12. ↑ Kugler, C. (1980). "Židací aparát u primitivních mravenců Nothomyrmecia a Myrmecia . " Australian Journal of Entomology . 19 (4): 263-267. DOI : 10.1111/j.1440-6055.1980.tb00983.x . Archivováno z originálu 2020-10-25 . Staženo 2022-07-18 . Použitý zastaralý parametr |deadlink=( nápověda )
  13. ↑ Hölldobler, Wilson, 1990 , str. 302.
  14. ↑ Wheeler G. C. , Wheeler J., Taylor R. W. (1980). „Fáze larev a vajíček primitivního mravence Nothomyrmecia macrops Clark (Hymenoptera: Formicidae)“. Australian Journal of Entomology . 19 (2): 131-137. DOI : 10.1111/j.1440-6055.1980.tb00974.x .
  15. ↑ Hnědá, WV; Jaisson, P.; Taylor, RW; Lacey, MJ (1990). „Nové vnitřně rozvětvené vnitřní alkeny jako hlavní složky kutikulárních uhlovodíků primitivního australského mravence Nothomyrmecia macrops Clark (Hymenoptera: Formicidae)“. Journal of Chemical Ecology . 16 (9): 2623-2635. DOI : 10.1007/BF00988074 . PMID24264318  . _ S2CID  20297056 .
  16. ↑ Baroni Urbani C. 2000 . „Znovuobjevení Baltského jantarového mravence rodu Prionomyrmex (Hymenoptera, Formicidae) a jeho taxonomické důsledky“. Eclogae Geologicae Helvetiae 93:471-480
  17. ↑ Urbani, C. Baroni. 2005 . Fylogeneze a biogeografie podčeledi mravenců Prionomyrmecinae (Hymenoptera, Formicidae). Ann. Mus. civ. Svatý. Nat. G. Doria" 96:581-595.
  18. ↑ Ward, Philip S. 2007. "Fylogeneze, klasifikace a taxonomie mravenců na úrovni druhů (Hymenoptera: Formicidae)" Archivováno 25. května 2012 na Wayback Machine . Zootaxa , 1668:549-563
  19. ↑ Lorite P. & Palomeque T. Evoluce karyotypu u mravenců (Hymenoptera: Formicidae) s přehledem známých čísel mravenčích chromozomů. Archivováno 7. června 2012 na Wayback Machine  - Myrmecologische Nachrichten (Wien). — 2010. Svazek 13, strany 89-102.  (Přístup: 12. prosince 2010)
  20. ↑ Imai, HT; Taylor, RW; Kubota, M.; Ogata, K.; Wada, M. Y. (1990). „Poznámky k pozoruhodné karyologii primitivního mravence Nothomyrmecia macrops a příbuzného rodu Myrmecia (Hymenoptera: Formicidae)“ (PDF) . Psyche: Journal of Entomology . 97 (3-4): 133-140. DOI : 10.1155/1990/91237 . Archivováno (PDF) z originálu 2015-11-21 . Staženo 2022-07-18 . Použitý zastaralý parametr |deadlink=( nápověda )
  21. ↑ Ward PS, Brady SG Fylogeneze a biogeografie podčeledi mravenců Myrmeciinae (Hymenoptera : Formicidae  )  // Bezobratlí Systematika : časopis. - 2003. - Sv. 17 , č. 3 . - str. 361-386 . - doi : 10.1071/IS02046 . Archivováno z originálu 4. března 2016.
  22. ↑ Veeresh GK, Mallik B., Viraktamath CA Social Insects and the Environment  (nespecifikováno) . - Leiden: EJ Brill , 1990. - S. 315. - ISBN 978-90-04-09316-4 .
  23. ↑ Hölldobler, Wilson, 1990 , str. 27.
  24. ↑ Archibald SB, Cover SP, Moreau CS Buldočí mravenci z eocénní Okanaganské vysočiny a historie podčeledi (Hymenoptera: Formicidae: Myrmeciinae  )  // Annals of the Entomological Society of America: Journal. - 2006. - Sv. 99 , č. 3 . - str. 487-523 . Archivováno z originálu 15. července 2015.
  25. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Vědecký výbor pro ohrožené druhy. Dinosauří mravenec, fosilní mravenec ( Nothomyrmecia macrops ) . Ministerstvo udržitelnosti, životního prostředí, vody, obyvatelstva a komunit . Vláda Austrálie. Získáno 15. srpna 2010. Archivováno z originálu 14. února 2012.
  26. ↑ 1 2 Druh: Nothomyrmecia macrops . AntWeb . Kalifornská akademie věd. Získáno 3. dubna 2015. Archivováno z originálu 31. července 2017.
  27. ↑ 12 Wattů , CHS; McArthur, AJ; Foster, R. Poznámky k rozšíření dinosauřího mravence Nothomyrmecia macrops Clark (Hymenoptera: Formicidae) v jižní Austrálii  (anglicky)  // Australian Entomologist  : Journal. - 1998. - Sv. 25 , č. 1 . - str. 29-31 . — ISSN 1320-6133 .
  28. ↑ Taylor, RW; Brown, D. R.; Cardale, JC Hymenoptera, Formicoidea, Vespoidea a  Sphecoidea . - Canberra: Australian Government Publishing Service, 1985. - Sv. 2. - S. 6. - (Zoologický katalog Austrálie). - ISBN 978-0-644-03922-2 .
  29. ↑ 1 2 Choe, JC Evoluce sociálního chování u hmyzu a pavoukovců  / JC Choe, BJ Crespi. — 1. - Cambridge: Cambridge University Press, 1997. - S.  377-378 . - ISBN 978-0-521-58977-2 .
  30. ↑ Hölldobler, Wilson, 1990 , str. 28.
  31. ↑ Jaisson, P.; Fresneau, D.; Taylor, RW; Lenoir, A. (1992). „Společenská organizace v některých primitivních australských mravencích. I. Nothomyrmecia macrops Clark“ (PDF) . Insectes Sociaux . 39 (4): 425-438. DOI : 10.1007/BF01240625 . S2CID  21934182 . Archivováno (PDF) z originálu dne 2016-12-17 . Staženo 2022-07-18 . Použitý zastaralý parametr |deadlink=( nápověda )
  32. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Hölldobler, B.; Taylor, RW (1983). „Studie chování primitivního mravence Nothomyrmecia macrops Clark“ (PDF) . Insectes Sociaux . 30 (4): 384-401. DOI : 10.1007/BF02223970 . S2CID  19153828 . Archivováno (PDF) z originálu dne 2016-10-07 . Staženo 2022-07-18 . Použitý zastaralý parametr |deadlink=( nápověda )
  33. ↑ Shattuck, SO; Barnett, N. Nothomyrmecia Clark, 1934 . Mravenci dole . CSIRO Entomologie (červen 2010). Získáno 21. listopadu 2015. Archivováno z originálu 6. června 2010.
  34. ↑ Moffett, MW Dobrodružství mezi mravenci: Globální safari s bilionovým obsazením . - Berkeley: University of California Press, 2010. - S.  125 . - "Nothomyrmecia macrops.". - ISBN 978-0-520-94541-8 .
  35. ↑ Ward, PS; Taylor, RW (1981). „Alozymové variace, struktura kolonií a genetická příbuznost u primitivního mravence Nothomyrmecia macrops Clark (Hymenoptera: Formicidae)“ . Australian Journal of Entomology . 20 (3): 177-183. DOI : 10.1111/j.1440-6055.1981.tb01026.x . Archivováno z originálu 2020-10-25 . Staženo 2022-07-19 . Použitý zastaralý parametr |deadlink=( nápověda )
  36. ↑ Hölldobler, Wilson, 1990 , pp. 145–146.
  37. ↑ Sanetra, M.; Crozier, RH (2001). „Genetická struktura polyandrie a kolonie u primitivního mravence Nothomyrmecia macrops “. Journal of Evolutionary Biology . 14 (3): 368-378. DOI : 10.1046/j.1420-9101.2001.00294.x . S2CID  85310904 .
  38. ↑ Hölldobler, Wilson, 1990 , str. 187.
  39. ↑ Hölldobler, Wilson, 1990 , str. 217.
  40. ↑ Trager, J. C. Pokroky v myrmekologii . — 1. - Leiden, Nizozemsko : EJ Brill, 1988. - S. 164. - ISBN 978-0-916846-38-1 . Archivováno 22. července 2022 na Wayback Machine
  41. ↑ Hölldobler, Wilson, 1990 , str. 161.
  42. ↑ Sanetra M., Crozier RH Dcery dědí kolonie od matek „živého fosilního“ mravence Nothomyrmecia macrops  (anglicky)  // "Naturwissenschaften" : journal. - 2002. - Sv. 89 , č. 2 . - str. 71-74 . - doi : 10.1007/s00114-001-0288-5 . Archivováno z originálu 22. července 2022.
  43. ↑ Dietemann V., Peeters C., Hölldobler B. Gamergates v podčeledi australských mravenců Myrmeciinae // Naturwissenschaften. - 2004. - Sv. 91.—S. 432–435. - doi : 10.1007/s00114-004-0549-1 . - . — PMID 15278223 .
  44. ↑ Hoyt, E. Obyvatelé Země: Dobrodružství v zemi mravenců. — 1. - New York: Touchstone, 1997. - S. 108. - ISBN 978-0-684-83045-2 .
  45. ↑ Sanetra, M.; Crozier, RH (2003). „Vzorce dělení populace a toku genů u mravence Nothomyrmecia macrops odrážející se v mikrosatelitních a mitochondriálních markerech DNA“. Molekulární ekologie . 12 (9): 2281-2295. DOI : 10.1046/j.1365-294X.2003.01900.x . PMID  12919468 . S2CID  10316115 .
  46. ↑ 1 2 3 Wells, SM Červená kniha bezobratlých IUCN  / SM Wells, RM Pyle, NM Collins. - Gland, Švýcarsko: Mezinárodní unie pro ochranu přírody a přírodních zdrojů, 1983. - S.  508 . doi : 10.5962 / bhl.title.45441 .

Literatura