Stopkaté břicho

stopkaté břicho

Osmia ribifloris
vědecká klasifikace
Doména:eukaryotaKrálovství:ZvířataPodříše:EumetazoiŽádná hodnost:Oboustranně symetrickéŽádná hodnost:protostomyŽádná hodnost:LínáníŽádná hodnost:PanarthropodaTyp:členovciPodtyp:Tracheální dýcháníSupertřída:šestinohýTřída:HmyzPodtřída:křídlatý hmyzInfratřída:NovokřídlíPoklad:Hmyz s plnou metamorfózousuperobjednávka:Hymenopteridačeta:HymenopteraPodřád:stopkaté břicho
Mezinárodní vědecký název
Apocrita Gerstaecker , 1867
Synonyma
  • Clistogaster
  • Heterophaga
  • Petioliventres
Superrodiny

Břichý [2] ( lat.  Apocrita )  je podřád blanokřídlého hmyzu , včetně jezdců , mravenců , včel , čmeláků , vos , které jsou kombinovány na základě přítomnosti úzkého pasu - tenké stopky mezi prsy a břicho.

Popis

Zástupci této skupiny blanokřídlých mají řapík („vosí pas“) - stopku, která je anatomicky druhým břišním segmentem, protože první se spojuje s hrudníkem a tvoří propodeum . Břicho ve skutečnosti začíná od 3. břišního segmentu (u některých mravenců a vos od 4., kvůli vytvoření postpetiolu, pokud je stopka dvoudílná). Larvy beznohé, bílé. Parazitičtí jezdci infikují vajíčka, larvy jiného hmyzu a pavouky, ve kterých probíhá jejich další vývoj. Vyšší bodaví blanokřídlí ( Aculeata ) se vyznačují komplexním chováním (stavba hnízd, péče o potomstvo, lov kořisti, skladování potravy) až po společenský způsob života s rozdělením povinností v rodině. Býložraví zástupci se vyskytují v čeledi vosovitých ( Cynipidae ) a eurytomidů ( Eurytomidae ). Skupina zahrnuje více než 140 tisíc druhů, 8000 rodů, 76 moderních a asi 20 fosilních čeledí, 20 nadčeledí. Jsou mezi nimi užiteční entomofágové a opylovači kvetoucích rostlin [3] . Fosílie jsou známy již od jury [4] . Stavění hnízd bylo zaznamenáno u vosích rodin Vespidae , Pompilidae , včel Apoidea (včetně Sphecoidea ) a mravenců Formicidae . Eusocialita vznikla u tří skupin bodavých blanokřídlých: v čeledi vosovitých Vespidae , včel Apoidea a mravenců Formicidae [5] .

Klasifikace rodin a nadrodin

Nová (od roku 2008) klasifikace

Níže jsou uvedeny pouze moderní skupiny (vyjma vymřelých rodin). Zároveň nebylo bráno v úvahu, že podle posledních údajů (Pilgrim et al., 2008) [6] je nadčeleď Vespoidea uznávána jako parafyletická , a proto se infrařád Aculeata skládá z následujících 8  nadčeledí : sedis a klad Anthophila : Andrenidae - Apidae - Colletidae - Halictidae - Megachilidae - Melittidae  - † Paleomelittidae ), Chrysidoidea ( Bethylidae - Chrysididae - Dryinidae - Embolemidae - Plumaricoidae - Plumariiidae - Sclegimhide - Sclegimhide - Sclegimhide - Sclegimhideae ), Scolioidea ( Bradynobaenidae - Scoliidae ), Tiphioidea ( Sierolomorphidae - Tiphiidae ), Thynnoidea ( Chyphotidae - Thynnidae ) a Vespoidea ( Rhopalosomatidae - Vespidae ). Zároveň se změnilo složení některých čeledí: Bradynobaenidae ( Apterogyninae+Bradynobaeninae ), Chyphotidae ( Chyphotinae+Typhoctinae ), Thynnidae (Anthoboscinae, Diamminae, Methochinae, Myzininae, Thynninae) [6] .

Fylogenetická analýza morfologických a molekulárních znaků nadčeledí Hymenoptera ukázala (Sharkey et al., 2012), že Apocrita je monofyletická skupina, sestra Orussoidea a společně jsou v kladu Siricoidea + [ Xiphydrioidea + ( Orussoidea + Apocrita )]. Aculeata je sesterská skupina monofyletické nadčeledi Evanioidea ; Ichneumonoidea sesterská skupina k monofyletickému infrařádu Proctotrupomorpha (= Platygastroidea + Cynipoidea + Proctotrupoidea s.str. + Diaprioidea + Mymarommatoidea + Chalcidoidea ); Platygastroidea je sesterskou skupinou k Cynipoidea a společně jsou sesterskou skupinou ke zbytku Proctotrupomorpha ; Proctotrupoidea s. str. uznáván jako monofyletický; Mymarommatoidea sesterská skupina k Chalcidoidea ; klad Mymarommatoidea + Chalcidoidea + Diaprioidea je také monofyletický. Ceraphronoidea je sesterská skupina Megalyroidea , která společně tvoří sesterskou skupinu [ Trigonaloidea ( Aculeata + Evanioidea )]. Kromě parafyletické skupiny Vespoidea jsou všechny ostatní nadčeledi v rámci Aculeata rozpoznány jako monofyletické. Diapriidi podčeledi Ismarinae jsou uznáváni ve stavu čeledi Ismaridae [7] . Studie mitochondriálních genomů (Wei et al., 2014) ukázala, že sesterskými skupinami jsou taxony Orrussoidea a Apocrita , Ichneumonoidea a Aculeata , Vespidae a Apoidea a paraphylia Vespoidea [8] .

V roce 2020 bylo kvůli novým údajům taxonomické složení změněno na následující: Stephanoidea ( Stephanidae , Ephialtitidae , Aptenoperissidae , Ohlhoffiidae a Myanmarinidae ) a samostatně Evanioidea , Orussoidea ( Orussidae , Parorystavitidae , Parorystavitidae .

Stará (před rokem 2008) klasifikace

Podřád Apocrita

Paleontologie a evoluce

První zástupci podřádu břicha se objevují na fosilních ložiskách z období jury a křídy : čeledi Ephialtitidae a Karatavitidae [14] . Evoluci apokritu charakterizují tři trendy: 1) zjednodušení venace křídel, spojené se zlepšením letu; 2) vytvoření stopky mezi břichem a prsy (vosí pas), spojené se zvýšením pohyblivosti břicha; 3) zlepšení vztahů v páru parazit-hostitel (od parazitů k parazitoidům a skutečným predátorům, přeměna vejcodárce na žihadlo, výskyt sociálního hmyzu ( mravenci , včely , čmeláci , vosy ) [4] .

Mezi vyhynulé skupiny patří nadčeleď bodavých vos † Bethylonymoidea (která byla identifikována profesorem A.P. Rasnitsynem na základě jím popsané vyhynulé čeledi v roce 1975 † Bethylonymidae Rasnitsyn , 1975 se 6 druhy a 4 rody: † Arthronygalusster † † Bethylonymus , † Leptogastrella ) , nadčeleď vos † Panguoidea Li, Rasnitsyn, Shih & Ren, 2019 († Panguidae s jedním druhem † Pangu yuangu ) , čeleď † Falsiformicidae1 Rasnitica† Rasnitica† spec.5 vosy † Cretacoformicidae Rasnitsyn 2019 († Cretacoformica Jell a Duncan, 1986; † Iberopria perialla Engel et al. 2013), čeleď ichneumonů † Praeichneumonidae Rasnitsyn, 1983 (rod Sibere† Mongolsko a Pramenumonich) ; Jell a Duncan, 1986; Rasnitsyn a Sharkey, 1988), čeleď † Cretevaniidae Rasnitsyn, 1975 (rod Cretevania), čeleď † Maimetshidae Rasnitsyn, 1975 (rod Maimetsha), čeleď † Jurapriidae R asnitsyn, 1983 (rod Jurapria), čeleď † Praeaulacidae Rasnitsyn, 1975 (rod Aulacogastrinus, Evanigaster, Evaniops, Praeaulacinus, Praeaulacites, Praeaulacon, Praeaulacus, Praeaulicops), čeleď † 3. rod Anomopterellidae (3р) Anomopterellida 5 Pelecinopteron), семейство † Stigmaphronidae Kozlov, 1975 (рода Allocotidus Muesebeck 1963, Elasmomorpha Kozlov 1975, Hippocoon Kozlov 1975, Stigmaphron Kozlov 1975), семейство † Mesoserphidae Kozlov, 1970 (рода Mesohelorus Martynov 1925, Mesoserphus Kozlov 1968, Udaserphus Rasnitsyn 1983) , family † Ephialtitidae Handlirsch, 1906 [15] , nejstarší včely † Melittosphecidae z období křídy [16] .

Na základě genetické a paleontologické analýzy se parazitoidismus vyvinul pouze jednou v řádu blanokřídlých, během permu, což vedlo k jedinému kladu, Apocrita. Všechny parazitoidní vosy a vosy pocházejí z této linie, s výjimkou Orussoidea, které jsou parazitické, ale nemají vosí pas. Apocrita se vyskytla v juře [17] [18] [19] [20] . Aculeata (včely, mravenci a vosy) zahrnuje mnoho čeledí parazitoidů, ale nejsou to Ichneumonoidea , Cynipoidea a Chalcidoidea [20] [21] . Společným předkem stopkaté břicha, u kterého se jako první vyvinul parazitoidismus, byla domnělá ektoparazitoidní stromová vosa, která se živila larvami brouků a žila přibližně 247 milionů let. Druhy s podobnou biologií a morfologií jsou známé mezi Ichneumonoidea [22] [23] [21] .

Fylogeneze

Poznámky

  1. 2005, 27. července Včely. Archivováno 4. března 2016 ve společnosti Wayback Machine Azermarka
  2. Klíč k hmyzu ruského Dálného východu. T. IV. Reticulate, Scorpion, Hymenoptera. 1. díl / pod obecným. vyd. P. A. Lera . - Petrohrad. : Nauka, 1995. - S. 149. - 606 s. - 3150 výtisků.  — ISBN 5-02-025944-6 .
  3. Komentovaný katalog hmyzu ruského Dálného východu. Svazek I. Hymenoptera. / Lelei A. S. (šéfredaktor) a další - Vladivostok: Dalnauka, 2012. - 635 s. - 300 výtisků.  - ISBN 978-5-8044-1295-2 .
  4. 1 2 Rasnitsyn A.P. Původ a evoluce hmyzu blanokřídlých // Proceedings of the Paleontological Institute of AH CCCP. T. 174. - M.: Nauka, 1980. - 192 s.
  5. Ward, PS Fylogeneze a evoluce mravenců  // Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics  : Journal  . - Palo Alto (USA): Annual Reviews , 2014. - Vol. 45. - S. 2.1-2.21. — ISSN 1545-2069 . Archivováno z originálu 16. září 2021.
  6. 1 2 Poutník Erik M.; von Dohlen Carol D.; Pitts James P. Molecular phylogenetics of Vespoidea indikuje parafylii nadrodiny a nové vztahy jejích dílčích rodin a podrodin Archivováno 10. února 2017 na Wayback Machine // Zoologica Scripta , svazek 37, číslo 5, září 2008, pp. 539-560.
  7. Sharkey, MJ, Carpenter, JM, Vilhelmsen, L., Heraty, J., Liljeblad, J., Dowling, AP, Schulmeister, S., Murray, D., Deans, AR, Ronquist, F., Krogmann, L & Wheeler, W. C. (2012). Fylogenetické vztahy mezi nadčeledí blanokřídlých. Archivováno 2. září 2015 na Wayback Machine  - Cladistics, svazek 28, vydání 1, strany 80-112, (únor 2012) DOI 10.1111/j.1096-0031.2011.00366.x .
  8. Shu-Jun Wei, Qian Li, Kees van Achterberg, Xue-Xin Chen. (2014). Dva mitochondriální genomy z čeledí Bethylidae a Mutillidae: Nezávislé přeuspořádání genů kódujících proteiny a vyšší úroveň fylogeneze blanokřídlých. Archivováno 24. září 2015 na Wayback Machine Molecular Phylogenetics and Evolution , svazek 77, srpen 2014, strany 1-10.
  9. Jouault C., Rasnitsyn AP , Perrichot V. Ohlhoffiidae, nová křídová čeleď bazálních parazitických vos (Hymenoptera: Stephanoidea  )  // Cretaceous Research : Journal. — Elsevier , 2020 (2021). — Sv. 117. - S. 104635. - ISSN 0195-6671 . doi : 10.1016 / j.cretres.2020.104635 .
  10. Heraty, John et al., 2011. Evoluce megaradiace blanokřídlých Archivováno 24. září 2015 na Wayback Machine . Molekulární fylogenetika a evoluce . Ročník 60, číslo 1, červenec 2011, strany 73-88.
  11. Engel, MS; Grimaldi, D.A.; Ortega-Blanco, J. 2011: Serphitid vosy v křídovém jantaru z New Jersey (Hymenoptera: Serphitidae). Systematika a evoluce hmyzu, 42(2): 197-204.
  12. McKellar, RC; Engel, MS 2011: Serphitid vosy (Hymenoptera: Proctotrupomorpha: Serphitoidea) z kanadského křídového jantaru. Systematická entomologie , 36 (1): 192-208.
  13. Ortega-Blanco, J.; Delclòs, X.; Peñalver, E.; Engel, MS 2011: Serphitid vosy v raně křídovém jantaru ze Španělska (Hymenoptera: Serphitidae). Křídový výzkum, 32(2): 143-154.
  14. Zhang H.-ch., Rasnitsyn AP a Zhang J.-f. 2002. Dvě ephialtitid vosy (Insecta, Hymenoptera, Ephialtitidae) ze souvrství Yixian v západním Liaoningu, Čína. Archivováno 3. prosince 2008 na Wayback Machine // Cretaceous Research 23: 401-407 .
  15. Ephialtitidae Handlirsch, 1906 (nepřístupný odkaz) . Získáno 7. srpna 2011. Archivováno z originálu dne 28. listopadu 2012. 
  16. Poinar GO, Jr. & BN Danforth. Fosilní včela z raně křídového barmského jantaru  (anglicky)  // Science . - 2006. - Sv. 314 , č.p. 5799 . — S. 614 . - doi : 10.1126/science.1134103 . Archivováno z originálu 29. října 2009.
  17. Branstetter, Michael G.; Danforth, Bryan N.; Pitts, James P.; Faircloth, Brant C.; Ward, Philip S.; Buffington, Matthew L.; Gates, Michael W.; Kula, Robert R.; Brady, Seán G. Phylogenomic Insights into the Evolution of Boding Wasps and the Origins of Ants and Bees  // Current Biology  : journal  . - Cell Press , 2017. - Vol. 27 , č. 7 . - S. 1019-1025 . - doi : 10.1016/j.cub.2017.03.027 . — PMID 28376325 . Vzor: Oa
  18. Schulmeister, S. Simultánní analýza bazálních blanokřídlých (Insecta), zavedení robustní analýzy citlivosti  // Biological Journal of the Linnean  Society : deník. - Oxford University Press , 2003. - Vol. 79 , č. 2 . - str. 245-275 . doi : 10.1046/ j.1095-8312.2003.00233.x . Vzor: Oa
  19. Schulmeister, S. 'Symphyta' . Získáno 28. listopadu 2016. Archivováno z originálu 21. června 2010.
  20. 1 2 Peters, Ralph S.; Krogmann, Lars; Mayer, Christoph; Donáth, Alexandr; Gunkel, Simon; Meusemann, Karen; Kozlov, Alexej; Podsiadlowski, Lars; Peterson, Malte. Evoluční historie blanokřídlých  // Současná biologie  . - Cell Press , 2017. - Vol. 27 , č. 7 . - S. 1013-1018 . - doi : 10.1016/j.cub.2017.01.027 . — PMID 28343967 .
  21. 12 Heraty , Jan; Ronquist, Fredrick; Carpenter, James M.; Hawks, David; Schulmeister, Susanne; Dowling, Ashley P.; Murray, Debra; Munro, James; Wheeler, Ward C. Evoluce megaradiace blanokřídlých  // Molecular Phylogenetics and Evolution  . - Academic Press , 2011. - Vol. 60 , č. 1 . - str. 73-88 . - doi : 10.1016/j.ympev.2011.04.003 . — PMID 21540117 .
  22. Pennacchio, Francesco; Strand, Michael R. Evolution of developmental strategy in parazitic hymenoptera  (anglicky)  // Annual Review of Entomology : journal. - 2006. - Leden ( roč. 51 , č. 1 ). - str. 233-258 . - doi : 10.1146/annurev.ento.51.110104.151029 .
  23. Whitfield, James B. Phylogenetic Insights into the Evolution of Parasitism in Hymenoptera  //  Advances in Parasitology : journal. - 2003. - Sv. 54 . - str. 69-100 . — PMID 14711084 .

Literatura

Odkazy