Apoidea

Apoidea

včelí med
vědecká klasifikace
Doména:eukaryotaKrálovství:ZvířataPodříše:EumetazoiŽádná hodnost:Oboustranně symetrickéŽádná hodnost:protostomyŽádná hodnost:LínáníŽádná hodnost:PanarthropodaTyp:členovciPodtyp:Tracheální dýcháníSupertřída:šestinohýTřída:HmyzPodtřída:křídlatý hmyzInfratřída:NovokřídlíPoklad:Hmyz s plnou metamorfózousuperobjednávka:Hymenopteridačeta:HymenopteraPodřád:stopkaté břichoInfrasquad:PícháníNadrodina:Apoidea
Mezinárodní vědecký název
Apoidea latreille , 1802
Oddíly a rodiny

Apoidea  (lat.)  - nadčeleď bodavého blanokřídlého hmyzu (podřád Stem -bellied ), příbuzný vosám a mravencům . Podle moderních pojetí sdružuje nejen včely (Anthophila, nebo Apoidea s. str.), ale také vosy hrabavé a písečné sphecoidea ( Sphecoidea ) [1] .

Obecná charakteristika nadčeledi

Existuje asi 20 tisíc druhů včel [2] a asi 10 tisíc druhů sphecoidních neboli hrabavých vos Spheciformes . Lze je nalézt na všech kontinentech kromě Antarktidy . Společné pro včely a sphecoidní vosy jsou zduřelé humerální tuberkuly pronota, které jsou vzdálené od tegulae (a pokud s nimi někdy přijdou do kontaktu, pak je zadní okraj pronota rovný), což je odlišuje od ostatních vos [3 ] [4] .

Hmyz ze sekce Anthophila této nadčeledi (Apoidea s. str.) se adaptoval na to, aby se živil nektarem a pylem , přičemž nektar využívá hlavně jako zdroj energie a pyl pro získávání bílkovin a dalších živin. K tomu mají dlouhý sosák , kterým vysávají rostlinný nektar. [5] Antény (nebo tykadla , syazhki ) sestávají z 13 segmentů u samců a 12 segmentů u samic. Zadní pár křídel Apoidea je menší než přední. První segment jejich zadních končetin je plochý. Chloupky na těle rozvětvené nebo šupinaté [3] . Snížený počet antennomer u samců je extrémně vzácný u nadčeledi včel ( Apoidea ), ve které samci téměř 99 % druhů mají 13 segmentů. 12segmentová samčí tykadla jsou známa pouze u některých druhů mezi rody Chlerogas Vachal ( Halictidae , Augochlorini ), Chiasmognathus Engel ( Nomadinae , Ammobatini ), Neopasites Ashmead (Nomadinae, Biastini ), Holcopasites Ashmetachypin , Ambatini ( Nomadina , Augochlorini ) , Melectini ) [6] .

Velikost včel se pohybuje od 2,1 mm u trpasličí včely ( Trigona minima ) do 39 mm u druhu Megachile pluto z Indonésie [7] .

Hmyz ze sekce Spheciformes této nadčeledi (Sphecoid vosy, Sphecoidea ) [8] jsou zpravidla dravci, kteří se živí různými druhy hmyzu, případně kleptoparazity. 1. segment jejich zadních tarsi je válcovitý, není zploštělý. Tělesné ochlupení jednoduché, nevětvené [3] [9] .

Existují výjimky z obecného pravidla: opylovači (včely) jsou predátoři (vosy). Například písečná vosa Krombeinictus nordenae Leclercq nalezená na Srí Lance krmí své larvy pylem jako včely [10] .

Včely jsou první mezi blanokřídlými, kteří objevili jev lacriphagia . Včely bez žihadla Lisotrigona cacciae , Lisotrigona furva a Pariotrigona klossi ( Meliponini ) v Thajsku údajně pijí slzy z očí lidí, psů a zebu [11] .

Rozměry

Mezi největší zástupce blanokřídlých (s délkou těla do 5 cm) patří „cikádový zabiják“ Sphecius grandis a vosy písečné Editha magnifica ( Bembicinae ) [12] . Největší včela na světě je Megachilské pluto ( Megachilidae ) z Indonésie. Délka těla samic je 39 mm a rozpětí křídel je 63 mm [13] .

Systematika

Pozice Apoidea v Aculeata [14]

Podle moderní klasifikace Apoidea spojuje včely do jedné skupiny (nadrodiny) spolu s jejich příbuznými sphecoidními vosami, které dříve tvořily vlastní a samostatnou nadčeleď Sphecoidea . Fosilní zástupci z miocénního jantaru jsou známi např. asi 20 vyhynulých rodů včel - † Electrolictus , Paleomelitta , Eomacropis , Electrobombus (Engel, 2001), včela fosilní † Apis miocenica Hong (1983). Vyhynulý rod Sinostigma Hong (1983) s druhem Sinostigma spinalata (nejprve jako Melittidae, později převeden do Megachilidae - Hong, 1985 a nyní chápán jako vosa Pemphredon spinalatum ). V roce 1975 byla izolována fosilní čeleď vos † Angarosphecidae Rasnitsyn , 1975 (=Baissodinae Rasnitsyn, 1975), později redukovaná na úroveň podčeledi Angarosphecinae (rod † Angarosphex Rasnitsyn, 196975,95† ns ). Bainitssodes Rasnitssodes . V roce 2001 byla identifikována čeleď fosilních včel † Paleomelitidae (rod † Paleomelitta Engel, 2001). V roce 2006 byla popsána nejstarší včela † Melittosphex burmensis z nové čeledi Melittosphecidae .

Níže je kladogram vztahů mezi různými skupinami včel: [16]

Existuje další pohled na klasifikaci skupiny Apoidea (Brothers, DJ 1999), podle které se rozlišuje pouze 5 čeledí sphecoidních vos a včel: Heterogynaidae, Ampulicidae, Sphecidae, Crabronidae, Apidae. [17]

Kladogram založený na článku Debevic et al. 2012, který využívá molekulární fylogenezi a ukazuje, že včely ( Anthophila ) vznikly hluboko v Crabronidae, které jsou parafelytické, stejně jako čeleď Heterogynaidae [18] . Malá podčeleď Mellininae nebyla do analýzy zahrnuta.

Klasifikace 2018

V letech 2017-2018 molekulární fylogenetické studie ukázaly, že „ Crabronidae “ jsou parafyletičtí a sestávají z 9 velkých monofyletických kladů, včetně včel. Rodina Ampulicidae je uznávána jako sestra zbytku Apoidea. Zheng a kol. (2018) se navrhuje rozdělit parafyletické Crabronidae na Crabronidae ss vlastní a samostatně Philanthidae , kde druhá skupina je sestrou včelího kladu. Monofyletickou skupinu včel se navrhuje rozdělit na 2 klade, včely dlouhé ( Apidae + Megachilidae ) a včely krátkosrsté ( Andrenidae + Halictidae + Colletidae + Melittidae ), případně na 3 klady se sestrou Melitidae k jiným včelám [19 ] . Sann a kol. (2018) navrhli udělit status samostatných rodin několika bývalým podrodinám vos hrabatých. Bývalá podčeleď Pemphredoninae je také polyfyletická a skládá se ze tří různých kladů: Psenini , Ammoplanina a všechny ostatní pemphredoninae. Jeden z nich, podkmen Ammoplanina, je sesterskou skupinou včel. Doba vzniku včel byla stanovena v období rané křídy (asi 128 milionů let), kdy došlo k rychlému vývoji kvetoucích rostlin. Fylogenetická analýza také ukázala, že eusocialita v rámci Apoidea se objevila pouze u pemfredoninů a fylanthinů, stejně jako u včel. V důsledku toho bylo navrženo rozdělení Crabonidae do 8 čeledí: Ammoplanidae , Astatidae , Bembecidae , Crabronidae , Mellinidae , Pemphredonidae , Philanthidae , Psenidae , Sphecidae . Z nich mohou být Ammoplanidae sesterskou linií včel. Zástupci Ammoplanidae se živí třásněnkami, které žijí na květech a živí se jejich pylem, a vosy možná přešly z predace na sběr pylu [20] .

Fylogenetický strom zkonstruovaný Sannem et al. (2018) řadí Heterogynaidae do Bembicidae [20] . I když se v detailech mírně liší, tento a dva další dokumenty z roku 2017 shledávají "Crabronidae" jako parafyletické [21] [22] .

Přírůstky 2021

V roce 2021 byly identifikovány 3 nové rodiny fosilních vos [23] :

Poznámky

  1. ↑ Michener CD (2000). — S.60
  2. ↑ Počet druhů včel (nepřístupný odkaz) . Získáno 19. srpna 2012. Archivováno z originálu 25. května 2014. 
  3. ↑ 1 2 3 Klíč k hmyzu ruského Dálného východu. T. IV. Reticulate, Scorpion, Hymenoptera. 1. díl / pod obecným. vyd. P. A. Lera . - Petrohrad. : Nauka, 1995. - 606 s. - 3150 výtisků.  — ISBN 5-02-025944-6 .
  4. ↑ Brothers, DJ 1975. Fylogeneze a klasifikace blanokřídlých blanokřídlých, se zvláštním odkazem na Mutillidae. The University of Kansas Science Bulletin 50:483-648.
  5. ↑ Grinfeld E.K., 1978. Vznik a vývoj antofilie u hmyzu. - L .: Vydavatelství Leningradské státní univerzity. — 203 s.
  6. ↑ Engel Michael, Charles Michener. (2012). Melektinské včely rody Brachymelecta a Sinomelecta (Hymenoptera, Apidae). Archivováno 25. května 2014 na Wayback Machine  - ZooKeys 244 (2012): 1-65 .
  7. ↑ Messer, AC 1984. Chalicodoma pluto: největší včela světa znovu objevená žijící společně v hnízdech termitů (Hymenoptera: Megachilidae). J. Kans. Entomol. soc. 57:165-168.
  8. ↑ Finnamore, AT 1993. Series Spheciformes Archived 2011-06-15 . , str. 280-306 v H. Goulet a JT Huber (editoři). Hymenoptera světa: Identifikační průvodce rodin. Canada Communication Group, Ottawa, Kanada. 668 str.
  9. ↑ Bohart, RM a AS Menke. 1976. Sphecid vosy světa. Obecná revize. Archivováno 7. července 2018 na Wayback Machine University of California Press, Berkeley, Los Angeles, Londýn. 1 barevný štítek, IX + 695 stran.
  10. ↑ Michener, CD (2000). — str. 55
  11. ↑ Hans Bänziger, Somnuk Boongird, Prachaval Sukumalanand, Sängdao Bänziger. Včely (Hymenoptera: Apidae) které pijí lidské slzy  // Journal of the Kansas Entomological Society. - 2009. - T. 82 , č.p. 2 . — S. 135–150 . — ISSN 1937-2353 0022-8567, 1937-2353 . - doi : 10.2317/JKES0811.17.1 .
  12. ↑ Evans, praporčík Howard; Kevin M O'Neill Písečné vosy: Přirozená historie a chování . - Harvard University Press , 2007. - S. 146, 147. - 360 s. - ISBN 0-674-02462-1 .
  13. ↑ Messer, AC 1984. Chalicodoma pluto: největší včela světa znovu objevená žijící společně v hnízdech termitů (Hymenoptera: Megachilidae). — J. Kans. Entomol. soc. 57:165-168.
  14. ↑ Johnson Brian R., Marek L. Borowiec, Joanna C. Chiu, Ernest K. Lee, Joel Atallah, Philip S. Ward. Fylogenomika řeší evoluční vztahy mezi mravenci, včelami a vosami  // Current Biology  : Journal  . - Cell Press , 2013. - Vol. 23 . - str. 1-5 . - doi : 10.1016/j.cub.2013.08.050 . — PMID 24094856 .
  15. ↑ 1 2 V. M. Kartsev, G. V. Farafonova, A. K. Akhatov, N. V. Belyaeva, A. A. Benediktov, M. V. Berezin, O. G. Volkov, N. A. Gura, Yu. V. Lopatina, L. I. Lyutikova, E. V. Yutzavir, A. S. Yuscheva. . Hmyz evropské části Ruska: Atlas s přehledem biologie. - M. : Fiton XXI, 2013. - S. 377. - 568 s. - 1300 výtisků.  - ISBN 978-5-906171-06-1.
  16. ↑ Danforth BN, Sipes SJ, Fang S. & Brady SG. Historie časné diverzifikace včel na základě pěti genů a morfologie. PNAS 2006; 103(41): 15118-15123.
  17. ↑ Brothers, DJ 1999. Fylogeneze a evoluce vos, mravenců a včel (Hymenoptera, Chrysidoidea, Vespoidea a Apoidea). Zoologica Scripta 28:233-249.
  18. ↑ Debevec Andrew H., kardinál Sophie, Danforth Bryan N. Identifikace sesterské skupiny včel: molekulární fylogeneze Aculeata s důrazem na nadčeleď Apoidea  //  Zoologica Scripta : journal. - 2012. - Sv. 41 , č. 5 . - str. 527-535 . - doi : 10.1111/j.1463-6409.2012.00549.x .
  19. ↑ Bo-Ying Zheng, Li-Jun Cao, Pu Tang, Kees van Achterberg, Ary A. Hoffmann, Hua-Yan Chen, Xue-Xin Chen, Shu-Jun Wei. 2018. Uspořádání genů a sekvence mitochondriálních genomů poskytují pohledy na fylogenezi a evoluci včel a vos sphecid (Hymenoptera Apoidea) Archivováno 25. července 2021 na Wayback Machine . — Molekulární fylogenetika a evoluce. 124 (2018) 1-9. https://doi.org/10.1016/j.ympev.2018.02.028 Archivováno 25. července 2021 na Wayback Machine
  20. ↑ 1 2 Manuela Sann, Oliver Niehuis, Ralph S. Peters, Christoph Mayer, Alexey Kozlov, Lars Podsiadlowski, Sarah Bank, Karen Meusemann, Bernhard Misof, Christoph Bleidorn a Michael Ohl. Fylogenomická analýza Apoidea vrhá nové světlo na sesterskou skupinu včel  // BMC Evolutionary Biology  : Journal  . - BioMed Central , SpringerLink , 2018. - Vol. 2018, č. 18 . - S. 71. - ISSN 1471-2148 . - doi : 10.1186/s12862-018-1155-8 .
  21. ↑ Branstetter, Michael G.; Danforth, Bryan N.; Pitts, James P.; Faircloth, Brant C.; Ward, Philip S.; Buffington, Matthew L.; Gates, Michael W.; Kula, Robert R.; Brady, Sean G. (2017). "Fylogenomické vhledy do evoluce bodavých vos a původu mravenců a včel." Současná biologie . 27 (7): 1019-1025. DOI : 10.1016/j.cub.2017.03.027 . PMID  28376325 .
  22. ↑ Peters, Ralph S.; Krogmann, Lars; Mayer, Christoph; Donáth, Alexandr; Gunkel, Simon; Meusemann, Karen; Kozlov, Alexej; Podsiadlowski, Lars; Petersen, Malte (2017). „Evoluční historie blanokřídlých“. Současná biologie . 27 (7): 1013-1018. DOI : 10.1016/j.cub.2017.01.027 . PMID28343967  . _
  23. ↑ Brunno B. Rosa a Gabriel A. R. Melo . Apoidní vosy (Hymenoptera: Apoidea) ze středního křídového jantaru severního Myanmaru  //  Cretaceous Research: Journal. — 2021. — Ne. 104770 . - str. 1-88 . doi : 10.1016 / j.cretres.2021.104770 .
  24. ↑ Antropov, A. (2000). „Vosy kopavé (Hymenoptera, Sphecidae) v barmském jantaru“ . Bulletin Přírodovědného muzea, řada Geologie. 56:59-77.

Literatura

Odkazy