Hmyz s plnou metamorfózou

Hmyz s plnou metamorfózou
Podalirium
vědecká klasifikace
Doména:eukaryotaKrálovství:ZvířataPodříše:EumetazoiŽádná hodnost:Oboustranně symetrickéŽádná hodnost:protostomyŽádná hodnost:LínáníŽádná hodnost:PanarthropodaTyp:členovciPodtyp:Tracheální dýcháníSupertřída:šestinohýTřída:HmyzPodtřída:křídlatý hmyzInfratřída:NovokřídlíPoklad:Hmyz s plnou metamorfózou
Mezinárodní vědecký název
Endopterygota Sharp, 1899 [1] [2]
Synonyma
podle recenze [1] : Holometabola Metabola  Burmeister [3] Oligoneoptera  Martynov, 1923
Systematika na Wikispecies Obrázky na Wikimedia Commons TO JE   109215 NCBI   33392 EOL   3016961 FW   133932

Hmyz s úplnou metamorfózou neboli endopterygoti [1] ( lat.  Endopterygota [4] [5] , nebo Holometabola [6] [7] ), jsou kladem hmyzu z podtřídy křídlatého hmyzu (Pterygota), který podstupuje speciální komplikovaná metamorfóza : než se promění v dospělce , místo podobných instarů larvy nebo nymfy procházejí ostře odlišnými stádii larvy a kukly . Larva nevypadá jako imago a kukla, je vždy bezkřídlá. Kukla má na rozdíl od larvy protopterony (předchůdci křídel), nekrmí se, vede neaktivní způsob života a je obvykle neaktivní nebo nepohyblivá. Pouze některé skupiny ( komáři a chrostíci ) mají pohyblivé kukly. Nedávno bylo zjištěno, že zvláštní způsob úpravy nohou během línání z larvy na kuklu je společný všemu hmyzu s úplnou metamorfózou, která vede k neschopnosti kukly se pohybovat [8] ).

Někteří zástupci procházejí komplikovanou metamorfózou s několika larválními stádii - hypermetamorfózou .

Taxon autapomorfie

Nejnápadnější autapomorfií Endopterygota je metoda přeměny nohy, ke které dochází při předposledním (tj. larvě/kuklím) svleku: při této přeměně noha ztrácí osvalení a původní tvar a získává nehybné kolenní ohnutí. Tyto rysy přeměny nohou se objevily u společného předka Endopterygota a byly zachovány, takže je zdědili všichni členové kladu, bez ohledu na evoluční změny ve stavbě jejich nohou a bez ohledu na stavbu a způsoby přeměny ostatních částí kmene. tělo. Tento způsob přeměny nohy larvy na nohu kukly je počáteční apomorfií, která způsobila objevení se nejzřetelnějších rysů endopterygoty – nečinnosti stádia kukly a ostrý rozdíl mezi larvou a dospělcem. Zatímco u jiného hmyzu je stavba larválních a imaginárních nohou na sobě závislé (aby v průběhu evoluce mohly nabýt stejných znaků), u společného předka se stavba larválních a imaginárních nohou stala nezávislou, takže ve všech fylogenetických liniích Evoluční změny endopterygoty na nohách larev se vyskytly bez ohledu na evoluční změny v imaginárních nohách. Vzhledem k tomu, že stavba nohou (a obecně způsob pohybu) do značné míry určuje celý způsob života hmyzu, vedlo povinné rozlišování mezi larvou a imaginární nohou ke vzniku dalších rozdílů mezi larvou a dospělcem, které , díky tomu vznikl nezávisle v mnoha fylogenetických liniích hmyzu s úplnou metamorfózou.

Dá se předpokládat, že larvy první Endopterygoty byly krátkonohé a k pohybu využívaly břicho; proto v průběhu následné evoluce opakovaně nezávisle na sobě vznikaly červovité beznohé larvální formy.

• Larva velblouda ( Rhaphidioptera )

• Velbloudí kukla a její svlečená larvální kůže

• Hlava, hrudník a první segment břicha velbloudí larvy

• Kukla samice velblouda

• Dospělá samice velblouda

Formální seznam aktuálně známých autapomorfií Endopterygota lze napsat následovně.

• Oči larev jsou nahrazeny imaginárními očima.
• Anténa larvy ztratila stvol a vnitřní svaly, které se zpočátku nacházely pouze v stvolu.
• Při přeměně larvy v kuklu se změní celé dělení antény a zanikají svaly tentorio-antennale; imaginární tentorio-anténní svaly a svaly stvolu se znovu objevují až při následné přeměně kukly v dospělce. Kukla má tedy pevná tykadla tvarově podobná těm imaginárním.
• Kukla je nekrmivá (v obecné charakteristice kladu však nejsou známy žádné specifické znaky spojené se stavbou či metamorfózou ústních ústrojí nebo trávicí trubice).
• Larva ztratila rozkouskování tarsu.
• Korelace mezi strukturou larvy a nohy s představou kukly se ztratila: nohy larvy a nohy s představou kukly téhož jedince nemají žádné společné znaky kromě znaků, které jsou počáteční pro Pterygota.
• Během přeměny larvy v kuklu mizí nebo se alespoň stávají nefunkční všechny svaly nohou larvy, alespoň distálně od skloubení koxa s trochanterem; imaginární svaly se objevují až při následné přeměně kukly v dospělce (u všech Endopterygota, kromě Meganeuroptera, všechny vnitřní a vnější svaly nohou zcela mizí a poté se znovu objevují).
• V průběhu přeměny larvy v kuklu se objevuje nepohyblivý kolenní záhyb, který je vyjádřen alespoň v kukle, alespoň před rozvojem farat imago.
• Když se larva promění v kuklu, živá část nohy začne růst pouze tehdy, když je velmi krátká: pokud je noha larvy velmi krátká nebo chybí, její živá část začne z tohoto stavu růst; pokud je noha larvy poměrně dlouhá, její živá část začne růst až po jednom nebo druhém procesu zkracování (jedinou výjimkou je Meganeuroptera, která je zjevně sekundární).
• Larvální protopterony chybí až do posledního (larvového/kuklového) svleku. Pravděpodobně přítomnost vnitřních protopteronových rudimentů v larvách některých zástupců není autapomorfií Endopterygota.
• Protopterony (dostupné pouze v kukle) směřují ventrálně.
• Kuklení segmenty pterothoraxu mají nestejné držení úponů, takže na mezothoraxu jsou nohy před protopterony, zatímco na metathoraxu jsou nohy za nebo pod protopterony.
• Larva má pygopoda, podpůrný útvar na posledním segmentu břicha kolem řitního otvoru nebo po jeho stranách (u mnoha taxonů se pygopod ztrácí již podruhé).

Klasifikace

V rámci hmyzu s úplnou přeměnou se rozlišuje několik kladů (kterým různí autoři dávají různé taxonomické stupně: nadřád, kohorta atd.): Neuropterida ( Megaloptera , Neuroptera , Raphidioptera ), Hymenopterida ( Hymenoptera ) a Panorpida = Antliophora ( Diptera , Mecoptera , Siphonaptera ) + Amphiesmenoptera ( Lepidoptera , Trichoptera ) [7] .

Moderní řády hmyzu s úplnou metamorfózou:

• Coleoptera Linnaeus , 1758 - Coleoptera
• Diptera Linnaeus, 1758 - Diptera
• Hymenoptera Linnaeus, 1758 - Hymenoptera
• Lepidoptera Linnaeus, 1758 - Lepidoptera
• Mecoptera Hyatt & Arms, 1891 - Scorpions
• Megaloptera Latreille , 1802 - Bigwings
• Neuroptera Linnaeus, 1758 - síťovití
• Raphidioptera Martynov , 1938 - Velbloudi
• Siphonaptera Latreille, 1825 - Blechy
• Strepsiptera Kirby , 1813 - Fanwings
• Trichoptera Kirby, 1813 – chrostíci

Poznámky

1. ↑ 1 2 3 Sinev S. Yu. Přehled moderních představ o systému tříd hmyzu // Sborník Zoologického ústavu Ruské akademie věd. - 2013. - Příloha č. 2. - S. 155-173 (S. 162).
2. ↑ Informace o Holometabola  (anglicky) na stránkách paleobiologické databáze . (Přístup: 15. srpna 2018) .
3. ↑ Kluge NJ 2010. Obvodová jména vyšších taxonů u Hexapoda . Bionomina 1 : 15-55.
4. ↑ Krenn HW 2007. Důkazy ze struktury náustku o meziřadových vztazích v Endopterygotě? Arthropod Systematics & Phylogeny 65 (1): 7-14. Text archivován 20. července 2007 na Wayback Machine 
5. ↑ Kristensen NP 1999. Fylogeneze endopterygotního hmyzu, nejúspěšnější linie živých organismů. European Journal of Entomology, sv. 96, str. 237-253. Abstrakt , text  (anglicky)  (Datum přístupu: 7. února 2010) .
6. ↑ Wiegmann BM, Kim J. a Trautwein MD 2009. Holometabolní hmyz (Holometabola) . str. 260-263 v Timetree of Life. S. B. Hedges a S. Kumar, Eds. (Oxford University Press. 2009).
7. ↑ 1 2 Grimaldi, David A. ; Engel, Michael S. Evoluce hmyzu . - Cambridge , Anglie: Cambridge University Press , 2005. - 772 s. - ISBN 0-521-82149-5 .
8. ↑ 1 2 Kluge NJ 2005. Přeměna nohy larev/kukla a nová diagnóza pro taxon Metabola Burmeister 1832 = Oligoneoptera Martynov 1923. Russian Entomological Journal (2004) 13 (4): 189–229 PDF . Ruský překlad: Proměna nohou při přeměně larvy v kuklu a nová diagnóza taxonu Metabola .