Trofalaxe

Trophallaxis [1] [2] [3] (též trophollaxis [4] [5] [6] , z jiného řeckého τροφή „jídlo, jídlo“ a ἄλλαξις „výměna“) – výměna potravy a sekretů žláz mezi členy společenství u společenských druhů zvířat ( včely , mravenci , termiti a další) prostřednictvím krmení z úst do úst nebo řitního otvoru .

Trofalaxe hraje velkou roli v přenosu informací z jednoho jedince na druhého a v posilování vazeb v rámci populace pomocí feromonů . Dochází také (například u termitů) k výměně symbiontních organismů a jiné mikrobioty . Trofalaxe je nejrozšířenější u sociálního hmyzu jako jsou mravenci, vosy, včely a termiti a pokrývá všechny členy jejich kolonie bez výjimky a podílejí se na ní nejen dospělci , ale u řady druhů i larvy. Trophalaxis také používají vlci , netopýři upíři a některé druhy ptáků . Jednou z forem trofalaxe je vzájemné olizování.

Existuje stomodální trofalaxe  (říháním z úst do úst) a proktodeální trofalaxe  (vylučováním řitním otvorem). Některé druhy mravenců krmí larvy podobným způsobem [7] .

Etymologie

Termín „trophallaxis“ poprvé navrhl americký entomolog William Wheeler (1865-1937) v roce 1918, ve kterém popsal své studie vztahu sociálního hmyzu [8] . Termín kombinuje slova jiné řečtiny. τροφή („jídlo, jídlo“) a ἄλλαξις („výměna“) [9] .

Evoluční význam

V minulosti byla trofalaxa využívána k podpoře teorií o původu hmyzí sociality [10] [11] . Švýcarský psycholog a entomolog Auguste Forel také věřil, že sdílení potravy je klíčem k vytvoření mravenčí společnosti, a použil kresbu zobrazující tento fenomén na frontispisu své knihy Sociální svět mravenců ve srovnání s člověkem [12]. .

Proctodeální trofalaxe termitům umožňuje přenášet celulolytické bičíky z jednoho člena kolonie do druhého, což umožňuje a efektivní trávení dřeva [13] . Kromě toho se trofalaxe u mnoha druhů vyvinula jako způsob výživy dospělých a/nebo mláďat [14] , podpora příbuzných [14] , přenos symbiontů [15] , posílení imunity [16] , rozpoznávání členů kolonie [17] a hledání potravy . [18] . U některých druhů mravenců se ostrofalaxe dokonce vyvinula jako parazitická strategie pro získávání potravy z hostitele [19] . Trofalaxe může také vést k šíření chemických látek, jako jsou feromony , po celé kolonii, což je důležité pro fungování sociální kolonie [20] .

Mnoho druhů se vyvinulo směrem, který jim umožňuje aktivně se podílet na trofalaxi. Příkladem je výskyt proventriculus (proventriculus) u mravenců Formica fusca [20] . Tato struktura funguje jako ventil, který uzavírá vstup do vlastního žaludku a zvyšuje kapacitu přední oblasti (struma) pro ukládání „veřejné“ potravy [20] . Podobně může včela medonosná Apis mellifera vystrkovat sosák a polykat nektar z otevřených kusadlí dárcovské včely [18] . Určité mechanismy se také vyvinuly k zahájení sdílení potravy, jako je strategie smyslového využívání, která vznikla u mláďat hnízdních parazitů, jako jsou kukačky [21] . Tito ptáci mají vyvinutá jasně zbarvená ústa, která stimulují hostitele, aby přinesl potravu [21] .

Bezobratlí

Trofalaxis je forma stravování pro mnoho hmyzu, která přispívá k vytváření sociálních vazeb [11] . Trophallaxis slouží jako prostředek komunikace, alespoň u včel, jako je Megalopta genalis [22] a mravenci [23] . Trophallaxis u M. genalis je součástí systému sociální výměny, ve kterém jsou dominantní včely obvykle příjemci potravy [22] . Tím se prodlužuje životnost včel, které mají horší přístup k potravě, a snižuje se agresivita mezi hnízdními kamarády [22] . U mravence červeného ohnivého ( Solenopsis invicta ) si členové kolonie ukládají potravu ve svém těle a pravidelně si tuto potravu vyměňují s ostatními členy kolonie a larvami, aby vytvořili jakýsi „ společný žaludek “ pro celou kolonii [23] . To platí i pro některé druhy rodu Lasioglossum , jako je Lasioglossum hemichalceum . Včely L. hemichalceum si často vyměňují potravu s ostatními členy kolonie, ať už jsou to krajané nebo ne [24] . Spolupráce mezi nepříbuznými totiž skupině přináší více výhod než nákladů [24] .

Mnoho vos, jako je Protopolybia exigua a Belonogaster petiolata , vykazuje chování při hledání potravy, kdy dospělci provádějí trofalaxi s dospělými a mezi dospělými a larvami [25] [14] . Vosa P. exigua nese nektar, dřevní drť a žvýkanou kořist v žaludku z pole do hnízda pro další přenos; pro přežití larev nosí množství kořisti úměrné počtu larev v hnízdě [25] . Dobrovolná trofalaxe u Xylocopa pubescens vedla k tomu, že tento druh hlídal hnízda [26] . U tohoto druhu včel může jeden dospělý jedinec shánět potravu a přinášet nektar pro zbytek hnízdní populace, aby neustále chránil hnízdo a získával tak živiny pro všechny členy kolonie [26] .

U termitů [15] je proktodalní trofalaxe kritická pro nahrazení střevních endosymbiontů, kteří jsou ztraceni po každém svlékání. Střevní symbionti jsou také přenášeni anální trofalaxií u dřevěných termitů a švábů [27] . Přenos střevních symbiontů u těchto druhů je nezbytný pro trávení dřeva jako zdroje potravy. Mravenci tesaři přenášejí imunitu přes trofalaxi přímým přenosem antimikrobiálních látek, zvyšují odolnost vůči chorobám a sociální imunitu včelstva [16] [26] .

U některých druhů mravenců může trofalaxe hrát roli v distribuci zápachu kolonie, který identifikuje její členy [28] . | Včely medonosné používají trofalaxi v asociativním učení k vytvoření dlouhodobých čichových vzpomínek, aby naučily své hnízdní kamarády shánět potravu, jak a kde najít potravu [18] .

Kromě toho se vosy Vespula austriaca také zapojují do trofalaxy jako formy parazitismu se svým hostitelem, aby z něj získaly živiny [29] . V. austriaca  je obligátní hnízdní parazit, který napadá hostitelská hnízda a získává potravu tím, že hostitele přišpendlí a způsobí trofalaxi [29] .

Obratlovci

Obratlovci , jako jsou některé druhy ptáků, šedí vlci a netopýři upíři , také krmí svá mláďata regurgitací potravy jako formou trofalaxe. Sdílení potravy obratlovci je formou reciprocity, kterou projevuje mnoho společenských obratlovců [30] .

Divocí vlci transportují potravu ve svých žaludcích svým mláďatům a/nebo chovným samicím a dělí se o ni regurgitací, což je forma trofalaxe [31] . Přijímající vlci často olizují nebo očichávají tlamu vlka dárce, aby aktivovali regurgitaci a získali živiny [31] . Upíří netopýři sdílejí krev s příbuznými prostřednictvím regurgitace, což zvyšuje jejich zdatnost prostřednictvím výběru příbuzných . Ze 110 pozorování společného krmení tvořily 70 % případů matky krmící mláďata říháním. Zbytek případů byli blízcí dospělí příbuzní a pouze jeden případ byli nepříbuzní [30] .

Ptáci potravu regurgitují a přímo přenášejí do otevřených tlam svých potomků v rámci rodičovské péče, jako je „ ptačí mléko “, které holubi (např . holubice Streptopelia ) přenášejí do tlamy svých mláďat [32] . Hnízdní parazité , jako jsou kukačky ,  jsou dalším ptačím druhem zapojeným do trofalaxy. Kukačka používá mimikry, jako je napodobování barev skořápky a vzoru vajíček hostitele, k umístění svých vajec do hnízda hostitelského druhu, kde budou jejich mláďata krmena a chována „zdarma“ pro kukaččí matku [21] . Mláďata kukaček dokážou často napodobovat prosebné volání celého hnízda mláďat hostitelského druhu a mají vyvinuté pestrobarevné tlamy; oba faktory působí jako nadpřirozené podněty , pobízejí hostitelského ptáka, aby mu doručil potravu, zatímco ignoruje vlastní mláďata [21] [33] [34] .

Poznámky

  1. ↑ Kipyatkov V.E. Svět sociálního hmyzu. - L . : Nakladatelství Leningradské univerzity, 1991. - 408 s. — ISBN 5-288-00376-9 .
  2. ↑ Zacharov A. A. Vnitrodruhové vztahy u mravenců / d.b.s. C. V. Arnoldi . — M .: Nauka , 1972. — 216 ​​​​s. - 1500 výtisků.
  3. ↑ Zakharov A. A. Organizace společenství v mravencích / d.b.s. G. M. Dlusský . — M .: Nauka, 1991. — 277 s. - 850 výtisků.  — ISBN 5-02-005843-2 .
  4. ↑ Slovník ruského pravopisu: asi 180 000 slov [Elektronická verze] / O. E. Ivanova , V. V. Lopatin (odpovědné vyd.), I. V. Nechaeva , L. K. Cheltsova . — 2. vyd., opraveno. a doplňkové — M .: Ruská akademie věd . Ústav ruského jazyka pojmenovaný po V. V. Vinogradovovi , 2004. - 960 s. — ISBN 5-88744-052-X .
  5. ↑ Slovník cizích slov .. - M . : Ruský jazyk, 1989. - S. 522. - 624 s. — ISBN 5-200-00408-8 .
  6. ↑  Zarva M. V. Ruský verbální přízvuk. Slovník. - M. : ENAS, 2001. - S. 523. - 600 s. — ISBN 5-93196-084-8 .
  7. ↑ Mravenci. Encyklopedie kolem světa . Datum přístupu: 16. února 2012. Archivováno z originálu 27. června 2012.
  8. ↑ Wheeler W.M. Studie některých larev mravenců s úvahou o původu a významu sociálních návyků mezi hmyzem  //  Proceedings of the American Philosophical Society: Journal. - 1918. - Sv. 57 , č. 4 . — S. 293–343 . — ISSN 0003-049X . Archivováno z originálu 1. prosince 2018.
  9. ↑ trofalaxe | Definice trophallaxe v americké angličtině Oxford Dictionaries . Oxfordské slovníky | anglicky . Získáno 22. března 2018. Archivováno z originálu dne 23. března 2018.
  10. ↑ Roubaud E. Recherches biologiques sur les guepes solitaires et sociales d'Afrique. La genese de la vie sociale et l'evolution de l'instinct maternel chez les vespides  (francouzsky)  // Ann Sci Nat: Journal. - 1916. - Sv. 1. - S. 1-160.
  11. ↑ 1 2 Wcislo WT, Gonzalez VH Sociální a ekologické souvislosti trofalaxy u fakultativně sociálních potních včel, Megalopta genalis a M. ecuadoria (Hymenoptera, Halictidae)  (anglicky)  // Insectes Sociaux : Journal. - 2006. - Sv. 53.—S. 220–225. — ISSN 0020-1812 . - doi : 10.1007/s00040-005-0861-6 .
  12. ↑ Sáně Charlotte. Brave new worlds: Trophallaxis and origin of society in the early 20th century  (anglicky)  // Journal of the History of the Behavioral Sciences : Journal. - 2002. - Sv. 38. - S. 133-156. doi : 10.1002 / jhbs.10033 . — PMID 11954038 .
  13. ↑ Brune Andreas, Dietrich Carsten. The Gut Microbiota of Termites: Digesting the Diversity in the Light of Ecology and Evolution  (anglicky)  // Annual Review of Microbiology : Journal. - 2015. - Sv. 69.—S. 145–166. — ISSN 0066-4227 . - doi : 10.1146/annurev-micro-092412-155715 .
  14. ↑ 1 2 3 Udržování Malcolma G. Sociální chování a úbytek potomstva v koloniích v reprodukční fázi Belonogaster petiolata (Degeer) (Hymenoptera: Vespidae)  (anglicky)  // Journal of Insect Behavior : Journal. - 1997. - Sv. 10. - S. 265-278. — ISSN 0892-7553 . - doi : 10.1007/BF02765559 .
  15. ↑ 1 2 Kitade Osamu. Srovnání symbiotických bičíkovitých fauny mezi termity a švábem živícím se dřevem rodu Cryptocercus  //  Microbes and Environments: Journal. - 2004. - Sv. 19. - S. 215-220. — ISSN 1342-6311 . doi : 10.1264 /jsme2.19.215 .
  16. ↑ 1 2 Hamilton Casey, Lejeune Brian T., Rosengaus Rebeca B. Trofallaxe a profylaxe: sociální imunita u mravence tesaře Camponotus pennsylvanicus  //  Biology Letters : Journal. - 2011. - Sv. 7. - S. 89–92. - doi : 10.1098/rsbl.2010.0466 . — PMID 20591850 .
  17. ↑ Dahbi Abdallah, Hefetz Abraham, Cerda Xim, Lenoir Alain. Trophallaxis zprostředkovává jednotnost zápachu kolonií u mravenců Cataglyphis iberica (Hymenoptera, Formicidae)  (anglicky)  // Journal of Insect Behavior : Journal. - 1999. - Sv. 12. - S. 559-567. — ISSN 0892-7553 . - doi : 10.1023/A:1020975009450 .
  18. ↑ 1 2 3 Gil Mariana, Marco Rodrigo J. De. Čichové učení pomocí trofalaxy u Apis mellifera  (anglicky)  // Journal of Experimental Biology : Journal. - 2005. - Sv. 208.—S. 671–680. — ISSN 0022-0949 . - doi : 10.1242/jeb.01474 . — PMID 15695759 .
  19. ↑ Reed HC, Akre RD Chování kolonií obligátního sociálního parazita Vespula austriaca (Panzer) (Hymenoptera: Vespidae  )  // Insectes Sociaux : Journal. - 1983. - Sv. 30. - S. 259-273. — ISSN 0020-1812 . - doi : 10.1007/BF02223984 .
  20. ↑ 1 2 3 Chapman, RF Struktura a funkce hmyzu. - New York, USA: Cambridge University Press, 2013. - S. 42. - ISBN 978-0-521-11389-2 .
  21. ↑ 1 2 3 4 Stevens Martin. Parazitismus ptačího potomstva  //  Současná biologie. - 2013. - Sv. 23.-P. R909-R913. — ISSN 0960-9822 . - doi : 10.1016/j.cub.2013.08.025 . — PMID 24156805 .
  22. ↑ 1 2 3 Wcislo WT, Gonzalez VH Sociální a ekologické souvislosti trofalaxy u fakultativně sociálních potních včel, Megalopta genalis a M. ecuadoria (Hymenoptera, Halictidae)  (anglicky)  // Insectes Sociaux. - 2006. - Sv. 53.—S. 220–225. — ISSN 0020-1812 . - doi : 10.1007/s00040-005-0861-6 .
  23. ↑ 1 2 Cassill Deby Lee, Tschinkel Walter R. Přidělování tekuté potravy larvám prostřednictvím trofalaxy v koloniích mravence ohnivého, Solenopsis invicta  //  Chování zvířat. - 1995. - Sv. 50.—S. 801–813. — ISSN 0003-3472 . - doi : 10.1016/0003-3472(95)80140-5 .
  24. ↑ 1 2 Kukuk PF, Sage GK Reprodukce a příbuznost u společné haliktinské včely Lasioglossum (Chilalictus) hemichalceum  (anglicky)  // Insectes Sociaux. - 1994. - Sv. 41. - S. 443-455. — ISSN 0020-1812 . - doi : 10.1007/BF01240647 .
  25. ↑ 1 2 Rocha Agda, Giannotti Edilberto, Bichara-Filho Carlos. Zdroje odnesené do hnízda Protopolybia exigua (Hymenoptera, Vespidae) v různých fázích koloniálního cyklu, v oblasti řeky Médio São Francisco, Bahia, Brazílie   // Sociobiologie . - 2009. - Sv. 54.—S. 439–456.
  26. ↑ 1 2 3 van der Blom Jan. Sociální chování u včely tesařské Xylocopa pubescens (Spinola  )  // Ethology International Journal of Behavioral Biology. - 1988. - Sv. 79.—S. 281–294. - doi : 10.1111/j.1439-0310.1988.tb00717.x .
  27. ↑ třída. Švábi živící se dřevem jako modely pro evoluci termitů (Insecta: Dictyoptera): Cryptocercus vs. Parasphaeria boleiriana  (anglicky)  // Molecular Phylogenetics and Evolution. - 2008. - Sv. 46. ​​​​- S. 809-817. — ISSN 1055-7903 . - doi : 10.1016/j.ympev.2007.11.028 . — PMID 18226554 .
  28. ↑ Dahbi A., Hefetz A., Cerda X., Lenoir A. Trophallaxis zprostředkovává jednotnost zápachu kolonií u mravenců Cataglyphis iberica (Hymenoptera, Formicidae  )  // Journal of Insect Behavior. - 1999. - Sv. 12. - S. 559-567. - doi : 10.1023/A:1020975009450 .
  29. ↑ 1 2 Reed HC Chování kolonie obligátní společenské Vespula austriaca (Panzer) (Hymenoptera: Vespidae  )  // Insectes Sociaux. - 1983. - Sv. 30. - S. 259-273. - doi : 10.1007/bf02223984 .
  30. ↑ 1 2 Carter Gerald, Wilkinson Gerald. Demonstruje sdílení jídla u netopýrů reciprocitu? (anglicky)  // Communicative & Integrative Biology : Journal. - 2013. - Sv. 6. - P. e25783. doi : 10.4161 / cib.25783 . — PMID 24505498 .
  31. ↑ 1 2 Mech L. David, Wolf Paul C., Packard Jane M. Regurgitativní přenos potravy mezi divokými vlky  //  Canadian Journal of Zoology : Journal. - 1999. - Sv. 77. - S. 1192-1195. — ISSN 0008-4301 . - doi : 10.1139/z99-097 .
  32. ↑ Lehrman Daniel S. Fyziologický základ rodičovského krmného chování u holubice prstencové (Streptopelia Risoria  )  // Chování : Journal. - 1955. - Sv. 7. - S. 241-285. — ISSN 1568-539X . - doi : 10.1163/156853955X00094 .
  33. ↑ Grim T., Honza M. Ovlivňuje nadpřirozený podnět rodičovské chování hostitele kukačky?  (anglicky)  // Behavioral Ecology and Sociobiology : Journal. - 2001. - Sv. 49.—S. 322–329. — ISSN 0340-5443 . - doi : 10.1007/s002650000295 .
  34. ↑ Òistein HH, Glenn-Peter S., Tore S. a Nils C. Paraziti a nadpřirozená manipulace   // Proc . R. Soc. Londýn. B: Deník. — Sv. 268. - S. 2551-2558.

Literatura

Odkazy