Sphecomyrma

†  Sphecomyrma
vědecká klasifikace
Doména:eukaryotaKrálovství:ZvířataPodříše:EumetazoiŽádná hodnost:Oboustranně symetrickéŽádná hodnost:protostomyŽádná hodnost:LínáníŽádná hodnost:PanarthropodaTyp:členovciPodtyp:Tracheální dýcháníSupertřída:šestinohýTřída:HmyzPodtřída:křídlatý hmyzInfratřída:NovokřídlíPoklad:Hmyz s plnou metamorfózousuperobjednávka:Hymenopteridačeta:HymenopteraPodřád:stopkaté břichoInfrasquad:PícháníNadrodina:FormicoideaRodina:MravenciPodrodina:†  SphecomyrminaeKmen:†  SphecomyrminiRod:†  Sphecomyrma
Mezinárodní vědecký název
Sphecomyrma Wilson & Brown, 1967
typ zobrazení
S. freyi Wilson & Brown, 1967
Druhy
Geochronologie 90–80 mil
milionů let Doba Éra Aeon
2,588 Upřímný
Ka F
a
n
e
ro z
o o y
23.03 Neogenní
66,0 paleogén
145,5 Křída M
e
s
o
s
o
y
199,6 Yura
251 triasu
299 permský paleozoikum
_
_
_
_
_
_
_
359,2 Uhlík
416 devonský
443,7 Silurus
488,3 ordovik
542 kambrium
4570 Prekambrium
◄Dnes ◄Křída-
vymírání paleogénu ◄Triasové vymírání ◄Hromadné permské vymírání ◄Devonské vymírání ◄Ordovik-silurské vymírání ◄Kambrická exploze

Sphecomyrma  (lat.)  je fosilní rod mravenců z podčeledi Sphecomyrminae , který existoval v období křídy přibližně před 92-79 miliony let. První vzorky byly shromážděny v roce 1966 a nalezeny v jantaru nalezeném ve skalách Cliffwood, New Jersey , Edmundem Freyem a jeho ženou. V roce 1967 entomologové E. O. Wilson , Frank Carpenter a William L. Brown Jr. publikovali článek popisující druh Sphecomyrma freyi . Popsali mravence s mozaikou rysů, směsí vlastností moderních mravenců a bodavých vos . Měl metapleurální žlázu , jedinečný rys mravenců. Navíc byl bez křídel a mělřapík podobný mravenci . Kusátka jsou krátká, vosí, pouze se dvěma zuby, břicho je zúžené a střední a zadní končetiny mají dvojité tibiální ostruhy. Tykadla byla ve tvaru uprostřed mezi vosami a mravenci, s krátkým prvním segmentem, ale dlouhým, pružným bičíkem. Dva další druhy, S. canadensis a S. mesaki , byly popsány v roce 1985 a 2005.

Historie a taxonomie objevů

Před objevením prvních zkamenělin Sphecomyrma neexistovaly žádné fosilní důkazy o výskytu křídových jantarových mravenců a nejstaršího sociálního hmyzu té doby pocházejícího z eocénu . Nejstarší známý mravenec v té době byl popsán z předního křídla nalezeného v Claiborne Claiborne Formation [A] v Tennessee [2] [3] . Široká škála fosílií mravenců nalezených v oligocénním baltském jantaru a florissantské břidlice a miocénním sicilském jantaru podnítila entomology, aby hledali křídové mravence, kteří mohou svázat mravence a nespolečenské vosy dohromady [2] . Takové spojení může vrhnout světlo na raný původ mravenců, ale před objevem S. freyi neexistovaly žádné fosilie sociálního hmyzu , takže raná evoluce mravenců zůstala záhadou [4] . Pouze jedna fosilie blanokřídlých ze svrchní křídy byla možná důležitá pro evoluci bodavých vos a mravenců. Jedno přední křídlo bylo objeveno na Sibiři a popsáno v roce 1957 jako Cretavus sibiricus , přičemž autor poznamenal, že prominence křídel se velmi podobá výběžkům betylid nebo skoliidních vos , které úzce souvisejí s původem mravenců [5] . Vyvstalo však několik problémů: protože fosílie byla pouze jedním křídlem, vědci nedokázali vysvětlit ani odpovědět, zda má hmyz klíčové diagnostické tělesné rysy, které by jej dokonce zařadily do podkladu Aculeata [2] .

V roce 1966 byly první fosílie S. freyi shromážděny Edmundem Freyem a jeho manželkou během mineralogického vzorkování v expozici Magoti poblíž Cliffwood Beach v Raritan Bay, New Jersey [2] . Našli velký kus tmavě červeného jantaru v hlíně obsahující různé druhy hmyzu, včetně několika much Diptera. Přibližné stáří fosilií se datuje do období křídy před 92 miliony let [B] . Donald Baird z Princetonské univerzity jako první Carpentera o nedávném objevu informoval a David Stager z newarkského muzea zařídil předání exemplářů ke studiu. V té době byla existence křídových mravenců významná, ale nebyli nalezeni žádní mravenci, protože velká část jantaru v okolí lokality byla již dříve nasbírána. Objev potvrdil existenci mravenců v křídě a vzhled dělnic velmi odpovídal tomu, jak vypadali druhohorní mravenci [C] [2] . V důsledku těchto zjištění E. O. Wilson a jeho kolegové vytvořili novou podčeleď Sphecomyrminae a v článku publikovaném v roce 1967 v časopise Science [2] [9 ] označili jako typový rod rod Sphecomyrma (což znamená „mravenec vosa“) [8] ] . Publikovaný článek obsahuje první popis S. freyi , pojmenovaného po Edmundu Freyovi a jeho ženě. Holotyp a paratyp druhu byly shromážděny a přemístěny do Muzea komparativní zoologie , ale holotyp byl náhodně zničen. Nicméně, neotypový exemplář, číslo AMNH-NJ-112, byl sebrán na místě poblíž Brunswicku v roce 1994 a následně darován muzeu [10] [11] . Holotyp byl zničen, protože se jantar náhodně rozpůlil, čímž od sebe oddělil dva dělníky, a pak byl uložen v dřevěné otevřené krabici spolu s dalšími zkamenělinami hmyzu po dobu 30 let; postupem času se produkt znehodnotil, ztmavl a popraskal [10] .

S. freyi zůstal jediným členem rodu Sphecomyrma , dokud nebyla v roce 1985 nalezena fosilie velmi podobná tomuto druhu v nalezištích kanadského jantaru. Wilson poskytl první popis fosílie a nazval ji S. canadensis [12] . Poznamenává, že blízká podobnost těchto fosilií se S. freyi v klíčových charakteristikách silně podporuje její zařazení do Sphecomyrminae. Poznamenává také, že tyto vzorky jsou prvními mravenci nalezenými v kanadském jantaru, ale před tímto objevem, který se datuje do 19. století, bylo v jantaru nalezeno obrovské množství hmyzu. Objev vzorků z Kanady ukazuje, že tato podčeleď byla rozšířena po velké části severní polokoule během pozdní křídy [12] . V roce 2017 byl však po dodatečném studiu typového materiálu druh Sphecomyrma canadensis vyčleněn do samostatného rodu Boltonimecia a spolu s rodem Zigrasimecia do samostatného kmene Zigrasimeciini [13] . V roce 2020 navíc kmen Zigrasimeciini získal status samostatné podčeledi Zigrasimeciinae [14] .

V roce 2005 byly z výchozu White Oaks v Sayreville v New Jersey shromážděny nové fosilie nepopsaných členů rodu Sphecomyrma a S. freyi . Tyto exempláře byly později darovány Americkému muzeu přírodní historie v New Yorku a studovány paleoentomology Michaelem Engelem a Davidem Grimaldim , kteří oba poskytli první popis dříve nepopsaného mravence v článku v American Museum Novitates a nazvali jej Sphecomyrma mesaki [ 15] . Stáří těchto fosilií se odhaduje na 79 až 92 milionů let [16] [17] .

V roce 1987 ruský paleoentomolog Gennadij M. Dlusskij povýšil podčeleď na rodinnou úroveň a přejmenoval ji na Sphecomyrmidae, aby se ubytovala Sphecomyrma a další fosílie hmyzu, které studoval v Sovětském svazu [18] . Toto umístění mělo krátké trvání, protože Wilson vrátil rodinu zpět na úroveň podrodiny s novými morfologickými daty a všichni studovaní křídoví mravenci byli umístěni do Sphecomyrma nebo Cretomyrma [19] . Dlussky a ruská paleoentomoložka Elena Fedoseeva si však zachovali svou klasifikaci, zatímco Sphecomyrma zůstala ve skupině Sphecomyrmidae [20] . Důvodem bylo, že první segmenty antény byly příliš krátké na to, aby mohly být zalomené (zakřivené), a také ve struktuře kusadel. Vzhledem k tomu, že kloubová tykadla umožňují manipulaci s plodem a potravou, nebo dokonce komunikaci, není možné zařadit Sphecomyrma a jejich příbuzné mezi mravence. Navzdory poznámkám autorů neuvedli žádný výzkum, jak mravenci manipulují s předměty a podobně svými tykadly, ale možná tím mysleli, že vrcholy tykadel mohly být příliš daleko od čelistí. Blízká vzdálenost jejich vrcholů od kusadel by jim umožnila manipulovat s jídlem nebo tykadly s jinými domorodci [10] . Další otázkou bylo, zda je přítomna metapleurální žláza , unikátní rys nalezený pouze u mravenců [21] . Navzdory tomu a Dlusského předchozím tvrzením, že Sphecomyrma, včetně Sphecomyrmy, byly s největší pravděpodobností solitérní nebo subsociální [18] , potvrzená existence metapleurální žlázy z nedávno shromážděných fosilií potvrzuje, že Sphecomyrma a příbuzní byli rozhodně sociální [10] [22] . Sphecomyrma a podčeleď byly nakonec obnoveny jako členové Formicidae v roce 1997 [10], ačkoli některé zdroje publikované před rokem 1997 formálně neuznávaly Sphecomyrminae na úrovni čeledi [6] [23] . Další pochybnosti o povaze Sphecomyrmy a příbuzných se objevily, když článek z roku 1999 dospěl k závěru, že fosilní mravenci nalezení v křídovém jantaru v New Jersey mají blíže k vosám než k mravencům. Toto bylo rychle zamítnuto kvůli drtivým důkazům podporujícím jejich umístění do Formicidae a skutečnosti, že autoři citovali nepublikované kladogramy a ignorovali klíčové diagnostické znaky ( synapomorfie ) nalezené u mravenců [24] [25] .

Evoluce

Mravenci tohoto rodu jsou považováni za nejprimitivnější v čeledi Formicidae [2] . Tělo má strukturu podobnou vose, ale s několika vlastnostmi podobnými mravencům. Tyto mravenčí vlastnosti jsou však ve srovnání s modernějšími mravenci primitivní, a jsou tedy mezilehlé k jiným primitivním mravencům a vosám. Přítomnost metapleurální žlázy, nodulárního řapíku a celkový vzhled připomínající mravence vedou k závěru, že druhy Sphecomyrma  jsou spíše mravenci než vosy; nepřítomnost metapleurální žlázy by znamenala, že se s největší pravděpodobností jedná spíše o vosu než o mravence [2] . Není přesně známo, která skupina vos jsou předky Sphecomyrma , ale zástupci čeledi Thynnidae , zejména zástupci rodu Methocha , jsou nápadně podobní Sphecomyrma . Wilson nejprve umístil tento rod do kladogramu mezi existující vosy nejblíže Tiphiidae, ale v pozdější studii publikované v roce 1975 byli mravenci vyšlechtěni z pozdějšího kladu a nikoli z Tiphiidae [26] . V poslední době se předpokládá, že mravenci (včetně Sphecomyrma ) pocházejí z linie bodavých vos a studie z roku 2013 naznačuje, že jsou sesterskou skupinou Apoidea a sesterskou skupinou této linie jsou pravděpodobně Scoliidae [27] .

V současné době fylogenetická analýza uznává Sphecomyrmu jako sesterskou skupinu moderních mravenců, což znamená, že je to jejich kmenová skupina [28] .

Popis

Sphecomyrma lze odlišit od ostatních mravenců jejich extrémně primitivní stavbou těla, malými, úzkými vosími kusadly , krátkým stvolem (bazální tykadlový segment) a výjimečně dlouhým bičíkem čtyřikrát delším než stvol [15] . Sutura (vzor mělkých rýh na hlavě) je dobře vyvinutá, trochanter (proximální konec stehna) chybí. Řapík (segment mezi mezozomem, střední částí těla a břichem) má klenutý uzel a je oddělen zúžením od propodea (první segment břicha) a částí metasomu (zadní část těla). Kutikula (vnější exoskelet těla) je nevytvarovaná a pokrytá buď rozptýlenými nebo řídkými sadami, což jsou různé typy štětin nebo vlasových struktur [15] . Stavba těla ukazuje, že Sphecomyrma byli středně velcí mravenci. Je známo, že dělnice mají žihadlo [2] .

Délka S. freyi je asi 4 mm [10] . Antény 12-segmentové s krátkým stíněním. Druhý segment bičíku je delší než všechny ostatní [2] . Obecné rozměry druhého druhu ( S. mesaki ) jsou o něco větší, ale není možné stanovit přesné parametry, a tak se nedochovaly všechny části jeho těla [15] .

Viz také

Poznámky

Komentáře

  1. ^ V článku amerického paleoentomologa Franka M. Carpentera z roku 1928 byla fosilie v přední části, kterou popsal, údajně nalezena ve formaci Wilcox , ale on nesprávně identifikoval místo. Fosilie byla skutečně nalezena v souvrství Claiborne [1]
  2. ↑ Moderní prameny uvádějí stáří 80 milionů let [6] .
  3. ↑ Fosílie byly prvními popsanými křídovými mravenci, ale ne prvními, kteří byli objeveni. Dva kusy jantaru, mezi nimiž byl zkamenělý chrostík a mravenec, byly označeny jako „ resine succinique de' ile d'Aix Charente inférieure “ a uchovány v Musée d'Histoire Naturelle v Paříži . Mravenec byl uzavřen v jantaru Charentine a shromážděn nejpozději v roce 1870, přičemž zůstal nepopsaný po dobu nejméně 150 let, než byl znovu objeven. Fosilie byla pojmenována „Dolichoformica helferi“ od Grimaldiho a Engela v roce 2005, kteří ji zařadili mezi mravence v koruně , kteří mohou být meziprodukty s Dolichoderinae nebo Formicinae [7].

Zdroje

  1. ↑ Archibald SB, Johnson KR, Mathewes RW, Greenwood DR Mezikontinentální šíření obřích teplomilných mravenců po Arktidě během hypertermálních období raného eocénu // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. - 2011. - Sv. 278. - S. 3679-3686. - doi : 10.1098/rspb.2011.0729 . — PMID 21543354 .
  2. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Wilson EO , Carpenter FM , Brown WL Jr. První druhohorní mravenci // Věda . - 1967. - Sv. 157. - S. 1038-1040. - doi : 10.1126/science.157.3792.1038 . - . — PMID 17770424 .
  3. ↑ Carpenter FM Fosilní mravenec ze spodního eocénu (Wilcox) v Tennessee // Journal of the Washington Academy of Sciences. - 1929. - Sv. 19. - S. 300-301. - doi : 10.5281/zenodo.26611 .
  4. ↑ Bequaert JC, Carpenter FM Starověk sociálního hmyzu // Psyche: A Journal of Entomology. - 1941. - Sv. 48.—S. 50–55. - doi : 10.1155/1941/64162 .
  5. ↑ Sharov AG Pervaya nakhodka Melovogo zhalonosnogo pereponchatokrylogo (Hymenoptera, Aculeata) // Doklady Akademii Nauk SSSR. - 1957. - Sv. 112. - S. 943-944.
  6. ↑ 1 2 Hölldobler B., Wilson EO Mravenci. - Cambridge: Belknap Press of Harvard University Press, 1990. - s.  23–27, 108 . - ISBN 978-0-674-04075-5 .
  7. ↑ Penney D. Biodiverzita fosilií v jantaru z hlavních světových nalezišť. - Manchester: Siri Scientific Press, 2010. - S. 193. - ISBN 978-0-9558636-4-6 .
  8. ↑ Sáně Charlotte. Mravenec. - London: Reaktion Books, 2003. - S. 26. - ISBN 978-1-86189-481-6 .
  9. ↑ Brandão CRF, Martins-Neto RG, Vulcano MA Nejstarší známý fosilní mravenec (první mezozoický záznam jižní polokoule) (Hymenoptera: Formicidae: Myrmeciinae) // Psyche: A Journal of Entomology. - 1989. - Sv. 96.—S. 195–208. - doi : 10.1155/1989/86043 .
  10. ↑ 1 2 3 4 5 6 Grimaldi D., Agosti D., Carpenter JM Noví a znovuobjevení primitivní mravenci (Hymenoptera, Formicidae) v křídovém jantaru z New Jersey a jejich fylogenetické vztahy.  // Novitáty Amerického muzea. - 1997. - Sv. 3208.—S. 1—43.
  11. ↑ Druh: † Sphecomyrma freyi (Wilson & Brown, 1967) . AntWeb . Kalifornská akademie věd. Získáno 14. března 2016. Archivováno z originálu 13. června 2021.
  12. ↑ 1 2 Wilson EO Mravenci z křídy a eocénu jantar Severní Ameriky  // Psyche: A Journal of Entomology. - 1985. - Sv. 92.—S. 205–216. - doi : 10.1155/1985/57604 . Archivováno z originálu 14. června 2021.
  13. ↑ Borysenko L. Popis nového rodu primitivních mravenců z kanadského jantaru, se studiem vztahů mezi mravenci kmenové a korunní skupiny (Hymenoptera: Formicidae)  (anglicky)  // Insecta Mundi. - 2017. - Sv. 0570 . - str. 1-57 .
  14. ↑ Boudinot BE, Perrichot V, Chaul JCM. † Camelosphecia gen. listopadu, ztracené meziprodukty mravenců a vos ze střední křídy (Hymenoptera, Formicoidea)  (anglicky)  // ZooKeys  : Journal. - Sofia: Pensoft Publishers, 2020. - Sv. 1005 . - str. 21-55 . — ISSN 1313-2970 . - doi : 10.3897/zookeys.1005.57629 .
  15. ↑ 1 2 3 4 Engel MS, Grimaldi DA Primitivní noví mravenci v křídovém jantaru z Myanmaru, New Jersey a Kanady (Hymenoptera: Formicidae)  // American Museum Novitates. - 2005. - Sv. 3485.—S. 1–24. - doi : 10.1206/0003-0082(2005)485[0001:PNAICA]2.0.CO;2 .
  16. ↑ Druh: † Sphecomyrma canadensis (Wilson, 1985) . AntWeb . Kalifornská akademie věd. Získáno 20. března 2016. Archivováno z originálu 14. června 2021.
  17. ↑ Druh: † Sphecomyrma mesaki (Engel & Grimaldi, 2005) . AntWeb . Kalifornská akademie věd. Získáno 20. března 2016. Archivováno z originálu 14. června 2021.
  18. ↑ 1 2 Dlussky GM New Formicoidea (Hymenoptera) svrchní křídy // Paleontologický časopis. - 1987. - Sv. 20. - S. 146-150.
  19. ↑ Wilson EO Nejstarší známí mravenci; analýza křídových druhů a závěry týkající se jejich sociální organizace // Paleobiologie. - 1987. - Sv. 13. - S. 44–53. - doi : 10.5281/zenodo.25318 . — .
  20. ↑ Dlussky GM, Fedoseeva EB Původ a raná stádia evoluce mravenců (Hymenoptera: Formicidae) v Ponomarenko. Křídová biocenotická krize a evoluce hmyzu. - Moskva: Nauka, 1988. - S. 77.
  21. ↑ Schultz TR Při hledání předků mravenců // Proceedings of the National Academy of Sciences. - 2000. - Sv. 97. - S. 14028-14029. - doi : 10.1073/pnas.011513798 . - . — PMID 11106367 .
  22. ↑ Agosti D., Grimaldi D., Carpenter JM Nejstarší objevené fosilie mravenců  // Příroda. - 1998. - Sv. 391. - S. 447. - doi : 10.1038/35051 . — . Archivováno z originálu 14. března 2016.
  23. ↑ Bolton B. Identifikační průvodce po rodech mravenců světa. — 2. - Cambridge: Harvard University Press, 1994. - S. 187. - ISBN 978-0-674-44280-1 .
  24. ↑ Poinar G., Archibald B., Brown A. Nové naleziště jantaru poskytuje důkazy o vymírání raného paleogénu, paleoklimatech a minulých distribucích // The Canadian Entomologist . - 1999. - Sv. 131. - S. 171-177. - doi : 10.4039/Ent131171-2 .
  25. ↑ Grimaldi D., Agosti D. Nejstarší mravenci jsou křída, nikoli eocén: komentář // The Canadian Entomologist . - 2000. - Sv. 132.—S. 691–693. - doi : 10.4039/Ent132691-5 .
  26. ↑ Brothers DJ Phylogeny a klasifikace blanokřídlých blanokřídlých se zvláštním odkazem na Mutillidae // University of Kansas Science Bulletin. - 1975. - Sv. 50.—S. 483–648.
  27. ↑ Johnson BR, Borowiec ML, Chiu JC, Lee EK, Atallah J, Ward PS. Fylogenomika řeší evoluční vztahy mezi mravenci, včelami a vosami // Současná biologie. - Říjen 2013. - Sv. 23. - S. 2058-62. - doi : 10.1016/j.cub.2013.08.050 . — PMID 24094856 .
  28. ↑ Ward PS Fylogeneze, klasifikace a druhová taxonomie mravenců (Hymenoptera: Formicidae)  // Zootaxa . - 2007. - Sv. 1668. - S. 549-563. Archivováno z originálu 14. června 2021.

Literatura

Odkazy