Metapleurální žláza

Metapleurální žláza (metapleurální žláza, metasternální / metahrudní žláza) je specifická žláza zevní sekrece charakteristická pouze pro mravence , která plní především protektivní antibiotickou roli. Nachází se v dolní-laterální části metathoraxu. Jeden z hlavních rysů čeledi Formicidae , protože tato žláza se nachází téměř u všech moderních druhů mravenců (až na vzácné výjimky, které vznikly sekundárně) [1] [2] [3] .

Popis

Metapleurální žláza produkuje antibiotické složky, které se hromadí v rezervoáru umístěném v zadní části hrudníku . Tyto rezervoáry se také nazývají bullas a liší se velikostí mezi různými druhy mravenců i mezi kastami stejného druhu. U některých mravenců železo také vylučuje poplašné feromony a repelenty na ochranu před nepřáteli [1] [3] .

Mravenci aplikují na povrch exoskeletu sekret metapleurální žlázy . To inhibuje růst bakterií a spór hub na mravencích a v jejich hnízdech [5] [2] [3] .

U některých mravenců rodu Crematogaster ( druhy Crematogaster difformis a Crematogaster inflata podrodu Physocrema ) mohou pracovníci vylučovat ochranné sekreční kapénky, ukládat je na zaoblené vývody žláz a poté je odstraňovat zpět do síně (Buschinger & Maschwitz, 1984; Maschwitz, 1974) [6] . Neuromuskulární mechanismy, které jsou základem tohoto řízeného uvolňování a retrakce, zůstávají stále neprozkoumané [3] . Navíc jsou to právě tito mravenci ( Crematogaster z podrodu Physocrema ), kteří mají největší hypertrofované zvětšené metapleurální žlázy. U mravenců Crematogaster inflata mají 1400 sekrečních buněk, jsou posunuty dopředu a jsou umístěny na křižovatce prototoraxu s mesothoraxem. Otvory žlázek mají průměr asi 80 mikronů a samotná žláza má délku až 700 mikronů. Tajemství tak velké žlázy hraje roli ochrany před velkými členovci a malými obratlovci. U mravenců Atta a Acromyrmex obsahuje žláza každá 400–1200 sekrečních buněk, zatímco u reliktního druhu Aneuretus simoni pouze 14 buněk [7] .

Ačkoli je metapleurální žláza považována za důležitou součást mravenčí imunity , některé druhy těchto společenských hmyzů během evoluce ztratily svou specifickou žlázu. Žláza chybí u stromových mravenců snovačů [8] , jako jsou zástupci rodů Oecophylla , Camponotus a Polyrhachis . Zpočátku se předpokládalo, že vzhledem k jejich stromovému způsobu života není jejich expozice mikroparazitům tak vysoká jako u pozemních mravenců. Nedávná práce ukázala, že místo metapleurálního vylučování mohou tito mravenci používat jiné formy obrany proti parazitům, jako je zvýšená péče a jed . Žláza u mravenců otroků chybí , ale jimi užívaní tzv. otročí mravenci, kteří se starají jak o své majitele, tak o jejich potomstvo, ji mají [9] .

Biochemie

Nejvíce studováni jsou v takových skupinách jako listořezní mravenci rodů Atta a Acromyrmex (v jejich metapleurální žláze bylo nalezeno 43 složek), ohniví mravenci Solenopsis (19 látek) a mravenci podrodu Physocrema z rodu Crematogaster (16 látek). Jsou mezi nimi určité chemické rozdíly. Karboxylové a mastné kyseliny dominují u listořezů a ohnivých mravenců, zatímco fenolické složky dominují u druhů Physocrema ( Crematogaster ). Proteinové složky mají významný podíl v sekreci metapleurálních žláz u řezače listů Atta spp. (Maschwitz a kol., 1970; do Nascimento a kol., 1996). V sekreci metapleurálních žláz bylo u studovaných druhů listořezných mravenců současně detekováno pouze pět látek: myrmikacin (C 10 H 20 O 3 , kyselina 3-hydroxydekanová), kyselina β-indoloctová (C 10 H 9 NO 2 ), kyselina fenyloctová (C 6 H 5 CH 2 COOH), kyselina 3-hydroxydodekanová, kyselina margarová (C 17 H 34 O 2 ) [3] . myrmicacin (C 10 H 20 O 3 ) byl první složkou metapleurálních žláz nalezených u řezáků listů, v roce 1971 s Atta sexdens (Schildknecht & Koob, 1971). Zároveň byl považován za první herbicid produkovaný hmyzem [10] . Později byl myrmikacin nalezen u několika dalších druhů ( Atta cephalotes , Acromyrmex octospinosus , Acromyrmex subterraneus ) (do Nascimento et al., 1996; Ortius-Lechner et al., 2000) [3] [11] [12 ]

Hlavní složkou sekrece metapleurálních žláz mravenců Crematogaster ( druhy Crematogaster difformis a Crematogaster inflata z podrodu Physocrema ) jsou alkylfenoly a alkylresorcinoly (kyselina 6-alkylsalicylová a 6-alkylresorcylová). Mají antimikrobiální a repelentní vlastnosti. Podobně mellein (3,4-dihydro-8-hydroxy-3-methylisokumarin) byl také nalezen v C. difformis, dříve nalezený u některých mravenců (v mandibulárních žlázách Camponotus femoratus ) , termitů a molů [7] [13] [14] .

Mastné kyseliny olejová ( C 17 H 33 COOH ), stearová (C 18 H 36 O 2 ) , linolová (C 18 H 32 O 2 ) a palmitová (C 16 H 33 O 2 ) [15] .

Viz také

Poznámky

  1. 12 Bert Holldobler . Na metapleurální žláze mravenců  (neopr.)  // Psyché . - 1984. - T. 91 , č. 3-4 . - S. 201-224 . - doi : 10.1155/1984/70141 .
  2. 1 2 D. Veal, Jane E. Trimble & A. Beattie. Antimikrobiální vlastnosti sekretů z metapleurálních žláz Myrmecia gulosa (australský býčí mravenec)  ​​(anglicky)  // Journal of Applied Microbiology : deník. - 1992. - Sv. 72 , č. 3 . - S. 188-194 . - doi : 10.1111/j.1365-2672.1992.tb01822.x .
  3. 1 2 3 4 5 6 Sze Huei Yek a Ulrich G. Mueller. Metapleurální žláza mravenců  (neopr.)  // Biological Review (Cambridge Philosophical Society). - 2010. - T. 86 , č. 4 . - S. 774-791 . - doi : 10.1111/j.1469-185X.2010.00170.x . ISSN: 1469-185X
  4. Andrew J. Beattie, Christine Turnbull, Terryn Hough, Sieglinde Jobson a R. Bruce Knox. Zranitelnost pylu a spór hub vůči sekretům mravenců: důkazy a některé evoluční důsledky  // American Journal of Botany  :  journal. - Botanical Society of America , 1985. - Sv. 72 , č. 4 . - S. 606-614 . - doi : 10.2307/2443594 .
  5. Maschwitz, U. (1974). Vergleichende Untersuchungen zur Funktion der Ameisenmetathorakaldr¨use. - Oecologia 16, 303-310.
  6. 1 2 Johan Billen, Rosli Hashim a Fuminori Ito. Funkční morfologie metapleurální žlázy u pracovníků mravence Crematogaster inflata (Hymenoptera, Formicidae)  (anglicky)  // Biologie bezobratlých : deník. - 2011. - Sv. 130 , č. 3 . - str. 277-281 . - doi : 10.1111/j.1744-7410.2011.00230.x .
  7. Rebecca N. Johnson, Paul-Michael Agapow & Ross H. Crozier. Stromový ostrovní přístup k odvození fylogeneze v podčeledi mravenců Formicinae, se zvláštním odkazem na evoluci tkaní  // Molecular Phylogenetics and Evolution  : časopis  . - Academic Press , 2003. - Vol. 29 , č. 2 . - S. 317-330 . - doi : 10.1016/S1055-7903(03)00114-3 . — PMID 13678687 . Archivováno z originálu 6. dubna 2012. Archivovaná kopie (nedostupný odkaz) . Získáno 10. července 2015. Archivováno z originálu 6. dubna 2012. 
  8. Bert Hölldobler & Wilson, Edward Osborne . Mravenci  (neopr.) . - Berlin: Springer , 1990. - ISBN 978-3-540-52092-4 .
  9. Schildknecht, H. & Koob, K. (1971). Myrmicacin, první hmyzí herbicid. - Angewandte Chemie 10, 124-125.
  10. Do Nascimento, RR, Schoeters, E., Morgan, ED, Billen, J. & Stradling, DJ (1996). Chemie sekretů metapleurálních žláz tří mravenců attine, Atta sexdens rubropilosa, Atta cephalotes a Acromyrmex octospinosus (Hymenoptera: Formicidae). - Journal of Chemical Ecology 22, 987-1000.
  11. Ortius-Lechner, D., Maile, R., Morgan, E. D. & Boomsma, JJ (2000). Sekrece metapleurální žlázy mravence stříhače Acromyrmex octospinosus: Nové sloučeniny a jejich funkční význam. — Journal of Chemical Ecology . 26, 1667-1683.
  12. Jones TH, Brunner SR, Edwards AA, Davidson DW, & Snelling RR 2005. 6-Alkylsalicylové kyseliny a 6-alkylresorcylové kyseliny z mravenců rodu Crematogaster z - Bruneje. — Journal of Chemical Ecology. 31:407-417.
  13. Attygalle, A. B., Siegel, B., Vostrowsky, O., Bestmann, H. J. & Maschwitz, U. (1989). Chemické složení a funkce sekrece metapleurální žlázy mravence Crematogaster deformis Smith (Hymenoptera: Myrmicinae). - Journal of Chemical Ecology 15, 317-328.
  14. Aivlé Cabrera, David Williams, José V. Hernández, Flavio H. Caetano a Klaus Jaffe. Sekrece metapleurálních a postfaryngeálních žláz od pracovníků mravenců Solenopsis invicta a S. geminata  (anglicky)  // Chemistry & Biodiversity: Journal. - 2004. - Sv. 1 . - str. 303-311 . — ISSN 0965-1748 .

Literatura

Odkazy