Červený ohnivý mravenec | ||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| ||||||||||
vědecká klasifikace | ||||||||||
Doména:eukaryotaKrálovství:ZvířataPodříše:EumetazoiŽádná hodnost:Oboustranně symetrickéŽádná hodnost:protostomyŽádná hodnost:LínáníŽádná hodnost:PanarthropodaTyp:členovciPodtyp:Tracheální dýcháníSupertřída:šestinohýTřída:HmyzPodtřída:křídlatý hmyzInfratřída:NovokřídlíPoklad:Hmyz s plnou metamorfózousuperobjednávka:Hymenopteridačeta:HymenopteraPodřád:stopkaté břichoInfrasquad:PícháníNadrodina:FormicoideaRodina:MravenciPodrodina:MyrmicinaKmen:solenopsidiniRod:SolenopsisPohled:Červený ohnivý mravenec | ||||||||||
Mezinárodní vědecký název | ||||||||||
Solenopsis invicta Buren , 1972 | ||||||||||
Historická oblast | ||||||||||
|
Červený ohnivý mravenec [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] ____ Pro lidi je jejich bodnutí velmi bolestivé a pro alergiky může být smrtelné. Invaze těchto mravenců do nových území navíc často vede k významným škodám na místní přírodě a ekonomickým ztrátám. Patří do skupiny ohnivých mravenců [6] .
Historický areál ohnivých mravenců se nachází v centrálních oblastech Jižní Ameriky. Ve 30. letech 20. století byly jejich kolonie náhodně přivezeny do Spojených států během přepravy. K neúmyslnému zavlečení došlo přes mořský přístav Mobile (Alabama) v Alabamě [7] [8] , kde zakotvily obchodní lodě z Brazílie , aby vyložily kontejnery, z nichž některé byly nalezeny jako zamořené mravenci. Ohniví mravenci začali svou invazi z Alabamy a obývali téměř všechny jižní státy Spojených států od Texasu po Maryland a také severovýchodní oblasti Mexika. Ve své nové sídelní oblasti začaly výrazně negativně ovlivňovat zdejší přírodu a způsobily značné ekonomické ztráty [9] [10] [11] [12] . Od 90. let 20. století se slaví v Kalifornii (na západě USA) a v Novém Mexiku (na jihozápadě USA), kam se dostali možná prostřednictvím lodí, které připlouvaly do kalifornských přístavů [6] .
Podobnými způsoby byli tito mravenci náhodně zavlečeni do Starého světa, do Austrálie v roce 2001 [13] a na Nový Zéland [9] .
V září 2004 byli zaznamenáni rudí ohniví mravenci na ostrově Tchaj-wan , kde se před tuctem let objevil další ohnivý mravenec, Solenopsis geminata . Po zprávách o nebezpečných účincích mravenčích bodnutí na ostrově byla zahájena masivní kampaň na vymýcení nového invazního druhu. Jeho účinnost však byla omezená a v důsledku toho se zde mravenci usadili také. V Číně bylo zavedení ohnivých mravenců oficiálně uznáno v lednu 2005 , ačkoli tiskové zprávy se objevily od poloviny roku 2004 (hongkongské noviny včetně Appledaily , Mingpao , Hong Kong Economic Times , Singtao a Takungpao ). Shenzhen a Wuchuan byly zmíněny v Zhanjiang v provincii Guangdong , stejně jako Hong Kong [14] .
V červenci 2005 byla poprvé pozorována kolonie ohnivých mravenců v Manila City a Cavite na Filipínách . V roce 2007 již byli nalezeni v oblasti Bikol [9] .
Za uplynulé půlstoletí bylo vytvořeno několik specializovaných laboratoří a center pro studium ohnivých mravenců, bylo obhájeno asi 100 dizertačních prací na témata přímo související s tímto nebezpečným invazním druhem, jen o tomto druhu mravence bylo publikováno více než 3000 článků [ 15] .
Domovinou mravence ohnivého je tropická Jižní Amerika (Brazílie, Argentina a Peru) [9] . Moderní invazivní sortiment zahrnuje Spojené státy americké , Mexiko , Karibské ostrovy ( Americké Panenské ostrovy , Antigua a Barbuda , Bahamy , Kajmanské ostrovy , Portoriko , Turks a Caicos , Trinidad a Tobago ), Austrálie , Malajsie , Singapur , Taiwan , Filipíny , Čína ( Kuang -tung , Macao ). Ve Spojených státech se ohniví mravenci rozšířili po státech Alabama , Arkansas , Arizona , Virginie , Georgia , Kalifornie , Kentucky , Louisiana , Maryland , Mississippi , Oklahoma , Severní Karolína , Tennessee , Texas , Nové Mexiko , Florida , Jižní Karolína [ 16] .
Červení ohniví mravenci mají velikost od malých po střední, což je činí polymorfními. Velikosti dělníků se pohybují od 2,4 do 6,0 mm [17] . Hlavní barva těla je červenohnědá (samci jsou černí). Samice a dělnice mají 10-segmentová tykadla s 2-segmentovým kyjem na konci [18] . Hlava pracovníka měří 0,66 až 1,41 mm na délku a 0,65 až 1,43 mm na šířku. U větších pracovníků (jako jsou vojáci ), jejich hlava měří 1,35 až 1,40 mm a 1,39 až 1,42 mm na šířku. Obvod antény měří 0,96 až 1,02 mm, zatímco délka hrudníku se pohybuje od 1,70 do 1,73 mm [18] [19] . Hlava je za očima širší, týlní laloky jsou zaoblené. Skvrna u velkých dělnic nepřesahuje týl o jeden nebo dva průměry stvolu. U středních dělnic dosahuje stvol okcipitálního okraje a u nejmenších pracovníků přesahuje zadní hranici. U malých a středních pracovníků jsou strany hlavy více eliptické. Hlava malých dělníků je vpředu širší než vzadu [18] . U velkých dělníků nemá pronotum hranatá ramena. Promesonotum konvexní, báze propodea zaoblená a také konvexní. Vodorovné a šikmé plochy jsou stejně dlouhé. Šití promesonota je u větších dělnic buď silné, nebo slabé. Řapík má silnou šupinu. Postpetiol je velký a široký a u větších dělnic je širší než jeho délka. Postpetiol bývá méně široký vpředu a širší vzadu [18] .
Plastika chitinózního povrchu těla je velmi podobná sochařství černého ohnivého mravence Solenopsis richteri [18] . Vpichy jsou místa, kde se nacházejí chlupy, a často jsou prodloužené na hřbetní a ventrální části hlavy. Hrudník je pruhovaný, ale méně rytý a s méně vpichy než S. richteri . Na řapíku jsou vpichy umístěny po stranách. Postřapík má při pohledu shora silnou shagreenovou plastiku s výraznými příčnými tečkovanými pruhy. Boky jsou pokryty hlubokými vpichy, kde se zdají menší, ale hlubší. U S. richteri jsou tečky větší a mělčí. To dodává povrchu matnější vzhled [18] . Chlupatost je podobná jako u S. richteri . Tyto chlupy jsou vzpřímené a mají různou délku a jsou dlouhé na každé straně pronota a mesonota; na hlavě jsou dlouhé vlasy uspořádány v podélných řadách. Šupina řapíkatá má četné přiléhající ochlupení; naopak u S. richteri jsou tyto chlupy řídké [18] . Dělnice vypadají červené a poněkud nažloutlé s hnědým nebo zcela černým břichem [20] . Větší dělnice někdy vykazují světlé skvrny na břiše, kde nejsou tak jasně zbarvené jako u S. richteri . Tyto skvrny obvykle zabírají malou část prvního břišního tergitu. Hrudník je jednotný, od světle červenohnědé po tmavě hnědou. Nohy a coxae jsou obvykle mírně ztmavené. Hlava má u velkých dělnic stálou barevnou kresbu, týl a temeno jsou hnědé. Zbytek hlavy, včetně přední části, tváří a střední části clypeu, je nažloutlý nebo žlutohnědý. Přední okraje tváří a dolní čelisti jsou tmavě hnědé. Plášť a bičík tykadel se liší od stejné barvy jako hlava nebo stejného odstínu jako týl. Světlé oblasti hlavy u malých a středně velkých dělníků jsou omezeny pouze na čelní oblast s tmavým označením připomínajícím šíp nebo raketu. Někdy může hnízdo obsahovat dělnice několika různých barev. Dělnice mohou být například výrazně tmavší a ventrální skvrny mohou zcela chybět nebo mohou být tmavě hnědé [18] .
U královen je délka hlavy 1,27–1,29 mm (šířka 1,32–1,33 mm). Délka stvolu tykadel královen je od 0,95 do 0,98 mm a délka jejich hrudníku je 2,60 až 2,63 mm. Stopka spojující hrudník s břichem je dvoudílná ( řapík + za řapík). Postpetiol má rovné strany, které nejsou konkávní, na rozdíl od S. richteri , u kterých jsou konkávní. Boční části řapíku proražené. Boční strany postpetiolu jsou matné, s vpichy, ale není vidět žádná drsnost. Přední část hřbetu shagreen, střední a zadní oblasti s příčnými tečkovanými pruhy. Všechny tyto oblasti mají vyčnívající chloupky. Přední části řapíku i po řapíku mají přitlačenou pubescenci, která je patrná i na propodeu. Zbarvení dělohy je podobné jako u dělnic: břicho je tmavě hnědé, nohy, stvol a hrudník jsou světle hnědé s tmavými pruhy na mesonotu. Hlava je nažloutlá nebo žlutohnědá kolem centrálních oblastí, týl a dolní čelisti mají stejnou barvu jako prsa a žilky křídel se liší od bezbarvé po světle hnědou. Samci jsou okřídlení, vzhledově podobní S. richteri , ale horní okraje šupiny řapíku jsou více konkávní. U obou druhů silně vyčnívají spirakuly řapíku a postřapiku. Celé tělo samce je plně černé, ale tykadla jsou bělavá. Stejně jako královna jsou žilky křídel bezbarvé nebo světle hnědé [18] .
Staví si hliněná mraveniště s valy do výšky a průměru 50 cm, v hnízdech byla nalezena řada myrmekofilů , např. roztoč Gaeolaelaps invictianus [21] . Důležitou roli v životě mravenců hraje jed, neboť se používá k odchytu kořisti nebo k ochraně [22] .
Vajíčka jsou malá, oválného tvaru, udrží si stejnou velikost asi týden. Po jednom týdnu má vajíčko formu embrya a po odstranění skořápky se vyvine v larvu [23] . Larvy jsou velké asi 3 mm [24] . Vzhledově jsou podobné larvám S. geminata , ale lze je rozlišit podle integumentů s trny na hřbetní části zadních somitů. Velikost chloupků na těle se pohybuje od 0,063 do 0,113 mm s vroubkovanou špičkou. Obě antény mají dvě nebo tři senzily . Horní ret je malý a na přední ploše má dva chloupky o velikosti 0,013 mm. Maxilla má sklerotizovaný pás mezi cardo a stipes . Na rtu je také malý sklerotizovaný pás [24] . Je známo, že stydké žlázy produkují nebo vylučují bílkovinnou látku s vysokými hladinami trávicích enzymů, včetně proteáz a amyláz , které fungují jako mimostřevní trávení pevné potravy. Střední střevo také obsahuje amylázy, roteázy a upázy. Úzké buňky v jejím rezervoáru se sekrece prakticky nepodílejí [25] . Kukly se podobají dospělým jedincům jakékoli kasty, kromě toho, že jejich nohy a tykadla jsou pevně přitisknuty k tělu. Zdá se, že jsou bílé, ale postupem času kukly ztmavnou, když jsou téměř připraveny dozrát [26] .
Na základě charakteristických morfologických znaků byly popsány čtyři larvální instary [23] [27] [28] . Larvy malých a velkých dělnic nelze rozlišit až do posledního instaru, kdy se projeví rozdíly ve velikosti [28] . Během zakuklení je rozdíl v šířce hlavy mezi kastami znatelnější. Larvy královen a samců jsou větší než larvy dělnic a mají diskrétní morfologické rozdíly v ústním aparátu [28] . Larvy samců a královen ve čtvrtém instaru lze rozlišit podle jejich relativního tvaru a barvy těla [28] .
Červení mravenci jsou extrémně otužilí a přizpůsobili se jak povodním, tak suchu. Pokud mravenci ucítí ve svých hnízdech vzestup hladiny vody, spojí se a vytvoří kouli nebo vor, který plave, s dělnicemi venku a královnou uvnitř [29] [30] [31] . Plůda je dopravována na nejvyšší hladinu [32] . Používají se také jako páteř voru, s výjimkou vajíček a menších larev. V některých případech mohou pracovníci úmyslně odstranit všechny samce z voru, což způsobí, že se samci utopí. Životnost raftu může dosáhnout 12 dnů. Mravenci uvěznění pod vodou unikají tak, že vystoupají na hladinu pomocí bublin, které se sbírají z podvodního substrátu [32] . Červení ohniví mravenci jsou díky své větší zranitelnosti vůči predátorům výrazně agresivnější při raftingu. Dělnice mají tendenci aplikovat vyšší dávky jedu, což snižuje hrozbu útoku jiných zvířat. Z tohoto důvodu jsou takové mravenčí vory potenciálně nebezpečné pro ty, kteří se s nimi setkají [33] .
Chování nekroforézy bylo zaznamenáno u červeného ohnivého mravence . Nespotřebované jídlo a další podobný odpad dělnice vyhazují pryč z hnízda. Účinná látka dosud nebyla identifikována, ale byly zaznamenány mastné kyseliny hromadící se při rozkladu a kousky papíru potažené syntetickou kyselinou olejovou běžně vyvolávaly nekroforetickou reakci. Proces, který je základem tohoto chování u červených mravenců, byl potvrzen v roce 1970: nenasycené tuky, jako je kyselina olejová, vyvolávají chování při likvidaci mrtvol [34] . Dělnice také reagují odlišně na mrtvé dělnice a kukly. Mrtvé dělnice jsou obvykle odstraněny z hnízda, zatímco u kukel může trvat den, než se u nich rozvine nekroforetická reakce. Kukly infikované Metarhizium anisopliae dělníci obecně častěji vyhodí; během dne je vyhozeno 47,5 % nepostižených mrtvol a u nemocných mrtvol je toto číslo 73,8 % [35] .
Kolonie mravenců červeného ohnivého mají povrchy tunelů, které vyčnívají za povrchy, na kterých se dělníci živí [36] [37] . Tyto oblasti římsy bývají na vlastním území, což však může být ovlivněno vyšší kolonizací mravenců [38] . Tunely jsou navrženy tak, aby umožňovaly tělu, končetinám a anténám účinnou interakci se stěnami a pracovník se v nich může pohybovat výjimečně rychle (více než devět délek těla za sekundu) [39] . Díry se objevují odkudkoli v kolonii a pracovníci hledající potravu mohou muset ujít půl metru, aby se dostali na povrch. Za předpokladu, že sklízeč urazí průměrně 5 m, více než 90 % doby shánění potravy se nachází v tunelech ve dne a zřídka v noci. Pracovníci shánějí potravu při teplotě půdy dosahující 27 °C a povrchové teplotě 12–51 °C [37] . Pracovníkům vystaveným teplotám 42°C hrozí smrt na horko [37] . Na podzim počet dělnic sbírajících potravu rychle klesá a v zimě se objevují jen zřídka. Může za to vliv teploty půdy a snížená preference zdrojů potravy. Tyto preference se snižují pouze při nízké produkci plodu. Severní oblasti USA jsou příliš chladné na to, aby si mravenci mohli shánět potravu, ale v jiných oblastech, jako je Florida a Texas, může docházet k shánění potravy po celý rok. Když prší, pracovníci nesbírají potravu venku, protože vývody jsou dočasně ucpané, feromonové stopy jsou smyty a déšť může fyzicky zasáhnout sklízeče. Půdní vlhkost může také ovlivnit chování pracovníků při hledání potravy [37] . Při přenášení tekuté potravy lze využít částečky zeminy [40] .
Když pracovníci sbírají potravu, shánění potravy se vyznačuje třemi fázemi: hledáním, mobilizací a přepravou [41] . Dělnice mají tendenci vyhledávat med častěji než jiné zdroje potravy a váha jídla neovlivňuje dobu hledání. Dělníci mohou mobilizovat další příslušníky kmene v hnízdě, pokud je jídlo, které najdou, příliš těžké, a trvá až 30 minut, než dorazí maximální počet najatých dělníků. Lehčí zdroje potravy zaberou méně času a jsou obvykle přepravovány rychle [41] . Pracovníci shánějící potravu se stávají zvědy a hledají potravu mimo povrch a mohou následně zemřít ve dvou týdnech stáří [42] .
Mravenci rudí ohniví jsou všežravý hmyz a lovci potravy jsou považováni za mrchožrouty , nikoli za predátory [43] . Potrava mravenců se skládá z mrtvých savců, členovců [44] , hmyzu, žížal , obratlovců a předmětů tvrdé potravy, jako jsou semena. Tento druh však preferuje tekutou potravu před pevnou. Tekutá potrava, kterou mravenci shromažďují, jsou sladké látky z rostlin nebo medovice - produkované polokřídlí [6] [43] [45] [46] . Jako kořist členovců mohou patřit dvoukřídlí ( dospělci , larvy a kukly) a termiti . Je známo, že konzumace slazených aminokyselin ovlivňuje přitažlivost dělnic k rostlinným nektarům. Napodobující rostliny s cukrem se zřídka živí dělníky, zatímco rostliny s cukrem a aminokyselinami mají značný počet mravenců [47] [48] . Stanoviště, ve kterých žijí, mohou určovat potravu, kterou shromažďují nejvíce. Například míra úspěšnosti shánění pevné potravy je nejvyšší v pobřežních oblastech, zatímco z pastvin bylo shromážděno velké množství tekutých zdrojů [49] . Určité diety mohou také ovlivnit růst včelstev, přičemž laboratorní kolonie vykazují vysoký růst, když jsou krmeny medovou vodou. Včelstva, která se živí hmyzem a cukrovou vodou, se mohou výjimečně rozrůst během krátké doby, zatímco kolonie, která se nekrmí cukrovou vodou, rostou mnohem pomaleji. Kolonie, které se nekrmí hmyzem, zcela přestávají množit [46] . Obecně je množství potravy strávené hnízdy regulováno uvnitř kolonií [50] . Larvy jsou schopny vykazovat nezávislou afinitu ke zdrojům, jako jsou pevné proteiny, roztoky aminokyselin a roztoky sacharózy, a také preferují tyto zdroje před zředěnými roztoky. Toto chování je způsobeno jejich schopností sdělit hlad chůvám. Úroveň konzumace závisí na druhu, koncentraci a stavu potravy, kterou konzumují. Pracovníci mají tendenci přitahovat více členů populace ke zdrojům potravy s vysokým obsahem sacharózy než k bílkovinným krmivům [50] .
Tyto mravence loví řada hmyzu, pavoukovců a ptáků, zvláště když se mladé královny snaží založit novou kolonii [51] . V nepřítomnosti dělnic se královny ohnivých mravenců mohou spoléhat na svůj jed, aby se chránily před predátory [22] . Mnoho druhů vážek , včetně Anax junius , Pachydiplax longipennis , Somatochlora provocans a Tramea carolina , zachycuje královny v letu; 16 druhů pavouků, včetně vlčího pavouka Lycosa timuga a pavouka černé vdovy ( Latrodectus mactans ), aktivně zabíjí červené ohnivé mravence. L. mactans chytí do svých sítí všechny kasty druhu (dělnice, královny a samci). Tito mravenci tvoří 75 % kořisti ulovené pavoukem. Juvenilní pavouci L. mactans byli také pozorováni při chytání mravenců [51] [52] . Mezi další bezobratlé, kteří se živí červenými ohnivými mravenci, patří škrkavky ( Labidura riparia ) a skákací brouci ( Cicindela punctulata ) [51] . Ptáci, kteří jedí tyto mravence, jsou jehlice zakalená ( Chaetura pelagica ), královský tyran ( Tyrannus tyrannus ) a panenský tetřev ( Colinus virginianus virginianus ). Posledně jmenovaný druh napadá tyto mravence a vyhrabává mraveniště při hledání mladých královen [51] . Červení ohniví mravenci byli nalezeni v obsahu žaludku pásovců [53] .
Je známo, že mouchy rodu Pseudacteon ( keporkaky ) parazitují na mravencích. Některé druhy tohoto rodu, jako je Pseudacteon tricuspis , byly vysazeny do prostředí za účelem kontroly zavlečených ohnivých mravenců. Tyto mouchy jsou parazitoidy mravence červeného v jeho původním areálu rozšíření v Jižní Americe a jsou přitahovány alkaloidy mravenčího jedu [54] . Jeden druh, Pseudacteon obtusus , napadá mravence tak, že přistane na zadní straně jeho hlavy a položí vejce. Umístění vajíčka brání mravenci v jeho úspěšném odstranění [55] . Larvy migrují do hlavy, pak se v ní vyvíjejí, živí se hemolymfou, svalovou a nervovou tkání. Zhruba po dvou týdnech způsobí, že mravenci odpadne hlava, čímž se uvolní enzym, který rozpustí membránu, která připevňuje hlavu k tělu. Moucha se zakuklí v exfoliovaném hlavovém pouzdru a vylíhne se o dva týdny později [55] [56] . P. tricuspis je dalším parazitoidem keporkaků pro tento druh. Ačkoli parazitický tlak těchto much neovlivňuje populační hustotu a aktivitu mravenců, má malý vliv na populaci včelstev [57] . Je známo, že vějířovitý hmyz Caenocholax fenyesi ( Myrmecolacidae ) infikuje vajíčka a samce tohoto druhu [58] [59] a roztoč Pyemotes tritici ( Trombidiformes ) je považován za potenciální biologické činidlo proti mravencům rudým, kteří mohou parazitovat v každém kasty v kolonii [60] . Červený mravenec ohnivý je infikován třemi různými variantami bakterií rodu Wolbachia . Jeho účinek na mravence však není znám [61] [62] . Solenopsis daguerrei je reprodukční sociální parazit v koloniích mravenců ohnivých [63] .
Páření let červených ohnivých mravenců začíná v teplém období (jaro a léto), obvykle dva dny po dešti. Doba výskytu okřídlených a páření je mezi polednem a 15:00 [64] [65] . Namluvené lety zaznamenané v severní Floridě zahrnují v průměru 690 okřídlených samic a samců účastnících se jednoho letu [66] . Samci opouštějí hnízdo jako první a obě pohlaví vzlétají s malou nebo žádnou předletovou aktivitou. Na vrcholu mraveniště však aktivně pobíhají dělnice, stimulovány feromony z maxilárních žláz okřídlených pohlaví [67] [68] . Protože v hromadách mravenišť nejsou žádné východy, dělníci dělají během páření díry, aby se mohla objevit křídla. Mezi tyto feromony vyvolané chování pracovníků patří rychlý běh a pohyby tam a zpět, stejně jako zvýšená agresivita. Dělníci se také shlukují kolem okřídlených, když šplhají po vegetaci, a v některých případech se je snaží odtáhnout zpět, než odletí. Chemické signály od samců a samic během svatebního letu přitahují dělnice, ale chemické signály vydávané dělnicemi nepřitahují ostatní hnízdní partnery. U pracovníků také vyvolává úzkostné náborové chování, což má za následek vyšší míru obnovy dýchání [67] [69] .
Samci létají ve větší výšce než samice: chycení samci jsou obvykle 100 až 300 m nad hladinou, samice jen 60 až 120 m nad hladinou. Námluvní let trvá přibližně půl hodiny a samice před přistáním obvykle uletí méně než 1 míli (1,6 km). Asi 95 % královen se páří úspěšně a pouze jednou; někteří muži mohou být neplodní, protože se varlata nevyvíjejí [64] [70] [71] [72] [73] [74] . V polygynních koloniích samci nehrají významnou roli, a proto je většina z nich sterilní. Také činí úmrtnost samců selektivní, což může ovlivnit chovný systém, úspěšnost páření a tok genů [75] [76] . Ideální podmínky pro zahájení svatebního letu jsou, když je vlhkost vyšší než 80 % a teplota půdy je nad 18 ° C. K svatebním letům dochází pouze při okolní teplotě 24-32 ° C [64] .
Mladé královny mravenců lze často nalézt 2-3 km od hnízda, ze kterého vyletěly. Usazování kolonií může probíhat jednotlivě nebo ve skupinách, což je známé jako pleometróza [77] . Toto společné úsilí spoluzakladatelů královen přispívá k růstu a přežití rodící se kolonie; hnízda založená několika královnami začínají období růstu s trojnásobným počtem dělnic než kolonie založené jedinou královnou. Navzdory tomu nejsou takové asociace vždy stabilní [78] [79] [80] [81] . Objevení se prvních dělnic vyvolává boj mezi královnami a ostatními královnami a dělnicemi. Za pleometrotických podmínek vychází vítězně pouze jedna královna, zatímco poražené královny jsou následně dělnicemi zabity [82] . Dva faktory, které mohou ovlivnit přežití jednotlivých královen, jsou jejich relativní bojová schopnost a jejich relativní podíl na produkci dělnic. Velikost, ukazatel bojové schopnosti, pozitivně koreluje se schopností přežití. Manipulace s relativním podílem královny na produkci dělnic však nesouvisela s přežitím [83] .
Jedna královna snáší 24 hodin po páření 10 až 15 vajec [6] . V zavedených hnízdech královna aplikuje jed na každé vejce, které může obsahovat signál vyzývající dělnice, aby je přemístili [84] . Tato vajíčka zůstávají nezměněna ve velikosti po dobu jednoho týdne, dokud se z nich nevylíhnou larvy. Do této doby snese královna dalších 75 až 125 vajec. Larvy vylíhlé z vajíček zůstávají obvykle několik dní zakryté skořápkou. Larvy dokážou pomocí pohybů těla uvolnit ústní ústrojí z ulity, přesto potřebují při líhnutí pomoc dělnic. Stádium larvy je rozděleno do čtyř instarů, jak je patrné z línání. Na konci každého molt je viditelný kus neznámého materiálu spojeného s exuviem, pokud jsou izolováni od dělníků. Larvální stadium trvá šest až 12 dní, než se jejich těla výrazně rozšíří a stanou se kukly; stádium kukly trvá od 9 do 16 dnů [23] [6] .
Jakmile první jedinci dosáhnou stádia kukly, královna přestane klást vajíčka, dokud první dělnice nedospějí. Tento proces trvá dva týdny až jeden měsíc. Krmí mladé larvy tekutinami, které říhají z její strumy, a také trofickými vajíčky nebo sekrety. Krmí také plod tím, že rozkládá křídelní svaly a poskytuje jim základní živiny. První generace dělnic je vždy vzácná kvůli omezeným živinám potřebným pro vývoj. Tito pracovníci jsou známí jako minimové nebo nanithikové, kteří vykopou díru z královniny komnaty a začnou shánět potravu potřebnou pro kolonii. V této době probíhá i stavba mohyl. Do měsíce po narození první generace se začnou vyvíjet větší dělníci (vojáci) a do šesti měsíců bude mohyla mraveniště viditelná při kontrole a pojme několik tisíc obyvatel. Dospělá královna je schopna snést 1500 vajíček denně; všechny dělnice jsou sterilní, takže se nemohou množit [6] [85] [86] [87] .
Včelstvo může růst výjimečně rychle. Hnízda, ve kterých v květnu sídlilo 15–20 dělnic, se do září rozrostla na více než 7 000 mravenců. Tyto kolonie začaly produkovat reprodukční pohlaví, když jim byl jeden rok, a v době, kdy jim byly dva roky, měly přes 25 000 dělníků. Populace se zdvojnásobila na 50 000, když byly tyto kolonie tři roky staré . Jakmile kolonie dospěje, může obsahovat 100 000 až 250 000 jedinců, ale jiné odhady naznačují, že kolonie mohou obsahovat přes 400 000 jedinců [a] [89] [90] [91] [92] . Polygynní kolonie mohou růst mnohem větší než monogynní kolonie [90] .
K růstu kolonie přispívá několik faktorů. Teplota hraje důležitou roli v růstu a vývoji kolonie; růst kolonií se zastaví při teplotách pod 24 °C a doba vývoje se zkrátí z 55 dnů při 24 °C na 23 dnů při 35 °C. K růstu vyvinutých kolonií dochází pouze při teplotě 24 až 36 °C. Úplně první plod nanitů se také vyvíjí mnohem rychleji než sekundární plod dělnice (asi o 35 % rychleji), což je výhodné pro zakládání kolonií [93] . Kolonie s přístupem k neomezenému počtu sklizeného hmyzu podstatně rostou, ale tento růst je dále urychlen, pokud mají přístup k rostlinným zdrojům kolonizovaným polokřídly [94] . V rodících se monogynních koloniích, kde se tvoří diploidní samci, je úmrtnost kolonie výrazně vysoká a růst kolonie je pomalý. V některých případech mají monogynní kolonie 100% mortalitu v raných fázích vývoje [95] .
Délka života mravence dělníka závisí na jeho velikosti, i když průměr je asi 62 dní [96] . Malí dělníci žijí 30 až 60 dní, zatímco větší dělníci žijí mnohem déle. Větší pracovníci, kteří se dožívají 60 až 180 dní, žijí o 50-140 % déle než jejich menší protějšky, ale to závisí na teplotě [6] [97] . Je však známo, že pracovníci v laboratoři žijí 10 až 70 týdnů (70 až 490 dní); maximální zaznamenaná délka života pracovníka je 97 týdnů (nebo 679 dní) [98] . Královny žijí mnohem déle než dělnice, od dvou do téměř sedmi let [6] [98] .
Královny jsou jedinými mravenci v kolonii, kteří mohou změnit poměr pohlaví. Například matky pocházející z kolonií, které produkují samce, mají tendenci produkovat převážně samce, zatímco matky pocházející z kolonií s příznivým poměrem pohlaví ve prospěch samic mají tendenci produkovat samice [99] [100] . Královny také kontrolují produkci pohlavních jedinců pomocí feromonů , které ovlivňují chování dělnic k samčím i samičím larvám [101] .
Ohniví mravenci mají dvě formy společenství: polygynní a monogynní kolonie [102] [103] . U sociálního hmyzu se polygynní kolonie výrazně liší od monogynních, a to jak v počtu královen, tak v míře úspěšnosti v usazení, délce života královen a v hodnotě koeficientu příbuznosti spolukmenů podle hnízda [104] [105] [106] [107] . Polygynní královny jsou také méně fyziogastrické než monogynní královny a jejich dělnice jsou menší [108] [109] . Počet starých královen v kolonii neovlivňuje nábor nebo přitahování nových samic (v budoucnu nových královen) do kolonie. Důležitou roli v regulaci reprodukce hraje koncentrace mateřských feromonů, které jsou zjevně spojeny s počtem královen. Z toho vyplývá, že dělnice se zdráhají přilákat nové samice (královny), když jsou vystaveny velkému množství tohoto děložního feromonu. Získané důkazy navíc podporují tvrzení, že samice v obou populacích vstupují do hnízd náhodně, bez jakéhokoli vztahu k počtu starých královen, které tam žijí [110] . Mezi počtem starých královen a počtem mladých samic nově přijatých do rodiny přitom neexistuje žádná korelace. Byly předloženy tři hypotézy, které vysvětlují přijetí více samic do rozvinutých kolonií: mutualismus , příbuzná selekce a parazitismus [111] . Hypotéza mutualismu tvrdí, že spolupráce vede ke zvýšení osobní zdatnosti starších královen. Tato hypotéza však není v souladu se skutečností, že zvýšení počtu matek snižuje jak produktivitu matek, tak jejich dlouhověkost [112] . Selekce příbuzných se také zdá nepravděpodobná vzhledem k tomu, že bylo zjištěno, že královny spolupracují za podmínek, kdy nejsou statisticky příbuzné [113] . Královny tedy nezískají žádnou osobní kondici z přidání nových samic do kolonie. Parazitismus se zdá být nejlepším vysvětlením polygynie již existujících hnízd. Jedním z návrhů je, že se mnoho samic pokouší vstoupit do kolonie, takže dělnice budou zmatené a nevědomky dovolí několika samičkám připojit se [113] .
Monogynní dělnice zabíjejí mimozemské ženy a agresivně brání své území. Ne všechna chování jsou však univerzální, především proto, že chování pracovníků závisí na ekologickém kontextu, ve kterém se vyvíjejí, a manipulace s genotypy pracovníků mohou způsobit změny chování. Proto se chování místních populací může lišit od chování zavlečených populací [114] .
Při studiu agresivního chování monogynních a polygynních mravenců ohnivých bylo zjištěno, že etogramy zástupců různých typů kolonií se snadno liší [115] . Dělníci z monogynních kolonií vždy útočili na invazní mravence z cizích kolonií bez ohledu na to, zda byli z monogynních nebo polygynních kolonií, zatímco dělníci z polygynních kolonií identifikovali cizí mravence z polygynních kolonií, ale neútočili na ně, a to především předvedením varovných pozic, podobných chování přijatému po útoky parazitických much Phseudacteon . Preventivní chování bylo velmi závislé na sociální struktuře pracovníků. Proto chování vůči cizím pracovníkům slouží jako metoda charakterizace monogynních a polygynních kolonií [116] . Většina kolonií v jihovýchodní a jižní centrální části Spojených států má tendenci být monogynní [81] .
Velikost území a velikost hnízda v monogynních koloniích mravenců rudých jsou pozitivně korelovány, což je zase regulováno velikostí kolonie (počet a biomasa dělnic), vzdáleností od sousedních kolonií, hustotou kořisti a kolektivní konkurenceschopností kolonie. Naproti tomu příbuzenská diskriminace mezi polygynními koloniemi je značně snížena, protože dělnice tolerují stejnojmenné mravence cizí jejich kolonii, přijímají jiné samice a agresivně nebrání své území před napadajícími dělnicemi z jiných polygynních kolonií [117] . Polygynní kolonie zvyšují svou reprodukční kapacitu v důsledku toho, že mají mnoho královen, více příležitostí k využívání velkých oblastí prostřednictvím kooperativní mobilizace z mnoha vzájemně propojených hnízd [118] .
Když polygynní formy napadají nová stanoviště, diverzita místních členovců a obratlovců klesá [119] . Populace stejnonožců , roztočů a Scarabaeidae výrazně klesají . Mohou také významně změnit velikost populace mnoha čeledí much a brouků, včetně: Calliphoridae , Histeridae , Muscidae , Sarcophagidae , Silphidae a Staphylinidae . Navzdory tomuto obecnému jevu bylo zjištěno, že některé druhy hmyzu nemusí být ovlivněny červenými ohnivými mravenci. Například zatímco hustota stejnonožců klesá při napadení červenými ohnivými mravenci, cvrčky rodu Gryllus nejsou ovlivněny. Jsou známy případy, kdy se diverzita některých druhů hmyzu a členovců zvyšuje v oblastech, kde se vyskytují mravenci rudí [120] [121] [122] . Mravenci ohniví jsou významnými predátory jeskynních bezobratlých, z nichž někteří jsou ohroženi. Patří mezi ně harvestmani , falešní štíři , pavouci, střevlíci a Pselaphinae . Největší nebezpečí nepředstavuje mravenec samotný, ale jedovaté návnady používané proti němu. Předpokládá se, že dravé útoky červených ohnivých mravenců jsou hlavním faktorem vyhynutí stromového plže Orthalicus reses., které jsou ve volné přírodě vyhynulé [120] . Obecně platí, že rudí ohniví mravenci upřednostňují určité členovce před ostatními, ačkoli zaútočí a zabijí každého bezobratlých, kteří se nemohou bránit nebo uniknout [123] . Biologická rozmanitost členovců se zvyšuje s tím, jak jsou redukovány nebo eliminovány populace červených importovaných mravenců [10] [124] .
Interakce mezi červenými ohnivými mravenci a savci jsou zaznamenány jen zřídka. Vyskytly se však případy úmrtí zvířat uvězněných a napadených červenými ohnivými mravenci [120] [125] [126] . V důsledku interakcí mezi ohnivými mravenci a floridským králíkem ( Sylvilagus floridanus ) se úmrtnost mláďat těchto savců zvyšuje z 33 na 75 % [127] . Bylo zjištěno, že mravenci rudí mají silný vliv na mnoho druhů herpetofauny . Došlo k poklesu populace užovky královské ( Lampropeltis getula floridana ) a vajec a dospělých leguánů plotových( Sceloporus undulatus ) a varani američtí( Aspidoscelis sexlineata ) používaný mravenci jako zdroj potravy [128] [129] [130] . Přirozený výběr vedený útoky mravenců červeného ohnivého vedl některé ještěrky (např . Sceloporus undulatus ) k tomu, že mají delší nohy a nové chování, aby se vyhnuli jejich útokům [131] [132] . dospělé boxové želvy( Terrapene carolina triunguis ), nedospělé ropuchy houstonské( Anaxyrus houstonensis ) a nově vylíhnutí mississippští aligátoři ( Alligator mississippiensis ) jsou také napadeni a zabiti červenými ohnivými mravenci [120] [133] [134] [135] . Navzdory této převážně negativní asociaci bylo zjištěno, že červení importovaní mravenci jsou schopni ovlivnit onemocnění přenášená vektory regulací populací klíšťat a změnou dynamiky vektorů a hostitelů, čímž se sníží přenosové rychlosti nejen u zvířat, ale také u lidí [136] .
PtáciV důsledku útoků těchto mravenců se u některých ptáků zvyšuje úmrtnost. Vyskytly se případy, kdy se v oblastech s vysokou hustotou mravenců mláďata vůbec nedožila dospělosti. Mnoho ptáků, včetně vlaštovek , kachen , volavek , křepelek a rybáků , je vystaveno červeným ohnivým mravencům [137] . Ptáci, kteří hnízdí na zemi, jako jsou rybáci američtí , jsou zvláště náchylní k útokům ohnivých mravenců.( Sterna antillarum ) [138] [135] . Vliv mravenců rudých na koloniální hnízdící ptáky je velmi vysoký, úmrtnost semiakvatických ptáků v důsledku jejich útoků může dosáhnout 100 %, i když u časně hnízdících ptáků byl tento faktor nižší. Úmrtnost mláďat vlaštovky běločelé ( Petrochelidon pyrrhonota ) se zvyšuje v důsledku útoku mravenců dělnic [139] . Pěvci zpěvní také vykazují zvýšenou úmrtnost v oblastech výskytu červených ohnivých mravenců, přičemž míra přežití Vireo griseus ( Vireo griseus ) a Vireo atricapilla ( Vireo atricapilla ) se zvýšila z 10 % na 31 % a 7 % na 13 % v oblastech s požáry mravenci chybí nebo se stali neschopnými útočit na ptáky [140] .
Mravenci ohniví mají nepřímý vliv také na přežití mláďat tetřívka obecného .( Tympanuchus cupido attwateri ) [141] . Nejprve se předpokládalo, že mravenci přímo souvisí s poklesem počtu přezimovaných ptáků, jako je ťuhýk americký ( Lanius ludovicianus ), ale novější výzkumy ukázaly, že snahy o vymýcení mravenců pomocí pesticidu Mirex, o kterých je známo, že mají toxické vedlejší účinky, mají z velké části velký dopad na úbytek ptáků [142] [143] .
Interakce s jinými druhy mravencůČervení ohniví mravenci jsou silnými konkurenty mnoha druhů mravenců. Podařilo se jim vytlačit mnoho původních druhů mravenců, což vedlo k řadě ekologických důsledků [144] . Studie však ukazují, že tito mravenci ne vždy překonávají konkurenty a ne vždy převálcují původní mravence. Pravděpodobnějším důvodem pro narušení původních populací mravenců je narušení jejich biotopů a místní ekologie ještě před příchodem importovaných druhů [145] . Červený ohnivý mravenec je silnější než Tapinoma melanocephalum a Pheidole fervida , ale vykazuje vůči nim různé úrovně agrese. Například jsou méně nepřátelští k T. melanocephalum než k P. fervida . Úmrtnost T. melanocephalum a P. fervida při konfrontaci s červenými ohnivými mravenci se liší a je 31,8 % a 49,9 %. Přitom úmrtnost samotných mravenců ohnivých je pouze od 0,2 % do 12 % [146] . Mravenec malinový ( Nylanderia fulva ) vykazuje větší dominanci než mravenec ohnivý a dokonce je překonává na stanovištích, kde se navzájem srážejí [147] . Velké kolonie travních mravenců ( Tetramorium caespitum ) mohou vyhladit kolonie červených ohnivých mravenců, což vede entomology k závěru, že tento konflikt mezi těmito dvěma druhy může pomoci bránit šíření červeného ohnivého mravence [148] [149] . Mravenci infikovaní SINV-1 umírají rychleji než zdraví jedinci mravenců Monomorium chinense . To znamená, že mravenci infikovaní SINV-1 jsou slabší než jejich zdraví protějšky a mravenci M. chinense je rychleji likvidují . Velcí dělníci, infikovaní nebo ne, jsou však zabiti jen zřídka [150] .
V oblastech, kde je původní, je mravenec červený stále dominantním druhem a koexistuje s 28 druhy mravenců v galeriových lesích a 10 druhy v xerofytních lesních loukách, které těží z agresivních interakcí s jinými mravenci. Někteří mravenci však mohou být spoludominantní v oblastech, kde koexistují, například mravenec argentinský soutěží symetricky [151] [152] . Pracovníci mravenců ohnivých pravidelně soutěží o potravní zdroje s jinými mravenci a mohou potlačit využívání potravních zdrojů, například z rostlin sajících hemipteranů (zejména kokcidního druhu Phenacoccus solenopsis ) z původních mravenců. Mravenci ohniví však nedokážou T. melanocephalum zcela eliminovat, i když nakonec konzumují vyšší podíl potravy. Místo toho mohou dva mravenci v míru koexistovat a sdílet zdroj potravy [153] [154] . Když se pracovníci setkají s ohnivými mravenci, mohou vykazovat zjevné smrtelné chování a předstírat, že jsou mrtví, což jim umožňuje úspěšně se vyhnout nebezpečí. Toto chování je však vidět pouze u mladších pracovníků, protože starší pracovníci buď utíkají, nebo se brání, když jsou ohroženi [155] .
Červení ohniví mravenci také soutěží s argentinskými mravenci. Míra úmrtnosti se v různých scénářích liší (například úmrtnost při konfrontacích kolonií je nižší než u těch, kteří se v dané oblasti setkávají individuálně). Velcí dělníci (vojáci) mohou na svém těle snášet i větší traumata a zvyšují tak úmrtnost argentinských mravenců. Aby argentinští mravenci úspěšně vymýtili monogynní kolonii ohnivých mravenců o 160 000 dělnících, vyžadovalo by to kolonii 396 800. Kolonie, jejíž velikost byla zmenšena úspěšným jedovatým návnadou, je náchylná k predaci argentinskými mravenci. Argentinští mravenci mohou hrát zásadní roli při odstraňování oslabených kolonií mravenců ohnivých a mohou být také důležití při zpomalování šíření těchto mravenců, zejména v oblastech silně zamořených argentinskými mravenci [156] . Navzdory tomu se populace argentinských mravenců na jihovýchodě Spojených států od zavedení červeného mravence ohnivého snížily [157] .
Červení ohniví mravenci tvoří vzájemně prospěšný symbiotický vztah s invazivním kokcidem Phenacoccus solenopsis . Růst kolonie se zvýší, pokud mají mravenci přístup ke zdrojům vytvořeným Ph. solenopsis a hustota populace těchto moučných much je mnohem vyšší v oblastech, kde jsou přítomni mravenci rudí (distribuce Ph. solenopsis v oblastech, kde tito kokcidi nejsou původní, je spojena s přítomností mravenců). Kromě toho, očekávaná délka života a reprodukční rychlost Ph. solenopsis rostou. Tyto moučné brouky mohou dokonce zanést mravenci dělnice zpět do svého hnízda [158] . Stravování Ph. solenopsis redukují jejich nepřátelé díky tomu, že dělníci odrazují od predace a parazitismu od přirozených nepřátel. Moučné brouky požírají berušky ( Menochilus sexmaculatus ) a jsou hostiteli dvou parazitů ( Aenasius bambawalei a Acerophagus coccois ), pokud v blízkosti nejsou mravenci. Ale pokud jsou přítomni mravenci, pak jsou berušky na takových rostlinách méně časté a rychlost pohybu jejich larev je mnohem nižší [158] . To je jasně vidět na populacích mšice bavlníkové ( Aphis gossypii ) v oblastech, kde se vyskytuje mravenec červený [159] [160] [161] . Mravenci rudí ohniví se silně podílejí na rozvoji vzájemných vazeb s kokcidem Dysmicoccus morrisoni . Mravenci způsobují růst populace D. morrisoni tím, že je chrání před nepřáteli, zakrývají kolonie ochrannými úkryty a sbírají sladké šťávy (podložky), které vylučují [162] .
Taxonomie ohnivých mravenců je složitá a navíc tvoří kříženci (např. kříženec červeného ohnivého mravence s černým ohnivým mravencem ( Solenopsis richteri ) [163] [164] [165] . Do roku 1972 všechny ohnivé mravenci se objevili pod jménem Solenopsis saevissima Smith, 1855 (samotný druh se však vyskytuje pouze v Jižní Americe.) Červený mravenec ohnivý byl ve starší literatuře označen jako červená forma jeho černého poddruhu Solenopsis saevissima richteri Forel, 1909. Kladistická analýza pomocí DNA dat se ukázalo, že mravenec červený spolu s několika příbuznými druhy ( Solenopsis saevissima Smith, 1855 , Solenopsis daguerrei Santschi, 1930 , S. richteri a další) patří do skupiny druhů Solenopsis saevissima species-group Tato skupina také zahrnuje komplex příbuzných druhů komplex Solenopsis geminata ( Solenopsis aurea , S. geminata , S. xyloni a další druhy) [166] .
Červený mravenec je zařazen do skupiny druhů S. saevissima . Fylogenetické vztahy mravence ohnivého s blízce příbuznými druhy této skupiny a se S. geminata jsou znázorněny na kladogramu [167] [168] [169] :
Solenopsis |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Jed mravenců ohnivých obsahuje alkaloid solenopsin (trans-2-methyl-6-n-undecylpiperidin) a má dermatonekrotické, cytotoxické, hemolytické, neurotoxické a insekticidní účinky. Stupeň dopadu na Schmidtův index síly bodnutí se odhaduje na 1,2 bodu a je podobný dopadu ohně (odtud název hmyzu). Lidé poštípaní těmito mravenci často pociťují alergickou reakci, zarudnutí kůže, otoky, puchýře, nevolnost, zvracení, závratě a reakce až po anafylaktický šok včetně (byly hlášeny smrtelné případy) [170] . Bodnutí ohnivým mravencem je nebezpečné zejména pro děti [171] .
Celkové škody ve Spojených státech činí ročně asi 5 miliard dolarů, včetně nákladů na lékařskou péči o bodnutí mravenců, veterinární kontrolu domácích zvířat, ničení mravenišť a chemické ošetření území [172] . Nicméně vliv ohnivých mravenců na přírodu je nejednoznačný: jako agresivní predátoři regulují populace mnoha zemědělských škůdců, včetně škůdců cukrové třtiny, bavlny , rýže a obilovin. Například snižují počet škůdců, jako je nosatce bavlníkové ( Curculionidae ) [173] [174] [175] , zavíječi Diatraea saccharalis (Crambidae) na polích cukrové třtiny [176] [177] , mouchy Haematobia irritans ( Diptera : Muscidae ) [178] , Anticarsia gemmatalis cutworms na sójových bobech, molice ve sklenících [179] [180] .
Kousnutí a bodnutí mravenců ohnivých má negativní dopad na domácí zvířata a zástupce divoké fauny, včetně změny chování a morfologie ještěrek [181] . Červení ohniví mravenci mohou také vytlačit původní druhy mravenců. Například v jižních státech Spojených států téměř vytlačili své příbuzné, místní ohnivé mravence Solenopsis xyloni a Solenopsis geminata [182] .
Pro boj s ohnivými mravenci se používají tyto organismy: mikrosporidie druhu Thelohania solenopsae , houby Myrmicinosporidium durum [ 183] a Beauveria bassiana , společenský parazitický mravenec Solenopsis daguerrei , keporkak ( Phoridae ; druhy Pseudacteon tricusonvatus1 cursonvatus8 ] , jiné organismy [185] .
K vyhubení mravenců červených ohnivých byla původně vyhloubena hnízda. Královny však mohly projít podzemními chodbami do hloubky více než 1 metr, což vedlo k rychlému obnovení kolonie. Poté byla použita převařená voda a dokonce i kapalný dusík, který se osvědčil při hubení mravenišť [186] .
Zpočátku se ve Spojených státech používaly pesticidy značky Mirex, které byly rozstřikovány z vrtulníků. Ale v roce 1976 bylo prokázáno, že tyto látky jsou nebezpečné pro ptáky a lidi a jsou srdečním toxinem [187] .
Genom : 0,62 pg (hodnota C) [188] [189] . Diploidní soubor chromozomů 2n = 32 [190] .
Studie ukazují, že variace mitochondriální DNA se z velké části nachází v polygynních koloniích (hnízda s více královnami ) [ 191] , ale žádná změna nebyla nalezena v monogynních společenstvích (hnízda s jednou královnou) [192] . Triploidie (chromozomální anomálie) je běžná u červených mravenců (až 12 % u nereprodukčních samic), což je spojeno s vysokou frekvencí diploidních samců [193] . Červený ohnivý mravenec je prvním druhem, který má gen zeleného vousu , jehož prostřednictvím může přirozený výběr podporovat altruistické chování . Pracovníci, kteří mají tento gen, mohou rozlišovat mezi královnami, které jej obsahují, a královnami, které jej neobsahují, pravděpodobně podle pachových podnětů. Dělnice zabíjejí královny, které neobsahují gen [194] [195] . V roce 2011 vědci oznámili, že kompletně sekvenovali genom červeného ohnivého mravence [196] .
Slovníky a encyklopedie | |
---|---|
Taxonomie | |
V bibliografických katalozích |