Lamelovití ( lat. Scarabaeidae , nebo Scarabaeidae sensu lato ) je velká a různorodá čeleď brouků . Jedním z nejvýraznějších a nejcharakterističtějších rysů jeho představitelů je zvláštní forma antény s 3-7 segmentovou lamelovou palicí, která se může otevřít jako vějíř (u rodu Lethrus je palice obalující, nemůže se otevřít jako vějíř) ; kopání přední holenní kosti, přičemž na jejich vrcholcích se nevyvinula více než jedna apikální ostruha [1] .
Celkový počet čeledi je přibližně 30 000 druhů a ročně je popsáno až 200 nových [2] [3] . Na území zemí bývalého SSSR je známo asi 1000 druhů [4] , přímo v Rusku - 435 druhů [5] .
Lamely jsou široce rozšířeny po celém světě, ve všech šesti zoogeografických oblastech .
Většinu zástupců čeledi tvoří brouci střední velikosti, 2–60 mm dlouzí, ale mezi druhy jsou i skuteční obři patřící k největším broukům na světě. Největším druhem čeledi je brouk Hercules ( Dynastes hercules ), vyskytující se ve Střední a Jižní Americe , jehož jednotliví samci dosahují délky 165–172 mm [6] [7] , a podle nedoložených údajů až 178 mm. Druhým největším je blízce příbuzný druh Dynastes neptunus , s maximální zaznamenanou samčí délkou 158 mm [8] a průměrnou délkou 120–140 mm. Následují zástupci jihoamerického rodu Megasoma - Megasoma elephas , Megasoma actaeon , Megasoma mars , s délkou těla až 125 mm, dále asijský rod Chalcosoma - dosahující délky 110-120 mm [7] . Mezi lamelárky patří také nejtěžší brouci světa - jednotliví samci řady goliášských druhů dosahující délky až 95-100 mm [7] , za život mohou vážit podle některých údajů až 47 gramů [9] , a podle jiných - až 80-100 gramů [ 2] .
Zástupci čeledi jsou velmi rozmanití ve tvaru a délce těla; zbarvení; přítomnost ostnů, rohů, výrůstků, tuberkul na pronotu a hlavě - to vše z nich dělá jednu z oblíbených čeledí mezi brouky pro sběr entomology .
Muž Chalcosoma cavkaz , ostrov Jáva
Samec Megasoma elephas , Mexiko
Samec Megasoma actaeon , Jižní Amerika
Samec Goliathus goliatus , Kamerun
Samec brouka Hercules ( Dynastes hercules lichyi ) Jižní Amerika
Samec Dynastes neptunus z Kolumbie
Tělo je kompaktní, krátce oválné. Tvar těla je různý: oválný, čtvercový, válcovitý. Zbarvení je také rozmanité; dospělí mohou nebo nemusí mít kovový odstín. Zástupci rodu Chrysina jsou zbarveni v různých variantách zeleně a často mají na elytře rýhy, ale existuje i více druhů rodu se zcela hladkými tělesnými kryty a pevným kovovým zbarvením do zlata nebo stříbra. Některé druhy mohou mít štětinatý nebo šupinatý kryt. [2]
Hlava je mírně zahnutá nebo nasměrovaná dopředu. Tykadla se skládají z 10 segmentů (občas jsou 9- nebo 11-segmentové) s 3-7-segmentovým lamelovým kyjem [1] , který se může otevírat jako vějíř (u rodu Lethrus je kyj obalující, nelze se otevřít jako ventilátor) [1] . Vrcholové segmenty kyje jsou lysé (u významného podílu chroustů ) nebo zcela či částečně pokryté šedými chlupy. U zástupců Troginae nebo Trogidae jsou takové výběžky zmenšeny, zatímco u kmenů Geotrupini a Lethrini je oko zcela rozděleno na dvě části. Clypeus je často tuberkulózní a rohatý. Obvykle je horní ret dobře vyvinutý a často přesahuje clypeus. Různorodá stavba kusadel : obvykle silně chitinizované zuby, ale u koprofágů jsou měkké a podobné listům. Kudlanky jsou většinou dobře viditelné shora, ale u některých skupin jsou skryty pod horním rtem nebo clypeem. Maxily mají 4-segmentovou palpu a spodní ret s 3-segmentovou palpou. [2]
Pronotum je různého tvaru, často tuberkulovité a s různými výrůstky. Scutellum viditelné shora nebo skryté pod elytrou. Štít mívá trojúhelníkový nebo parabolický tvar. [2]
Tlapy s příčnými nebo kuželovitými coxae. Coxae hrudních končetin jsou valkovité, příčné, přiléhající, dosti silně vystupující. Střední coxae jsou podélné nebo šikmé, více či méně široce rozmístěné, sotva vyčnívají nad povrch metathoraxu. Zadní coxae velmi dlouhé, příčné, přilehlé. Přední holenní kosti se třemi nebo dvěma velkými zuby nebo několika malými zuby na vnějším okraji. Vrchol holenní kosti s jednou ostruhou. Stehna jsou mohutná, zejména přední. Střední a zadní holenní kosti zesílené nebo tenké, jejich vrcholy s 1. nebo 2. ostruhou se vzájemně dotýkají a jsou odděleny prvním tarzálním segmentem. Vzorec nohy 5-5-5. Přední nohy některých skarabů ( Scarabaeinae ) chybí. Drápy různé struktury, stejné nebo různé velikosti, jednoduché nebo vroubkované. Vyvinuté empodium . [2]
U většiny druhů jsou křídla dobře vyvinutá. Vzácně u některých druhů dochází v souvislosti se způsobem života ke zmenšení křídel , úplné u obou pohlaví a ootrofické pouze u samic. Neschopnost létat spojená se zmenšením zadních křídel je jasně apomorfním rysem. [2]
U některých druhů létají samci i samice stejně často, u jiných samice létají málo, ale více sedí a lezou, u jiných samice nelétají vůbec. U forem s bezkřídlými samicemi se samec s normálně vyvinutými křídly plazí nejprve po zemi, zatímco samci v této době létají nízko.
Venace je keantaroidního typu. Žeberní a subkostální žíly jsou zcela srostlé, zatímco radiální žíla je částečně srostlá v bazální polovině předního okraje křídla a tvoří jednu nosnou strukturu. Žeberní žíla před dolním ohybem křídla má poměrně dlouhou řadu příčných zářezů.
Většina druhů dobře létá. Let větších druhů z rodů apod. je pomalý a obtížný. Zejména malé druhy mají rychlý vzlet a vysokou rychlost letu.
Elytra jsou konvexní nebo zesílené, rýhy jsou dobře vyjádřené nebo zcela chybí. Několik kmenů podčeledi Cetoniinae a rodu Gymnopleurus ( Scarabaeinae ) vyvinulo zářez na bočních okrajích elytra. V tomto případě dochází k letu se složeným elytrem a křídla jsou prodloužena po stranách těla přes tyto vybrání.
Břicho se skládá ze 6 sternitů [10] a má 7 spirál. Pygidium, u zástupců podčeledí Scarabaeinae , Aphodiinae , Geotrupinae , je ukryto pod elytra a u většiny druhů je otevřené. Aedeagus se skládá z bazálního skleritu a dvou paramer (symetrických nebo asymetrických).
V celém řádu brouků se zástupci lamelárního kníru vyznačují nejrozmanitějšími a nejvýraznějšími projevy sexuálního dimorfismu . Pouze některé druhy a vzácněji rody se vyznačují slabým vývojem sekundárních pohlavních znaků; takový jsou Canthon a řada dalších Canthonini , Sysiphini . U jiných skupin je hlava samců opatřena různými rohy nebo lamelárními výrůstky, které u samic chybí nebo jsou málo vyvinuté. Sekundární sexuální charakteristiky mohou být také vyjádřeny jako modifikace pronotum, prothorax, nohy a pygidium.
Počet nebo tvar ostruh se může mezi pohlavími lišit. Někdy se samec liší od samice stupněm pubescence elytry. Mezi další známky sexuálního dimorfismu je třeba poznamenat strukturu končetin u mužů, například přední nohy samců některých Onthophagini jsou silně protáhlé a zakřivené, často s dalšími zuby a výběžky. U řady druhů jsou u samců některých Sisyfů z tropické Afriky zadní trochantery prodloužené. Zadní holenní kosti samců řady druhů Scarabaeus mají na vnitřním okraji třásně obzvláště hustých setae. Podčeleď Scarabeina se vyznačuje odlišnou velikostí a tvarem pygidia a 8. sternitu břicha samců a samic a pouze u Gymnopleurini , Sisyphini a mnoha Cantiionini jsou tyto znaky slabě vyjádřeny.
Lamely jsou široce rozšířeny po celé zeměkouli, ve všech zoogeografických oblastech , s výjimkou cirkumpolárních oblastí. Většina druhů je velmi teplomilných. Nejbohatěji jsou proto zastoupeny v tropických zemích a v mírných pásmech zeměkoule s přibližováním se k subpolárním šířkám počet druhů klesá.
Řada druhů se živí kompostem z hnijícího listí a jiných rostlinných zbytků. Jiné se nacházejí v mraveništích nebo termitištích , ve stádiu dospělců nebo larev. Druhy z amerického rodu Deltochilum (např . Deltochilum valgum [11] ) jsou dravé a živí se jinými hnojníky.
Téměř všichni zástupci podčeledi Scarabaeinae , kromě několika tropických druhů, jsou biologicky vázáni na půdu a dospělí jsou obvykle vynikajícími rypadly. Hlavním rysem biologie Scarabaeinae , který určil jejich vznik jako podčeledi lamelárních, je koprofágie , tedy krmení zvířecími exkrementy. Četné adaptace dospělců na koprofágii se odrážejí ve stavbě ústního aparátu, střev, hlavy, nohou, pokožce těla atd. Morfologie larev je také spojena s koprofágií a s vývojem v omezeném přísunu živin sklizených rodiči. Většina druhů podčeledi se živí exkrementy savců , zejména kopytníků, dobytka, koní, oslů, velbloudů a prasat. Z volně žijících zvířat se dává přednost trusu jelenů, divočáků, medvědů a různých hlodavců. V zemích s nedostatečně rozvinutou kanalizací se hnojník často živí lidskými exkrementy. Nekrofágie ve své čisté podobě je charakteristická pro řadu zástupců podkmenů Phanaeina a Dichotomiina , stejně jako pro většinu druhů Parascatonomus z jižní a jihovýchodní Asie. Mnoho druhů Onthophagus , vzácněji Scarabaeus , jsou fakultativní nekrofágy a někdy se vyskytují na mršinách [12] .
Řada druhů rodu Gluphyrocanthon jsou savčí ektokomenzálové a žijí v Jižní Americe v srsti některých opic. Druhy rodů Uroxis a Thihillum se vyskytují v srsti lenochodů nebo u řitního otvoru tapíra amerického . V podobných podmínkách žijí na klokanech v Austrálii zástupci rodu Macropocopris [12] . Mnoho druhů, příslušníků kmenů Bronzovka , se často živí květinami nebo tekoucí mízou stromů. Zástupci kmene Khrushchi se aktivně živí listy druhů stromů. Afagie je rozšířena u druhů žijících na mořských pobřežích, říčních píscích, ve stepích a pouštích, kde tvoří převládající skupinu. Afágie je adaptace na život v podmínkách špatného vývoje nadzemních částí rostlin [13] .
Imaga některých druhů jsou aktivní ve dne, zatímco jiná jsou převážně v noci a létají směrem ke světlu. Brouci se obvykle vyskytují během celého teplého období, ale aktivita většiny druhů je omezena na určité roční období, délka letu může být různá i u blízce příbuzných druhů [14] .
Délka vajíček u různých druhů se pohybuje od 1 do 15 mm. Tvar vajec je válcovitě oválný, obvykle mírně prohnutý. Povrch vajec je hladký a kožovitý. Zbarvení je žluto-bílé. Vajíčka kladou do půdy, substrátu, kterým se larvy živí, nebo do speciálně vyhrabaných norků, kde dospělci ukládají potravu pro larvy (nejčastěji zvířecí trus) [14] .
Larvy vrubounů mají válcovitý tvar ve tvaru C (skaraboid), tlusté, zakřivené, šestinohé [15] . Barva od téměř bílé po mírně nažloutlou. Hlava je hypognátního typu, žlutohnědá nebo žlutočervená, s vyvinutými silnými čelistmi. Hlavové pouzdro je silně sklerotizované. Hlava má epikraniální steh oddělující dva pleurální sklerity a frontální stehy oddělující frontální trojúhelník. [2]
Většina postrádá ocelli, ale pouze některé Dynastinae , Cetoniinae a Trichiinae mají ocelli .
Většina má 4-segmentová tykadla (3-segmentová u Geotrupinae ). [2]
Horní ret má různou stavbu, s vrcholem obvykle zaobleným nebo třílaločným. Maxily jsou symetrické. Mandibuly jsou silně chitinizované a asymetrické, jejich okraj s jedním nebo více zuby. [2] Hrudní tergity s příčnými rýhami, které je rozdělují na pro-, mezo- a metatergity. Prototorax s párem spirál. Břicho s 9 viditelnými segmenty. Tergity 1–7 rozdělené na 3 záhyby podobné hrudním segmentům. Segmenty 1–8 nesou na každé straně pár spirál. Anální sternit se setae nebo trny, anální otvor 3- nebo 6-paprskový, často ve formě příčné štěrbiny. Nohy jsou 4-segmentové, často jsou hranice mezi segmenty stěží rozeznatelné. Nohy jsou poměrně dlouhé a přibližně stejně dlouhé, někdy jsou však 1. nebo 3. pár nápadně kratší než ostatní a u larev orlů křídlatých ( Lethrus ) jsou nohy všech párů velmi krátké [15] .
Existují tři larvální stadia [14] . Stanoviště a potrava larev jsou rozmanité. Lamelární larvy tvoří dvě skupiny: [15]
Larvy různých zástupců čeledi se živí kořeny rostlin, rostlinnými a živočišnými zbytky a půdním humusem [14] .
K zakuklení dochází v půdě nebo substrátu, kterým se larvy živily. Kukla otevřeného typu, volná, měkká, převážně žlutobílá. Obvykle leží na zádech a je umístěn ve falešném kokonu (tzv. kolébce), který se skládá ze zbytků potravy larvy, jejích exkrementů a země. Falešné zámotky vytvářejí larvy, někdy s pomocí svých rodičů (obvykle samice).
Tvar kukly je zvláštní a vyznačuje se především přítomností četných výběžků na různých částech těla, které zajišťují minimální kontakt mezi tělem kukly a stěnami kolébky.
Většina hnojníků má 1 generaci za rok (řada druhů podčeledi Aphodiinae má několik generací), u býložravých druhů se larvy vyvíjejí zpravidla 2–3 roky, u některých druhů až 5–6 let [14] .
Paleontologické nálezy jsou spíše vzácné [12] . Z významného počtu popsaných fosilních druhů brouků připadá jen velmi malý počet členů čeledi. Vezmeme-li v úvahu extrémně nedostatečné paleontologické údaje, stejně jako údaje o moderním rozšíření druhů, je třeba předpokládat, že čeleď vznikla v období křídy a částečně již v juře .
Za nejstarší nález morfologicky typického zástupce podčeledi Scarabaeinae je třeba považovat Prionocephale deplanate , popsaný ze svrchní křídy v provincii Zhejiang v Číně. Podle stavby těla je tento brouk hnojník, což svědčí o výrazné starobylosti tohoto znaku biologie, který vznikl možná i při krmení exkrementy. Z paleogenních nalezišť Evropy ( eocén , raný a pozdní oligocén ) jsou popsány dva druhy Onthophagus , jeden - Onitis , jeden - Sisyphus , jeden druh Scarabaeus z kmene Scarabaeini . Evoluce této podčeledi lamelárních knírů byla nerozlučně spjata s evolucí velkých obratlovců: především savců a v raných stádiích snad býložravých dinosaurů [12] . Fosilní pozůstatky chroustů jsou známy z nalezišť spodního a svrchního oligocénu , miocénu a čtvrtohor v západní Evropě a Severní Americe.
Zpočátku byla většina lamelár popsána jako součást obrovského linnéského rodu Scarabaeus . Ale brzy, jak se nashromáždily informace o rozmanitosti druhů, bylo ze Scarabaeus izolováno velké množství nezávislých rodů , které byly také opakovaně „rozděleny“ a „vyrostly“ podčeledi a dokonce i čeledi [1] .
Doposud neexistuje obecně uznávaná klasifikace, řada podčeledí je uvažována různými autory jak v ranku nezávislých rodin, tak kmenů. Klasifikace lamelárních knírů je v poslední době aktivně diskutována a objevuje se mnoho pohledů na jejich taxonomii. Východoevropští a severoameričtí taxonomové zahrnují čeledi jelenovitých ( Lucanidae ) a passalidae ( Passalidae ) do nadčeledi Scarabaeoidea . Západoevropští autoři rozdělují Scarabaeidae do několika čeledí. Často považovány za samostatné čeledi Aphodiinae , Geotupinae a Troginae . Navíc každé další důkladnější studium jakéhokoli taxonu téměř vždy vedlo ke zvýšení jeho hodnosti.
Mnoho velkých zástupců podčeledi Scarabaeinae může být mezihostiteli řady druhů helmintů , včetně těch, které jsou patogenní pro domácí zvířata a méně často pro lidi. Nejběžnější jsou háďátka z řádu Spiruratas : Ascarops strongylina , Gongylonema ingluvicola , Gongylonema pulchrum , Spirura rutipleurites , Spirocerca lupi , Spirocerca sanguinolenta a Physocephalus sexalatus . Uvedené druhy parazitují u savců: prasata, velbloudi , skot, jeleni a různí predátoři, méně často u drůbeže [12] .
Většina druhů, zejména v severních oblastech, je v biocenózách poměrně nenápadná a nemá žádný vliv na ekonomickou aktivitu člověka. Brouci z podčeledi skarabeusů jsou hlavními přirozenými řádovníky, kteří čistí povrch půdy od různých exkrementů . Využití trusových hmot brouky přispívá k jejich přesunu do spodních vrstev půd, které se kypří a hnojí [12] . Záporná hodnota je také patrná. Larvy a brouci řady lamelárních druhů jsou škůdci lesních, ovocných a zemědělských plodin. Některé druhy májových brouků jsou například jedním z hlavních škůdců ovocných a bobulovinových a lesních plantáží ve střední Evropě, lesostepní zóně a na severovýchodě Ukrajiny. Během let masového rozmnožování dokážou tito brouci zcela požírat listy stromů [16] . Některé tropické druhy rodu Oryctes a další škodí kokosovým palmám , taro , cukrové třtině a podobně.
Mnoho zástupců podčeledi Scarabaeinae je mezihostiteli řady helmintů způsobujících epizootiku domácích i divokých zvířat a někdy i nebezpečných pro člověka [12] . V jižní Indii a na Srí Lance existuje další parazitologický problém spojený s příslušníky podčeledi Scarabaeinae . Mezi místním obyvatelstvem se občas vyskytuje střevní onemocnění provázené krvavým průjmem, nazývaným " skarabiáza ". Je způsobena některými malými druhy Onthaphagus a Caccobius . Tyto brouci se dostávají do lidských střev řitním otvorem během spánku, zejména dětí žijících v nehygienických podmínkách, a způsobují poškození střevní sliznice [12] .
V Laosu a Barmě jsou pochoutkou tamní kuchyně velké larvy a kukly řady druhů čeledi [12] .
Skarabeus posvátný byl ve starověkém Egyptě posvátným hmyzem . Věřilo se, že brouk valící kouli hnoje zosobňuje dráhu pohybu Slunce po obloze. Egypťané ztotožňovali činy skarabea s tajemstvím stvoření svítidla a zobrazovali boha Khepriho , stvořitele světa a člověka, s hlavou skarabea [17] . Obrazy posvátného skarabea se nacházejí na malbách hrobek na papyrech. Zachovalé šperky a sochy zobrazující skarabea. V chrámovém komplexu Karnak nedaleko Luxoru se dochoval sloup, který je korunován kamenným skarabem.
![]() |
|
---|---|
Taxonomie | |
V bibliografických katalozích |