Dinosauři

Aktuální verze stránky ještě nebyla zkontrolována zkušenými přispěvateli a může se výrazně lišit od verze recenzované 27. října 2022; kontroly vyžadují 12 úprav .
Dinosauři

1. řada: Plateosaurus engelhardti ; styracosaurus Styracosaurus albertensis (vpravo) a Scolosaurus cutleri . 2. řada: Pštros africký ( Struthio camelus ); Útočí na něj Barosaurus lentus a Allosaurus fragilis .

3. řada: edmontosauři ( Edmontosaurus sp.) a lambeosauři (Lambeosaurinae indet., popředí vlevo); Sinocalliopteryx gigas .
vědecká klasifikace
Doména:eukaryotaKrálovství:ZvířataPodříše:EumetazoiŽádná hodnost:Oboustranně symetrickéŽádná hodnost:DeuterostomyTyp:strunatciPodtyp:ObratlovciInfratyp:čelistiSupertřída:čtyřnožcePoklad:amniotyPoklad:SauropsidyPoklad:ArchosauřiPoklad:AvemetatarsaliaPoklad:Dinosaurmorfovésuperobjednávka:Dinosauři
Mezinárodní vědecký název
Dinosauria Owen , 1842
Oddělení
Geochronologie se objevil před 243 miliony let
milionů let Doba Éra Aeon
2,588 Upřímný
Ka F
a
n
e
ro z
o o y


23.03 Neogenní
66,0 paleogén
145,5 Křída M
e
s
o
s
o
y
199,6 Yura
251 triasu
299 permský paleozoikum
_
_
_
_
_
_
_
359,2 Uhlík
416 devonský
443,7 Silurus
488,3 ordovik
542 kambrium
4570 Prekambrium
DnesKřída-
vymírání paleogénu
Triasové vymíráníHromadné permské vymíráníDevonské vymíráníOrdovik-silurské vymíráníKambrická exploze

Dinosauři [1] ( lat.  Dinosauria )  jsou skupinou archosaurů z kladu Avemetatarsalia . Dinosauři se vynořili v období triasu , mezi 243 mya a 233,23 mya, a stali se dominantními suchozemskými obratlovci po triassicko-jurském vymírání 201 mya; jejich nadvláda pokračovala po zbytek druhohorní éry , přes období jury a křídy . I když byli dinosauři tradičně považováni za zcela vyhynulou skupinu v hodnosti nadřádu , většina moderních odborníků se drží zásad kladistické klasifikace , podle níž jsou ptáci žijící opeření dinosauři z kladu teropodů , kteří vznikli během svrchní jury , resp . období křídy (v závislosti na definici taxonu [a] ), a na rozdíl od všech ostatních dinosaurů přežilo vyhynutí křídy a paleogénu před 66 miliony let. Konvenčně se všichni dinosauři, s výjimkou ptáků, nazývají neptačí dinosauři .

Dinosauři jsou taxonomicky , morfologicky a ekologicky různorodou skupinou . Pomocí fosilních důkazů paleontologové identifikovali přes 900 různých rodů a přes 1000 druhů neptačích dinosaurů. Dinosauři jsou zastoupeni na všech kontinentech , a to jak moderními druhy (ptáky), tak fosíliemi. S více než 10 800 existujícími druhy jsou ptáci jednou z nejrozmanitějších skupin obratlovců . Velká část výzkumu od 70. let 20. století ukázala, že dinosauři, stejně jako ptáci, byli aktivní teplokrevná zvířata s vysokým metabolismem a četnými adaptacemi pro sociální interakce. Dinosauři obsadili četné ekologické výklenky a ovládali různé druhy potravy. Všichni dinosauři jsou vejcorodí , se schopností stavět hnízda sdílená jak ptáky, tak mnoha neptačími dinosaury.

Přestože předkové dinosaurů chodili po dvou končetinách , mnoho neptačích dinosaurů chodilo po všech čtyřech a někteří z nich byli schopni tyto polohy změnit. Složité zobrazovací struktury, jako jsou rohy a hřebeny, byly přítomny ve všech skupinách dinosaurů a někteří z jejich vyhynulých členů vyvinuli modifikace, jako jsou kostěné brnění a hroty. Zatímco moderní ptáci mají tendenci být malí kvůli omezením velikosti vyžadovaným pro let, mnoho prehistorických dinosaurů, včetně ptáků, dosáhlo velkých rozměrů  - držiteli rekordů v tomto ohledu byli sauropodi ze skupiny titanosaurů , mezi nimiž byli největší vůbec nebo existující suchozemští živočichové. . Myšlenka, že všichni neptačí dinosauři byli gigantičtí, je však mylná představa, částečně založená na skutečnosti, že u velkých a silných kostí je mnohem menší pravděpodobnost, že se rozpadnou, než zkamenějí, než u kostí malého zvířete. .

Od doby, kdy byly na počátku 19. století identifikovány a rozpoznány první zkamenělé kosti dinosaurů, se jejich fosilní kostry staly hlavní atrakcí v muzeích po celém světě a dinosauři se stali nedílnou součástí populární kultury . Velká velikost členů některých skupin dinosaurů, stejně jako rozšířené monstrózní a fantastické snímky, zajistily, že se dinosauři pravidelně objevují v nejprodávanějších knihách a filmech, jako je Jurský park . Neustálý zájem veřejnosti o tato zvířata vedl k významnému financování paleontologie a v médiích se pravidelně objevují nové objevy .

Etymologie

Termín „dinosaurus“ zavedl v roce 1842 anglický biolog Richard Owen , aby popsal první fosilní pozůstatky starověkých pangolínů, které svou velikostí zasáhly představivost vědců [6] . Slovo pochází ze starořeckého δεινός (" deinos ")  - "strašný" a σαῦρος (" sauros " )  - "ještěrka". Ačkoli byl taxonomický název často vykládán jako odkaz na zuby, drápy a další hrůzostrašné rysy dinosaurů, Owen tento termín ve skutečnosti vytvořil s odkazem na jejich velikost a majestátnost [7] . Při vysvětlování svých názorů Owen nazval dinosaury ze sekundárního období s tlustou kůží . Velcí a mohutní hroši , sloni a nosorožci byli v 19. století klasifikováni jako tlustokožci a druhohorní éra byla považována za sekundární období.

Klasifikace

Dinosauři patří do skupiny archosaurů , která se dělí na pseudosuchiany , tedy krokodýly a příbuzné, a avemetatarsaliany , tedy ptáky a příbuzné, jako jsou neptačí dinosauři a pterosauři [8] .

Ve fylogenetické nomenklatuře jsou dinosauři obvykle definováni jako skupina sestávající z nejbližšího společného předka (COP) Triceratopse a moderních ptáků , jakož i všech jeho potomků [9] . Kromě toho existuje další verze definice, podle níž BOP Megalosaura a Iguanodona a všech jeho potomků patří dinosaurům; je to kvůli skutečnosti, že Megalosaurus a Iguanodon jsou dva ze tří rodů poprvé zahrnutých mezi dinosaury [10] .

Z obou těchto definic vyplývá rozdělení dinosauřího kladu na dvě hlavní větve: ornithischia ( Ornithischia ) a saurischia (Saurischia) [ 11] . Ornithischians zahrnuje taxony, které sdílejí novějšího společného předka s Triceratopsem než s Tyrannosaurem [12] , zatímco ještěrky podle tradičních představ o fylogenezi dinosaurů zahrnují taxony, které mají novějšího společného předka s Tyrannosaurem než s Triceratopsem [13] . Anatomicky se tyto dvě skupiny nejvíce liší stavbou pánve, i když jejich jména jsou poněkud libovolná, protože ptáci nepatří mezi orniti, ale ještěrky, protože pocházejí z dřívějších zástupců této skupiny [11] . Tento zmatek má historický základ: v roce 1887, kdy paleontolog Harry Seeley navrhl rozdělit dinosaury na orniti a ještěrky, nebyl původ ptáků z dinosaurů a navíc konkrétně z ještěrů ničím jiným než kontroverzní hypotézou, ale o jejich zařazení do této taxonu pak nemohla být řeč [14] .

U ornitischianů se pánev navenek podobala ptačí: jejich stydká kost byla orientována kaudálně , tedy obráceně. Na rozdíl od ptáků měla stydká kost u ornitischů obvykle další proces směřující dopředu. Ornithischians zahrnuje mnoho taxonů, jejichž zástupci byli především býložravci, mezi nimiž lze rozlišit tyto nejrozmanitější skupiny [15] :

Raní saurischians si zachovali stehenní strukturu svých předků, s pubis směřující kraniálně nebo anteriorně [11] . Tento základní tvar byl u několika skupin v různé míře pozměněn zadní rotací stydké kosti ( Herrerasaurus [16] , Therizinosauroids [17] , Dromaeosauridi [18] a ptáci [19] ). Existují dvě skupiny ještěrek [15] :

Rozdíly ve stavbě pánevních kostí ornitských a ještěřích dinosaurů (pohled vlevo)
Pánevní kosti ornitiků. Stydké kosti směřují dozadu Pánevní kosti Edmontosaura , ornitischian Pánevní kosti typických ještěrek. Pubické kosti vyčnívají dopředu Pánevní kosti Tyrannosaura rexe , zástupce ještěrek

Podle všech existujících fylogenetických definic jsou ptáci živou skupinou teropodních dinosaurů. Ačkoli v tradiční taxonomii byli ptáci považováni za samostatnou třídu , pocházející z dinosaurů, za samostatný nadřád , velká většina moderních paleontologů dinosaurů odmítá tradiční taxonomii ve prospěch fylogenetické taxonomie. Tento přístup předpokládá, že aby byla skupina přirozená, musí do ní být zahrnuti i všichni potomci členů skupiny. Ptáci jsou tak nyní obecně uznáváni jako žijící skupina dinosaurů [20] [21] . Jak se objevuje více fosilních teropodů, kteří jsou více či méně příbuzní moderním ptákům, hranice mezi „ptáky“ a „neptáky“ se stále více stírá. Ptáci jsou klasifikováni jako náležející do podskupiny maniraptorů , která patří k coelurosaurům , kteří jsou zase součástí skupiny theropodů [19] .

Níže je zjednodušený kladogram ukazující tradiční představy o fylogenezi dinosaurů [22] [12] :

Všimněte si, že prosauropodi a neptačí teropodi netvoří skutečné evoluční větve (klad), ale skládají se z mnoha jednotlivých větví, a proto jsou zde uvedeny pouze pro zjednodušení [22] .

Alternativní klasifikace

Podle nedávno předloženého alternativního a poněkud kontroverzního hlediska jsou sauropodomorfové sesterskou skupinou jiných dinosaurů, která nespadá pod výše uvedené definice. Aby byla zajištěna taxonomická stabilita, bylo dáno několik nových „bezpečných“ definic, které nutně zahrnují orniti, sauropodomorfy a teropody jako dinosaury. Například M. Baron a kolegové (2017) definovali Dinosaurii jako BOP drsného [23] triceratopse ( Triceratops horridus ), vrabce domácího ( Passer domesticus ) a diplodoka Carnegieho ( Diplodocus carnegii ) a všech jeho potomků, aby zajistili, že sauropodi a jejich příbuzní budou jednoznačně odpovídat definici dinosaurů [24] [25] . M.C. Langer a kolegové (2020) uvedli následující definici, která zahrnovala první popsané taxony v každé z hlavních podskupin (kromě ptáků): nejmenší klad, včetně iguanodona Iguanodon bernissartensis (Ornissartensis), Megalosaurus bucklandii (teropodi) a Cetiosaurus Cetiosaurus oxoniensis (sauropodomorfové) [26] .

Kladogramy podle výsledků fylogenetických analýz M. Barona a kolektivu (2017)
Hlavní analýza [24] Druhá analýza, použití

datové matice od Langer et. al. , 2017 [27]

Alternativní definici ještěrek uvádí M. Baron a kolektiv (2017)
, podle kterého se jedná o nejinkluzivnější klad
, včetně diplodoka Carnegieho ( Diplodocus carnegii ), ale nikoli o
Triceratopsa drsného ( Triceratops horridus ) [24] .

Obecný popis

Dinosaury obecně lze popsat jako archosaury se zadními končetinami drženými přímo pod tělem [28] . Mnoho skupin prehistorických zvířat, jako jsou ichtyosauři , mosasauři , plesiosauři , pterosauři a raní synapsidi (zejména Dimetrodon ), jsou neodborníky často mylně považováni za dinosaury, ačkoli nejsou vědecky klasifikováni jako členové této skupiny [29] . Pterosauři jsou vzdáleně příbuzní dinosaurům a jsou s nimi zahrnuti v kladu Ornithodir . Ostatní zmíněné skupiny, stejně jako dinosauři s pterosaury, patří do kladu sauropsidů , neboli plazů, s výjimkou Dimetrodona a dalších raných synapsidů, kteří jsou ze současných zvířat nejblíže příbuzní savcům . Žádné z těchto zvířat nemělo napřímené zadní končetiny, jaké se vyskytují u skutečných dinosaurů [30] .

Dinosauři byli dominantními suchozemskými obratlovci druhohor, zejména v období jury a křídy. Zbytek živočišných skupin, s výjimkou některých dalších archosaurů, zejména suchozemských krokodýlů , byl většinou značně omezen svou velikostí a ekologickými niky, které zabíraly. Savci například zřídka přesáhli velikost moderní kočky a často byli kořistí masožravých dinosaurů [31] . Byly však výjimky, jako velký trikonodont Repenomamus giganticus , jehož hmotnost mohla dosáhnout 12-14 kg, a takové rozměry tomuto zvířeti umožňovaly lovit a jíst mláďata malých dinosaurů, jako jsou mláďata psittacosaura . [32] Mezi Gondwanatheriany byl v maastrichtských nalezištích Madagaskaru nalezen zvláště velký zástupce - Vintana sertichi , dosahující hmotnosti 9 kg a mající dobrý čich, zrak a sluch. [33] Dinosauři představují extrémně různorodou skupinu zvířat, přičemž k roku 2018 bylo spolehlivě identifikováno více než 900 rodů neptačích dinosaurů a k roku 2016 1 124 druhů [34] [35] . V roce 2016 se odhadovaný počet druhů dinosaurů, které existovaly během druhohor, odhadoval na 1543–2468 [36] [37] . Podle odhadu z roku 2006 by celkový počet rodů zachovaných ve fosilním záznamu mohl být až asi 1850, z nichž asi 75 % dosud nebylo objeveno [38] . První studie publikovaná v roce 1995 naznačovala, že existuje asi 3 400 rodů neptačích dinosaurů, z nichž se mnoho nezachovalo ve fosilním záznamu [39] . Podle Mezinárodní unie ornitologů je k lednu 2021 známo 10 806 existujících ptačích druhů [40] .

Někteří z dinosaurů byli býložravci, včetně semen, zatímco jiní byli masožravci a všežravci [41] [42] . Ačkoli předci těchto zvířat byli bipedální zvířata, která byla zděděna mnoha jejich potomky, včetně ptáků, mnoho skupin neptačích dinosaurů bylo čtyřnohých a pokročilí iguanodonti a primitivní ceratopsiané, thyreofory a sauropodomorfové se vyznačovali fakultativními nebo obligátní bipedalismus, tam se pak pohybovali jak na dvou, tak na čtyřech končetinách [43] . Modifikace lebek, jako jsou rohy a hřebeny, byly běžné pro mnoho neptačích dinosaurů a někteří měli kostěné brnění. Zatímco o mnoha druhohorních dinosaurech je známo, že byli lidské velikosti nebo větší, moderní ptáci bývají malí. Nyní se předpokládá, že dinosauři obývali všechny kontinenty a fosilie ukazují, že dosáhli globálního rozšíření přinejmenším v rané juře [44] . Moderní ptáci obývají většinu dostupných stanovišť, od suchozemských až po mořské, a existují důkazy, že někteří neptačí dinosauři (jako je Microraptor ) mohli létat nebo alespoň klouzat vzduchem [45] [3] , zatímco jiní, jako někteří spinosauridi byli semi-vodní [46] .

Charakteristické anatomické rysy

Ačkoli nedávné objevy znesnadnily poskytnutí obecně přijímaného seznamu charakteristických rysů dinosaurů, téměř všichni dosud popsaní dinosauři sdílejí určité kosterní modifikace, které sdílejí i nedinosauří archosauři nebo starší archosauromorfové , ze kterých se vyvinuli. Ačkoli se některé pozdější skupiny dinosaurů vyznačovaly mírně odlišnými, dalšími modifikacemi těchto znaků, jsou považovány za typické pro dinosaury; nejstarší dinosauři je vlastnili a předali svým potomkům. Takové modifikace odvozené od nejbližšího společného předka nějaké taxonomické skupiny se nazývají synapomorfie této skupiny [47] .

Podrobné hodnocení vztahů mezi archosaury Sterlingem Nesbittem potvrdilo nebo nalezlo následujících dvanáct jednoznačných synapomorfií dinosaurů, z nichž některé byly známy již dříve 48] :

  • Před supratemporální fenestrou , hlavním otvorem v zadním fornixu , je přítomna supratemporální jamka ;
  • Kostěné výběžky epipofýzy [ jsou přítomny v předních krčních obratlích za atlasem a epistropheem , prvními dvěma krčními obratli;
  • Radius , dolní kost přední končetiny, kratší než humerus o 80 %;
  • Čtvrtý trochanter (výběžek, který slouží jako bod připojení ocasního-femorálního svalu k vnitřní zadní diafýze ) na femuru je ostrý výběžek;
  • Čtvrtý trochanter je asymetrický, s distálním dolním okrajem tvoří strmější úhel k diafýze;
  • Na talu a calcaneu , horních kostech hlezenního kloubu , zaujímá proximální kloubní ploška (horní spojovací plocha) fibuly méně než 30 % příčné šířky prvku;
  • Extraokcipitální kosti (kosti na zadní straně lebky) chybí podél střední linie na dně endokrinní dutiny , vnitřního prostoru mozkových blan;
  • V pánevní oblasti jsou proximální kloubní plochy ischia s iliem a pubis odděleny velkou konkávní plochou (na horní straně ischia je část otevřeného kyčelního kloubu umístěna mezi spojením s stydkou a kyčelní kostí );
  • Knemiální hřeben na tibii se klene anterolaterálně (předně a zevně);
  • Na zadní straně distálního konce tibie je přítomen zřetelný proximodistálně orientovaný (vertikální) hřeben;
  • Konkávní kloubní plocha místa kontaktu fibuly a patní kosti (horní plocha patní kosti, kde je v kontaktu s fibulou, má dutý obrys).

Nesbitt představil řadu dalších potenciálních synapomorfií a vyřadil řadu dříve navržených synapomorfií. Některé z nich jsou také přítomny u silesauridů , které Nesbitt obnovil jako sesterskou skupinu dinosaurů, včetně velkého předního trochanteru, metatarzů II a IV téměř stejné délky, sníženého stupně artikulace mezi ischium a pubis, přítomnost knemiální hřeben na tibii a vzestupný proces na astragalu, stejně jako mnoho dalších [9] . V některých nedávných fylogenetických analýzách však byli silesauridi rekonstruováni jako skupina bazálních ornitiských dinosaurů [49] [50] .

Mnoho dalších kosterních rysů je společných všem dinosaurům. Nicméně, protože jsou sdíleny s jinými skupinami archosaurů nebo chyběly u některých raných dinosaurů, nejsou tyto rysy považovány za synapomorfie. Například jako většina diapsidů mají dinosauři dva páry infratemporálních fenestr (otvory v lebce za očními důlky ) a jako archosauři mají další oční štěrbiny v přední části lebky a dolní čelisti [51] . Kromě toho je známo, že některé rysy, které byly dříve považovány za synapomorfie, předcházely dinosaurům nebo chyběly u nejstarších dinosaurů a vyvíjely se nezávisle v různých skupinách dinosaurů. Patří mezi ně prodloužená lopatka, křížová kost sestávající ze tří nebo více srostlých obratlů (u některých jiných archosaurů se nacházejí tři, ale u Herrerasaura pouze dva ) [9] a perforované acetabulum nebo kyčelní kloub s otvorem ve středu vnitřní povrch (například uzavřený u Saturnalia ) [52] [53] . Další potíž při definování zřetelných dinosauřích rysů je ta, že časní dinosauři a jiní archosauři pozdního triasu jsou často špatně známí a v mnoha ohledech podobní; tato zvířata byla někdy v literatuře chybně identifikována [54] .

Zadní končetiny dinosaurů, stejně jako u většiny moderních savců , jsou rovné, ale liší se od končetin většiny ostatních plazů, jejichž končetiny jsou nataženy na obě strany [55] . Tato poloha je způsobena rozvojem do strany směřující prohlubně v pánvi (obvykle otevřená prohlubeň a odpovídající dovnitř směřující hlava na stehně [9] ). Jejich vzpřímené držení těla umožňovalo raným dinosaurům snadno dýchat při pohybu, což pravděpodobně přispělo k vytrvalosti a úrovním aktivity, které převyšovaly úrovně „plíživých“ plazů [56] . Vertikální končetiny pravděpodobně také pomohly podpořit vývoj velkých rozměrů snížením namáhání ohybem končetin. Někteří nedinosauří archosauři, včetně Rauisuchianů , měli také rovné končetiny, ale toho bylo dosaženo pomocí konfigurace kyčle, ve které místo výčnělku stehenní vložky na prohlubni na stehně rotovala horní pánevní kost a vytvořila převislý výčnělek. [57] .

Původ a evoluce

Předci

Plazi žili na Zemi již před příchodem dinosaurů. Jejich tlapky byly umístěny po stranách těla, jako většina moderních ještěrů. Asi před 300 miliony let, v období karbonu , došlo ke globálnímu oteplování , které podle vědců zničilo deštné pralesy a způsobilo evoluční explozi mezi plazy. Každá populace byla uzavřena do malé oblasti biotopu a každá se začala vyvíjet svým vlastním způsobem, což vedlo ke zvýšení diverzity [58] .

Pak přišli předci dinosaurů – archosauři („dominantní ještěři“). Objevení se archosaurů odpovídalo masovému (ale ne úplnému) vymírání therapsidů na hranici permu a triasu (viz masové vymírání permu ). Na začátku období triasu vzniklo mnoho nových druhů.

Nejdůležitější pokročilé rysy raných dinosaurů, které u většiny thecodontů chyběly , souvisely s polohou těla a povahou pohybu . Zadní končetiny se stávají téměř vertikální a jejich délka ve srovnání s kratšími předními končetinami umožňuje vyvozovat závěry o chůzi po dvou nohách ( bipedalismus ) [59] .

Vyšší formy therapsidů byly svou organizací velmi blízké monotremům a podle některých předpokladů [60] měly mléčné žlázy a vlasy . Náhlý úbytek teromorfů a vzestup „skutečných ještěrů“ je jednou z nejzajímavějších záhad paleontologie .

V současnosti není možné přesně určit okamžik, kdy se na Zemi objevili první dinosauři. Předpokládá se, že se dinosauři oddělili od svých archosauřích předků asi 20 milionů let po masovém vymírání Permu, které vyhladilo přibližně 95 % veškerého života na Zemi [62] . Například dvounohý archosaurus Marasuchus ze středního triasu je svou stavbou velmi blízký raným dinosaurům, zatímco Marasuchus postrádá charakteristické rysy, které jsou vlastní všem dinosaurům [63] .

K dnešnímu dni jsou pozůstatky nejstarších dinosaurů staré asi 230 milionů let. V roce 2010 však skupina amerických, německých a jihoafrických paleontologů představila vědeckému světu společnou práci, podle níž první dinosauři obývali Zemi o několik milionů let dříve, než se běžně věřilo. Své závěry vyvodili analýzou pozůstatků nového plaza podobného dinosaurům Asilisaurus kongwy , což je druh příbuzný dinosaurům, kteří žili před 245–240 miliony let. Vědci tvrdí, že již v této době se rozdíly mezi bazálními dinosauřími formami a nejstaršími dinosaury staly významnými, a proto se společný předek dinosaurů oddělil od skupiny ornithodir mnohem dříve, než se dříve myslelo [64] .

Raní dinosauři

Podle jedné hypotézy se oba řády dinosaurů poprvé objevily na území moderní Jižní Ameriky a poté se rozšířily po celé Pangei v období triasu před 230 až 199 miliony let [65] [66] .

Za jednoho z nejstarších dnes známých dinosaurů je považován Staurikosaurus , který žil před 228 miliony let, jehož částečná kostra byla nalezena v sedimentech období středního triasu na území dnešní Brazílie . Tibie je delší než femur , což je typické pro běhající zvířata, kosti končetin jsou duté [67] . V roce 1963 byl popsán Herrerasaurus , nalezený v pozdně triasových ložiskách v severozápadní Argentině . Vzhledem k roztříštěnosti pozůstatků nebylo stanoveno jeho přesné zařazení. Teprve když byla v roce 1988 objevena úplnější kostra s lebkou , byla obecně klasifikována jako primitivní teropod [68] . Druh Tawa hallae objevený na území dnešního Mexika potvrdil spojení Herrerasaura s pozdějšími teropody (masožravými dinosaury) [69] [70] . Čtyři roky po objevu Herrerasaura byla v Argentině nalezena kostra dalšího starověkého dinosaura Eoraptora [71] , který žil před 235–228 miliony let. Navenek byl podobný jiným plazům, ale rysy kostí a zubů jej umožňují přisuzovat primitivním teropodům [72] . Paleontologové se domnívají, že Eoraptor se podobá společnému předku všech dinosaurů [73] . Pokud jsou tyto předpoklady správné, pak na základě jeho rysů můžeme říci, že první dinosauři byli malí, bipedální predátoři [71] . Objevy primitivních ornitodrů podobných dinosaurům , jako jsou Marasuchus a Lagerpeton , tyto spekulace podporují; analýza fosilií těchto plazů skutečně hovoří o jejich malé velikosti a chůzi po dvou nohách.

Nejstarším známým ornithiským dinosaurem je Pisanosaurus ( Pisanosaurus ), nalezený v horninách svrchního triasu v dnešní Argentině. Nejlépe prozkoumaný rod Lesothosaurus pochází z jurských nalezišť v Jižní Africe. Jako všichni ostatní raní ornitičtí dinosauři dosahoval délky kolem 1 m. Stavba zadních končetin je charakteristická pro bipedální zvířata, holenní kost je mnohem delší než stehenní kost. Některé části kostry jsou podobné těm u raných teropodů, ale pánevní kosti a stavba lebky a zubů již mají známky ornitiských dinosaurů [67] .

V nejranějších fázích evoluce dinosaurů bylo pozemské prostředí obýváno různými druhy archosaurů a therapsidů, jako jsou etosauři , cynodonti , dicynodonti , ornithosuchidi , rhynchosauři a další. Na konci triasu zřejmě dinosauři odolávali dlouhé konkurenci s těmito zvířaty, než zvítězili a dosáhli svého vrcholu. Někteří vědci se však domnívají, že nadvládu dinosaurů nezískali ani tak převahou nad ostatními zvířaty, ale náhodou. V Carnianu dinosauři nevykazují vzor stálého nárůstu rozmanitosti a počtu, jako by tomu bylo, kdyby soutěžili o obsazení výklenků jiných živočišných skupin. Namísto toho byli velmi vzácní a představovali pouze 1-2% celkové zvířecí fauny. Teprve v norském věku , po vymizení několika dalších skupin, se staly základními složkami fauny, představující již 50-90 % živých bytostí [74] . Asi před 200 miliony let došlo k tzv. triasovému vymírání . Tato událost konečně uvolnila ekologické niky a otevřela příležitost k rozvoji, počínaje jurským obdobím , takových skupin, jako jsou krokodýlomorfové , pterosauři, savci, želvy a dinosauři [75] .

Diverzifikace v křídě

Statistické studie založené na dostupných paleontologických důkazech naznačují, že diverzita dinosaurů, tj. počet odrůd, se během pozdní křídy zvýšil .

V červenci 2008 však Graham T. Lloyd a jeho kolegové tvrdili, že tato zdánlivá rozmanitost je iluzí kvůli skutečnosti, že horniny pozdní křídy byly studovány ve větším rozsahu než horniny jury a triasu. Místo toho napsali článek, v němž uvedli, že pouze dvě skupiny dinosaurů, hadrosaurů a ceratopsů , prošly v pozdní křídě významnou diverzifikací . Během střední křídy se kvetoucí krytosemenné rostliny staly velkou součástí suchozemských ekosystémů, zatímco nahosemenné rostliny , jako jsou jehličnany, dříve dominovaly. Dinosauří koprolity (zkamenělý trus) naznačují, že zatímco někteří jedli krytosemenné rostliny, většina býložravých dinosaurů se živila hlavně nahosemennými rostlinami. Zároveň se býložravý hmyz a savci vyvinuli velmi rychle a diverzifikovali se, aby využili výhod nového typu potravy rostlinného původu. Současně se zpestřili ještěrky, hadi, krokodýli a ptáci. Lloyd a kolegové navrhli, že neschopnost neptačích dinosaurů diverzifikovat se ve světle změny ekosystému je odsoudila k zániku [76] .

Popis

Od objevu prvního dinosaura byly jejich pozůstatky nalezeny na všech kontinentech planety včetně Antarktidy [77] . Na území Ruska se případy nálezů dinosaurů počítají v jednotkách. Zkamenělé kosti byly nalezeny pouze v Zabajkalsku ( amurosaurus ) a v jižním Rusku [78] . V Amurské oblasti jsou dva poměrně velké dinosauří hřbitovy: v Blagověščensku a v okrese Arkharinsky ( olorotitan ).

Morfologie

Rozměry

K dnešnímu dni byla objevena velká druhová rozmanitost dinosaurů. Někteří z nich se pohybovali na dvou nohách, jiní byli čtyřnožci a jako Ammosaurus a Iguanodon se mohli snadno pohybovat jak na dvou, tak na čtyřech nohách. Mnoho z nich mělo charakteristické rysy jako kostěné brnění ( Ankylosaurus ) a rohové pláty ( Stegosaurus ) po celém trupu, rohy ( Triceratops ) nebo hřebeny na hlavě ( Parasaurolophus ).

Přestože jsou dinosauři často prezentováni jako velká zvířata, mnoho z nich mělo velikost moderních lidí a někteří nepřesáhli velikost moderních koček. V současnosti je jedním z nejmenších dinosaurů Hesperonychus elizabethae , který žil v Severní Americe a byl popsán v roce 2009 . Měřil 50 cm a vážil asi 2 kg. Zjevně se živil hmyzem, malými savci a mláďaty dinosaurů. V roce 2008 byl popsán další druh dinosaura, Albertonykus borealis , rovněž žijící v Severní Americe a dosahující možná menší velikosti než Hesperonychus , nicméně paleontologové s oficiálním hlášením jakýchkoliv faktů nespěchají, protože nalezené stopy minidinosaura jsou na vážná prohlášení nestačí .

Podle moderních odhadů je jedním z největších masožravců, kteří žili na Zemi, Spinosaurus . Podle výpočtů na základě velmi velkého úlomku horní čelisti dosahoval délky asi 15 metrů. Podél zad měl nataženou kůži v podobě plachty vysoké asi 1,8 metru.

Dalšími velkými teropody jsou Giganotosaurus a Carcharodontosaurus , jejichž zachovalé exempláře dosahují délky nejméně 12 metrů a fragmentární exempláře mohou naznačovat zvířata větší než 13 metrů. Nejznámější dravý dinosaurus v moderní kultuře, Tyrannosaurus Rex  , je také jedním z potenciálně největších teropodů, největší z jeho kompletních koster dosahuje délky 12,3 metru a podle některých zpráv by některé fragmentární exempláře mohly dosahovat i délky více než 14 metrů [79] .

V roce 1970 byly v Mongolsku vykopány přední končetiny Deinocheirus , dlouhé téměř 2,5 metru. Vzhledem k malému počtu pozůstatků není známa celková délka dinosaura. Podle nalezených předních končetin vědci předpokládali, že Deinocheirus může dosáhnout délky 20 metrů. Aktuálně jsou však tyto odhady upraveny na cca 10 metrů.

Čtyřnozí býložraví sauropodi dokonce pravidelně dosahovali délky 25-35 metrů ( Diplodocus , Argentinosaurus , Supersaurus , Sauroposeidon ). Byli navrženi ještě větší sauropodi [80] , ale jejich existence je stále na pochybách.

Konstrukční prvky

Dinosauři spojili vlastnosti několika nyní izolovaných skupin živočišné říše: ještěrky, krokodýli, savci a ptáci. Jejich lebky jsou obecně uspořádány jako ještěrky, ale každý zub je umístěn v samostatné buňce, jako u krokodýlů; Dinosaury s nimi spojuje také kožená nebo kostěná schránka, která pokrývala tělo některých rodů. Struktura trubkovitých kostí se širokými kanály vyplněnými dření, stavba článků prstů a křížové kosti (což samozřejmě není nic jiného než příklad konvergentní evoluce v nikách velkých a aktivních suchozemských zvířat) přináší dinosaury blíže k savcům; konečně ve stavbě pánve a zadních končetin jsou nejblíže ptákům.

Dinosauři se pohybovali na vertikálně umístěných končetinách, spoléhali pouze na prsty ( digitální chůze ), jako většina moderních savců , kteří se lišili od moderních plazů , jejichž končetiny jsou umístěny po stranách těla [81] . Toto uspořádání končetin bylo způsobeno vývojem kosterních rysů v pánvi během evoluce [82] . Jejich vzpřímená poloha umožňovala dinosaurům při pohybu snadno dýchat a pravděpodobně zvýšila jejich úroveň vytrvalosti a aktivity. Podle těchto parametrů předčili plazící se plazy [83] . Vzpřímené končetiny s největší pravděpodobností také pomohly podpořit evoluční vývoj do velkých velikostí snížením stresu na ohebných částech končetin [84] . Někteří „nedinosauři“ z jiných skupin archosaurů , jako například Rauisuchia , měli také vertikální končetiny, ale dosáhli toho změnou struktury kyčelního kloubu [84] .

Kostra

Fosilní kostry dinosaurů jsou téměř vždy jediným paleontologickým materiálem, ze kterého se vědci snaží obnovit vzhled starověkých dinosaurů. Charakteristickým znakem koster, který rozděluje dinosaury do dvou hlavních skupin, je stavba pánevních kostí . U ještěřích dinosaurů kyčelní kost směřuje nahoru, kde se připojuje ke křížové kosti, sedací kost směřuje dolů a dozadu a stydká kost směřuje dopředu a dolů. U ornitiských dinosaurů jsou ischiální a kyčelní kosti uspořádány stejným způsobem a stydké kosti mají dvě větve směřující různými směry: jednu dopředu a druhou dozadu, rovnoběžně s ischiálními kostmi.

V současnosti objevy velké druhové rozmanitosti znesnadňují poskytnutí univerzálně schváleného seznamu charakteristických rysů dinosaurů; téměř všichni dosud objevení dinosauři sdílejí určité změny ve vztahu ke kostře předků archosaurů . Ačkoli některé pozdější skupiny dinosaurů vykazovaly známky další změny společných znaků, jsou považovány za typické dinosaury; takové společné rysy mezi různými taxonomickými skupinami se nazývají synapomorfie .

Synapomorfie dinosaura zahrnuje prodloužený hřeben na kosti pažní nebo horní části paže umožňující připojení deltopektorálních svalů; výčnělek v zadní části kyčelní kosti nebo hlavní pánevní kosti ; bérce nebo bércové kosti, charakterizované širokým spodním okrajem a také zvýšením projekce na talus , který tvoří spodní část hlezenního kloubu [75] .

Existuje mnoho dalších kosterních rysů dinosaurů. Protože však byly buď společné pro jiné skupiny archosaurů, nebo nebyly přítomny u všech raných dinosaurů, nejsou tyto rysy považovány za synapomorfii. Jako všichni archosauři měli dinosauři diapsidní typ lebky se dvěma, spíše než jednou, jako u jiných plazů, spánkovými dutinami za očními důlky [85] . Kromě toho lze několik charakteristických rysů považovat za synapomorfie, které se vyvíjely nezávisle v různých skupinách dinosaurů, ale u raných druhů dinosaurů chybí. Zahrnují prodloužení lopatky; v oblasti pánevního pletence měli dinosauři složitou křížovou kost se třemi nebo více srostlými obratli (u některých jiných archosaurů lze nalézt také tři srostlé obratle, zatímco Herrerasaurus měl dva) [75] a perforované acetabulum, které zahrnovalo hlavu stehenní kosti . Tyto anatomické rysy udělaly z dinosaurů nejmobilnější druhohorní suchozemské obyvatele [86] .

Kosterní rysy, které rozdělují dinosaury do dvou skupin, poskytují paleontologům další důležitý důkaz jasného vztahu mezi ptáky a dinosaury. Oblasti podobnosti v kostrách ptáků a dinosaurů zahrnují především stavbu krku, končetin a prsního pletence. Porovnání jejich koster prostřednictvím kladistické analýzy posiluje argumenty pro jejich vztah.

Orgánové systémy

Znalost moderních ptáků a plazů pomáhá vědcům obnovit svaly a vnitřní orgány neptačích dinosaurů. Některé informace lze také získat zkoumáním otisků dinosaurů. Vzorky měkkých tkání, jako jsou svaly a vnitřní orgány, jsou ve fosiliích zachovány jen zřídka, a proto se vědci dohadují o anatomické stavbě dinosaurů.

Stroj na podporu dechu

V roce 1988 byla v Itálii nalezena kostra malého dravého dinosaura Scipionyxe , jehož údajný dýchací aparát je podobný otiskům jako u současných krokodýlů a výrazně se liší od ptačího. Některé znaky, jako je přítomnost „ jaterního pístu “, přítomného u krokodýlů a nepřítomného u ptáků, by mohly naznačovat, že Scipionyx byl ektotermní, tedy chladnokrevný, i když byl schopen udržet určitý stupeň aktivity a spotřebu kyslíku při vyšší úroveň než většina moderních plazů [87] . Protože se však v současnosti věří, že „jaterní píst“ zdědili moderní krokodýli po teplokrevných předcích a zpočátku se vyvinul právě jako atribut endotermie, lze tento názor považovat za nepodložený [88] . Navíc údajné otisky měkkých tkání Scipionyx byly vážně deformovány a další autoři, kteří je poté studovali, dospěli k závěru, že z tohoto vzorku nebylo možné určit, zda si jeho játra zachovávají správný tvar a zda jsou schopna působit jako součást krokodýlí mechanismus jater-píst [89] . Naopak, byly poskytnuty důkazy, že někteří, ne-li všichni, dinosauři měli dýchací aparát se vzduchovým vakem podobný moderním ptákům [90] [91] .

Na konci dubna 2000 vyvolal senzaci nález údajně zkamenělého srdce ornitiského dinosaura Thescelosaura . Pokročilá stavba srdce svědčila teplokrevnému pangolinovi, nicméně „srdce“ bylo obklopeno hrubým červenohnědým pískovcem se štěrkovými vměstky, což svědčí o vysokém průtoku při zaplnění hrudníku sedimentárním materiálem a oxidačním prostředím doprovázející tento proces s malou pravděpodobností litifikace měkkých organických látek; navíc se „srdce“ nachází mimo hrudník a pravděpodobně jde ve skutečnosti o běžný konkrement [92] .

Nervový systém a mozek

Také o nervovém systému dinosaurů je známo málo. K dnešnímu dni bylo objeveno několik zkamenělých mozkových dutin dinosaurů, které kdysi ukrývaly mozek . Podle nich vědci naznačují, že mozek dinosaurů byl podobný mozku moderních plazů a ptáků.

Peří

Řada objevů učiněných v 90. letech 20. století. v provincii Liaoning v severní Číně ukázaly, že řada malých teropodů měla peří. Prvním nalezeným fosilním dinosaurem se stopami peří na některých částech těla byl Sinosauropteryx [93] . Jeho „opeření“ bylo tvořeno prachovým peřím. Později, v roce 1997, byl objeven Caudipteryx , který svým vzhledem připomínal ptáka. Fosilní důkazy naznačují, že většina jeho těla byla pokryta jemným prachovým peřím a na ocasu a předních končetinách mu rostlo dlouhé tuhé peří [94] [95] .

Posedlý peřím a mikroraptorem , který je stejně jako Archeopteryx důležitým důkazem vztahu mezi dinosaury a ptáky. Microraptor měl dlouhá , tvarovaná peří s asymetrickými ostny, které tvořily křídlovité plochy nejen na předních končetinách a ocase, ale překvapivě i na zadních končetinách. To vedlo výzkumníky ke spekulacím, že by mohl klouzat pomocí všech čtyř končetin [96] . V jižní části pouště Gobi byl objeven malý opeřený dinosaurus - mononik , jehož každá ruka měla pouze jeden velký dráp.

K dnešnímu dni jsou nejstaršími opeřenými dinosaury známými vědě teropodi Pedopenna (asi před 164-159 miliony let) a Anchiornis (před 160-155 miliony let) a zástupce ještěrů Tianyulong (asi před 158 miliony let). Z této doby pochází také další dinosaurus, Epidexipteryx , s charakteristickými stuhovitými peříčky na ocasu, připomínajícími nějakého páva. Podle vědců to naznačuje, že během tohoto období se ještě nevytvořilo obvyklé opeření, v důsledku čehož se objevili dinosauři neobvyklého vzhledu [97] .

V září 2010 popsala skupina vědců z Národní univerzity v Madridu nový druh dinosaura, concavenator , který měl na předloktí tuberkulózy charakteristické pro peří, interpretované jako body připevnění peří. V důsledku toho vědci předložili předpoklad, že některé podobnosti peří se začaly objevovat již u prvních zástupců kladu Neotetanurae , kteří žili před 171–165 miliony let, a tyto údaje posouvají okamžik výskytu peří podobných struktur [98] .

Také mezi vědci existuje názor, že již první dinosauři měli nějaký druh peří. Tyto předpoklady byly předloženy v souvislosti s objevem chlupatého peří u Tianyulonga a Psittacosaura , kteří patří do zcela jiné skupiny dinosaurů - ornithischianů - na rozdíl od Neotetanurae , kteří patří k ještěrům. Obě tyto větve dinosaurů se rozdělily na počátku svého vývoje. Zastánci této hypotézy takovou možnost nevylučují už jen proto, že peří se prostě nemohlo zachovat spolu s fosilními pozůstatky dinosaurů [99] .

Paleontologové objevili v Číně dokonale zachovalé pozůstatky opeřeného dinosaura velikosti šedé vrány ( Caihong juji [100] ), jehož peří se třpytilo jako u papoušků, jiné bylo tmavé. Popis nálezu zveřejnil časopis Nature Communications.

Měkké tkáně

V roce 1993 byla objevena téměř kompletní kostra Thescelosaura s trojrozměrnou strukturou v jeho hrudníku, což vedlo k hypotéze, že se jedná o fosilní dinosauří srdce [101] . V roce 1998 byla v Itálii nalezena kostra Scipionyxe ( Scipionyx ). Většina kostí jeho kostry se zachovala v perfektním stavu, zachovaly se i otisky svalů, střev, jater a průdušnice [102] .

V roce 2005 vyšel v časopise Science článek paleontoložky Mary Schweitzer et al. , který informoval o izolaci kolagenu z kostí Tyrannosaura rexe , který žil před 68 miliony let. Bylo nalezeno velké množství organických molekul obsahujících železo, které v tkáních moderních zvířat chybí. Proto autoři vysvětlili konzervaci kolagenu jeho vazbou na ionty železa , což vede k odolnosti vůči bakteriální a enzymatické degradaci. Fosforečnan vápenatý (biogenní apatit) zůstal v kostech také nesubstituován. Předpokládá se, že tato látka přežila do současnosti díky přítomnosti kalcitu v okolní hornině. Za neutrálních podmínek se apatit v přítomnosti kalcitu nerozpouští [103] . Tato publikace vyvolala vážnou kritiku a v roce 2008 vyšla publikace Thomase Kaye a spoluautorů. Ukázalo se, že Schweitzerem objevené artefakty by mohly být moderní biofilmy [104] . Následující rok však vyšla další práce Schweitzera a spoluautorů, která referovala o objevu kolagenu a měkkých tkání ve fosiliích jiného dinosaura - brachylophosaura , který žil před 80 miliony let. Po demineralizaci kostí byly pod mikroskopem jasně viditelné krevní cévy (někdy se zaoblenými načervenalými inkluzemi připomínajícími erytrocyty ), stejně jako osteocyty . Izolované struktury jsou velmi podobné strukturám moderního pštrosa po podobném ošetření, které napodobuje demineralizaci [105] .

Z kostí Brachylophosaura bylo izolováno osm peptidových sekvencí o celkové délce 149 aminokyselin . Fylogenetická analýza pomocí aminokyselinových sekvencí kolagenu Tyrannosaurus Rex a Brachylophosaurus potvrdila úzký vztah ptáků k dinosaurům [105] .

Fyziologie

Otázka, zda byli dinosauři teplokrevnými nebo studenokrevnými zvířaty, je diskutabilní, ale v poslední době se vědci stále více přiklánějí k teplokrevnosti. Nyní se často diskuse paleontologů a paleobiologů netýkají přítomnosti příznaků teplokrevnosti u dinosaurů, ale otázky, kteří dinosauři měli stálou tělesnou teplotu a kteří ne.

Některé odhady rychlosti metabolismu dinosaurů tedy ukazují, že bipední dinosauři vážící 20 kg nebo více byli v každém případě teplokrevní [106] . Kontroverzní otázkou je však způsob udržení tělesné teploty. Důkaz, že velcí dinosauři byli inerciální endotermy , poskytli v roce 2006 James Gillooly, Andrew Allen a Eric Charnov. Po studiu růstu kostí velkých dinosaurů zjistili, že na začátku života byla tělesná teplota velkých dinosaurů +25 ° C , a když dosáhla hmotnosti několika set kilogramů, výrazně se zvýšila a dosáhla +35 ° C u největších exemplářů. Přitom u malých dinosaurů se tělesná teplota s růstem nezvyšovala. Dospělo se k závěru, že s rostoucí velikostí vzniká schopnost zadržovat teplo.

O teplokrevnosti některých druhů svědčí i pozůstatky nalezené v Austrálii , subpolární chladné oblasti v době života jedinců.

Dieta

V roce 2010 vědci z Field Museum of Natural History ( Chicago ) dospěli k závěru, že výskyt zobáku u dinosaurů byl evolučně významný. Díky vývoji zobáku získali teropodi pro sebe přístup k nové potravě. Tento závěr učinili shrnutím údajů o stravě teropodů. Dravci jsou vždy méně běžní než býložravci. Podle vědců se proto řada teropodů (například Caudipteryx zoui , Beipiaosaurus inexpectus ) a jejich příbuzní museli spokojit s vegetariánskou stravou. Svědčí o tom fosilní trus, obsah žaludku, zuby a tak dále. Výzkumníci také identifikovali další anatomické rysy, které jsou spojeny s rostlinnou stravou, jako je ztráta zubů a prodloužení krku [107] [108] .

Chování

Mnoho moderních ptáků je společenských a žije v hejnech. Existuje obecně přijímaný názor, že některé rysy chování, které jsou běžné u ptáků, stejně jako u krokodýlů (nejbližší moderní příbuzní ptáků), byly také charakteristické pro vyhynulé skupiny dinosaurů. Závěry o chování fosilních dinosauřích druhů jsou zpravidla činěny na základě postojů těl zkamenělin, podmínek prostředí, srovnání s chováním moderních zvířat, která zaujímají podobné ekologické niky , a také pomocí počítačového modelování jejich biomechanika [109] .

Někteří dinosauři projevovali sociální chování . V současné době jsou nejstaršími z těchto dinosaurů Mayasaurus ( Maiasaura , jméno se doslovně překládá jako „ještěrky“) a psittacosaurus , kteří žili před 130–100 miliony let [110] . Nálezy nám umožňují dojít k závěru, že i dinosauři z období křídy měli rodičovský instinkt .

Dinosauři vedli osamělý i skupinový životní styl. Paralelní řetězce stop mnoha dinosaurů [111] , stejně jako společné pohřby desítek jedinců stejného druhu, věkově blízkých [112] (zřejmě utopených v bažině) ukazují schopnost některých dinosaurů sjednocovat se ve velkých stádech.

Existují také důkazy, že některé druhy dinosaurů (například malý Oryctodromeus cubicularis ze skupiny hypsilophodontů ) si vyhloubily své vlastní díry. Tento nález byl učiněn v roce 2005 v Montaně . Paleontologové objevili nejen jejich nory, ale i samotné kosti dinosaurů. Zkoumání kostí ukázalo, že dinosauři z nějakého důvodu zemřeli ve svém úkrytu a poté byl zasypán, možná při povodni. V roce 2009 byly v Austrálii znovu objeveny dinosauří nory. Před objevem nor paleontologové předpokládali, že dinosauři spí někde pod kořeny stromů a v jiných přírodních úkrytech. Nyní vědci naznačují, že některé druhy dinosaurů si pro sebe vykopaly díry jen kvůli hibernaci [113] .

V roce 2011 paleontologové z Kalifornské univerzity v Davisu zjistili , že mnoho dinosaurů loví v noci. Předtím se mezi vědci široce věřilo, že dinosauři byli aktivní hlavně ve dne. Paleontologové díky speciálně vytvořenému programu prozkoumali 33 druhů starých ještěrů. Na základě těchto studií paleontologové zjistili, že mnoho dinosaurů bylo nočních. Mezi nimi byli identifikováni velociraptoři a také některé typy pterosaurů [114] .

Reprodukce

Dinosauři snášeli vejce, která měla velmi silnou skořápku a celkově se nelišila od vajec ptáků a jiných plazů. Většina dinosaurů si stavěla hnízda, aby odchovala svá mláďata.

Vejce a hnízda

Poprvé byla fosilní dinosauří vejce nalezena v roce 1859 ve Francii [115] . Patřili Hypselosaurovi .

Obecně se tvar a velikost dinosauřích vajec lišila, obvykle byla kulatá nebo protáhlá. Největší vejce nalezené ve východní Číně bylo 45 cm dlouhé a pravděpodobně patřilo Therizinosaurovi . Největší pohřeb fosilních vajec byl objeven v roce 1995 také v Číně.

Dinosauří hnízda byla objevena již dříve – v roce 1923 v poušti Gobi [ 115] . Jsou to mělké díry v zemi nebo nízké zaoblené vyvýšeniny s prohlubní uprostřed. Při kladení vajíček se samice pravděpodobně přikrčila nad hnízdem. Vejce v takových hnízdech byla obvykle uspořádána do řad nebo do půlkruhu [115] .

V roce 2010 skupina vědců ze Spojených států a Argentiny předložila důkazy, že někteří dinosauři zařídili parní ohřev snůšek vajec a položili je blízko geotermálních zdrojů [116] .

Barvení

V řadě případů je možné určit barvy dinosaurů z fosilních pozůstatků obsahujících pigment [117] .

"Polární" dinosauři

Oblast jižní Austrálie

Po většinu křídy byly Austrálie a Nový Zéland připojeny k Antarktidě a vytvořily polární kontinent. Přestože podnebí v těchto dnech bylo mnohem teplejší než dnes, zde žijící dinosauři byli nuceni se přizpůsobit drsným povětrnostním podmínkám. V létě slunce ozařovalo tuto oblast nepřetržitě a po pět měsíců v roce vládla polární noc . Většina nálezů takových dinosaurů byla učiněna na pobřeží Victorie (Jižní Austrálie) v tzv. Dinosauří zátoce. Všichni zde nalezení dinosauři žili v období rané křídy . Většina nálezů patřila drobným býložravým ornitopodům - leellinosaurům ( Leaellynasaurus ) , kvantasaurům ( Qantassaurus ), ale i hadrosaurům . V této oblasti byly nalezeny i pozůstatky predátorů - druhu patřícího k ornitomimosaurům a druhu ze skupiny Allosaurus . Je možné, že predátoři a býložraví dinosauři byli v těchto oblastech v létě a v zimě migrovali do teplejších oblastí na sever [115] .

Dinosauři z Antarktidy

Nedostatek nálezů dinosaurů v Antarktidě je částečně způsoben tím, že asi 98 % jejího povrchu je nyní pod ledem. První objev dinosaurů v Antarktidě byl učiněn v roce 1986 [115] . Bylo nalezeno několik druhů. Většina nalezených pozůstatků je fragmentární, a proto řada z nich dosud nedostala vědecká jména. Na Rossově ostrově u severozápadní části Antarktidy byly nalezeny pozůstatky ankylosaurů a dinosaura ze skupiny hypsilophodontidů . Na ostrově Vega byly nalezeny pozůstatky dinosaura ze skupiny hadrosaurů . V roce 1991 byly v Antarktidě na svahu hory Kirkpatrick nalezeny pozůstatky prosauropoda a také teropod Cryolophosaurus , který dosahoval délky sedmi metrů a na hlavě měl hřeben široký 20 cm [115] .

Zánik

Všichni neptačí dinosauři vyhynuli na konci křídy , asi před 66 miliony let. Zda toto vymírání bylo postupné nebo náhlé [118] je v současnosti předmětem sporů; na tuto věc neexistuje jediný úhel pohledu.

Vyhynutí neptačích dinosaurů bylo jen částí takzvaného „velkého vymírání“, které se odehrálo ve stejnou dobu: spolu s dinosaury, mořskými plazy ( mosasaury a plesiosaury ) a létajícími pangoliny , mnoha měkkýši, včetně amonitů , belemniti a mnoho malých řas vymřelo. Celkem zahynulo 16 % čeledí mořských živočichů (47 % rodů mořských živočichů) a 18 % čeledí suchozemských obratlovců.

Podle jedné hypotézy byl příčinou „velkého vymírání“ dopad asteroidu nebo komety v oblasti mexického poloostrova Yucatán ( kráter Chikxulub ) [119] , v důsledku čehož během 3-16 let po pádu asteroidu by se teplota na planetě mohla snížit o 26 °C [ 120] . Existují další hypotézy o důvodech vyhynutí neptačích dinosaurů .

Historie studia

Obří kosti, někdy nalezené v zemi, byly ve starověku považovány za pozůstatky hrdinů z období trojské války , ve středověku a až do 19. století. - ostatky obrů , o kterých se zmiňuje Bible a kteří zemřeli během potopy ; na Dálném východě byly považovány za kosti draků a připisovaly se jim léčivé vlastnosti.

V roce 1824 podal prezident Královské geologické společnosti William Buckland zprávu o nálezu učiněném v roce 1815 v jurských břidlicích Stonesfield ( Oxfordshire ) a sestávajícím z několika kostí a fragmentu „předpotopního“ zvířete. S pomocí významného specialisty na srovnávací anatomii Georgese Cuviera klasifikoval Buckland nález jako fosilní pozůstatky obřího dravého ještěra ( lat.  sauria ) a podle toho jej nazval megalosaurus  – „obrovský tučňák“.

V roce 1826 Gideon Mantell , chirurg z Lewes ( Sussex ), řádný člen Linnéovy společnosti , podobně předložil Geologické společnosti zuby, které našel u dříve neznámého druhu, kterému dal jméno iguanodon ( dosl. iguanotooth") pro podobnost zubu se zubem ještěrčích leguánů . V roce 1833 také popsal hyleosaura  , zástupce obrněných ještěrů ankylosaurů .

V roce 1842 anglický biolog Richard Owen , konstatující nepopiratelné podobnosti mezi těmito třemi druhy a jejich odlišnost od moderních plazů, je vyčlenil do zvláštního podřádu a nazval ho Dinosauria (“strašné ještěrky”) [121] .

Objev dobře zachované kostry hadrosaura v roce 1858 ve Spojených státech převrátil představu o dinosaurech jako čtyřnožcích a ukázal, že dinosauři mohou chodit po dvou nohách. V příštích několika desetiletích byli objeveni zástupci většiny hlavních skupin dinosaurů; významnou zásluhu na tom mají američtí paleontologové Othniel Marsh a Edward Cope , kteří objevili a popsali celkem 142 nových druhů, včetně Apatosaura a Brontosaura (později byli přiřazeni ke stejnému rodu), Diplodocus a Stegosaurus , Monoclone , Triceratops , atd. Hromadění materiálu vedlo k rozdělení dinosaurů do čeledí ornitischianů a ještěrek ( 1887 ).

Během první poloviny dvacátého století se většina vědecké komunity mylně domnívala, že dinosauři jsou objemná, pomalá zvířata. Většina studií od 70. let 20. století však ukázala, že dinosauři byli aktivní zvířata se zvýšeným metabolismem a četnými rysy sociální interakce.

V roce 1964 přinesl objev Deinonycha novou vědeckou revoluci, protože ze stavby dinosaura bylo zřejmé, že se pohyboval poměrně rychle, z čehož vyplynul závěr, že byl teplokrevný. Myšlenka teplokrevnosti donutila přehodnotit staré představy nejen o fyziologii, ale také o chování dinosaurů, což se potvrdilo v roce 1979 , kdy byly získány důkazy o rodičovském instinktu a sociálním chování dinosaurů (líhnutí, ochrana a krmení mláďat). Konečně srovnání horních končetin Deinonycha s ptačím křídlem nás přimělo předpokládat jejich blízkost a původ ptáků od dinosaurů (nebo dokonce příslušnosti k tomuto nadřádu obecně), což bylo později prokázáno nálezem stop peří u řady dinosaurů. V roce 2005 se vědcům podařilo izolovat kolagen ze zachovaných měkkých tkání Tyrannosaura rexe [122] a použít jeho chemické složení jako další důkaz o vztahu dinosaurů k moderním ptákům [123] .

Přítomný čas

Řada vědců tvrdí, že asi třetina popsaných druhů dinosaurů neexistovala. U dosud neznámých ještěrů vzali vědci již popsané dinosaury v různých fázích vývoje. Rozsáhlá studie jiných vědců ukázala, že téměř 50 % všech druhů dinosaurů bylo pojmenováno nesprávně [124] .

V současné době existují dva protichůdné trendy v taxonomii dinosaurů. Zatímco někteří paleontologové pokračují v štěpení stávajících taxonů a rozlišují nové rody a druhy od stávajících podle toho či onoho znaku, jejich další kolegové zpochybňují správnost dříve popsaných druhů. V roce 2007 tedy Jack Horner publikoval článek,  ve kterém uvedl, že Dracorex hogwartsia , Stygimoloch spinifer a Pachycephalosaurus wyomingensis jsou tři různá věková stádia stejného druhu. V roce 2009 Jack Horner při studiu lebky Nanotyranna dospěl k závěru, že tento dinosaurus byl ve skutečnosti mladý Tyrannosaurus , čímž potvrdil interpretaci lebky CMNH 7541 jako juvenilního T. rex navrženou A. K. Rožděstvenskym v roce 1965 [125] [126] . V roce 2010 publikoval Journal of Vertebrate Paleontology článek paleontologů z Montana State University , který také uvádí, že Triceratops a Torosaurus  jsou různá růstová stádia jedinců stejného druhu. Ve stejném roce popsali další vědci z Yale University nový rod dinosaurů Mojoceratops , jehož kosti byly dříve připisovány Chasmosaurovi [127] .

V Rusku

V Rusku dlouho nebylo možné najít kostry dinosaurů. Dokonce i Othniel Charles Marsh , který dorazil do Ruské říše v roce 1891, byl překvapen, když zjistil, že v zemi nebyla nalezena jediná dinosauří kost. Bylo to způsobeno především tím, že v období jury a křídy byla polovina současného území Ruska pokryta mělkými moři. Dalším důvodem je nedostatek badlands , rozlehlé pouštní oblasti rozříznuté roklemi a kaňony. Za nejstarší nález je považován úlomek pangolínové nohy nalezený v oblasti Chita paleontologem Anatolijem Rjabininem v roce 1915 . Popsal jej pod jménem Allosaurus sibiricus . Později se pozůstatky dinosaurů začaly nacházet i na jiných místech. Na březích Amuru bylo nalezeno mnoho kostí , byla uspořádána expedice, která těsně před revolucí dopravila do Petrohradu více než tunu fosilních pozůstatků . Byla z nich sestavena velká kostra popisující ji jako nový druh kachnozobého dinosaura  - Mandschurosaurus amurensis . Později se však ukázalo, že kosti patří k různým druhům a rodům pangolinů. Ve 30. letech 20. století japonští paleontologové vykopali v uhelných dolech Sachalin nové pozůstatky ještěra Nipponosaurus sachalinensis [128] .

Skutečné štěstí měli paleontologové až v roce 1953 . Na řece Kiya u vesnice Shestakovo geologové narazili na lebku a neúplnou kostru malého psittacosaura velikosti psa , kterému se říkalo sibiřský ( Psittacosaurus sibiricus ). O půl století později bylo v Shestakovu nalezeno několik dalších kostí sauropodních obratlů [128] .

Od 90. let 20. století zaznamenalo studium ruských dinosaurů velký pokrok. Bylo nalezeno tucet velkých hrobů a cenné ostatky byly nalezeny v dříve známých nálezech. Koncem 90. let 20. století našli geologové v kopcích poblíž Kunduru při pokládání silnice kompletní kostru ještěra jménem Olorotitan ( Olorotitan arharensis ). Tento dinosaurus je pozoruhodný tím, že je jedním z posledních žijících na planetě. Poblíž města Sharypovo na Krasnojarském území byla nalezena kostra stegosaura a masožravý dinosaurus Kileskus aristotocus [128] . Na břehu Volhy poblíž vesnice Slantsevoy Rudnik v Uljanovské oblasti bylo nalezeno sedm obratlů, které vědci přiřadili novému taxonu titanosaurů ( Volgatitan simbirskiensis ) [129] .

Hlavní pohřebiště ruských dinosaurů se nacházejí za Uralem  - v Kunduru , Blagoveščensku , Šestakově . Nálezy na březích řeky Kakanaut v Koryacké vysočině jsou považovány za nejsevernější nálezy dinosaurů na planetě. Byly zde nalezeny kosti sedmi čeledí a vaječné skořápky nejméně dvou druhů dinosaurů. Pozůstatky křídových dinosaurů byly také nalezeny v Burjatsku (lokalita Murtoy a Krasny Yar) a Krasnojarském kraji ( Bolšoj Kemčug ). Dinosauři z jurského období byli nalezeni v Jakutsku ( potok Teete ) a v republice Tyva . V západní části Ruska nejsou žádné pohřby s neporušenými kostrami a lebkami dinosaurů. Zde, především v oblasti Volhy a Belgorodu , se většinou nacházejí roztroušené pozůstatky. Pozůstatky masožravých coelurosaurů (Coelurosauria) [128] byly nalezeny sto kilometrů od Moskvy poblíž železniční stanice Peski .

V uměleckých dílech a populární kultuře

Srovnávací věk objevů a výzkumu dinosaurů , stejně jako více než jeden a půl století historie tohoto termínu, vedly k tomu, že nezasvěcení lidé mají tendenci nazývat dinosaury jakéhokoli prehistorického plaza. Není to pravda, protože historie evoluce zná i další velké skupiny fosilních plazů, kteří ovládali Zemi miliony let před příchodem dinosaurů – například anapsidy a synapsidy z období triasu a permu (v důsledku toho zmizeli tzv. permského masového vymírání , čímž "objevili" cestu pro předky dinosaurů - archosaurů ).

K proslulosti této skupiny pravěkých pangolínů velkou měrou přispěla i přítomnost velkého množství zachovalých zkamenělin, zařazených do expozic největších paleontologických muzeí na světě.

Srovnávací studie dinosaurů samotných a dramatické historie jejich vyhynutí na konci křídy , stejně jako jejich působivá velikost, tedy určily rozšíření jejich obrazu v masovém povědomí, díky čemuž se dinosauři stali oblíbenými „hrdiny“ mnoha funguje.

Heraldika

Z hlediska heraldické vědy je obraz neptačího dinosaura přirozeným neheraldickým symbolem. Používá se v symbolice těch oblastí, kde byly nalezeny pozůstatky dinosaurů.

O ptácích v heraldice si přečtěte v článku Ptáci v heraldice .

Viz také

Poznámky

  1. Základy paleontologie: Referenční kniha pro paleontology a geology SSSR: v 15 svazcích  / kap. vyd. Yu.A. Orlov . - M  .: Nauka, 1964. - T. 12: Obojživelníci, plazi a ptáci / ed. A. K. Rožděstvenskij , L. P. Tatarinov . - S. 523. - 724 s. - 3000 výtisků.
  2. Gauthier J., de Queiroz K. Opeření dinosauři, létající dinosauři, korunní dinosauři a jméno Aves  //  Nové pohledy na původ a ranou evoluci ptáků: sborník z Mezinárodního sympozia na počest Johna H. Ostroma. - 2001. - S. 7-41 .
  3. ↑ 1 2 Pei R., Pittman M., Goloboff PA, Dececchi TA, Habib MB Potenciál pro motorový let, k němuž se blíží většina blízkých příbuzných létavců, ale jen málo z nich překročilo jeho prahy  // Současná biologie  . - 2020. - Sv. 30 , iss. 20 . — S. 4033–4046.e8 . — ISSN 0960-9822 . - doi : 10.1016/j.cub.2020.06.105 .
  4. Lee MSY, Cau A., Naish D. , Dyke GJ Morphological Clock in Paleontology and a Mid-Cretaceous Origin of Crown Aves  // Systematic Biology  . - 2014. - Sv. 63 , iss. 3 . - str. 442-449 . — ISSN 1063-5157 . - doi : 10.1093/sysbio/syt110 . Archivováno z originálu 25. února 2021.
  5. Kuhl H., Frankl-Vilches C., Bakker A., ​​​​Mayr G., Nikolaus G., Boerno ST, Klages S., Timmermann B., Gahr M. Neobjektivní molekulární přístup využívající 3'-UTR řeší Ptačí rodina -Level Tree of Life  (anglicky)  // Molekulární biologie a evoluce . - 2021. - Sv. 38 , iss. 1 . - str. 108-127 . — ISSN 0737-4038 . - doi : 10.1093/molbev/msaa191 . Archivováno z originálu 10. ledna 2021.
  6. ^ Owen R. (1842). Zpráva o britských fosilních plazech. Část II. Zpráva British Association for the Advancement of Science, Plymouth, Anglie.
  7. Farlow JO a Brett-Surman MK (1997). Předmluva. ve Farlow JO a Brett-Surman M. K. (eds.). Kompletní Dinosaurus. Nakladatelství Indiana University Press. str. ix-xi. ISBN 0-253-33349-0 .
  8. Nesbitt SJ , Butler RJ , Ezcurra MD a kol. Nejstarší archosauři z ptačí linie a sestavení dinosauřího tělesného plánu  (anglicky)  // Nature . - 2017. - Sv. 544 , iss. 7651 . - str. 484-487 . — ISSN 1476-4687 . - doi : 10.1038/příroda22037 .
  9. 1 2 3 4 Weishampel, Dodson & Osmólska, 2004 , kap. 1: "Origin and Relationships of Dinosauria" od MJ Bentona , pp. 7-19.
  10. Olshevsky G. Annotated Checklist of Dinosaur Species by Continent  //  Meanderings Mesozoic / Illustrated by TL Ford. - San Diego, CA: Publikace vyžadující výzkum, 2000. - Sv. 3 . — ISSN 0271-9428 .
  11. 1 2 3 Benton, 2015 , str. 207-208.
  12. 1 2 Weishampel, Dodson & Osmólska, 2004 , "Ornithischia" od D. B. Weishampela , pp. 323-324.
  13. Weishampel, Dodson & Osmólska, 2004 , "Saurischia" od TR Holtze Jr. a H. Osmolska , pp. 21-24.
  14. Brusatte, 2012 , pp. 20-21.
  15. ↑ 1 2 Langer MC, Ezcurra MD, Bittencourt JS, Novas FE Původ a raná evoluce dinosaurů  //  Biologické recenze. - 2010. - Sv. 85 , iss. 1 . - str. 55-110 . — ISSN 1469-185X . - doi : 10.1111/j.1469-185X.2009.00094.x .
  16. Paul, 1988 , pp. 248-250.
  17. Weishampel, Dodson & Osmólska, 2004 , kap. 7: "Therizinosauroidea" od JM Clarka, T. Maryańské a R. Barsbolda , pp. 151-164.
  18. Weishampel, Dodson & Osmólska, 2004 , kap. 10: "Dromaeosauridae" od PJ Makovicky a MA Norell , pp. 196-210.
  19. 1 2 Weishampel, Dodson & Osmolska, 2004 , kap. 11: "Basal Avialae" od K. Padiana , pp. 210-231.
  20. Naish, Barrett, 2019 , pp. 6-7.
  21. ↑ Použití stromu pro klasifikaci  . Pochopení evoluce . Získáno 19. listopadu 2020. Archivováno z originálu dne 31. srpna 2019.
  22. 1 2 Brusatte, 2012 , pp. 22.
  23. Hawn D. Tyrannosaurus Chronicles: The Biology and Evolution of the World's Most Famous Carnivore = The Tyrannosaur Chronicles: The Biology of the Tyran Dinosaurs : pův. vyd. 2016: [přel. z  angličtiny. ] / vědecký. vyd. A. Averjanov . — M.  : Alpina literatura faktu , 2017. — S. 18. — 358 s. : nemocný. - ISBN 978-5-91671-744-0 .
  24. ↑ 1 2 3 Baron MG, Norman DB , Barrett PM Nová hypotéza vztahů dinosaurů a rané evoluce dinosaurů   // Příroda . - 2017. - Sv. 543 , iss. 7646 . - S. 501-506 . — ISSN 1476-4687 . - doi : 10.1038/příroda21700 . Archivováno z originálu 8. ledna 2021.
  25. Wade, Nicholas . Shaking Up the Dinosaur Family Tree , The New York Times  (22. března 2017). Archivováno z originálu 7. dubna 2018. Staženo 22. března 2017.
  26. Phylonyms: A Companion to the PhyloCode  / Kevin de Queiroz , Philip D. Cantino, Jacques A. Gauthier . - Boca Raton: Taylor & Francis Group , CRC Press , 2020. - S. 1209-1217. — 1352 s. — ISBN 978-1-138-33293-5 .
  27. Baron MG, Norman DB , Barrett PM Baron et al. odpovědět  (anglicky)  // Nature . - 2017. - Sv. 551 , iss. 7678 . - P.E4-E5 . — ISSN 1476-4687 . - doi : 10.1038/příroda24012 .
  28. Glut, Donald F. Dinosauři: Encyklopedie  / Předmluva M. K. Bretta-Surmana. - Jefferson, NC : McFarland & Company , 1997. - S. 40. - 1076 s. - ISBN 978-0-89950-917-4 .
  29. JV Chamary . Dinosauři, pterosauři a další sauři - velké rozdíly  (anglicky) , Forbes  (30. září 2014). Archivováno 25. října 2020. Staženo 3. ledna 2021.
  30. Lambert D., The Diagram Group. The Dinosaur Data Book: Definitivní, plně ilustrovaná encyklopedie  dinosaurů . - New York : Avon Books , 1990. - S.  288 . — 320p. — ISBN 978-0-380-75896-8 .
  31. Farlow & Brett-Surman, 1997 , kap. 39: „Hlavní skupiny nedinosauřích obratlovců druhohorní éry“ od M. Moralese, pp. 607-624 .
  32. Hu U., Meng J., Wang Y., Li C. Velcí druhohorní savci živící se mladými dinosaury   // Příroda . - 2005. - Sv. 433 , iss. 7022 . - S. 149-152 . — ISSN 1476-4687 . - doi : 10.1038/nature03102 . Archivováno z originálu 15. března 2021.
  33. E. Christopher Kirk, Simone Hoffmann, Addison D. Kemp, David W. Krause, Patrick M. O'Connor. Smyslová anatomie a smyslová ekologie Vintany Sertichi (Mammalia, Gondwanatheria) z pozdní křídy Madagaskaru  // Journal of Vertebrate Paleontology. — 2014-11-10. - T. 34 , č.p. sup1 . — S. 203–222 . — ISSN 0272-4634 . - doi : 10.1080/02724634.2014.963232 .
  34. Tennant J., Chiarenza AA, Baron M. Jak se naše znalosti o diverzitě dinosaurů v geologickém čase změnily v průběhu historie výzkumu? (anglicky)  // Centrum pro otevřenou vědu. - 2017. - doi : 10.17605/OSF.IO/NUHQX .
  35. Starrfelt J., Liow LH Kolik druhů dinosaurů bylo? Fosilní zkreslení a skutečné bohatství odhadnuté pomocí Poissonova vzorkovacího modelu  //  Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. - 2016. - Sv. 371 , iss. 1691 . — S. 20150219 . - doi : 10.1098/rstb.2015.0219 . Archivováno z originálu 7. ledna 2021.
  36. Starrfelt J., Liow LH Kolik druhů dinosaurů bylo? Fosilní zkreslení a skutečné bohatství odhadnuté pomocí Poissonova vzorkovacího modelu  // Philosophical Transactions of the Royal Society B  :  journal. - 2016. - 5. dubna ( roč. 371 , č. 1691 ). — S. 20150219 . — ISSN 0962-8436 . - doi : 10.1098/rstb.2015.0219 . — PMID 26977060 .
  37. Switek B. Většina druhů dinosaurů je stále neobjevena  . Jevy . Datum přístupu: 25. března 2016. Archivováno z originálu 24. března 2016.
  38. Wang SC, Dodson P. Odhad rozmanitosti dinosaurů  // Proceedings of the National Academy of Sciences  . - 2006. - Sv. 103 , iss. 37 . - S. 13601-13605 . - ISSN 1091-6490 0027-8424, 1091-6490 . - doi : 10.1073/pnas.0606028103 . Archivováno 19. listopadu 2020.
  39. Russell DA Čína a ztracené světy éry dinosaurů  // Historická biologie  . — Milton Park , Oxfordshire : Taylor & Francis , 1995. — Sv. 10 , iss. 1 . - str. 3-12 . — ISSN 0891-2963 . - doi : 10.1080/10292389509380510 .
  40. Gill F., Donsker D. & Rasmussen P. (Eds.): Světový seznam ptáků MOV (v 11.1  ) . Světový seznam ptáků MOV (2021). doi : 10.14344/IOC.ML.11.1 . Získáno 27. ledna 2021. Archivováno z originálu dne 4. listopadu 2017.
  41. Fastovsky & Weishampel, 2005 , pp. 402-408.
  42. Zanno LE , Gillette DD , Albright LB, Titus AL Nový severoamerický therizinosaurid a role býložravosti v 'predátorské' evoluci dinosaurů  // Proceedings of the Royal Society B : Biological Sciences  . - 2009. - Sv. 276 , iss. 1672 . - S. 3505-3511 . — ISSN 0962-8452 . - doi : 10.1098/rspb.2009.1029 . Archivováno z originálu 14. června 2020.
  43. Osoby WS, Currie PJ Funkční původ dinosauřího bipedalismu: Kumulativní důkazy od bipedálně nakloněných plazů a nesklonných savců  //  Journal of Theoretical Biology . - 2017. - Sv. 420 . - str. 1-7 . — ISSN 0022-5193 . - doi : 10.1016/j.jtbi.2017.02.032 .
  44. MacLeod N., Rawson PF, Forey PL a kol. The Cretaceous-Terciary biotic transition  (anglicky)  // Journal of the Geological Society . - 1997. - Sv. 154 , iss. 2 . - str. 265-292 . — ISSN 2041-479X 0016-7649, 2041-479X . - doi : 10.1144/gsjgs.154.2.0265 . Archivováno 15. května 2021.
  45. Dececchi TA, Larsson HCE, Habib MB Křídla před ptákem: vyhodnocení lokomočních hypotéz založených na mávání u ptačích předchůdců  // PeerJ [  en . - 2016. - Sv. 4 . — ISSN 2167-8359 . - doi : 10.7717/peerj.2159 . Archivováno z originálu 25. července 2020.
  46. Amiot R., Buffetaut E. , Lécuyer C., et al. Důkaz izotopů kyslíku pro semi-vodní zvyky mezi spinosauridními teropody  // Geologie [  . - 2010. - Sv. 38 , iss. 2 . - S. 139-142 . — ISSN 0091-7613 . - doi : 10.1130/G30402.1 .
  47. Brusatte, 2012 , pp. 9-21.
  48. Nesbitt SJ Raná evoluce archosaurů: vztahy a původ hlavních kladů  //  Bulletin Amerického muzea přírodní historie (předložený rukopis). - 2011. - S. 1-292 . - doi : 10.1206/352.1. .
  49. Pacheco C., Müller RT, Langer M., Ptetto FA, Kerber L. Gnathovorax cabreirai : nový raný dinosaurus a původ a počáteční záření dravých dinosaurů  // PeerJ [  en . - 2019. - Sv. 7 . — P.e7963 . — ISSN 2167-8359 . - doi : 10.7717/peerj.7963 . Archivováno z originálu 6. srpna 2020.
  50. Müller RT, Garcia MS Parafyletičtí 'Silesauridae' jako alternativní hypotéza pro počáteční radiaci ornitiských dinosaurů  // Biology Letters  . - 2020. - Sv. 16 , č. 8 . - doi : 10.1098/rsbl.2020.0417 .
  51. Pavel, 2000 , kap. 3: „Klasifikace a vývoj skupin dinosaurů“ od TR Holtze Jr. , str. 140-168.
  52. Smith D. Dinosauria : Morfologie  . Berkeley: Muzeum paleontologie Kalifornské univerzity . Získáno 29. prosince 2020. Archivováno z originálu dne 12. listopadu 2020.
  53. Langer MC, Abdala F., Richter M., Benton MJ Sauropodomorfní dinosaurus ze svrchního triasu (Carman) jižní Brazílie  //  Comptes Rendus de l'Académie des Sciences - Řada IIA - Země a planetární věda. - 1999. - Sv. 329 , iss. 7 . - str. 511-517 . — ISSN 1251-8050 . - doi : 10.1016/S1251-8050(00)80025-7 .
  54. Nesbitt SJ , Irmis RB, Parker WG Kritické přehodnocení taxonů dinosaurů z pozdního triasu v Severní Americe  //  Journal of Systematic Palaeontology . - 2007. - Sv. 5 , iss. 2 . - str. 209-243 . — ISSN 1477-2019 . - doi : 10.1017/S1477201907002040 .
  55. To bylo uznáno nejpozději v roce 1909: Dr. Holandsko a rozlehlí sauropodi . Archivováno z originálu 12. června 2011. Argumenty a mnoho obrázků jsou také uvedeny v Desmond, A. Hot Blooded Dinosaurs  . - DoubleDay, 1976. - ISBN 978-0-385-27063-2 .
  56. Cowen, Richard. Dinosauři. Dějiny života (4. vyd.) . - Blackwell Publishing, 2004. - S.  151 -175. - ISBN 978-1-4051-1756-2 .
  57. Kubo T., Benton MJ Evoluce držení zadních končetin u archosaurů : Stresy končetin u vyhynulých obratlovců  // Paleontologie  . - 2007. - Sv. 50 , iss. 6 . - S. 1519-1529 . - ISSN 1475-4983 . - doi : 10.1111/j.1475-4983.2007.00723.x .
  58. Kolaps deštného pralesa spustil diverzifikaci karbonských tetrapodů v Euramerice . Datum přístupu: 19. září 2011. Archivováno z originálu 5. listopadu 2015.
  59. Carroll R. Paleontologie a evoluce obratlovců / Ed. akad. L. P. Tatarinová . - M .: Mir, 1993. - T. 2. - S. 87-88. — 283 s. — ISBN 5-03-001819-0 .
  60. Eskov K. "Historie Země a života na ní: Od chaosu k člověku." - M.: NTs ENAS, 2004. - 312 s - 10 000 výtisků. ISBN 5-93196-477-0 Archivovaný výtisk (odkaz není k dispozici) . Získáno 13. května 2007. Archivováno z originálu 13. května 2007. 
  61. Kapitola 10
  62. Kump LR, Pavlov A. & Arthur MA (2005). „Masivní uvolňování sirovodíku do povrchového oceánu a atmosféry během intervalů oceánské anoxie“. Geologie 33 (5): 397-400. doi : 10.1130/G21295.1
  63. Paul C. Sereno, Andrea B. Arcucci. Předchůdci dinosaurů ze středního triasu v Argentině: Marasuchus lilloensis, gen. listopad.  // Journal of Vertebrate Paleontology. - 1994-03-31. - T. 14 , č.p. 1 . — s. 53–73 . — ISSN 1937-2809 0272-4634, 1937-2809 . - doi : 10.1080/02724634.1994.10011538 .
  64. SJ Nesbitt, CA Sidor, RB Irmis, KD Angielczyk, RMH Smith a LA Tsuji . 2010. "Ekologicky odlišná sesterská skupina dinosaurů ukazuje ranou diverzifikaci Ornithodiry". Nature 464:95-98. doi : 10.1038/příroda08718
  65. Nesbitt, SJ; Smith, N. D.; Irmis, R. B.; Turner, A.H.; Downs, A. & Norell, M. A. (2009). „Kompletní kostra pozdního triasu saurischian a raná evoluce dinosaurů“. Science 326 (5959): 1530-1533. doi : 10.1126/science.1180350
  66. Dinosauři pocházejí z Jižní Ameriky . Získáno 13. prosince 2009. Archivováno z originálu 14. prosince 2009.
  67. 1 2 Carroll, R. L. Kapitola 14. Anatomie a fylogenetické vztahy dinosaurů // Paleontologie a evoluce obratlovců = Paleontology and evolution of vertebrates / Ed. L. P. Tatarinová. - M. : "Mir", 1993. - T. 2. - S. 90. - 87-125 s. — ISBN 5-03-001819-0 .
  68. DINOWEB - podřád Theropoda
  69. Paleontologové objevují jednoho z nejstarších dinosaurů . Lenta.ru (11. prosince 2009). Získáno 13. srpna 2010. Archivováno z originálu 17. prosince 2009.
  70. Objasněno počáteční momenty evoluce dinosaurů - Věda a technika - Historie, archeologie, paleontologie - Paleontologie - Compulenta (nepřístupný odkaz) . Získáno 10. srpna 2010. Archivováno z originálu 17. února 2010. 
  71. 1 2 Sereno PC, Forster CA, Rogers RR a Monetta AM 1993 . „Primitivní dinosauří kostra z Argentiny a raná evoluce Dinosauria“ . Nature 361:64-66. doi : 10.1038/361064a0
  72. Dinoweb - Theropoda - Eoraptor
  73. Sereno PC (1999). „Evoluce dinosaurů“. Science 284 (5423): 2137-2147. doi : 10.1126/science.284.5423.2137
  74. Brusatte, S.L.; Benton, MJ; Ruta, M.; Lloyd, GT (2008). „Nadřazenost, konkurence a oportunismus v evoluční radiaci dinosaurů“ . Science 321 (5895): 1485-1488. doi : 10.1126/science.1161833
  75. 1 2 3 Benton, Michael J. (2004). Původ a vztahy dinosaurů. in Weishampel, David B.; Dodson, Peter; a Osmolska, Halszka (eds.). Dinosauria (2. vydání). Berkeley: University of California Press. str. 7-19. ISBN 0-520-24209-2 .
  76. Lloyd, GT, Davis, KE, Pisani, D (22. července 2008). Dinosauři a křídová terestriální revoluce Archivováno 17. listopadu 2015 na Wayback Machine . Proceedings of the Royal Society: Biology 275 (1650): 2483. doi : 10.1098/rspb.2008.0715 . PMID 18647715 . PMC 2603200.
  77. MacLeod N. Rawson PF, Forey PL, Banner FT, Boudagher-Fadel MK, Bown PR, Burnett JA, Chambers P., Culver S., Evans SE, Jeffery C., Kaminski MA, Lord AR, Milner AC, Milner AR , Morris N., Owen E., Rosen BR, Smith AB, Taylor PD, Urquhart E. & Young JR (1997). Biotický přechod křída-terciér. Journal of the Geological Society 154 (2): 265-292. doi : 10.1144/gsjgs.154.2.0265 .
  78. O třicet let později „ City 28 Archived 6. března 2016 na Wayback Machine
  79. Erickson, Gregory M.; Makovický, Peter J.; Currie, Philip J.; Norell, Mark A.; Yerby, Scott A.; & Brochu, Christopher A. Gigantismus a srovnávací parametry životní historie tyrannosauridských dinosaurů  (anglicky)  // Nature : journal. - 2004. - Sv. 430 , č.p. 7001 . - str. 772-775 . - doi : 10.1038/nature02699 .
  80. Tesař, K. (2006). "Největší z velkých: kritické přehodnocení mega-sauropoda Amphicoelias fragillimus ." In Foster, JR a Lucas, SG, eds., 2006, Paleontologie a geologie svrchního jurského souvrství Morrison. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 36 : 131-138.
  81. To bylo uznáno nejpozději v roce 1909: „Dr. Holandsko a rozlehlí sauropodi“ . Získáno 21. března 2008. Archivováno z originálu 12. června 2011. . Argumenty a mnoho obrázků jsou také uvedeny v Desmond, A. (1976). Horkokrevní dinosauři. dvoudenní. ISBN 0-385-27063-1 .
  82. Benton, MJ (2004). Paleontologie obratlovců. Blackwell Publishers. xii-452.
  83. Cowen, Richard (2004). Dinosauři. Dějiny života (4. vyd.). Vydavatelství Blackwell. str. 151-175.
  84. 1 2 Kubo, T.; Benton, Michael J. (2007). „Evoluce držení zadních končetin u archosaurů: napětí končetin u vyhynulých obratlovců“. Paleontologie 50 (6): 1519-1529. doi : 10.1111/j.1475-4983.2007.00723.x
  85. Holtz, Jr., TR (2000). „Klasifikace a evoluce skupin dinosaurů“ . v Paul, G.S. (ed.). The Scientific American Book of Dinosaurs. Svatý. Martinův tisk. str. 140-168.
  86. Langer, M. C., Abdala, F., Richter, M. a Benton, M. J. (1999). „Sauropodomorfní dinosaurus ze svrchního triasu (Carnian) z jižní Brazílie“ . Comptes Rendus de l'Academie des Sciences, Paříž: Sciences de la terre et des planetètes 329: 511-517. doi : 10.1016/S1251-8050(00)80025-7
  87. VIVOS VOCO: Vědecké zprávy v časopise Nature – č. 7, 2000 – Dinosaurus není předkem ptáků: nové důkazy . Získáno 18. 5. 2014. Archivováno z originálu 5. 3. 2016.
  88. Seymour, RS, Bennett-Stamper, CL, Johnston, SD, Carrier, DR a Grigg, GC (2004). „Důkaz pro endotermické předky krokodýlů na stonku evoluce archosaurů“. Fyziologická a biochemická zoologie . 77 (6): 1051-1067. doi:10.1086/422766. PMID 15674775
  89. Currie, PJ & Chen, Pj. (prosinec 2001). „Anatomie Sinosauropteryx prima z Liaoning, severovýchodní Čína“ . Kanadský žurnál věd o Zemi . 38 (12): 1705-1727. Bibcode:2001CaJES..38.1705C. doi:10.1139/cjes-38-12-1705.
  90. O'Connor, P. & Claessens, L. (červenec 2005). „Základní ptačí pulmonální design a průtoková ventilace u neptačích teropodních dinosaurů“. příroda . 436 (7048): 253-256. Bibcode:2005Natur.436..253O. doi:10.1038/nature03716. PMID 16015329.
  91. Wedel, MJ (červen 2006). „Původ postkraniální kosterní pneumaticity u dinosaurů“. Integrativní zoologie . 1 (2): 80-85. doi:10.1111/j.1749-4877.2006.00019.x.
  92. Alifanov V. R. "Srdce" dinosaura // PINopticus, č. 1, 2003
  93. Chen, P; Dong, Z a Zhen, S. Výjimečně dobře zachovalý teropodní dinosaurus z formace Yixian v Číně  //  Nature : journal. - 1998. - Sv. 391 , č.p. 8 . - S. 147-152 . - doi : 10.1038/34356 .
  94. Witmer LM (2005). „Debata o ptačím původu; Fylogeny, funkce a zkameněliny", druhohorní ptáci: nad hlavami dinosaurů  : 3-30. ISBN 0-520-20094-2
  95. Osmolska H., Currie PJ a Barsbold R. (2004). "Oviraptorosaurie." In Weishampel, Dodson, Osmolska (eds.) The Dinosauria , druhé vydání. University of California Press, 2004.
  96. Xu X., Zhou Z., Wang X., Kuang X., Zhang F. a Du X. (2003). Čtyřkřídlí dinosauři z Číny. // Nature, 421 (6921): 335-340, 23. ledna 2003. doi : 10.1038/nature01342 .
  97. Zhang, F., Zhou, Z., Xu, X., Wang, X. a Sullivan, C. (2008). "Bizarní jurský maniraptoran z Číny s podlouhlým peřím podobným stuhě", doplňující informace. Příroda, 455: 46pp. doi : 10.1038/nature07447 .
  98. Ortega F., Escaso, F. a Sanz, JL (2010). "Bizarní, hrbatá Carcharodontosauria (Theropoda) ze spodní křídy Španělska." Nature, 467: 203-206. doi : 10.1038/příroda09181
  99. Zheng, Xiao-Ting; Ty, Hai-Lu; Xu, Xing; Dong, Zhi-Ming (19. března 2009). „Starokřídový heterodontosauridní dinosaurus s vláknitými krycími strukturami“ . Nature 458 (7236): 333-336. doi : 10.1038/příroda07856
  100. [www.infox.ru/news/232/science/animal/191921-najden-dinozavr-pohozij-na-voronu-i-popugaa-odnovremenno Nalezen dinosaurus, který vypadá jako vrána a papoušek zároveň]  ( ruština) , INFOX. ru . Staženo 19. ledna 2018.
  101. Cleland TP, Stoskopf MK, Schweitzer MH. Histologické, chemické a morfologické přezkoušení „srdce“ malého Thescelosaura z pozdní křídy. Naturwissenschaften. březen 2011;98(3):203-11. doi : 10.1007/s00114-010-0760-1 . Epub 2011, 29. ledna.
  102. Ruben JA, Dal Sasso C., Geist NR, Hillenius WJ, Jones TD, Signore M. Plicní funkce a metabolická fyziologie teropodních dinosaurů. Věda. 22. ledna 1999;283(5401):514-6. doi : 10.1126/science.283.5401.514
  103. Kolagen z dinosauřích kostí je již realitou . Získáno 13. srpna 2010. Archivováno z originálu 18. května 2008.
  104. Thomas G. Kaye, Gary Gaugler, Zbigniew Sawlowicz . Dinosauří měkké tkáně interpretované jako bakteriální biofilmy Archivováno 22. dubna 2014 na Wayback Machine // PLoS ONE 3(7): e2808 . doi : 10.1371/journal.pone.0002808
  105. 1 2 Nové důkazy potvrzují, že proteiny mohou být zachovány v dinosauřích kostech . Získáno 13. října 2011. Archivováno z originálu 7. října 2011.
  106. Pontzer H., Allen V., Hutchinson JR Biomechanics of running indikuje endotermii u bipedálních dinosaurů. - 2009. - Sv. 4. - P. e7783. - doi : 10.1371/journal.pone.0007783 . - . — PMID 19911059 .
  107. Zanno LE, Makovický PJ (2010). Býložravá ekomorfologie a specializační vzorce v evoluci teropodních dinosaurů. // PNAS. doi : 10.1073/pnas.1011924108
  108. Zobák byl důležitou evoluční výhodou ve světě dinosaurů - Věda a technika - Historie, Archeologie, Paleontologie - Paleontologie - Compulenta (nepřístupný odkaz) . Získáno 19. září 2011. Archivováno z originálu 25. února 2011. 
  109. R. McNeill Alexander. Biomechanika dinosaurů  // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. - 2006-08-07. - T. 273 , č.p. 1596 . - S. 1849-1855 . — ISSN 0962-8452 . - doi : 10.1098/rspb.2006.3532 . Archivováno z originálu 25. června 2020.
  110. Dinosauři měli sociální chování Archivováno 31. ledna 2009 na Wayback Machine  – 21. září 2007
  111. Den, JJ; Upchurch, P; Norman, D. B.; Gale, AS; Powell, HP Sauropod trackways, evoluce a chování   // Science . - 2002. - Sv. 296 , č.p. 5573 . — S. 1659 . - doi : 10.1126/science.1070167 . — PMID 12040187 .
  112. Varricchio, DJ; Sereno, Paul C.; Xijin, Zhao; Lin, Tan; Wilson, Jeffery A.; Lyon, Gabrielle H. Stádo uvězněné v bahně zachycuje důkazy o výrazné dinosauří socialitě  // Acta Palaeontologica Polonica  : journal  . - Polská akademie věd , 2008. - Sv. 53 , č. 4 . - str. 567-578 . - doi : 10.4202/app.2008.0402 .
  113. Paleontologický portál Ammonit.ru - V Austrálii byly objeveny dinosauří nory . Získáno 20. srpna 2010. Archivováno z originálu 11. října 2011.
  114. Lenta.ru: Věda a technika: Dinosauři se ukázali jako noční milenci . Získáno 19. dubna 2011. Archivováno z originálu 19. dubna 2011.
  115. 1 2 3 4 5 6 Velký atlas dinosaurů. The Usborne Internet-Linked World Atlas of Dinosaurus, Rosman-Press, 2006, 144 stran.
  116. Dinosauři kladli vajíčka u geotermálních pramenů - Věda a technika - Historie, archeologie, paleontologie - Paleontologie - Compulenta (nepřístupný odkaz) . Získáno 9. září 2010. Archivováno z originálu 5. července 2010. 
  117. Valery Chumakov Skutečné barvy dinosaurů Archivní kopie z 5. dubna 2018 na Wayback Machine // Ve světě vědy . - 2017. - č. 5-6. - S. 62 - 71.
  118. P. M. Sheehan, D. E. Fastovsky, R. G. Hoffmann, C. B. Berghaus a D. L. Gabriel. Náhlé vyhynutí dinosaurů: poslední křída, horní Great Plains, USA. Science, Vol 254, Issue 5033, 835-839. doi : 10.1126/science.11536489
  119. BBC: „Dinosauři vymřeli v důsledku pádu asteroidu“ . Získáno 6. března 2010. Archivováno z originálu 13. června 2013.
  120. Baby, venku je zima: Simulace klimatických modelů dopadů dopadu asteroidu na konci křídy , 13. ledna 2017
  121. V. R. Alifanov Nebeští draci, předpotopní hříšníci a hadi Irska Archivní kopie z 11. dubna 2018 na Wayback Machine
  122. BBC | Věda a technika | Byly nalezeny měkké tkáně Tyrannosaura rex? Archivováno 18. ledna 2008 na Wayback Machine  – 25. března 2005
  123. Elements - Science News: Kolagen z dinosauřích kostí je již realitou Archivováno 18. května 2008 na Wayback Machine . — 20.04.07
  124. Lenta.ru: Věda a technologie: Třetina známých druhů dinosaurů byla navržena ke zrušení . Získáno 24. září 2010. Archivováno z originálu 26. září 2010.
  125. Rozhdestvensky A.K. Růstové změny u asijských dinosaurů a některé problémy jejich taxonomie // Paleontologický časopis. - 1965. - č. 3. - S. 95-109.
  126. Holly N. Woodward a kol. Growing up Tyrannosaurus rex: Osteohistology vyvrací trpasličího „Nanotyranna“ a podporuje ontogenetické dělení niky u juvenilního Tyrannosaura Archivováno 3. ledna 2020 na Wayback Machine , 1. ledna 2020
  127. Ammonit.ru - Je možné, že Triceratops a Torosaurus jsou stejný dinosaurus . Získáno 24. září 2010. Archivováno z originálu 11. února 2012.
  128. 1 2 3 4 Ruští dinosauři  (ruští)  ? . Nat-geo.ru _ Získáno 22. prosince 2020. Archivováno z originálu dne 25. listopadu 2020.
  129. Ukázalo se, že rodištěm titanosaurů je Rusko . lenta.ru _ Staženo 22. prosince 2020. Archivováno z originálu dne 6. prosince 2018.
  130. Poselskaya E. Otevření profesora je na erbu okresu / E. Poselskaya // Dvinskaya Pravda. - 2010. - 16. července. - P. 1 . Datum přístupu: 6. července 2015. Archivováno z originálu 6. července 2015.
  131. Obraz opeřeného dinosaura se objevil na erbu a vlajce Černyševského regionu Transbaikalia . Získáno 20. února 2016. Archivováno z originálu 13. října 2016.

Literatura

  • Michajlov K. Podle hnízdění dinosaurů // „ Around the World “, leden 2007, č. 1 (2796), nadpis „Časová spirála“.
  • Katina N. Výzbroj éry dinosaurů // „ Around the World “, červenec 2008, č. 7 (2814), nadpis „Časová spirála“.
  • Brusatti S. Čas dinosaurů. Nová historie starých ještěrů = Vzestup a pád dinosaurů: Nová historie ztraceného světa. — M. : Alpina literatura faktu, 2019. — 358 s. - ISBN 978-5-91671-893-5 .
  • Naish D., Barrett P. Dinosauři. 150 000 000 let nadvlády na Zemi / vědecký. vyd. b. n. Alexandr Averjanov. — M. : Alpina literatura faktu, 2019. — 223 s. - ISBN 978-5-91671-940-6 .
  • Hawn D. Tyrannosaurus Chronicles. Biologie a evoluce nejslavnějšího predátora na světě. — M.: Alpina literatura faktu, 2017. — 358 s.

V angličtině

  • Lucas SG Dinosauři: Učebnice. - Boston: McGraw Hill, 2005. - 304 rublů.
  • Paul GS Princetonský Field Guide to Dinosaurs. — 2. vyd. - 2016. - 362 s. - ISBN 978-0691167664 .
  • Benton MJ Vertebrate paleontology   (anglicky) . — Čtvrté vydání. - Wiley-Blackwell , 2015. - 480 s. - ISBN 978-1-118-40755-4 . — ISBN 978-1-118-40684-7 .
  • Brusatte SL Dinosaur Paleobiology  (anglicky) / ed. od MJ Bentona . - University of California Press , 2012. - 336 s. - ISBN 978-0-520-25408-4 .
  • Farlow JO, Brett-Surman MK, ed. Kompletní dinosaurus  . — Bloomington, IN : Indiana University Press , 1997. — 752 s. - ISBN 978-0-520-25408-4 .
  • Fastovsky DE, Weishampel DB The Evolution and Extinction of the Dinosaurs  (anglicky) . — 2. vyd. — New York: Oxford University Press , 2005. — 485 s. - ISBN 978-0-521-81172-9 . - ISBN 0-521-81172-4 .
  • Paul GS Draví dinosauři světa: Kompletní ilustrovaný průvodce . — New York: Simon & Schuster , 1988. — 464 s. - ISBN 978-0-671-61946-6 .
  • Paul GS , ed. The Scientific American Book ofDinosaurs . — 1. vyd. — New York: St. Martin's Press , 2000. - 432 s. -ISBN 978-0-312-26226-6.
  • Weishampel D.B. , Dodson, P., Osmólska H. , ed. The Dinosauria   (anglicky) . — 2. vyd. - Berkeley: University of California Press , 2004. - S. 880. - ISBN 978-0-520-25408-4 .
  1. V poslední době řada autorů váže taxon Aves (ptáci) na korunní skupinu , která sdružuje všechny potomky nejbližšího společného předka moderního ptactva, a proto nezahrnuje do svého složení některé druhohorní skupiny tradičně považované za ptáky, ale nikoli přisuzované korunní skupině vějířovitých ptáků . Podle této klasifikace jsou Avials (Avialae), tedy ptáci v širokém slova smyslu [2] [3] , považováni za vzniklé v pozdní juře a vzhled pravých ptáků se přenáší do poloviny období křídy (morfologické hodin) [4] , nebo do pozdní křídy (molekulární hodiny) [5] .

Odkazy