Edmontosaurus

†  Edmontosaurus

Edmontosaurus regalis (rekonstrukce)
vědecká klasifikace
Doména:eukaryotaKrálovství:ZvířataPodříše:EumetazoiŽádná hodnost:Oboustranně symetrickéŽádná hodnost:DeuterostomyTyp:strunatciPodtyp:ObratlovciInfratyp:čelistiSupertřída:čtyřnožciPoklad:amniotyPoklad:SauropsidyPoklad:ArchosauřiPoklad:AvemetatarsaliaPoklad:Dinosaurmorfovésuperobjednávka:Dinosauřičeta:†  OrnitischiansPodřád:†  CerapodInfrasquad:†  OrnitopodiSteam tým:†  IguanodontiNadrodina:†  HadrosauroidiRodina:†  HadrosauridiPodrodina:†  HadrosaurinyKmen:†  EdmontosauriniRod:†  Edmontosaurus
Mezinárodní vědecký název
Edmontosaurus Lambe , 1917
Synonyma
  • Anatosaurus Lull & Wright, 1942 [1]
Druhy
  • † Edmontosaurus regalis Lambe , 1917
  • † Edmontosaurus annectens
    ( Marsh , 1892 )
Geochronologie 73–66 Ma
milionů let Doba Éra Aeon
2,588 Upřímný
Ka F
a
n
e
ro z
o o y
23.03 Neogenní
66,0 paleogén
145,5 Křída M
e
s
o
s
o
y
199,6 Yura
251 triasu
299 permský paleozoikum
_
_
_
_
_
_
_
359,2 Uhlík
416 devonský
443,7 Silurus
488,3 ordovik
542 kambrium
4570 Prekambrium
◄Dnes ◄Křída-
vymírání paleogénu ◄Triasové vymírání ◄Hromadné permské vymírání ◄Devonské vymírání ◄Ordovik-silurské vymírání ◄Kambrická exploze

Edmontosaurus [2] ( lat.  Edmontosaurus , v překladu "ještěrka z Edmontu", z názvu města Edmonton v Kanadě a jinak řecky. σαύρα  - ještěrka) je rod dinosaurů z čeledi hadrosauridů (dinosauři platypus) , který je připisován hadrosaurinům (saurolophinům) - podčeledi hadrosauridů, kteří neměli hřeben. Fosílie těchto starověkých plazů byly nalezeny v západní Severní Americe v nalezištích ve stáří od 73 do 66 milionů let . Fosilní pozůstatky edmontosaurů jsou četné a dobře prostudované, dokonce bylo nalezeno několik zkamenělých mumií .

Rod byl poprvé popsán v roce 1917 z pozůstatků nalezených v jižní Kanadě , ale jednotliví jedinci byli popsáni dříve i později jako členové jiných rodů: Claosaurus , Thespesius , Trachodon a Anatosaurus . Edmontosaurus byl jedním z největších hadrosauridů, až 15 m dlouhý a vážící až 3,2 tuny , a byl široce rozšířen v Severní Americe (fosílie byly nalezeny v Coloradu i na Aljašce ). Zkoumání hornin, ve kterých byly nalezeny kosti Edmontosaura, naznačuje, že obývali pobřežní pláně. Edmontosauři byli býložraví, pohybovali se převážně na čtyřech nohách, ale v případě potřeby se mohli zvednout i na zadní. Známé pozůstatky se stopami zubů naznačují, že edmontosauři mohli být kořistí tyranosaurů a masové hroby ve vrstvách kostí naznačují, že šlo o stáda .

Popis

Stejně jako ostatní hadrosauridi byli i edmontosauři velká zvířata s dlouhým, bočně zploštělým ocasem a širokým „kachním zobákem“ na konci tlamy. Přední nohy edmontosaura nebyly tak dlouhé a silné jako zadní, ale dostatečně dlouhé, aby pomáhaly při chůzi nebo stání. Na rozdíl od mnoha jiných hadrosauridů, lebka Edmontosaura postrádala hřeben, ať už dutý nebo plný; jakýsi kohoutí hřebínek během života zvířete mohl tvořit měkké tkáně [3] . Edmontosauři patří mezi největší hadrosauridy – dospělci největších druhů mohli dosahovat délky 9 až 12 [4] , 13 [5] nebo dokonce 15 m [6] , a vážili od 2,5 do 3,2 tuny [4] ( tento odhad může výrazně zvýšit, pokud se potvrdí teorie, která řadí obřího asijského ještěra Shantungosaura mezi edmontosaura [7] , jehož tělesná hmotnost se odhaduje na 16 tun [8] ). Tradičně je Edmontosaurus regalis považován za největší druh Edmontosaura (holotyp tohoto druhu, NMC 2288, dosahuje délky nejméně 9 m [9] ), ačkoli existuje hypotéza, že větší hadrosaurid Anatotitan copei je ve skutečnosti členem druh Edmontosaurus annectens . Tuto hypotézu předložil v roce 2004 J. Horner se spoluautory [10] a na konci první a začátku druhé dekády 21. století ji podpořili N. Campion a D. Evans [11] . Pomineme-li Hornerovu teorii, Edmontosaurus annectens je považován za menší druh: dvě nejznámější kompletní kostry, USNM 2414 a YPM 2182, mají 8 a 8,9 m [9] [12] . Existuje však možnost, že se jedná o mláďata [11] a v roce 1970 byla ve sbírce okresního muzea v Los Angeles hlášena mnohem větší kostra (na délku téměř 12 m), která potenciálně patří Edmontosaurus annectens [13] . Další dříve izolovaný druh, Edmontosaurus saskatchewanensis (v současnosti považován za druh Edmontosaurus annectens [11] ), byl menší, asi 7 m dlouhý [14] .

Kosterní struktura

Délka lebky dospělého Edmontosaura mohla přesáhnout metr. Jedna ze známých lebek E. annectens (dříve řazená jako anatotitan) dosahuje délky 1,18 m při celkové délce kostry 11,5 m [15] . Z profilu měla lebka Edmontosaura přibližně trojúhelníkový tvar [16] a postrádala kostěný hřeben [17] . Když se podíváte na lebku shora, můžete vidět, že její „zobák“ byl široký, jako kachna nebo kolpík . Zobák byl pokrytý vrstvou keratinu a neměl zuby – poslední jmenovaný znak je charakteristický pro všechny hadrosauridy, kromě primitivního Telmatosaura [18] . Značná část takového keratinového povlaku je zachována na horní části zobáku "mumie" ze sbírky Senckenbergova přírodovědného muzea . U tohoto exempláře dochovaná keratinová část zobáku vyčnívá vpřed vzhledem ke kosti o minimálně 8 cm a směřuje vůči ní svisle dolů [19] . Na vzorku z Los Angeles County Museum vyčnívá zobák dopředu 11 cm z horní čelisti a sestupuje 5 cm pod predentární kost dolní čelisti a překrývá její přední plochu [20] .

Zuby byly přítomny na horní a dolní čelisti [21] . Zuby Edmontosaura (ale i dalších hadrosauridů) byly spojeny do tzv. „baterií“, z nichž každá měla až šest zubů [22] . Různé druhy Edmontosaura měly různý počet zubních sloupků v baterii: 51–53 na horní čelisti a 48–49 na dolní čelisti u E. regalis , 43 na horní a 36 na dolní čelisti u E. annectens , a 52 na horní a 44 na dolní čelisti u E. saskatchewanensis [23] . Zuby byly průběžně vyměňovány, tvorba nových zubů trvala 1/2 až 2/3 roku [21] . Na jejich konstrukci se podílelo šest typů tkání, díky čemuž jsou srovnatelné co do složitosti se zuby savců, a relativní poloha tkání v zubu se mohla měnit tak, jak se měnila jeho poloha v baterii [24] a v ústech (např. , sklovina pokrývala pouze vnější stranu zubů na horní čelisti a vnitřní - na spodní [25] ).

Nosní otvory Edmontosaura měly tvar protáhlých oválů a nacházely se v hlubokých prohlubních, obklopených shora, zezadu a zespodu výraznými kostními hranicemi [26] . Postorbitální kost tvoří „kapsu“, kterou najdeme i u jiných hadrosauridů, nejvýraznější a nejhlubší je však u edmontosaurů [14] . Nejméně v jednom případě (vzorek v Senckenbergově muzeu) byly v očních důlcích zachovány sklerotické kroužky (drobné kůstky, které podpírají oční bulvu ), což je vzácný případ v paleontologii, který umožňuje spolehlivější určení polohy očí [27]. . U zástupců jednoho z druhů Edmontosaurus byl nalezen třmen -  malá kůstka středního ucha, rovněž vzácně zachovaná ve fosiliích [25] .

Počet obratlů se u různých druhů liší. E. regalis měl 13 krčních, 18 dorzálních, 9 sakrálních a nejméně 29 ocasních obratlů [28] . U jednoho exempláře, původně klasifikovaného jako Anatosaurus edmontoni (nyní klasifikovaný jako E. regalis ), bylo zjištěno, že má další sakrální obratel a počet ocasních obratlů se odhaduje na 85, ale tento odhad je vysoce spekulativní [29] . U hadrosauridů jako čeledí se počet ocasních obratlů pohybuje od 50 do 70 [30] , takže odhad počtu ocasních obratlů v tomto exempláři může být nadhodnocen.

Při pohybu na čtyřech nohách držel Edmontosaurus hrudní část těla skloněnou dolů a pravděpodobně i krk nahoře, v důsledku čehož se přední část jeho páteře vyklenula do tvaru U. Edmontosaurus držel svůj ocas a bederní oblast rovnoběžně se zemí [31] . Síť zkostnatělých šlach se táhla podél většiny hřbetu a ocasu a táhla se od páteře. Tato struktura dělala hřbet a alespoň část ocasu, slovy paleontologa Petera Galtona, „rovné jako hůl“ [32] . Předpokládá se, že zkostnatělé šlachy pomáhaly páteři umístěné převážně horizontálně nést váhu obrovského těla, které spočívalo pouze na zadních nohách [33] .

Pánev Edmontosaura se skládala ze tří prvků:

Kvůli struktuře kyčle nemohl Edmontosaurus zaujmout vertikální polohu, protože v takové poloze by femur jednoduše vyskočil z kyčelního kloubu. Pánev podpírala odpovídající část páteře, která se skládala z devíti srostlých obratlů. Stehenní kost Edmontosaura byla rovná a mohutná, s výstupkem přibližně uprostřed své délky pro úpon svalů [34] . Tato římsa sloužila jako připojovací bod pro silné stehenní a ocasní svaly, táhla zadní nohy ještě více dozadu a pomáhala používat ocas pro rovnováhu [35] . Na každé zadní noze byly tři prsty, mezi nimiž nebyly žádné velké a malé prsty. Všechny tři prsty měly nehty jako kopyta [36] .

Lopatky Edmontosaura byly dlouhé a ploché a byly umístěny téměř rovnoběžně s linií páteře [37] . Přední končetiny byly méně dlouhé a silné ve srovnání se zadními končetinami. Humerus měl vyvinutý deltopektorální uzel pro svalový úpon . Loketní kost a radius byly relativně tenké a křehké a humerus a předloktí byly přibližně stejně dlouhé. Zápěstí bylo uspořádáno celkem jednoduše, včetně pouze dvou kostí. Na každé přední končetině byly čtyři prsty, žádný z nich nebyl protichůdný (v prvních popisech došlo k chybě a nějakou dobu se v této funkci objevil krátký a tlustý malíček). Třetí a čtvrtý prst byly přibližně stejně dlouhé a během života srostly [38] . Prsty přední končetiny byly během života pokryty běžným koženým polštářem, ale třetí prst byl opatřen hřebíkem ve tvaru kopyta, který poskytoval další oporu při chůzi po čtyřech nohách [20] .

Kůže

Na mnoha exemplářích E. annectens byly nalezeny zbytky kůže . Některé z těchto exemplářů jsou široce známé, mezi nimi „trachodonská mumie“, podrobně popsaná na začátku 20. století [39] [40] , a o století později nalezený exemplář, přezdívaný „Dakota“ [41] [42 ] [43] , ve kterém byly zachovány i organické látky kůže [43] . Paleontologové objevili Dakotu v roce 2004 v Severní Dakotě v USA. Výzkumníci strávili dva roky odstraňováním hornin, ve kterých byl nález uzavřen, a poté se jim před očima objevila zkamenělá kůže, vazy a šlachy [44] . Díky těmto poznatkům je možné téměř úplně obnovit texturu pokožky u druhu E. annectens . Je známo méně dochovaných otisků kůže E. regalis , ale existují popisy takových vzorků, včetně publikace z roku 2013, která uvádí jedince s hřebenem měkkých tkání podobným kohoutku. Tento nález dal vzniknout hypotézám o sociálně-hierarchickém nebo sociálně-sexuálním významu takových hřebenů a jejich možné existenci u jiných dinosaurů [3] [45] .

Vzorek „trachodonské mumie“ z Amerického přírodovědného muzea , známý jako AMNH 5060, je zkamenělá přirozená mumie a je v současnosti klasifikován jako příslušník druhu E. annectens . Tento exemplář vykazuje zbytky kůže na tlamě, velké části krku a trupu a částečně na rukou a nohou [46] . Ocas a část nohou nejsou zachovány a struktura kůže těchto částí těla exempláře není známa a horní vrstvy epidermis kolem krku a na předních končetinách byly náhodně poškozeny na začátku pitva fosilií [39] . Předpokládá se, že tento jedinec byl mumifikován ve vyschlém řečišti [40] . Okolnosti umístění a držení těla naznačují, že zvíře uhynulo během dlouhého sucha, možná vyčerpáním [47] [48] . Následně byla mumifikovaná mrtvola pohřbena v bleskové povodni, o čemž svědčí ložiska, ve kterých byla nalezena: obsahovaly dostatek jílových částic, aby umožnily otisk kůže [40] .

Jak ukazují studie „trachodonské mumie“, její epidermis byla pro zvíře podobné velikosti velmi tenká [40] , šupiny se navzájem nepřekrývaly a připomínaly šupiny ještěrky náletové [ 49] . Většina těla měla pouze dva typy šupin:

Otisky šupin na hlavě jsou umístěny v oblasti velkých otvorů, kde byly umístěny nosní dírky. V této části se místo šupin zachoval otisk měkkých kožních záhybů, hlouběji v přední části jamek - v místě, kde byla samotná nosní dírka [19] . Měkký hřeben nebo kožní řasa se táhla podél krku a zad a nad obratli byl řetězec šupinatých skvrn sestávajících z oválných tuberkul. Celková výška hřebene na AMNH 5060 není známa, stejně jako místo, kde se nacházel jeho horní konec, protože dojem se v této oblasti ztratil při přípravě, ale hřeben byl minimálně 8 cm vysoký a ležel v záhybech, což usnadňovalo pohyb. Paleontolog Henry Osborne , který jako první popsal tuto mumii, navrhl, že výška hřebene je dostatečná pro umístění alespoň jedné další řady šupinatých skvrn [40] .

Na předloktích „trachodonské mumie“ jsou největší šupiny, seskupené ve velkých plochách a pokrývající přední plochu končetiny. Kartáče byly pokryty malými tuberkulami prvního typu pokrývajícími měkkou tkáň obklopující tři centrální prsty, včetně nehtů. Osborn se domníval, že tento design je plovací membrána [40] , ale později Robert Bakker dospěl k závěru, že se jedná o podložku z měkkých tkání, která pomáhá při chůzi, jako ty, které se nacházejí u velbloudů [50]  – přítomnost takové podložky byla potvrzena kdy byla objevena mumie „Dakota“ [42] . Stejně jako na předloktí byly šupiny na bérci velké; jaké šupiny pokrývaly zbytek Edmontosaurových nohou není známo, ačkoli známé otisky od jiného hadrosaura, Lambeosaura  , ukazují, že kůže z těla mohla pokrývat stehna, jako u moderních ptáků [51] .

Ačkoli se ocas AMNH 5060 nedochoval, otisky kůže ocasu jsou známy z některých jiných exemplářů. Otisky kůže z částečně zachovaného ocasu E. annectens nalezeného v souvrství Hell Creek (Montana) ukazují přítomnost segmentovaného hřebene přes páteř. U tohoto vzorku dosahoval hřbetní hřeben výšky 8 cm , segmenty byly asi 5 cm široké a 4,5 cm silné (v podélném řezu) a byly umístěny ve vzdálenosti 1 cm od sebe, jeden segment na obratel [52] . Druhý ocas byl určen jako ocas nedospělého jedince druhu E. annectens ; tato fosilie zachovala jak otisky již známých tuberkulů, tak i dříve neviděnou kůži: navrstvené šupiny elipsovitého tvaru, šupiny s rýhami a „lichoběžníkovitou rohovou strukturu o rozměrech 9 x 10 cm “ [53] .

Mozek a nervový systém

Popisy mozku Edmontosaura, které se objevují v řadě výzkumných publikací, jsou založeny na analýze endokranů vnitřní dutiny lebky známých exemplářů. Zahrnují popisy mozku E. annectens [54] [55] a E. regalis [56] , stejně jako exempláře Edmontosaura neznámých druhů [57] [58] [59] [60] . Ve srovnání s velikostí těla Edmontosaura byl jeho mozek malý – délka dutiny, která jej obsahovala, byla pouze čtvrtinou celkové délky lebky [61] , a podle různých odhadů se jeho objem pohyboval od 374 [60]. do 450 cm³ [62] , z čehož mozek mohl zabírat jen o něco málo více než polovinu [60] a zbytek prostoru vyplňovala podpůrná dura mater [62] . Objem mozku u jedince s objemem dutiny 374 cm³ byl tedy podle G. Jerisona, J. Hornera a S. Hornera pouze 268 cm³ [59] . Mozek byl protáhlou strukturou [63] , která stejně jako ostatní obratlovci s výjimkou savců postrádala neokortex [59] . Dobře vyvinuté struktury byly epifýza a hypofýza [60] . Stejně jako u stegosaurů se neurální trubice u edmontosaurů ztloustla v oblasti křížové kosti, ale ne ve stejné míře: pokud u stegosaura byl objem zabraný tímto „zadním mozkem“ 20krát větší než objem mozkové dutiny, pak u edmontosaurů toto poměr byl pouze 2,59:1 [64] .

Systematika

Kladogramy hadrosauridů (saurolofidů)

Sin, Mallon & Curry (2017) [65]
Prieto Marquez (2010) [66]

Edmontosaurus patřil do kachnozobých hadrosauridů , což je rodina dinosaurů, která je v současnosti známa pouze z  fosilií svrchní křídy . V rámci čeledi hadrosauridů patří edmontosauři do podčeledi hadrosaurinů (od roku 2010 v části zdrojů nazývaných saurolofiny [66] ), která se od lambeosaurinů lišila absencí dutého hřebene hlavy. Dalšími zástupci této podčeledi byli Brachylophosaurus , Mayasaurus , Gryposaurus , Prosaurolophus , Naashoibitosaurus , Saurolophus , Critosaurus a Lophoroton [67] . Velký hadrosaurid z Číny  , Shantungosaurus , je velmi podobný edmontosaurovi ; paleontolog Michael Brett-Serman tvrdí, že se neliší kromě toho, že pozůstatky připisované Shantungosaurovi byly větší [7] . Druh saurolophin Ugrunaaluk kuukpikensis [68] popsaný v roce 2016 na základě fosílií nezralých exemplářů [68] je v pozdějších publikacích rovněž považován za nomen dubium a materiál, který je základem jeho popisu, patří k velmi mladým edmontosaurům neurčitého druhu [65]. [69] .

Přestože příslušnost Edmontosaura k hadrosaurinu není sporná, přesné místo Edmontosaura v kladogramu hadrosauridů nebylo stanoveno. V rané fázi vývoje fylogenetiky , zejména v monografii R. Lalla a N. Wrighta, publikované v roce 1942, byli edmontosauři a anatosauři (většina z nich bude dále klasifikována jako edmontosauři) prezentováni jako jedna z větví hadrosaurů „hladkohlavých“ [70] . Jedna z prvních kladistických analýz spojila Edmontosaura s Anatotitanem a Shantungosaurem do neformálního edmontosaurského kladu, který je nejblíže příbuzný saurolophu a vzdáleněji příbuzný Brachylophosaurovi a Gryposaurovi [71] . Ke stejným výsledkům dospěli Terry Gates a Scott Sampson v roce 2007 [72] . V roce 2004 navrhl J. Horner , že Edmontosaurus byl blízkým příbuzným Mayasaura a Brachylophosaura a Saurolophus je od něj naopak v evolučním vztahu dále [67] , ale řada fylogenetických studií druhé dekády 21. století opět prokázal, že příbuznost Edmontosaura s Mayasaurem a Brachylophosaurem je vzdálenější a jeho nejbližšími příbuznými jsou Shantungosaurus a Saurolophus [65] [66] .

Historie studia

Claosaurus annectens a další rané nálezy

Téměř půl století byla druhová klasifikace edmontosaurů extrémně matoucí a mnoho exemplářů bylo přiděleno samostatným rodům. V různých fázích historie byly spojovány s rody jako Agataums , Anatosauři , Anatotitans , Claosaurs , Hadrosaurs , Thespesia a Trachodons [10] [73] (v současné době nejsou některé z těchto rodů považovány za samostatné taxony). Až do 80. let 20. století byly fosilie Edmontosaura, s výjimkou druhu E. regalis , klasifikovány v závislosti na autorech a době vydání jako anatosaurus, claosaurus, thespesius nebo trachodon.

Ačkoli se rodové jméno Edmontosaurus samo o sobě objevilo až v roce 1917, E. annectens  , první z dobře prozkoumaných druhů v současnosti přiřazených k tomuto rodu, byl popsán již v roce 1892 jako druh klaosaura. Podle The Dinosauria byl první popis zkamenělin pravděpodobně patřících Edmontosaurovi proveden již v roce 1871, kdy americký přírodovědec Edward Cope popsal nový druh Trachodon cavatus [74] (v pozdějších pramenech je název přeložen jako T. avatus [4 ] a dokonce i T. atavus [10] ). Následně byly tyto pozůstatky připsány E. regalis popsané v roce 1917 [10] [75] . V roce 1874 dal Cope jméno dalšímu novému druhu, Agathaumas milo ; tento taxon byl izolován (ale nepopsán) ​​ze sakrálních obratlů a fragmentů holenní kosti z maastrichtského souvrství Laramie (svrchní křída) v Coloradu [76] [77] . Ve stejném roce přiřadil tyto pozůstatky druhu Hadrosaurus occidentalis [4] [77] [78] . Dodnes se tyto pozůstatky nedochovaly [77] . Stejně jako Trachodon cavatus , Agathaumas milo  , druhové jméno, které časově předchází Edmontosaurus regalis , bylo v pozdějších přehledech považováno za synonymum [4] [10] [75] . Ani první, ani druhý z druhů popsaných Copem nevzbudil velkou pozornost – zejména nejsou zmíněny ani v monografii Lalla a Wrighta z roku 1942. Třetí raný sporný druh, Trachodon selwyni , popsaný Lawrencem Lambem v roce 1902 z kusadla z formace Alberta v Kanadě, nyní známého jako formace Dinosaur Park Formation [79] , je Lullem a Wrightem označován jako „pochybný“ [80] (v roce 1997 bylo mylně hlášeno, že Trachodon selwyni byl Lullem a Wrightem považován za edmontosaura [4] ). Autoři nových recenzí se shodují v hodnocení T. selwyni s Lallem a Wrightem [18] [81] .

První dobře zdokumentovaná fosílie v současnosti klasifikovaná jako Edmontosaurus byla popsána v roce 1892 G. C. Marshem pod názvem Claosaurus annectens . Holotyp tohoto druhu, známý jako USNM 2414, má částečně zachovanou lebku a kostru ; v popisu byla použita i druhá lebka a kostra patřící exempláři YPM 2182, který je považován za paratyp tohoto druhu. Oba exempláře nalezl J. B. Hatcher v pozdně maastrichtském souvrství Lance (Wyoming) [82] . Claosaurus annectens byl jedním z prvních druhů dinosaurů, u kterých byla provedena rekonstrukce kostry, a prvním hadrosauridem, u kterého byla taková rekonstrukce považována za úspěšnou [83] [84] . YPM 2182 a UNSM 2414 jsou první a druhé relativně kompletní kostry dinosaurů, které byly obnoveny a vystaveny ve Spojených státech, v tomto pořadí: YPM 2182 byl vystaven v muzeu v roce 1901 a USNM 2414 v roce 1903 [85] .

Kvůli neúplnému pochopení hadrosauridů během tohoto období byl Claosaurus annectens po Marshově smrti v roce 1897 střídavě klasifikován jako druh Claosaurus, Thespesian nebo Trachodon. Rozdíly v názorech byly velmi výrazné, učebnice a encyklopedie ilustrující rozdíly mezi "iguanodonem" Claosaurus annectens a "platypus" hadrosaurem pomocí fosilních pozůstatků (nyní zavedených) dospělých jedinců Edmontosaurus annectens , zatímco Hatcher psal o C. annectens jako hadrosaurid , odkazující na stejné lebky „platypus“ [73] . V publikaci z roku 1902 Hatcher zaujal radikální postoj a označil téměř všechna tehdy akceptovaná generická jména pro hadrosauridy jako synonyma pro rod Trachodon . Mezi tyto „trachodony“ patřili Cionodon , Diclonius , Hadrosaurus a Ornithotarsus , Pteropelyx a Thespesius , stejně jako Claorhynchus a Polyonax , v současnosti považováni za rohaté dinosaury [86] . Na základě Hatcherovy práce došlo v paleontologické komunitě ke krátkému konsenzu, dokud ve druhém desetiletí 20. století nové nálezy z Kanady a Montany neukázaly, že hadrosauridi jsou rozmanitější, než se dříve myslelo [73] . V roce 1915 Charles Gilmour revidoval klasifikaci hadrosauridů a dospěl k závěru, že rodové jméno Thespesius by mělo být vráceno fosiliím souvrství Lance a moderních a jméno Trachodon by se kvůli nedostatku materiálu mělo používat pouze pro fosílie starší období ( Judith River Formation a jeho ekvivalenty). Claosaurus annectens Gilmore doporučil, aby byl považován za synonymum pro Thespesius occidentalis [87] .

V letech 1902 až 1915 byly učiněny dva další významné nálezy exemplářů Claosaurus annectens . První, AMNH 5060, známý jako „trachodonská mumie“, byl objeven v roce 1908 Charlesem Sternbergem a jeho syny ve formaci Lance poblíž Lusk ve Wyomingu. Nález byl učiněn, když Sternberg pracoval pro Natural History Museum v Londýně , ale nakonec byl prodán za 2 000 $ H. F. Osborneovi v Americkém muzeu přírodní historie [88] . Další podobný exemplář nalezli Šternberkové ve stejné oblasti v roce 1910 [89] ; tento exemplář si také zachoval, i když horší než první, otisky kůže. Tato kopie (SM 4036) byla prodána Senckenbergovu muzeu v Německu [88] .

Kanadské nálezy

V roce 1917 Lawrence Lamb poprvé představil rodové jméno Edmontosaurus na základě dvou neúplných koster z formace Lower Edmonton (nyní formace Horseshoe Canyon ) na řece Red Deer v jižní Albertě v Kanadě 90] . Nový rod byl pojmenován po edmontonském souvrství [91] , které je starší než ty, ve kterých byl poprvé nalezen Claosaurus annectens [11] . Typový druh , E. regalis („královský“ nebo přeneseně „velmi velký“) [73] , je popsán z exempláře NMC 2288, sestávající z lebky, zachovalé páteře až po šestý ocasní obratel, žebra, částečně zachovalé pánevní kosti a zadní končetina a jedna pažní kost ; tento exemplář našel v roce 1912 Levi Sternberg. U druhého jedince, paratypu NMC 2289, je zachována lebka a kostra kromě „zobáku“, části ocasu od pátého ocasního obratle a části tlapek. Byl objeven v roce 1916 dalším synem Karla Sternberga, Georgem. Lamb poznamenal, že nový druh má významnou podobnost s Diclonius mirabilis (známý z exempláře, který je v současnosti považován za Edmontosaurus annectens ), ale zdůraznil obecnou velikost Edmontosaura, mohutnou stavbu těla a vyšší lebku [90] . Původní popis se soustředil hlavně na lebky obou jedinců, ale v roce 1920 Lamb přidal úplný popis koster NMC 2289 [92] . Kostra NMC 2288 zůstává nepopsaná a její kosti jsou stále zachovány v sádře [93] .

Ve 20. letech 20. století byly po kanadských nálezech pojmenovány další dva druhy, později klasifikované jako edmontosaurus, ale v té době přiřazené k rodu Thespesius . Gilmour vymyslel jméno Thespesius edmontoni v roce 1924, také na základě nálezu z formace Horseshoe Canyon, téměř kompletní kostry NMC 8399, které chyběla jen většina ocasu. NMC 8399 byla objevena na řece Red Deer v roce 1912 šternberskou expedicí [94] . Lamb stručně popsal své přední končetiny, zkostnatělé šlachy a otisky kůže v letech 1913 a 1914, zpočátku jej považoval za exemplář druhu, kterému říkal Trachodon marginatus [95] , ale pak změnil názor [96] . Tato kostra dinosaura byla první, která byla vystavena v kanadských muzeích. Gilmour zjistil, že nový druh je blízký druhu, který nazval Thespesius annectens , ale rozdíly ve struktuře předních končetin mu zabránily je kombinovat. Gilmour také poznamenal, že T. edmontoni měl více dorzálních a krčních obratlů než vzorek popsaný Marshem, ale tyto rozdíly připisoval Marshově chybě, když přecenil úplnost dostupného kostního materiálu pro tyto části těla Claosaurus annectens [97] .

V roce 1926 zavedl Charles Mortram Sternberg (další syn Charlese Sternberga staršího) specifické jméno Thespesius saskatchewanensis pro NMC 8509, lebku a částečnou kostru z okolí Rock Creek v jižním Saskatchewanu [98] . Tento materiál byl shromážděn v roce 1921 z toho, co Sternberg klasifikoval jako formaci Lans (nyní označovanou jako Francouzská formace [10] ). Kostní materiál NMC 8509 zahrnoval téměř kompletní lebku, velké množství obratlů, části ramenního a pánevního pletence a částečně zachovalé zadní končetiny; byl to první relativně dobře zachovalý dinosaurus nalezený v Saskatchewanu. Sternberg přiřadil nový druh k rodu Thespesius , protože v té době to byl jediný hadrosauridský rod známý z fosilních pozůstatků z Lansova souvrství [99] , nicméně T. saskatchewanensis byl pro tento rod neobvykle malý, přibližně 7 až 7,3 m v velikost.délka [100] .

Od anatosaura po současnost

V roce 1942, ve snaze zjednodušit matoucí taxonomii hadrosaurů, Lull a Wright představili nové druhové jméno, Anatosaurus ; do tohoto rodu zařadili druhy, jejichž současný rod byl problematický. Marsh's Claosaurus annectens byl vybrán jako typový druh pro anatosaury („kachny-ještěrky“, z latinského  anas , „kachna“ a další řecké σαῦρος , „ještěrka“), kteří byli pojmenováni pro své široké, kachně podobné zobáky . Do stejného rodu byly zahrnuty:

Po změně rodového jména byly druhy pojmenovány Anatosaurus annectens , A. edmontoni , A. saskatchewanensis , A. longiceps , respektive A. copei [101] . Anatosauři byli později nazýváni „klasickými kachnozobými dinosaury“ [102] .

Klasifikace navržená Lallem a Wrightem vydržela s úpravami několik desetiletí (např. v roce 1967 Russell a Chumney navrhli zkombinovat Anatosaurus edmontoni a Anatosaurus saskatchewanensis s E. regalis [4] ), až v 70. a 80. letech 20. století jako Michael Brett-Serman části studia na vysoké škole dostupné materiály nerevidoval. Dospěl k závěru, že typový druh anatosaura, A. annectens , byl ve skutečnosti edmontosaurus a že A. copei byl natolik odlišný od ostatních druhů, že by měl být zařazen do samostatného rodu [103] [104] . V disertační práci z roku 1989 navrhl Brett-Serman nové druhové jméno pro A. copei  , Anatotitan [104] a zaregistroval jej v roce 1990 u Ralpha Chapmana [105] . Dva ze tří zbývajících druhů, Anatosaurus saskatchewanensis a Anatosaurus edmontoni , byly také přiřazeny k Edmontosaurovi [75] a Anatosaurus longiceps  k Anatotitans, buď jako samostatný druh Anatotitan longiceps [106] nebo jako synonymum pro Anatotitan copei [ 75] . Vzhledem k tomu, že typ anatosaurů začal být považován za Edmontosaurus, jméno Anatosaurus se již nepoužívá a je považováno za synonymum rodového jména Edmontosaurus .

Nakonec se vytvořil koncept rodu Edmontosaurus , který zahrnoval tři platné druhy: typ E. regalis , E. annectens (včetně Anatosaurus edmontoni/edmontonensis ) a E. saskatchewanensis [75] . Diskuse o taxonomické příslušnosti Anatotitan copei stále probíhá: po návratu k Hatcherovým závěrům učiněným v roce 1902, o století později, Jack Horner, David Weishempel a Katherine Forster v roce 2004 znovu navrhli považovat kostry A. copei za exempláře E. annectens se zploštělými lebkami [107] .

V roce 2007 byly zveřejněny údaje o nové mumii. Tento exemplář objevil v roce 1999 Tyler Lyson ve formaci Hell Creek v Severní Dakotě a po zveřejnění dostala mumie přezdívku „The Dakota“ [41] [42] . V roce 2011 Nicholas Campion a David Evans provedli vůbec první morfometrickou analýzu srovnávající známé exempláře přiřazené k rodu Edmontosaurus . Podle zjištění Campiona a Evanse jsou platné pouze dva ze tří druhů - E. regalis , ze svrchní kampánie , a E. annectens , ze svrchního maastrichtu . Podle Campione a Evanse jejich výsledky potvrzují, že Anatotitan copei je synonymem pro E. annectens , zejména že dlouhá, nízká lebka A. copei není ničím jiným než ontogenetickou variací u dospělých E. annectens [11] .

Druhové složení a rozšíření

Podle posledních údajů jsou známy dva platné edmontosauří druhy: typový druh Edmontosaurus regalis a E. annectens [11] . E. regalis je znám pouze z fosilií ze souvrství Horseshoe Canyon v kanadské Albertě, které patří do svrchnokampanského a spodního maastrichtského stupně pozdní křídy. Jsou známy fosilie více než deseti zástupců tohoto druhu, včetně sedmi koster s lebkami a pěti až sedmi jednotlivých lebek [10] . Exempláře dříve klasifikované jako Thespesius edmontoni (nebo Anatosaurus edmontoni ) jsou nyní považovány za nezralé exempláře E. regalis [11] [26] [108] . Trachodon cavatus a Agathaumas milo jsou považovány za potenciální synonyma pro toto druhové jméno [10] [75] .

E. annectens je známá z pozůstatků z formace Frenchman (Saskatchewan), formace Hell Creek (Montana) a formace Lance (Jižní Dakota a Wyoming). Všechny známé exempláře patří do svrchního maastrichtu [11] a zahrnují nejméně 20 lebek, z nichž u několika byly nalezeny další zbytky kostí. V roce 1994 Craig Durstler nazval E. annectens „pravděpodobně dosud nejlépe prozkoumaným dinosaurem.“ Exempláře dříve klasifikované jako Anatosaurus copei a E. saskatchewanensis jsou nyní považovány za E. annectens v různých vývojových stádiích – dospělci ( A. copei ) a nezralé ( E. saskatchewanensis ) [11] . Trachodon longiceps je také považován za synonymum E. annectens [10] ; někdy se rovnítko dává také mezi Anatosaurus edmontoni ( Thespesius edmontonensis ) a E. annectens [10] [75] , ale toto hledisko je zpochybňováno autory spojujícími Anatosaurus edmontoni s E. regalis [11] [108] .

E. annectens se lišil od E. regalis tím, že měl delší a nižší, ale méně silnou lebku [11] [14] Ačkoli Brett-Serman navrhl, že E. regalis a E. annectens by mohly být samci a samice stejného druhu, [ 11] [14] 109] , je to nepravděpodobné, protože všechny fosilie E. regalis byly nalezeny v dřívějších geologických formacích než E. annectens [108] .

Existují také fosilie připisované rodu Edmontosaurus, jejichž druh nebyl určen. Takové pozůstatky (označené jako Edmontosaurus sp.) naznačují rozšíření rodu z Aljašky (kde byly domnělé pozůstatky E. saskatchewanensis nalezeny v dolnomaastrichtském souvrství Prince Creek [110] ) do Texasu, kde byly učiněny podobné nálezy ve formaci Javelin [111] .

Široká oblast rozšíření edmontosaurů - od Aljašky po Colorado, včetně polárních oblastí, kde je denní světlo po většinu roku minimalizováno - vedlo k hypotézám o jejich pravidelné migraci . Přehled výzkumu migrace dinosaurů z roku 2008 obsahuje závěr, že E. regalis mohl provést až 2 600 km ročních migrací s odpovídajícím metabolismem a zásobami tuku. Takový rozsah migrace, který by umožnil zvířatům dosáhnout z Aljašky do Alberty, znamená průměrnou rychlost pohybu od 2 do 10 km / h. Předpokládaný nomádský životní styl E. regalis jej odlišuje od jiných druhů edmontosaura a mnoha dalších dinosaurů theropodů , sauropodů a ankylosaurů , kteří podle autorů recenze s největší pravděpodobností trávili léto i zimu na stejných místech [112] [ 113] . Autoři studie z roku 2012 vyvozují opačný závěr, podle kterého mikrostruktura kostí edmontosaurů ze souvrství Prince Creek (Aljaška) naznačuje zimování v polárních oblastech [114] .

Paleoekologie

Rod Edmontosaurus byl dlouhou dobu rozšířen na velkém území. Fosilie, ze kterých je znám, se dají rozdělit do dvou skupin – starší, z útvarů Horseshoe Canyon a St. Mary River, a mladší, ze souvrství Lans, stejně jako útvary Frenchman a Hell Creek. Období, do kterého útvary jako podkovovité souvrství patří, je také známé jako edmontonské a období pokrývající pozdější nálezy je známé jako lansián. Fauna dinosaurů charakteristická pro období Edmontonian a Lanssian se liší [115] .

Edmontonská paleoekologie

Fosílie Edmontosaurus regalis se poprvé objevují mezi fosíliemi suchozemských obratlovců v Edmontonu [116] . Ačkoli je formace Horseshoe Canyon někdy popisována jako výhradně raně maastrichtská [117] , ve skutečnosti pokrývá poněkud delší časové období. Nejstarší ložiska útvaru se datují do svrchnokampanského stupně (asi před 73 miliony let) a nejnovější - před 68–67,6 miliony let [118] . Zbytky Edmontosaurus regalis se vyskytují v nejnižší z pěti vrstev formace, ale chybí alespoň ve dvou horních [119] . Edmontosaurus může představovat až tři čtvrtiny všech známých pozůstatků v Badlands poblíž Drumheller , Alberta [120] . Předpokládá se, že mořské sedimenty hrají velkou roli při formování Horseshoe Canyonu - během popsaného období byla tato oblast obsazena Západním vnitrozemským mořem , mělkým epikontinentálním mořem , které se nacházelo na severoamerickém kontinentu během většiny křídy. období [121] . Edmontosaurus sdílel toto stanoviště s takovými hadrosauridy jako saurolophus a hypacrosaurs ; hypsilophodonti rodu Parksosaurus ; rohatí dinosauři  - montanoceratops , anchiceratops , arrhinoceratops a pachyrhinosauři ; pachycephalosaurus stegoceras ; ankylosaurid euplocephalus ; nodosaurid edmontonia ; ornitomimy a struthiomimy ; málo prozkoumaní drobní teropodi z čeledí troodontidů a dromaeosauridů ; stejně jako tyranosauridi  - Albertosaurus a Daspletosaurus [122] . Edmontosauři obývali pobřežní zóny, zatímco ostatní hadrosauridi z této oblasti se zdržovali v nížinách dále od moře [123] . Typickým stanovištěm edmontosaura byly bažinaté oblasti porostlé cypřišem bažinným a vyvýšené bažiny v deltách řek. Pachyrhinosauři preferovali stejné podmínky, zatímco lužní louky dále od mořského pobřeží obývali hypacrosauři, saurolophus, anchiceratops a arrhinoceratops [120] ; pozůstatky edmontosaurů a saurolofů se proto obvykle nenacházejí společně [124] , zatímco běžné shluky edmontosaurů a pachyrhinosaurů jsou známy z pobřežních ložisek edmontonského stupně až po Aljašku [125] .

Lance paleoekologie

Lanssovské období v historii fauny Severní Ameriky, které skončilo přibližně před 65,5 miliony let [126] , bylo posledním obdobím před vyhynutím křídy a paleogénu , během kterého zmizeli všichni dinosauři. Edmontosaurus patřil v tomto období mezi nejrozšířenější dinosaury regionu. Robert Bakker uvádí, že kosti Edmontosaura tvořily 1/7 z celkového počtu nálezů ve velkém vzorku (ze zbývajících nálezů bylo 5/6 kostí Triceratopse ) [127] . Oblast koexistence Triceratopse a Edmontosaura na pobřežních pláních sahala od Colorada (denverský útvar) po Saskatchewan (francouzský útvar) [125] . Sousedy E. annectens v areálu byli také hypsilophodontidi thescelosauři , vzácnější rohatí dinosauři torosauři , býložraví pachycefalosauři a ankylosauři , dále teropodi  - ornitomimové , troodon a tyrannosauři [128] [128] [128] .

Formace Hell Creek, která zahrnuje výchozy v oblasti Fort Peck Reservoir v Montaně, byla považována za zalesněnou rovinatou nížinu s relativně suchým subtropickým klimatem, které upřednostňovalo různé rostliny, včetně krytosemenných rostlin , jehličnanů (zejména taxodium dvou- řádek ), kapradiny a ginkgo . Tato místa byla stovky kilometrů západně od pobřeží. Ve světě zvířat byly široce zastoupeny říční želvy a stromoví savci a na souši obří varani , jejichž velikost není nižší než varanům komodským . Z velkých dinosaurů byli nejčastější Triceratops a z malých býložravých dinosaurů Thescelosauři. Zde se v písčitých korytech řek zachovaly fosilní pozůstatky edmontosaurů včetně metrového mláděte patrně jedincům uhynulým při migraci jejich stáda [130] .

Formace Lance, reprezentovaná výchozy 100 km severně od Fort Laramie, Wyoming , je považována za zátoku podobnou těm na pobřežních pláních Louisiany. Bylo to blíže k ústí velké řeky než formace Hell Creek na severu a bohatší na naplaveniny. Ve smíšených lesích , které pokrývaly tuto planinu , byly také tropické stromy - araukárie a palmy , které je odlišovaly od lesů na pobřežní nížině ležící na severu [131] . Ve vlhkém subtropickém klimatu se v mokřadech dařilo palmám sabalovým , jehličnanům a kapradinám , zatímco jehličnany, jasany , stálezelené duby a keře tvořily lesy v sušších půdách [132] . Vedle dinosaurů tato místa obývaly sladkovodní ryby, mloci, želvy, hadi, pobřežní ptáci a drobní savci. Na rozdíl od souvrství Hell Creek zde nebylo tolik malých dinosaurů, ale zdá se, že thescelosauři byli v této oblasti běžní a z Triceratopsů zůstalo mnoho lebek, o něco menší než u jejich severních příbuzných. Právě ve formaci Lans byly nalezeny dvě „mumie“ edmontosaurů [131] .

Paleobiologie

Proces růstu

V roce 2011 Campione a Evans použili parametry ze všech známých lebek z kampánských a maastrichtských edmontosauřích , aby vytvořili morfometrický graf porovnávající velikosti lebek a další charakteristiky. Výsledky studie ukázaly, že v řadě případů byly v minulosti popsány nové druhy na základě charakteristik přímo souvisejících s velikostí lebky. To Campione a Evansovi umožnilo dospět k závěru, že lebka Edmontosaura se při dospívání výrazně prodlužovala a zplošťovala, což v minulosti vedlo k nesprávné klasifikaci. Kampánský exemplář Thespesius edmontoni (jméno bylo považováno za synonymum pro E. annectens kvůli podobnosti tvaru a velikosti lebky) je s největší pravděpodobností juvenilním exemplářem E. regalis a tři dříve popsané druhy Maastrichtský edmontosaurus zřejmě představuje stádia dospívání jednoho druhu: E. saskatchewanensis  - mláďata, E. annectens  - nedospělí jedinci a Anatotian copei  - dospělí dinosauři [11] .

Jídlo

Stejně jako ostatní hadrosauridi byli Edmontosauři velkými suchozemskými býložravci. Jejich neustále se měnící zuby byly uspořádány do baterií; každá baterie obsahovala stovky zubů, které částečně překrývaly sousední. V každém okamžiku byla použita pouze malá část zubů, která se brousila rovnoměrně po celé ploše [25] . Široký „zobák“ sloužil k vytrhávání stonků a výhonků – snad se odstřihávaly jako nůžky, jejichž druhou „čepelí“ byly zuby spodní čelisti [31] , nebo se čelisti uzavíraly jako lasturové chlopně u měkkýše, a pak byly křehčí odřezávány ze stonkových listů a výhonků [33] . Vzhledem k tomu, že na okrajích čelistí jsou hluboké zářezy v zubních bateriích, předpokládá se, že edmontosauři, stejně jako jiní ornitičtí dinosauři , měli zvláštní "líce" [133] , možná včetně svalových tkání (u některých druhů rozložení takového svalu tkáně byly dokonce rekonstruovány). Účelem těchto tváří bylo držet jídlo v ústech [134] . Edmontosauři se stejně jako ostatní hadrosauridi zřejmě živili vegetací ve výškách od úrovně půdy do 2 metrů, ale na listy se mohli dostat i z výšky až čtyř metrů [31] .

Od Josepha Leidyho popisu druhu Hadrosaurus faulkii v roce 1858 až do 70. let 20. století dominoval mezi paleontology koncept hadrosauridů jako polovodních dinosaurů živících se vodními rostlinami [4] [135] . Příkladem takové interpretace je popis lebky Edmontosaura se zachovanými zbytky nekostěného materiálu zobáku, zhotovený v roce 1970 Williamem Morrisem. Na tomto základě Morris dochází k závěru, že edmontosauři, stejně jako moderní kachny, napínali svými zobáky vodní rostliny a malé měkkýše a korýše, přičemž vodu pouštěli prasklinami ve tvaru písmene L v jeho horní části [13] . Tato interpretace byla zamítnuta, protože štěrbiny v zobácích edmontosaura spíše připomínají podobné útvary v zobácích býložravých želv než měkké útvary charakteristické pro ptáky, kteří se živí filtrovanými řasami a planktonem [135] .

Od poloviny 80. let 20. století do prvního desetiletí 21. století byly představy o stravovacích návycích hadrosauridů založeny především na modelu navrženém v roce 1984 Davidem Weischempelem. Podle tohoto modelu struktura lebky hadrosaurida umožňovala vzájemný pohyb kostí, což umožňovalo posun čelisti dopředu a dozadu a ohýbání kostí nesoucích zuby, když byla ústa zavřená. Pomocí takového zařízení mohou zuby horní čelisti škrábat přes zuby dolní čelisti jako rašple a drtit rostlinná vlákna, která mezi ně spadla [31] . Obecně popsaný proces, i když je založen na jiné anatomii, odpovídá dosaženým výsledkem žvýkacímu procesu u savců [136] . V prvním desetiletí 21. století se však objevily práce, které Weishchempelovy závěry zpochybnily. Holliday a Whitmer tak v roce 2008 ukázali, že edmontosauři nemají klouby, které zajišťují vzájemný pohyb kostí lebky (takové klouby existují např. u šupináčů a ptáků). Podle Hollidaye a Whitmera byly části lebky, kterým Weischempel tuto funkci připisoval, ve skutečnosti pouze chrupavkou [137] . Důležitým detailem Weishchempelova modelu byl směr škrábanců na povrchu zubů, naznačující směr pohybu čelistí, ale podobné stopy mohou zanechat pohyby jiného druhu, zejména vzájemný pohyb kostí, které vytvářejí nahoru spodní čelistí. Ne všechny možné modely byly zváženy pomocí moderních výzkumných technik [137] . V roce 2009 byl publikován článek Williamse a kolegů o vzorcích opotřebení hadrosauridních zubů. Článek ukazuje čtyři typy škrábanců na zubech edmontosaurů; nejběžnější, jak uvádí publikace, zahrnuje pohyb v rovinách, které nejsou vzájemně rovnoběžné, spíše než jednoduchý pohyb nahoru a dolů nebo tam a zpět, jako ve Weishchempelově modelu. Další dva typy škrábanců odpovídají pohybu čelisti vpřed a vzad popsaným Weishchempelem a čtvrtý typ je zjevně spojen s otevřením úst. Obecně vzor škrábanců odpovídá složitějšímu mechanismu mletí potravin, než se dříve předpokládalo [138] .

Weishchempelův model byl vyvinut z počítačové simulace. Později tento model vylepšila Natalia Rybchinski a kolegové pomocí 3D animace založené na laserovém skenování lebky Edmontosaura. V novém modelu je také reprodukován pohybový model navržený Weishchempelem, ale s dodatečným pohybem mezi ostatními kostmi lebky, z nichž některé se při žvýkání musely rozcházet o vzdálenost 1,3-1,4 cm. Rybchinski a kolegové pochybují životaschopnost Weishchempelova modelu, byla však na něm provedena určitá vylepšení, včetně měkkých tkání a známek opotřebení na zubech, které lépe ukazují směr pohybu. Naznačují, že je třeba testovat alternativní hypotézy [136] . V publikaci z roku 2012 Robin Cuthbertson a jeho kolegové citují Weishchempelův model jako nepravděpodobný, alternativně dekonstruují model, ve kterém k mletí potravy dochází, když se čelist pohybuje. Spojení mandibuly a maxily umožňuje pohyb vpřed a vzad spolu s obvyklými odchylkami; předpokládá se také, že přední kloub polovin dolní čelisti byl pohyblivý. Obecně nový model předpokládá malé pohyby dvou polovin dolní čelisti dopředu a dozadu současně s malými rotacemi podél dlouhé osy. Takové pohyby lépe odpovídají popsaným známkám opotřebení zubů a umožňují pevnější stavbu lebky než Weishchempelův model [139] .

Vzhledem k tomu, že škrábání je hlavní součástí opotřebení zubů Edmontosaura, Williams a kolegové v roce 2009 navrhli, že dieta Edmontosaura byla založena na tuhých stoncích spíše než na trávě a listech - v druhém případě by kvůli jemnějšímu materiálu docházelo k menšímu škrábání. Předpokládá se , že hlavní opotřebení zubů souvisí se žvýkáním rostlin bohatých na oxid křemičitý , jako jsou přesličky , a také s pronikáním zeminy na zuby , protože část potravy byla vyzvednuta povrch [138] . Struktura zubů ukazuje, že by mohly být použity jak pro řezání, tak pro broušení rostlinného materiálu [24] .

Dříve se psalo o tom, že v žaludku hadrosaurida Claosaura byly objeveny gastrolity  – oblázky, které pomáhají trávit potravu [140] , ale tato zpráva byla pravděpodobně chybná. Za prvé, popsaný exemplář je v současnosti považován za jedince E. annectens ; v roce 1900, kdy byl popsán B. Brownem , byl E. annectens považován za druh klaosaura. Samotné kameny jsou s největší pravděpodobností obyčejný štěrk, přivedený do kostních zbytků proudem po smrti zvířete [73] .

Obsah žaludku

Při studiu obou "mumií" nalezených rodinou Sternbergů byl hlášen možný obsah žaludku. U exempláře v Americkém přírodovědném muzeu uvedl Charles Sternberg karbonizovaný obsah žaludku, ale obsah nebyl nikdy popsán [141] .

Rostlinné zbytky v tkáních mumie ze Senckenbergova muzea byly popsány, ale ukázalo se, že je obtížné je interpretovat. Zahrnovaly jehlice cypřiše Cunninghamites elegans , větve jehličnatých a listnatých stromů a mnoho malých semen nebo plodů [142] . Poté, co se objevil popis těchto pozůstatků, byl diskutován v německém jazykovém časopise Paläontologische Zeitschrift . Richard Kreisel, který tyto materiály popsal, je považoval za obsah žaludku [31] , ale Otenio Abel nevyloučil možnost, že byly aplikovány vodou na mrtvolu zvířete po jeho smrti [143] . Ve 20. letech 20. století byli hadrosauři považováni za vodní živočichy a Kreisel konkrétně zdůraznil, že nálezy nevylučují možnost, že se hadrosauridi živili vodními rostlinami [33] . Jeho nález však zůstal v anglicky mluvící vědecké komunitě téměř bez povšimnutí, s výjimkou jedné krátké zmínky o dichotomii voda-země [144] , dokud se o něm nezmínil v 60. letech John Ostrom v článku revidujícím teorii vodní hadrosauridi.. Místo toho, aby se snažil, jako Kreisel, připisovat nález vodnímu životnímu stylu, použil jej Ostrom jako důkaz, že hadrosauridi byli suchozemští býložravci [33] . Přestože se paleontologická komunita následně přiklonila k Ostromově pozici [31] , původ rostlinných zbytků ze Senckenbergovy mumie je stále sporný. Podle paleontologa - tafonoma Kennetha Carpentera mohou představovat obsah žaludku hladovějícího zvířete, nikoli jeho obvyklou stravu [47] . Fastovsky a Smith v roce 2004 napsali, že vzhledem k převaze krytosemenných rostlin na konci křídy může přítomnost semen a jehlic nahosemenných v žaludku naznačovat, že Edmontosaurus preferoval takové jídlo [133] . Jiní autoři poznamenali, že vzhledem k tomu, že zbytky rostlin byly vyjmuty z těla a pitvány , je nemožné potvrdit závěry z první publikace Kreisela a nelze vyloučit možnost, že byly vneseny do mrtvoly po smrti zvířete. ven [141] [145] .

Izotopová analýza zubů

Strava a fyziologie Edmontosaura byla také odhadnuta na základě přetrvávajících izotopů uhlíku a kyslíku v zubní sklovině . Kyslík a uhlík, které se dostávají do těla dýcháním, jídlem a pitím, zůstávají v kostech zvířat. Izotopy těchto dvou prvků jsou určeny řadou vnějších a vnitřních faktorů, jako jsou druhy konzumovaných rostlin, fyziologie zvířat, slanost vody a klima. Pokud se poměr izotopů ve fosilii nezměnil fosilizací a diagenezí , lze jej použít k poskytnutí informace o faktorech, které ji vytvořily. Pro tyto účely se nejčastěji používá zubní sklovina, protože struktura minerálu, který ji tvoří, ji mění na tkáň odolnější vůči následným chemickým změnám než kost a dentin [21] .

Ve studii z roku 2004 použili C. Thomas a S. Carlson maxilární zuby od tří jedinců klasifikovaných jako děti, dospívající a dospělí. Tyto fosilie byly nalezeny v podloží formace Hell Creek v Corson County , Jižní Dakota. V průběhu studie byl kostní materiál extrahován ze zubů jeden po druhém v zubních bateriích každého jedince pomocí mikrovrtaček. Tato metoda využívá strukturu hadrosauridních dentálních baterií ke sledování změn izotopových poměrů v průběhu času. Studie ukazuje, že nové zuby se u Edmontosaura vytvořily za necelé 2/3 roku (u mladších jedinců o něco rychleji). Zuby všech tří vzorků vykazují změny v podílu izotopů kyslíku, případně odpovídající přechodu z teplých a suchých období na chladnější a vlhčí; Thomas a Carlson zvažovali i možnost, že tyto změny jsou způsobeny migrací, ale souvislost se změnou ročních období hodnotí jako pravděpodobnější: migrace by podle nich spíše vedly ke sjednocení proporcí, protože většina zvířat migruje, aby zůstala. v určitém teplotním režimu nebo v blízkosti oblíbených zdrojů potravy [21] .

Ukázalo se také, že zuby edmontosaura se vyznačují kombinací izotopů uhlíku, což by u savců naznačovalo smíšenou stravu rostlin s různými typy metabolické fixace uhlíku  – tříatomovou, jako u většiny rostlin, a čtyřatomovou, jako u bylin. Protože tráva, která má typicky sekvestraci čtyř uhlíku, byla ve svrchní křídě vzácná (pokud vůbec někdy), Thomas a Carlson navrhli několik alternativních faktorů, které mohly přispět k tomuto poměru izotopů. Podle jejich názoru jsou nejpravděpodobnějšími faktory zvýšený obsah nahosemenných rostlin ve stravě ; pojídání rostlin nasycených solí z pobřežních oblastí Západního vnitřního moře ; nebo fyziologické rozdíly mezi dinosaury a savci, které způsobily, že poměr izotopů uhlíku v kostře dinosaurů byl jiný než u savců. Je také možná kombinace několika těchto faktorů [21] .

Patologie

V roce 2003 byly zveřejněny informace o nádorech na kostní tkáni Edmontosaura, včetně hemangiomů , desmoplastického fibromu , rakovinných metastáz a osteoblastomu . Tyto výsledky byly k dispozici poté, co byly obratle dinosaurů podrobeny počítačové tomografii a fluoroskopii při hledání nádorů . Nádory byly také nalezeny u tří dalších hadrosauridů, Brachylophosaura , Gilmoreosaura a Bactrosaura . Přestože bylo analyzováno více než deset tisíc fosilií, nádory byly nalezeny pouze u Edmontosaura a příbuzných rodů. Příčinou nádorů tedy mohou být jak vnější faktory, tak genetická predispozice (ačkoliv nepřítomnost nádorů u jiných dinosaurů může být způsobena jednoduše nedostatečným objemem materiálu – u edmontosaurů se takové nádory vyskytují v průměru jen na jednom z 500 obratlů) [ 146] .

Osteochondróza byla nalezena i u edmontosaurů  – prohlubně na vnějším povrchu kostí v místech jejich spojení. Tato vlastnost související se skutečností, že chrupavčitý materiál během růstu není během růstu nahrazena kostí, byla nalezena u 2,2 % z 224 studovaných článků prstů Edmontosaura. Příčiny onemocnění zůstávají neznámé a mohou být způsobeny genetickou predispozicí, traumatem, stravovacími návyky, kolísáním krevního zásobení, nadbytkem hormonů štítné žlázy nebo nedostatkem jiných hormonů, které ovlivňují tělesný růst. Ze všech dinosaurů je osteochondróza, stejně jako nádory, nejčastější u hadrosauridů [147] .

Způsob dopravy

Předpokládá se, že edmontosauři, stejně jako ostatní hadrosauridi, byli charakterizováni fakultativním bipedalismem : většinou se pohybovali na čtyřech nohách, ale v případě potřeby se mohli zvedat na zadních. Edmontosaurus se pravděpodobně opíral o čtyři nohy, když stál nebo se pohyboval pomalu, a při rychlejším pohybu se vztyčil na zadní [31] . Počítačové modely z roku 2007 ukazují, že Edmontosaurus mohl dosáhnout rychlosti až 45 km/h [41] ; další modelování pro mládě, které v životě vážilo asi 715 kg, ukazuje schopnost pohybu v klusu , chůzi nebo cvalu . K překvapení vědců modely ukázaly, že nejrychlejším způsobem lokomoce byly klokaní skoky, které umožňovaly rychlost až 17,3 m/s. Tento lokomoční model však s ohledem na velikost zvířete a absenci zkamenělých stop v souladu s bipedálním skákáním považují výzkumníci za nepravděpodobný a demonstruje nedokonalost počítačové simulace. Kromě bipedálního poskakování byly podle modelů nejrychlejšími způsoby lokomoce cval (maximální simulační rychlost 15,7 m/s) a běh po zadních nohách (až 14 m/s). Dostupné údaje podporují verzi běhu po zadních nohách jako nejpravděpodobnější metodu rychlého pohybu, ale autoři nevylučují možnost, že by se v těchto případech Edmontosauři mohli pohybovat na všech čtyřech nohách [148] .

Ačkoli hadrosauridi byli dlouho považováni za vodní nebo polovodní, tělo edmontosaurida bylo méně vhodné pro plavání než ostatní dinosauři, zejména theropodi , o kterých se dříve předpokládalo, že je ve vodním prostředí nejsou schopni pronásledovat. Hadrosauridi se vyznačují poměrně tenkými předními končetinami s krátkými prsty, což je činí nevhodnými pro plavání, a ocas se ve vodě nemohl účinně hýbat, protože zkostnatělé šlachy jej připravovaly o potřebnou pružnost. Nedostatečně vyvinuté připojovací body ocasních svalů také ukazují, že Edmontosaurus nemohl efektivně kývat ocasem ze strany na stranu [50] [149] [150] .

Soužití s ​​teropody

Období existence a rozšíření Edmontosaura se prolíná s dobou existence a rozsahu Tyrannosaura . Zároveň, jak poznamenává John Ostrom, tento druh postrádá explicitní obranné mechanismy proti predátorům: edmontosauři nebyli vyzbrojeni hroty, drápy nebo zuby, které by byly účinné v boji, ale nebyli dostatečně rychlí, aby unikli predátorovi (později počítač modely ukazují, že edmontosauři mohli běžet přinejmenším rychleji než tyranosauři [41] ). Ostrom naznačuje, že dobře vyvinutý čich varoval Edmontosaura před hrozícím nebezpečím dlouho před srážkou, což jim umožnilo ustoupit do vody s předstihem, kde bylo pronásledování obtížné. Ostrom, který kritizoval teorie o vodním životním stylu edmontosaurů, tak vysvětluje přítomnost popruhů mezi prsty na předních končetinách „trachodonské mumie“ [33] .

Ocasní část kostry E. annectens , vystavená v Denverském muzeu přírody a vědy, nese známky kousnutí teropodem : 13. a 14. obratel, počítáno od kyčle, jsou poškozené, což ukazuje, že útok byl zprava. a zadní. Část trnového výběžku jednoho z obratlů byla odříznuta, zatímco ostatní byly ohnuté a tři měly stopy po zubech. Protože se základna ocasu nacházela ve výšce nejméně 2,9 metru, jediným teropodem z této geologické formace schopným způsobit taková zranění byl Tyrannosaurus rex . Obratle se částečně zahojily, ale jejich majitel zemřel dříve, než stopy po kousnutí úplně zmizely; kosti také vykazují známky infekce. Kenneth Carpenter, který studoval tento vzorek, poznamenává, že levá stehenní kost nese známky zlomeniny dříve než kousnutí v oblasti ocasu, protože proces hojení šel dále. To vedlo Carpentera k domněnce, že Edmontosaurus, zmrzačený z dřívějšího zranění, byl vhodným cílem pro útok. Na druhou stranu, protože Edmontosaurus tento útok přežil, Carpenter naznačuje, že se mu podařilo uniknout predátorovi, nebo dokonce, že poškození ocasu způsobil hadrosaurid, který ho použil jako zbraň proti tyranosaurovi a kýval s ním ze strany na stranu. strana [151] .

Spodní čelist dalšího exempláře E. annectens z Jižní Dakoty, dlouhého 7,6 metru, nese stopy zubů malých teropodů. Některé rány se částečně zahojily. Michael Tribold, který tento exemplář popsal, navrhl, že se malí theropodi pokoušeli dostat do hrdla Edmontosaura, býložravý ještěr útok přežil, ale krátce nato zemřel na svá zranění [152] .

Některé ze známých edmontosauřích hřbitovů navštívili mrchožrouti. Albertosaurus a saurornitholest stopy zubů jsou charakteristické pro jednu z kostních vrstev v Albertě [153] [154] , zatímco další dochovaný důkaz, že Daspletosaurus [124] se živil mrtvolami Edmontosaura a Saurolophus .

Sociální chování

Existence kostěných vrstev s velkým množstvím fosilních pozůstatků edmontosaurů, ale i jiných hadrosauridů, naznačuje, že šlo o stádová zvířata [ 155] . Databáze z roku 2007 obsahující informace o fosilních kostních lůžkách obsahuje údaje ze čtyř lomů na edmontosauřích lomech na Aljašce (formace Prince Creek), Alberta (formace Horseshoe Canyon), Jižní Dakota (formace Hell Creek) a Wyoming (formace Lance) [110] . Jedna z kostních vrstev, v břidlici formace Lance ve východním Wyomingu, pokrývá plochu více než kilometr čtvereční, ačkoli kosti vlastního Edmontosaura se nacházejí hlavně na ploše asi 40 hektarů. . Počet edmontosaurů, kteří vlastní kosti v tomto ložisku, se odhaduje na 10–25 tisíc exemplářů [156] . V polovině 20. století bylo zjištěno, že vejce a pozůstatky mladých hadrosauridů, pravděpodobně obývajících pobřežní pláně, se nacházejí hlavně v místech odpovídajících vyvýšenějším oblastem. To dalo vzniknout hypotéze, že se hadrosauridi původně objevili v pahorkatinách a později se vrátili do svých rodných zemí, aby nakladli vajíčka. Absence vajec a kostí mladých zvířat v nížinných oblastech však v budoucnu získala další vysvětlení: kyselost půd v blízkosti moře byla příliš vysoká a tenké kosti a skořápky v nich prostě nezůstaly [157] .

Edmontosaurus postrádal na hlavě kostěný hřeben, který zřejmě používali jiní hadrosauridi k zesílení hlasu, ale je pravděpodobné, že svou roli sehrály konstrukce měkkých tkání. Jak poznamenává James Hopson, lebeční kosti Edmontosaura vykazují hluboké prohlubně kolem nosních dírek, o kterých se předpokládá, že v nich byly umístěny nafukovací vaky. Tyto váčky podle Hopsona sloužily k přenosu jak vizuálních, tak především zvukových signálů, které by v zalesněnějších oblastech než v oblastech obývaných jinými ptakopyskovými dinosaury mohly mít větší význam pro udržení kontaktu [26] . Hřeben měkkých tkání na temeni, nalezený u E. regalis [3] , mohl také hrát společenskou roli .

Je možné, že se edmontosauři vyznačovali dimorfismem , ve kterém byli někteří jedinci postaveni silněji než ostatní, ale nebylo s jistotou stanoveno, zda tento dimorfismus byl sexuální [158] .

Obrázek v kultuře

Poznámky

  1. ↑ † Edmontosaurus  (anglicky) info na webu Fossilworks . (Přístup: 7. října 2016) .
  2. ↑ A. O. Maljutin. Edmontosaurus (Edmontosaurus) // Dinosauři. - M .: Eksmo, 2012. - S. 212-213. — ISBN 978-5-53569-9 .
  3. ↑ 1 2 3 Sandeep Ravindran. Fosilie dinosaura s masitým kohoutím hřebenem je první svého druhu . National Geographic (12. prosince 2013). Staženo: 22. dubna 2014.
  4. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Glut, 1997 , str. 392.
  5. ↑ Matthew T. Carrano. Evoluce velikosti těla v Dinosaurii // Paleobiologie amniotů: perspektivy evoluce savců, ptáků a plazů / Matthew T. Carrano, Timothy J. Gaudin, Richard W. Blob, John R. Wible (Eds.). - The University of Chicago Press, 2006. - S. 267. - ISBN 0-226-09477-4 .
  6. ↑ Horner, JR a Woodward, HN Riddle of the humongous hadrosaurs: Co tito obři odhalují o dinosauří ontogenezi, evoluci a ekologii // Hadrosaur Symposium Abstracts. - Drumheller, AB : Royal Tyrrell Museum of Paleontology, 2011. - Sv. 1. - S. 66.
  7. ↑ 1 2 Brett-Surman, 1989 , s. 94.
  8. ↑ Weishampel & Horner, 1990 , s. 560.
  9. ↑ 1 2 Lull & Wright, 1942 , str. 225.
  10. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Horner, Weishampel & Forster, 2004 , str. 440.
  11. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Campione, NE, Evans, DC Kraniální růst a variace u Edmontosaurů (Dinosauria: Hadrosauridae): Důsledky pro nejnovější rozmanitost křídových megabýložravců v Severní   Americe // PLOS One - Public Library of Science , 2011. - Sv. 6, č. 9:e25186 . - doi : 10.1371/journal.pone.0025186 .
  12. ↑ Frederic A. Lucas. Dinosaurus Trachodon annectens  // Smithsonian Miscellaneous Collections. - 1904. - Sv. 45. - S. 317-320.
  13. ↑ 1 2 William J. Morris. Hadrosaurian dinosaur bills - morfologie a funkce  // Příspěvky ve vědě (Los Angeles County Museum of Natural History). - 1970. - Sv. 193. - S. 1-14.
  14. ↑ 1 2 3 Glut, 1997 , str. 389.
  15. ↑ ED Cope. O postavách lebky v Hadrosauridae // Sborník Filadelfské akademie přírodních věd. - 1883. - Sv. 35. - S. 97-107.
  16. ↑ Lambe, 1920 , str. 5.
  17. ↑ Lull & Wright, 1942 , s. 152.
  18. ↑ 1 2 Horner, Weishampel & Forster, 2004 , str. 443.
  19. ↑ 1 2 Lull & Wright, 1942 , str. 113.
  20. ↑ 1 2 Glut, 1997 , str. 394.
  21. ↑ 1 2 3 4 5 Kathryn J. Stanton Thomas, Sandra J. Carlson. Mikroškálová δ 18 O a δ 13 C izotopová analýza ontogenetické řady hadrosauridního dinosaura Edmontosaura : implikace pro fyziologii a ekologii  // Paleogeografie, paleoklimatologie a paleoekologie. - 2004. - Sv. 206-P. 257-287. - doi : 10.1016/j.palaeo.2004.01.007 .
  22. ↑ Lull & Wright, 1942 , s. 68.
  23. ↑ Lull & Wright, 1942 , str. 153, 156, 160.
  24. ↑ 1 2 Erickson, Gregory M.; Krick, Brandon A.; Hamilton, Matthew; Bourne, Gerald R.; Norell, Mark A.; Lilleodden, Erica; a Sawyer, W. Gregory. Složitá zubní struktura a biomechanika opotřebení u hadrosauridních dinosaurů   // Science . - 2012. - Sv. 338, č.p. 6103 . - S. 98-101. - doi : 10.1126/science.1224495 .
  25. ↑ 1 2 3 Horner, Weishampel & Forster, 2004 , str. 452.
  26. ↑ 1 2 3 James A. Hopson. Evoluce struktur lebečního zobrazení u hadrosauřích dinosaurů  //  Paleobiologie. — Paleontologická společnost, 1975. - Sv. 1. - S. 21-43. — ISSN 0094-8373 .
  27. ↑ Lull & Wright, 1942 , str. 128.
  28. ↑ Lull & Wright, 1942 , s. 153.
  29. ↑ Lull & Wright, 1942 , s. 162.
  30. ↑ Horner, Weishampel & Forster, 2004 , str. 453.
  31. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Horner, Weishampel & Forster, 2004 , str. 462.
  32. ↑ Peter M. Galton. Postoj hadrosaurských dinosaurů  // Journal of Paleontology. - 1970. - Sv. 44, č. 3 . - S. 464-473.
  33. ↑ 1 2 3 4 5 John H. Ostrom . Přehodnocení paleoekologie hadrosauřích dinosaurů  // American Journal of Science. - 1964. - Sv. 262, č. 8 . - S. 975-997. - doi : 10.2475/ajs.262.8.975 .
  34. ↑ Lull & Wright, 1942 , str. 87-90.
  35. ↑ Lull & Wright, 1942 , s. 109.
  36. ↑ Lull & Wright, 1942 , str. 92-93.
  37. ↑ Lull & Wright, 1942 , str. 82-83.
  38. ↑ Lull & Wright, 1942 , str. 84-86.
  39. ↑ 1 2 Henry Fairfield Osborn. Pokožka dinosaura iguanodonta  (anglicky)  // Science. - 1909. - Sv. 29, č. 750 . - S. 793-795. - doi : 10.1126/science.29.750.793 .
  40. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Henry Fairfield Osborn. Krytina iguanodontního dinosaura Trachodon  // Memoirs of the American Museum of Natural History. - 1912. - Sv. 1. - S. 33-54.
  41. ↑ 1 2 3 4 Odhalení "mumifikovaného" dinosaura (odkaz není k dispozici) . National Geographic News (3. prosince 2007). Získáno 5. srpna 2013. Archivováno z originálu 31. října 2012. 
  42. ↑ 1 2 3 Christopher Lee. Vědci získají vzácný pohled na měkkou tkáň dinosaura (odkaz není k dispozici) . The Washington Post (3. prosince 2007). Získáno 5. září 2013. Archivováno z originálu 13. října 2008. 
  43. ↑ 1 2 Phillip L. Manning, et al. Mineralizovaná struktura měkkých tkání a chemie v mumifikovaném hadrosaurovi z formace Hell Creek, Severní Dakota (USA) // Proceedings of the Royal Society B. - 2009. - Vol. 276. - S. 3429-3437. - doi : 10.1098/rspb.2009.0812 .
  44. ↑ Jak získat mumifikovaného dinosaura - Science MK (nepřístupný odkaz) . Moskovsky Komsomolets (8. června 2010). Datum přístupu: 26. prosince 2012. Archivováno z originálu 3. března 2014. 
  45. ↑ P. R. Bell, F. Fanti, P. J. Currie a V. M. Arbor. Mumifikovaný dinosaurus s kachním zobákem s kohoutím hřebínkem z měkkých tkání // Současná biologie. - 2013. - Sv. 24, č. 1 . - S. 70-75. - doi : 10.1016/j.cub.2013.11.008 .
  46. ↑ Lull & Wright, 1942 , str. 112-114.
  47. ↑ 1 2 Kenneth Carpenter. Paleoekologický význam sucha během pozdní křídy západního vnitrozemí // Fourth Symposium on Mesozoic Terrestrial Ecosystems, Drumheller, 10.–14. srpna 1987 / Currie, Philip J. a Koster, Emlyn H. (Eds.). - Drumheller, AB: Royal Tyrrell Museum of Paleontology, 1987. - Sv. 3. - S. 42-47. — (Příležitostná práce Tyrrellova muzea paleontologie). — ISBN 0-7732-0047-9 .
  48. ↑ Kenneth Carpenter. Jak vyrobit fosilii: část 2 - Dinosauří mumie a další měkké tkáně  // The Journal of Paleontological Sciences. - 2007. - Sv. 1:JPS.C.07.0002. Archivováno z originálu 23. srpna 2009.
  49. ↑ Lull & Wright, 1942 , s. 111.
  50. ↑ 1 2 Bakker, Robert T. Případ kachní ruky // The Dinosaur Heresies: New Theories Unlocking the Mystery of the Dinosaurs and their Extinction. - NY, 1986. - S. 146-159. — ISBN 0-8217-2859-8 .
  51. ↑ Lull & Wright, 1942 , s. 114.
  52. ↑ John R. Horner . "Segmentovaný" epidermální límec u druhu hadrosauřího dinosaura // Journal of Paleontology. — Sv. 58. - S. 270-271.
  53. ↑ Lyson, Tyler R., Hanks, H. Douglas a Tremain, Emily S. Nové struktury kůže z juvenilního Edmontosaura z pozdní křídy Severní Dakoty  // Abstracts with Programs - Geological Society of America. - 2003. - Sv. 35. Archivováno z originálu 24. února 2016.
  54. ↑ O.C. Marsh . Lebka a mozek Claosaura  // American Journal of Science. - 1893. - Sv. 45. - S. 83-86.
  55. ↑ Othniel Charles Marsh . Dinosauři Severní Ameriky // Sixteenth Annual Report of United States Geological Survey ministrovi vnitra, 1894–1895: 1. část . - Washington, DC: US ​​​​Geological Survey, 1896. - S. 133-244. (pozor, velký soubor PDF – podívejte se na str. 222)
  56. ↑ Lambe, 1920 , pp. 51-56.
  57. ↑ Barnum Brown . Anchiceratops , nový rod rohatých dinosaurů z Edmontonské křídy v Albertě, s diskusí o ceratopsském hřebenu a mozkových odlicích Anchiceratopse a Trachodona  //  Bulletin Amerického muzea přírodní historie. - Americké muzeum přírodní historie , 1914. - Sv. 33. - S. 539-548.
  58. ↑ Lull & Wright, 1942 , str. 122-128.
  59. ↑ 1 2 3 Jerison, Harry J., Horner, John R. a Horner, Celeste C. Přední mozky dinosaurů  //  Journal of Vertebrate Paleontology . — Společnost paleontologie obratlovců. — Sv. 21, č. 3, Dod. .
  60. ↑ 1 2 3 4 Harry J. Jerison. Mozky dinosaurů // Encyklopedie neurověd / Adelman, G. & Smith, BH (Eds.). - 3. vydání. - Elsevier, 2004. - ISBN 0444514325 .
  61. ↑ Lambe, 1920 , str. 51.
  62. ↑ 1 2 Lull & Wright, 1942 , str. 127.
  63. ↑ Lull & Wright, 1942 , str. 126.
  64. ↑ Lull & Wright, 1942 , str. 127-128.
  65. ↑ 1 2 3 Xing H., Mallon JC a Currie ML Doplňkový kraniální popis typů Edmontosaurus regalis (Ornithischia: Hadrosauridae), s komentáři k fylogenetice a biogeografii Hadrosaurinae  // PLOS One  . - Public Library of Science , 2017. - Sv. 12, č. 4 . — P.e0175253. - doi : 10.1371/journal.pone.0175253 .
  66. ↑ 1 2 3 Prieto-Márquez A. Globální fylogeneze Hadrosauridae (Dinosauria: Ornithopoda) pomocí šetrnosti a Bayesiánských metod // Zoologický časopis Linnean Society. - 2010. - Sv. 159. - S. 435-502. - doi : 10.1111/j.1096-3642.2009.00617.x .
  67. ↑ 1 2 Horner, Weishampel & Forster, 2004 , str. 459.
  68. ↑ Mori H., Druckenmiller PS a Erickson GM Nový arktický hadrosaurid z formace Prince Creek (spodní Maastricht) na severní Aljašce  // Acta Palaeontologica Polonica . - Polská akademie věd , 2016. - Sv. 61, č. 1 . - S. 15-32. - doi : 10.4202/app.00152.2015 .
  69. ↑ Takasaki R., Fiorillo AR, Tykoski RS a Kobayashi Y. Přezkoumání kraniální osteologie arktického aljašského hadrosaurinu s důsledky pro jeho taxonomický status  //  PLOS One. - 2020. - Sv. 15, č. 5 . — P.e0232410. - doi : 10.1371/journal.pone.0232410 .
  70. ↑ Lull & Wright, 1942 , s. 48.
  71. ↑ Weishampel & Horner, 1990 , s. 554.
  72. ↑ Gates TA a Sampson SD Nový druh Gryposaura (Dinosauria: Hadrosauridae) z pozdně kampánské formace Kaiparowits, jižní Utah, USA  // Zoological Journal of the Linnean  Society. - Oxford University Press , 2007. - Sv. 151, č.p. 2 . - S. 351-376. - doi : 10.1111 .
  73. ↑ 1 2 3 4 5 Creisler, Benjamin S. Dešifrování kachních zobáků: historie v nomenklatuře // Rohy a zobáky: Ceratopsi a ornithopodní dinosauři / Carpenter, Kenneth (ed.). - Bloomington a Indianapolis: Indiana University Press, 2007. - S. 185-210. — ISBN 0-253-34817-X .
  74. ↑ ED Cope. Dodatek k synopsi vyhynulých Batrachia a Reptilia ze Severní Ameriky  // Proceedings of the American Philosophical Society. - 1871. - Sv. 12, č. 86 . - S. 41-52.
  75. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Weishampel & Horner, 1990 , str. 557.
  76. ↑ ED Cope. Zpráva o stratigrafii a pliocénní paleontologii obratlovců v severním Coloradu  // Bulletin of the United States Geological and Geographical Survey of the Territories. - 1874. - Sv. 1. - S. 9-28.
  77. ↑ 1 2 3 Kenneth Carpenter a D. Bruce Young. Pozdně křídoví dinosauři z Denverské pánve, Colorado  // Geologie Skalistých hor. - 2002. - Sv. 37, č. 2 . - S. 237-254. - doi : 10.2113/gsrocky.37.2.237 .
  78. ↑ ED Cope. Zpráva o paleontologii obratlovců v Coloradu  // Výroční zpráva US Geological and Geographical Survey of the Territories. - 1874. - Sv. 2. - S. 429-454.
  79. ↑ Lambe, Lawrence M. On Vertebrata střední křídy severozápadního území. 2. Nové rody a druhy ze série Belly River (střední křída) // Příspěvky do kanadské paleontologie. - 1902. - Sv. 3. - S. 25-81.
  80. ↑ Lull & Wright, 1942 , s. 28.
  81. ↑ Weishampel & Horner, 1990 , s. 558.
  82. ↑ O.C. Marsh . Upozornění na nové plazy z formace Laramie  // American Journal of Science. - 1892. - Sv. 43. - S. 449-453.
  83. ↑ O.C. Marsh . Obnovy Claosaura a Ceratosaura  // American Journal of Science. - 1892. - Sv. 44, č. 262 . - S. 343-349.
  84. ↑ C. E. Beecher. Rekonstrukce křídového dinosaura, Claosaurus annectens Marsh  // Transactions of the Connecticut Academy of Arts and Sciences. - 1902. - Sv. 11. - S. 311-323.
  85. ↑ Charles W. Gilmore. Historie divize paleontologie obratlovců v Národním muzeu Spojených států  // Proceedings of the United States National Museum. - 1941. - Sv. 90. - S. 305-377.
  86. ↑ JB Hatcher. Rody a druhy Trachodontidae (Hadrosauridae, Claosauridae) Marsh  // Annals of the Carnegie Museum. - 1902. - Sv. 14, č. 1 . - S. 377-386.
  87. ↑ Charles W. Gilmore. O rodu Trachodon  // Science . - 1915. - Sv. 41, č. 1061 . - S. 658-660. - doi : 10.1126/science.41.1061.658 . — PMID 17747979 .
  88. ↑ 1 2 Mark A. Norell, Eugene S. Gaffney a Lowell Dingus. Edmontosaurus annectens // Objevování dinosaurů v Americkém přírodovědném muzeu . - New York: Nevraumont Publishing, 1995. - S.  154-155 . - ISBN 0-679-43386-4 .
  89. ↑ Cristiano Dal Sasso. Dinosauři z Itálie . - Indiana University Press, 2004. - S. 112. - ISBN 0-253-34514-6 .
  90. ↑ 1 2 Lawrence M. Lambe. Nový rod a druh hadrosaura bez hřebenů z Edmontonského souvrství v Albertě  // The Ottawa Naturalist. - 1917. - Sv. 31, č. 7 . - S. 65-73.
  91. ↑ Lambe, 1920 , str. jeden.
  92. ↑ Lambe, 1920 , pp. 1-5.
  93. ↑ Glut, 1997 , str. 390.
  94. ↑ Lull & Wright, 1942 , s. 161.
  95. ↑ Lawrence M. Lambe. Manus ve vzorku Trachodonu z Edmontonského souvrství v Albertě  // Ottawa Naturalist. - 1913. - Sv. 27. - S. 21-25.
  96. ↑ Lawrence M. Lambe. Na přední končetině masožravého dinosaura z formace Belly River v Albertě a nového rodu Ceratopsia ze stejného horizontu, s poznámkami o kůži některých křídových býložravých dinosaurů  // The Ottawa Naturalist. - 1914. - Sv. 27. - S. 129-135.
  97. ↑ Charles W. Gilmore. Nový druh hadrosauřího dinosaura z Edmontonského souvrství (křída) v Albertě. - Department of Mines, Geological Survey of Canada, 1924. - Sv. 38. - S. 13-26. — (Bulletin).
  98. ↑ Lull & Wright, 1942 , str. 159-160.
  99. ↑ Charles M. Sternberg. Nový druh Thespesia z formace Lance v Saskatchewanu. - Department of Mines, Geological Survey of Canada, 1926. - Sv. 44. - S. 77-84. — (Bulletin).
  100. ↑ Lull & Wright, 1942 , s. 160.
  101. ↑ Lull & Wright, 1942 , str. 151-164.
  102. ↑ Donald F. Glut. Nový slovník dinosaurů . - Secaucus, NJ: Citadel Press, 1982. - ISBN 0-8065-0782-9 .
  103. ↑ M. K. Brett-Surman. Fylogeneze a paleobiogeografie hadrosauřích dinosaurů  (anglicky)  // Nature . - 1979. - Sv. 277, č.p. 5697 . - S. 560-562. - doi : 10.1038/277560a0 .
  104. ↑ 1 2 Brett-Surman, 1989 , s. 76.
  105. ↑ Ralph E. Chapman a Michael K. Brett-Surman. Morfometrická pozorování na hadrosauridních ornitopodech // Systematika dinosaurů: Perspektivy a přístupy / Carpenter, Kenneth a Currie, Philip J. (eds.). - Cambridge: Cambridge University Press, 1990. - S. 163-177. - ISBN 0-521-43810-1 .
  106. ↑ George Olshevsky. Revize Parainfraclass Archosauria Cope, 1869, s výjimkou pokročilé krokodýlie. - San Diego: Publikace vyžadující výzkum, 1991. - S. 170-171. — (Mezozoické meandry č. 2).
  107. ↑ Horner, Weishampel & Forster, 2004 , pp. 440, 460.
  108. ↑ 1 2 3 Nicolas E. Campione a David Evans. Kraniální růst a variace u Edmontosaurů  (Dinosauria: Hadrosauridae) : Důsledky pro nejnovější křídovou rozmanitost megabýložravců v Severní Americe // PLOS One  . — Public Library of Science . — Sv. 6, č. 9:e25186 . - doi : 10.1371/journal.pone.0025186 .
  109. ↑ Brett-Surman, 1989 , s. 77.
  110. ↑ 1 2 Behrensmeyer, Anna K. Evolution of terrestrial Ecosystems Bonebed Database (tabulkový procesor Excel). Kostní lůžka: Geneze, analýza a paleobiologický význam . University of Chicago Press (2007). Staženo 7. prosince 2008.
  111. ↑ Weishampel a kol., 2004 , str. 582.
  112. ↑ P. R. Bell a E. Snively. Polární dinosauři na přehlídce: Přehled migrace dinosaurů . - 2008. - Sv. 32. - S. 271-284. - doi : 10.1080/03115510802096101 . Archivováno z originálu 19. dubna 2014.
  113. ↑ Robin Lloyd. Polární dinosauři vydrželi chladné tmavé zimy . LiveScience.com (4. prosince 2008). Staženo: 30. března 2014.
  114. ↑ A. Chinsamy, D. B. Thomas, A. R. Tumarkin-Deratzian a A. R. Fiorillo. Hadrosauři byli trvalými polárními obyvateli . - 2012. - Sv. 295, č. 4 . - S. 610-614. - doi : 10.1002/ar.22428 .
  115. ↑ Peter Dodson. Rohatí dinosauři: Přirozená historie . - Princeton, NJ: Princeton University Press, 1996. - S. 14. - ISBN 0-691-05900-4 .
  116. ↑ Robert M. Sullivan a Spencer G. Lucas. Kirtlandský „věk“ suchozemských obratlovců – složení fauny, časová poloha a biostratigrafická korelace v nemořské svrchní křídě západní Severní Ameriky // Late Cretaceous Vertebrates from the Western Interior / Lucas, Spencer G.; a Sullivan, Robert M. (eds.). - Albuquerque, NM: Muzeum přírodní historie a vědy v Novém Mexiku, 2006. - S. 7-29. — (New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin č. 35).
  117. ↑ Horner, Weishampel & Forster, 2004 , pp. 440,577.
  118. ↑ Xiao-chun Wu, Donald B. Brinkman, David A. Eberth a Dennis B. Braman. Nový ceratopsidní dinosaurus (Ornithischia) z nejvyšší formace Horseshoe Canyon (svrchní Maastrichtian), Alberta, Kanada  // Canadian Journal of Earth Science. - 2007. - Sv. 44, č. 9 . - S. 1243-1265. - doi : 10.1139/E07-011 .
  119. ↑ David A. Eberth. (2002). Přehled a srovnání stratigrafie a stratigrafické architektury Belly River Group a Edmonton Group v jižních Albertských pláních . 75. výročí Úmluvy CSPG. 117 . Získáno 24. 4. 2014 .
  120. ↑ 12 Russell , 1989 , s. 170-174.
  121. ↑ DG Smith. Paleogeografický vývoj předpolí západní Kanady // Geologický atlas sedimentární pánve západní Kanady / Mossop, GD a Shetsen, I. (srov.). - Canadian Society of Petroleum Geologists a Alberta Research Council, 1994.
  122. ↑ Weishampel a kol., 2004 , str. 577.
  123. ↑ Weishampel & Horner, 1990 , s. 559.
  124. ↑ 1 2 Městská stránka byla jídelna dinosaurů . ScienceDaily (3. července 2007). Staženo: 28. února 2014.
  125. ↑ 1 2 Thomas M. Lehman. Provincie dinosaurů pozdní křídy // Život obratlovců v druhohorách / Tanke, Darren a Carpenter, Kenneth (eds.). - Indiana University Press, 2001. - S.  310-328 . - ISBN 0-253-33907-3 .
  126. ↑ Lance Formace  . — článek z Encyclopædia Britannica Online . Staženo: 27. dubna 2014.
  127. ↑ Bakker, Robert T. Soumrak dinosaurů // The Dinosaur Heresies: New Theories Unlocking the Mystery of the Dinosaurs and their Extinction. - NY, 1986. - S. 438. - ISBN 0-8217-2859-8 .
  128. ↑ Weishampel a kol., 2004 , str. 578.
  129. ↑ Phillip Bigelow. křída "Facies Hell Creek Faunal Facies"; Pozdní maastrichtština (21. července 2010). Staženo: 6. února 2014.
  130. ↑ Russell, 1989 , pp. 175-180.
  131. ↑ 12 Russell , 1989 , s. 180-181.
  132. ↑ Kraig Derstler. Dinosauři z formace Lance ve východním Wyomingu // Dinosauři z Wyomingu / Nelson, Gerald E. (Ed.). - Wyoming Geological Association, 1994. - S. 127-146.
  133. ↑ 1 2 David E. Fastovsky a Joshua B. Smith. Paleoekologie dinosaurů // Dinosaurie / David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska (Eds.). — 2. vyd. - Berkeley, CA: University of California Press, 2004. - S.  614-626 . - ISBN 0-520-24209-2 .
  134. ↑ Peter M. Galton. Tváře ornitských dinosaurů // Lethaia. - 1973. - Sv. 6. - S. 67-89. - doi : 10.1111/j.1502-3931.1973.tb00873.x .
  135. ↑ 1 2 Paul M. Barrett. Strava pštrosích dinosaurů (Theropoda: Ornithomimosauria)  // Paleontologie. - 2005. - Sv. 48, č. 2 . - S. 347-358. - doi : 10.1111/j.1475-4983.2005.00448.x .
  136. ↑ 1 2 N. Rybczynski, A. Tirabasso, P. Bloskie, R. Cuthbertson a C. Holliday. Trojrozměrný animační model Edmontosaura (Hadrosauridae) pro testování hypotéz o žvýkání  //  Palaeontologia Electronica. - Coquina Press, 2008. - Sv. 11, č. 2 .
  137. ↑ 1 2 Casey M. Holliday a Lawrence M. Witmer. Kraniální kineze u dinosaurů: intrakraniální klouby, úhloměrné svaly a jejich význam pro lebeční evoluci a funkci u diapsidů  //  Journal of Vertebrate Paleontology . — Společnost paleontologie obratlovců, 2008. - Sv. 28, č. 4 . - S. 1073-1088. - doi : 10.1671/0272-4634-28.4.1073 .
  138. ↑ 1 2 V. S. Williams, P. M. Barrett a M. A. Purnell. Kvantitativní analýza zubního mikrooděru u hadrosauridních dinosaurů a důsledky pro hypotézy mechaniky čelistí a krmení  // Sborník Národní akademie věd  . - Národní akademie věd , 2009. - Sv. 106, č.p. 27 . - S. 11194-11199. - doi : 10.1073/pnas.0812631106 .
  139. ↑ R. S. Cuthbertson, A. Tirabasso, N. Rybczynski a R. B. Holmes. Kinetická omezení intrakraniálních kloubů u Brachylophosaurus canadensis a Edmontosaurus regalis (Dinosauria: Hadrosauridae) a jejich důsledky pro žvýkací mechaniku hadrosauridů  // The Anatomical Record. - 2012. - Sv. 295, č. 6 . - S. 968-979. - doi : 10.1002/ar.22458 .
  140. ↑ Barnum Brown. Gastroliths  (anglicky)  // Science. - 1907. - Sv. 25, č. 636 . — S. 392.
  141. ↑ 1 2 J. S. Tweet, K. Chin, D. R. Braman a N. L. Murphy. Pravděpodobný obsah střev ve vzorku Brachylophosaurus canadensis (Dinosauria: Hadrosauridae) ze svrchnokřídové formace Judith River v  Montaně //  Palaios. — Společnost pro sedimentární geologii, 2008. - Sv. 23, č. 9 . - S. 624-635. - doi : 10.2110/palo.2007.p07-044r .
  142. ↑ Catherine Forster. Hadrosauridae // Encyklopedie dinosaurů / Philip J. Currie, Kevin Padian (Eds.). - Academic Press, 1997. - S. 293-300. — ISBN 9780080494746 .
  143. ↑ Karen Chin. Co jedli dinosauři: koprolity a další přímé důkazy dinosauří stravy // Kompletní dinosaurus / MK Brett-Surman, Thomas R. Holtz Jr. a James O. Farlow (Eds.). — 2. vyd. - Bloomington, IN: Indiana University Press, 2012. - S. 589-602. - ISBN 978-0-253-00849-7 .
  144. ↑ Wieland, G. R. Krmivo pro dinosaury   // Věda . - 1925. - Sv. 61, č.p. 1589 . - S. 601-603. - doi : 10.1126/science.61.1589.601 . — PMID 17792714 .
  145. ↑ Michael J. Ryan a Matthew K. Vickaryous. Strava // Encyklopedie dinosaurů / PJ Currie, K. Padiam (Eds.). - Acaedemic Press, 1997. - S. 169-174. - ISBN 978-0-12-116810-6 .
  146. ↑ BM Rothschild, D.H. Tanke, M. Helbling a L.D. Martin. Epidemiologická studie nádorů u dinosaurů  // Naturwissenschaften. - 2003. - Sv. 90, č. 11 . - S. 495-500. - doi : 10.1007/s00114-003-0473-9 . — PMID 14610645 .
  147. ↑ Bruce Rothschild a Darren H. Tanke. Osteochondróza je pozdně křídová hadrosaurie: projev ontologického selhání // Rohy a zobáky: Ceratopsi a ornithopodní dinosauři / Carpenter, Kenneth (ed.). - Bloomington a Indianapolis: Indiana University Press, 2007. - S. 171-183. — ISBN 0-253-34817-X .
  148. ↑ W. I. Sellers, P. L. Manning, T. Lyson, K. Stevens a L. Margetts. Virtuální paleontologie: rekonstrukce chůze vyhynulých obratlovců pomocí vysoce výkonných počítačů  //  Palaeontologia Electronica. - Coquina Press, 2009. - Sv. 12, č. 3 .
  149. ↑ Butler & Barrett, 2012 , str. 342-343.
  150. ↑ M. K. Brett-Surman. Ornithopods // The Complete Dinosaur / James O. Farlow a MK Brett-Surman (eds.). - Bloomington: Indiana University Press, 1997. - S. 342-343. - ISBN 0-253-33349-0 .
  151. ↑ Kenneth Carpenter. Důkazy dravého chování teropodních dinosaurů  // Gaia. - 1998. - Sv. 15. - S. 135-144. — ISSN 0871-5424 .
  152. ↑ Campagna, Tony. Rozhovor PT: Michael Triebold  (nespecifikováno)  // Prehistorické časy. - 2000. - T. 40 . - S. 18-19 .
  153. ↑ Glut, 1997 , str. 396.
  154. ↑ Aase Roland Jacobsen a Michael J. Ryan. Tafonomické aspekty kostí označených zubem teropoda z kostěného lůžka Edmontosaura (spodní Maastrichtian), Alberta, Kanada  //  Journal of Vertebrate Paleontology . — Společnost paleontologie obratlovců, 1999. - Sv. 19, č. 3 suppl. . — S. 55A. - doi : 10.1080/02724634.1999.10011202 .
  155. ↑ Horner, Weishampel & Forster, 2004 , str. 463.
  156. ↑ A. Chadwick, L. Spencer a L. Turner. Předběžný depoziční model pro svrchnokřídový edmontosaurus bonebed  // Poster prezentovaný na 66. výročním zasedání SVP. — 2006.
  157. ↑ Horner, Weishampel & Forster, 2004 , pp. 461-462.
  158. ↑ Rebecca Gould, Robb Larson a Ron Nellermoe. Alometrická studie porovnávající metatarzální II u Edmontosaura z hadrosaurího kostního lůžka s nízkou diverzitou v Corson Co., SD  //  Journal of Vertebrate Paleontology . — Společnost paleontologie obratlovců, 2003. - Sv. 23, č. 3 suppl. . - S. 56A-57A.

Literatura

  • Michael Keith Brett-Surman. Revize Hadrosauridae (Reptilia: Ornithischia) a jejich evoluce během kampánského a maastrichtského období . - Washington, DC: Univerzita George Washingtona , 1989. - (Ph.D. disertační práce).
  • Richard J. Butler a Paul M. Barrett. Ornithopods // Kompletní dinosaurus / MK Brett-Surman, Thomas R. Holtz Jr. a James O. Farlow (Eds.). — 2. vyd. - Bloomington, IN: Indiana University Press , 2012. - S. 551-568. - ISBN 978-0-253-00849-7 .
  • Donald F. Glut. Edmontosaurus // Dinosauři, encyklopedie . - Jefferson, NC: McFarland & Company , 1997. - S.  389-396 . — ISBN 0-89950-917-7 .
  • John R. Horner, David B. Weishampel a Catherine A. Forster. Hadrosauridae // Dinosaurie / David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska (Eds.). — 2. vyd. - Berkeley, CA: University of California Press , 2004. - S.  438-463 . - ISBN 0-520-24209-2 .
  • Lawrence Lambe. Hadrosaurus Edmontosaurus ze svrchní křídy v Albertě. - Department of Mines, Geological Survey of Canada, 1920. - Sv. 120. - S. 1-79. — (Paměť). - ISBN 0-659-96553-4 .
  • Richard Swann Lull, Nelda E. Wright. Hadrosauři dinosauři Severní Ameriky . - Geological Society of America , 1942. - (Geological Society of America Special Paper 40 ).
  • Dale A. Russell. „Moderní“ křída // Odyssea v čase: Dinosauři Severní Ameriky. - Minocqua, WI: NorthWord Press, 1989. - S. 170-193. — ISBN 1-55971-038-1 .
  • David B. Weishampel a John R. Horner. Hadrosauridae // Dinosaurie / David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska (Eds.). - Berkeley, CA: University of California Press, 1990. - S. 534-561. - ISBN 0-520-06726-6 .
  • David B. Weishampel, Paul M. Barrett, Rodolfo A. Coria, Jean Le Loueff, Xu Xing, Zhao Xijin, Ashok Sahni, Elizabeth MP Gomani a Christopher N. Noto. Distribuce dinosaurů // Dinosauria / Weishampel, David B.; Dodson, Peter; a Osmolska, Halszka (eds.). — 2. vyd. - Berkeley: University of California Press, 2004. - S.  517-606 . - ISBN 0-520-24209-2 .
  Přejděte na položku Wikidata  Taxonomie