Wulagasaurus
Wulagasaurus je rod býložravých ornitopodních dinosaurů z čeledi hadrosauridů ze svrchní křídy Asie . Typ a jediný druh Wulagasaurus dongi pojmenoval a popsal belgický paleontolog Pascal Godefroy a jeho kolegové v roce 2008. Druhové jméno je odvozeno od města Ulaga , kde byly nalezeny kosti dinosaurů. Konkrétní název ctí jednoho z nejslavnějších odborníků na dinosaury, Dong Zhi-Ming , za jeho zásadní přínos ke studiu dinosaurů v Číně [1] .
Historie výzkumu
Několik stovek roztroušených kostí bylo nalezeno ve velkém lomu poblíž města Ulaga, provincie Heilongjiang , Čína, datovaných do maastrichtského souvrství před asi 70-66 miliony let, Yuliangze . Více než 80 % kostí patří lambeosaurinnímu hadrosaurovi Sahaliyania , zatímco ostatní kosti vykazují typickou morfologii hadrosaurského hadrosaura nazývaného paleontology Wulagasaurus . Holotyp GMH W184 je reprezentován pravým zubadlem. S Wulagasaurem jsou také spojeny mozkové obaly, zygoma, zubní a čelistní kosti, lopatky, hrudní kost, pažní kost a ischium [1] .
Následně byly popsány další vzorky patřící Wulagasaurovi : kvadrát, hrudní kost, korakoidy, lopatky, humerus, ischium a ilium a fibula [2] .
Popis
Wulagasaurus je hadrosaurin střední velikosti, diagnostikovaný podle následujících znaků: silně protáhlý a tenký zubáč, jehož rostrokaudální délka je 6,8násobkem jeho maximální dorzoventrální výšky; zubní s výrazným dorzálně konkávním diastematem ; kaudální větev zygomu se rozšiřuje kaudodorzálně a svírá s dlouhou osou zygomu úhel asi 140 stupňů. Wulagasaurus se navíc od bazálních hadrosauroidů liší tím, že deltopektorální hřeben humeru je kraniolaterálně středně rozšířen a ventrální okraj supraacetabulárního výběžku se nachází přibližně v úrovni dorzoventrálního středu centrální ilické ploténky.
Wulagasaurus se od Brachylophosaura a Maiasaura liší relativně krátkým preacetabulárním výběžkem kyčelního kloubu a špatně vyvinutou opěrkou zygomatické kosti [2] .
Wulagasaurus se od ostatních známých hadrosaurinů liší tím, že má krátký sagitální hřeben, menší než 2/3 délky temenní kosti; od Gryposaura , Kerberosaura , Prosaurolophus , Saurolophus , Edmontosaura a Anatotitan se liší krátkou horní-týlní-laterálně-okcipitální projekcí [1] .
Systematika
K objasnění fylogenetického postavení Wulagasaura bylo použito 56 kraniálních, dentálních a postkraniálních znaků pro 21 taxonů. Nehadrosauridní hadrosauroid Bactrosaurus johnsoni byl vybrán jako odlehlá skupina . Bylo získáno 7 nejúspornějších stromů, na jejichž základě byl postaven přísný konsensus:
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Ačkoli materiál připisovaný Wulagasaurovi je fragmentárnější než materiál Sahaliyanie , fylogenetická pozice prvního může být snadněji určena. Wulagasaurus je nepochybně hadrosaurinem, neboť se vyznačuje následujícími jednoznačnými synapomorfiemi: čelistní kost s dlouhou a hustou kaudální částí a zužujícím se distálním koncem ischia. Zdá se však , že Wulagasaurus je nejzákladnějším hadrosaurinem známým v době studie. Jeho sagitální hřeben je relativně krátký, podobně jako u Bactrosaura, dalších bazálních hadrosauroidů a lambeosaurinů. Na druhou stranu u všech ostatních uvažovaných hadrosaurinů je temenní hřeben mnohem větší, o více než 2/3 delší než temenní kost [1] .
K testování hypotézy o nejbazálnější pozici Wulagasaura mezi hadrosaury použili Xing et al., 2012 nové morfologické informace popsané ve své práci a vytvořili datovou matici sestávající z 224 kraniálních a 110 postkraniálních znaků pro 53 taxonů. Čtyři bazální iguanodontoidi Iguanodon bernissartensis , Mantellisaurus atherfieldensis , Jinzhousaurus yangi a Ouranosaurus nigeriensis byli vybráni jako vnější skupiny. Na základě fylogenetické analýzy bylo získáno 144 nejúspornějších stromů, na jejichž základě byl postaven přísný konsensus:
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Hadrosauroidea |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Analýza tedy podporuje Godefroita et al., 2008 při hodnocení Wulagasaura ve vztahu k bazálnímu hadrosaurinu. Analýza však ukazuje, že Wulagasaurus a klad Brachylophosaurus-Maiasaurus jsou sesterské taxony, které tvoří jeden klad. Wulagasaurus má některé pozoruhodné rysy, které jsou podobné rysům Brachylophosaura a Maiasaura. Jedná se o dlouhý klínovitý rostrální vrchol umístěný na úrovni dorzoventrálního středu rostrálního výběžku jugalu; pterygoidní zygomatický kaudální výběžek nesoucí mírně konvexní ocasní okraj; ostře stoupající svah podél dorzolaterálního okraje symfyzární oblasti zubaře; poměr mezi maximální šířkou pažní kosti v deltopektorálním hřebenu a krku je menší než 1,62; supraacetabulární výběžek kyčelního kloubu s asymetrickým, silně konvexním okrajem a špatně vyznačenou kaudální částí [2] .
Analýza čar duchů
Bazální fylogenetická pozice Wulagasaura mezi hadrosaury není v souladu s jeho pozdní stratigrafickou pozicí. Takovou nesrovnalost lze posoudit pomocí duchů . Norell (1992) identifikoval linie duchů jako chybějící části kladu ve fylogenezi. Vzhledem k tomu, že sesterské taxony vznikají současně, je možné určit minimální věk vzniku kladu: klad nemůže vzniknout později, než se objeví sesterské taxony, které tento klad tvoří. Duchovní linii lze kalibrovat pomocí geochronologického měřítka: u sesterských taxonů je to rozdíl mezi vznikem mladého a starého taxonu. Duchovní linie lze tedy chápat jako odhad úplnosti fosilního záznamu z fylogenetického hlediska.
Jak bylo uvedeno výše, Wulagasaurus je pravděpodobně pozdního maastrichtského věku. Nejstarším poměrně dobře datovaným členem sesterské skupiny Wulagasaurus je Gryposaurus latidens z formace Two Medicine Formation , Montana (nejstarší datum výskytu asi 80 milionů let). To znamená, že linie Wulagasaurus se musela oddělit od linie vedoucí k pokročilejším hadrosaurům alespoň v rané kampánštině , čímž se strašidelná linie Wulagasaurus prodloužila o 13 milionů [1] .
Paleobiogeografie
Předchozí práce Godefroye a kolegů ukázaly, že lambeosaurinští hadrosauři jsou pravděpodobně asijského původu. Opravdu, nejbazálnější a/nebo nejstarší lambeosaurini byli nalezeni v Asii: Aralosaurus tuberiferus z formace Beleuta ( turonský ?) v Kazachstánu , Tsintaosaurus spinorhinus z formace Wangshi (kampánský), Jaxartosaurus aralensis z formace Syuksan Santonia a Amurosaurus riabinini z maastrichtské formace Udurchukan z Amurské oblasti , Rusko . V západní Severní Americe se nejstarší dobře datovaní lambeosaurini nacházejí ve svrchní kampánii; všichni patří do pokročilého kladu Parasaurolophus nebo Corythosaurus . Nejjednodušší hypotézou je, že předci kladů Parasaurolophus a Corythosaurus migrovali z východní Asie do západní Severní Ameriky před nebo na začátku pozdní kampánie. Další taxony dinosaurů následovaly tuto migrační cestu během křídy: bazální neoceratops , ankylosauři , tyrannosauroidi a troodontidi . Pozemní cesta mezi Asií a americkými Kordillerami přes Beringovu šíji se pravděpodobně otevřela během Aptian - Albian a existovala v celé pozdní křídě.
Až donedávna se severoamerický původ hadrosaurinů zdál pravděpodobný, protože tam byli nalezeni nejbazálnější a nejstarší (santonští) členové tohoto kladu. S údaji o asijských bazálních lambeosaurinech a severoamerických bazálních hadrosaurinech zůstaly předpoklady o domovině monofyletických hadrosaurů velmi hypotetické a kontroverzní. Bylo to o to pravděpodobnější, že hadrosauroidi bez hadrosaurů byli nalezeni v Asii ( Altirhinus , Probactrosaurus , Bactrosaurus , Gilmoreosaurus ), Severní Americe ( Eolambie , Protohadros ) a dokonce i v Evropě ( Telmatosaurus ). Proto je objev Wulagasaura z paleogeografického hlediska velmi důležitý. Tento asijský hadrosaurin je totiž autory považován za nejzákladnější hadrosaurin. Dá se tedy předpokládat, že hadrosauriny jsou stejně jako lambeosauriny asijského původu. To znamená, že jejich společný předek žil v Asii. Zatímco linie bazálních hadrosaurinů vedoucí k Wulagasaurovi zůstala v Asii, společný předek pokročilejších hadrosaurinů pravděpodobně migroval na západ Severní Ameriky do Santonianu. Během kampánského a raného maastrichtského období se do Asie vrátilo několik nezávislých linií hadrosaurů.
Zkoumání dinosauřího materiálu z Ulagy potvrzuje, že lambeosaurini a hadrosaurini se ve východní Asii během pozdního Maastrichtu rozcházeli. Lambeosaurini byli v tomto období dominantními býložravými dinosaury v regionu, zatímco ceratopsové tam zřejmě již nebyli. Na druhé straně jsou ceratopsiané nejběžnějšími dinosaury ve fauně pozdního Maastrichtu na západě Severní Ameriky a lambeosaurini chybí nebo jsou zastoupeni vzácnými a nejasnými jednotlivými kostmi [1] .
Poznámky
- ↑ 1 2 3 4 5 6 Godefroit, Pascal; Hai Shulin; Yu Tingxiang; Lauters, Pascaline (2008). „Noví hadrosauridští dinosauři z nejsvrchnější křídy severovýchodní Číny“. Acta Palaeontologica Polonica 53(1): 47-74. doi:10.4202/app.2008.0103.
- ↑ 1 2 3 Xing, Hai; Prieto-Marquez, Albert; Gu Wei; Yu Tingxiang (2012). „Přehodnocení a fylogenetická analýza hadrosaurinního dinosaura Wulagasaurus dongi z Maastrichtian v severovýchodní Číně“. Vertebrata PalAsiatica 50(2): 160-169.
| Hadrosauroidi | |||||||||||||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Bazální |
|
| |||||||||||||||||||||||||||||
| hadrosauromorpha _ |
| ||||||||||||||||||||||||||||||