Pararhabdodon
| † Pararhabdodon | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Rekonstrukce | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| vědecká klasifikace | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Doména:eukaryotaKrálovství:ZvířataPodříše:EumetazoiŽádná hodnost:Oboustranně symetrickéŽádná hodnost:DeuterostomyTyp:strunatciPodtyp:ObratlovciInfratyp:čelistiSupertřída:čtyřnožciPoklad:amniotyPoklad:SauropsidyPoklad:ArchosauřiPoklad:AvemetatarsaliaPoklad:Dinosaurmorfovésuperobjednávka:Dinosauřičeta:† OrnitischiansPodřád:† CerapodInfrasquad:† OrnitopodiSteam tým:† IguanodontiNadrodina:† HadrosauroidiRodina:† HadrosauridiPodrodina:† LambeosauřiKmen:† TsintaosauriniRod:† Pararhabdodon | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Mezinárodní vědecký název | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
Pararhabdodon Casanovas-Cladellas a kol. , 1993 |
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Synonyma | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Jediný pohled | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
† Pararhabdodon isonensis
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Geochronologie 70,6–66,0 mil
vymírání paleogénu ◄Triasové vymírání ◄Hromadné permské vymírání ◄Devonské vymírání ◄Ordovik-silurské vymírání ◄Kambrická exploze |
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Pararhabdodon ( lat. , možný ruský název - pararhabdodon [3] ) je rod býložravých dinosaurů z čeledi hadrosauridů , kteří žili v době svrchní křídy (před 70,6-66,0 miliony let) na území moderního Španělska [1] . Typ a jediný druh Pararhabdodon isonensis byl pojmenován a popsán španělskými paleontology Casanovas-Cladellas, Santafe-Llopis a Isidro-Llorens v roce 1993. Druhové jméno znamená „podobný rhabdodonu “ a konkrétní název je vytvořen z názvu města Ison , nedaleko kterého byly nalezeny pozůstatky dinosaura. V roce 1997 Casanovas a kolegové a Laurent a kolegové opravili specifické jméno z isonense na isonensis , čímž uvedli do souladu rozdíly mezi generickým jménem ( Pararhabdodon , mužský rod) a specifickým jménem daným ze zeměpisného jména (Isona, ženský rod) [4] .
Historie výzkumu
Holotyp IPS SRA 1 , paratypy a další materiál se nacházejí ve vrstvách Trempského souvrství datovaných do svrchního Maastrichtu poblíž města Isona, provincie Lleida , Španělsko . Holotyp je téměř úplný střední ocasní obratel. Paratypy: IPS SRA 15 — levý humerus, IPS SRA 16 — proximální fragment levé lopatky, IPS SRA 18 — krční obratle od středové linie lebeční. Holotyp a doplňkový materiál, s výjimkou MCD 4919 (částečná levá čelist), byly shromážděny z lokality Sant Roma d'Abella [5] [4] ; exemplář MCD 4919 byl nalezen v lokalitě Serrat del Rostiar 1, poblíž vesnice Basturns. Sant Roma d'Abella je mladší než Serrat del Rostiar 1, a proto exemplář MCD 4919 rozšiřuje chronostratigrafický rozsah Pararhabdodonu v Horním Maastrichtu [6] .
Materiál obsahuje zbytky lebky a dolní čelisti, části páteře, předních a zadních končetin. Všechny kosti, kromě čelisti, byly sebrány z plochy 4×25 m a pravděpodobně patří jednomu středně velkému jedinci (cca 6 m dlouhému). Materiál byl objeven během vykopávek od jara 1985 do roku 1990. V práci Casanovas et al. z roku 1987 byl materiál (cervikální a několik částečných hřbetních obratlů, téměř kompletní humerus a fragmentární lopatka) poprvé identifikován jako příbuzný rodu Rhabdodon. Holotyp a paratypy byly popsány v roce 1993 jako náležející novému druhu iguanodonta, Pararhabdodon isonense . V roce 1994 byly ze stejného místa získány dvě čelistní kosti, dva hřbetní obratle, kompletní sakrální páteř, fragment ischia a dva fragmenty žeber (IPS SRA-19, 20, 22, 23, 24, 26) [5 ] [5] [ 4] .
V lokalitě Les Llaus (poblíž města Abella de la Conca), poblíž lokality Sant Roma d'Abella, byl nalezen pravý zubáč na stejném stratigrafickém horizontu jako ostatní kosti (IPS SRA 27). Na základě stratigrafie, tvaru a velikosti byl zubáč přiřazen k Pararhabdodonu [5] . Prieto-Marquez a kolegové však přiřazení zubaře k Pararhabdodonu odmítli a v roce 2006 na jeho základě popsali nový druh hadrosauridů Koutalisaurus kohlerorum . Ačkoli zdůraznili, že možná Pararhabdodon a Koutalisaurus jsou synonyma [4] . V roce 2009 Prieto-Marquez a kolegové navrhli novou fylogenetickou pozici pro Pararhabdodon, přičemž našli nápadné podobnosti v morfologii s Cyntaosaurem . Pokud jde o Koutalisaura , ukázalo se, že zubaři Tsintaosaura jsou velmi podobní zubadlům IPS SRA 27 přiřazeným Koutalisaurovi , takže autoři navrhli, že Koutalisaurus může být mladším synonymem Tsintosaura (argumentem proti je velké časové a prostorové oddělení dva taxony), nebo Pararhabdodon (pravděpodobněji). Dosud však nebyl nalezen žádný překrývající se materiál, který by to s jistotou potvrdil [7] .
Popis
Pararhabdodon se od ostatních hadrosauridů, s výjimkou Cintaosaura, liší výškou zygomatické fasety čelistní kosti, takže ventrální část je umístěna mnohem výše než úroveň laterálního okraje ektopterygoidního výběžku, čelist tvoří ostrý ohyb rozšiřující se ventrálně k zygomatickému procesu mezi zygomatickou fasetou a ektopterygoidním výběžkem; jařmová ploška čelistní kosti je zkrácena v předozadním směru, pravděpodobně je přední část záprstní kosti úzká v předozadním směru; přední část chrupu se symfyzárním výběžkem vyčnívajícím mediálně tak, že vzdálenost mezi symfýzou a laterální plochou chrupu je rovna tloušťce tří labiolingválních alveolárních dutin. Pararhabdodon se od Cintaosaura liší širokou, zaoblenou čtyřhrannou přední hřbetní částí čelistní kosti [7] .
Fylogeneze
Pararhabdodon byl původně popsán v roce 1993 (hlavně podle obratlů) jako bazální iguanodontid , blízce příbuzný s Rhabdodonem. Později objevené kosti (hlavně lebeční a čelistní prvky) však naznačovaly jednoznačnou blízkost hadrosauridů. Podle studie Casanovas et al. z roku 1999 je Pararhabdodon členem podrodiny lambeosaurinů na základě následujících znaků: zkrácené kulaté skloubení čelistní kosti s jugalem; ocasní konec čelistní kosti je zkrácen; ventrálně vychýlená přední část chrupu; velmi vysoké trnové výběžky; deltopektorální hřeben humeru silně vystupuje distálně. Pararhabdodon je navíc bazální lambeosaurin s přítomností kaudálně prominentní kosti křížové a mírně rozšířeného ischia [5] . Oba znaky jsou však předky hadrosaurů a reliéfní křížová kost (hemální brázdy) vykazuje u některých taxonů vnitrodruhovou variabilitu [7] . Zkrácené nebo zaoblené skloubení čelistní kosti se zygomou se neprokázalo jako lambeosaurinní synapomorfie (ve Weishampel et al., 1993 je zkrácený, zaoblený rostrální výběžek jugalu považován za lambeosaurinskou synapomorfii, ale jugal je není v Pararhabdodonu znám a autoři neukazují, jak se toto znamení odráží v morfologii čelistní kosti). Špičatý deltopektorální hřeben je primitivní rys nalezený u iguanodontů. Kromě toho je počet maxilárních a zubních zubů (asi 35 na kost) menší než u hadrosaurinů a lambeosaurinů. To vše naznačuje, že Pararhabdodon je pravděpodobně bazální taxon ve vztahu k druhému [8] .
V roce 2006 Prieto-Marquez a kolegové provedli fylogenetickou analýzu pomocí 127 znaků (93 kraniálních a 34 postkraniálních) pro 24 taxonů. Bylo přijato 8 nejhospodárnějších stromů. Ve všech z nich se pararhabdodon nachází uvnitř hadrosauroidů , ale mimo hadrosauridy. Pararhabdodon tvořil klad s hadrosauridy [4] .
V roce 2009 Prieto-Marquez a kolegové provedli novou analýzu pro 51 taxonů. Podle jejích výsledků vytvořili Pararhabdodon a Cyntaosaurus klad v rámci lambeosaurinů na základě následujících jednoznačných synapomorfií: dlouhá střední projekce symfyzární části chrupu; téměř rovná přední bezzubá část chrupu, která slouží ke skloubení s predentátem; dorzálně vyvýšené skloubení čelistní kosti s jařmovou kostí. Zařazení Koutalisaura kohlerorum do analýzy vedlo ke stejnému výsledku, pouze Pararhabdodon, Cyntaosaurus a Koutalisaurus vytvořili nerozpustnou trichotomii. Zařazení pararhabdodonu do lambeosaurinů podporují následující znaky: absence maxilárního rostromediálního výběžku; vysoký dorzální maxilární proces; poměr mezi délkou diastematu zubaře a dentální baterie je 0,2–0,31 [7] .
Cladogram založený na fylogenetické analýze z roku 2013 od Prieto-Marqueze a kolegů [6] :
| Lambeosaurinae |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Paleobiogeografie
Výskyt primitivních lambeosaurů, jako je Pararhabdodon, v Evropě na konci křídy lze vysvětlit z hlediska geografické izolace. Evropa se díky transgresi během albiansko -maastrichtského období proměnila v souostroví faunistických provincií izolovaných od sebe. Délka linie duchů mezi výskytem prvního lambeosaurina a výskytem pararhabdodona je asi 30 milionů let. Bazální umístění Pararhabdodona v rámci lambeosaurinů a pozdější stratigrafické umístění taxonu lze proto vysvětlit vikariány [5] .
Evropské souostroví tvořily anglický, ibero-armorický, rýnsko-český, jadranský, rakousko-alpský a transylvánský (Tisia-Dacia nebo Hateg) a další ostrovy. Různí autoři mají různé rekonstrukce počtu a rozlohy těchto ostrovů. V tomto paleogeografickém kontextu byla pozdněmaastrichtská evropská hadrosaurinní fauna charakterizována lambeosauriny ( Arenisaurus , Blasisaurus , Pararhabdodon a Canardia z Ibero-Armoricana ) a nehadrosauridními hadrosauridy. Dodnes však v Evropě neexistují žádné pozůstatky domácích astrichtů, které by bylo možné jednoznačně připsat lambeosaurům nebo hadrosaurikům.
Statistická analýza rozptylu-vikariance odvozuje euroasijský původ pro nejnovější společné předky Tsintaosaurini. To musí znamenat, že divergence Pararhabdodona od Cyntaosaura představuje zástupné události, ke kterým došlo nejpozději v rané kampánštině . Výše uvedený vikárský scénář kontrastuje s výsledky analýz Bayesian Binary MCMC a Dispersal Extinction Cladogenesis. Obě metody vyvozují Asii jako nejpravděpodobnější rodovou oblast cintaosaurinů. Podle této rekonstrukce musí být původ Pararhabdodonu výsledkem osídlení z Asie na západ od evropského souostroví. Zástupný scénář navržený S-DIVA je v rozporu se současnými evropskými fosiliemi lambeosaurina. Jak je uvedeno výše, neexistují žádné fosilie lambeosaurina jednoznačně datované do období předsvrchního Maastrichtu.
Proto oblasti předků odvozené z analýz BBM a DEC a v souladu se scénáři rozptylu jsou více konzistentní se známými fosiliemi lambeosaurina v Evropě. Zdá se, že Tsintaosaurini dosáhli ibero-armorského ostrova na konci raného nebo pozdního Maastrichtu. Biogeografické scénáře zahrnující šíření lambeosaurinů z Asie do evropského souostroví již dříve navrhli různí autoři, ačkoli doba šíření je označena jako střed svrchní kampánie, což je dříve než odhad založený na nejstarších výskytech zkamenělin tito hadrosauridi ve vrstvách Evropy [6] .
Poznámky
- ↑ 1 2 † Pararhabdodon (anglicky) informace na webu Fossilworks . (Přístup: 2. dubna 2016)
- ↑ † Pararhabdodon isonensis (anglicky) informace na webu Fossilworks . (Přístup: 2. dubna 2016)
- ↑ Tsingtaosaurus Archivováno 18. dubna 2016 na Wayback Machine na webu Natural World
- ↑ 1 2 3 4 5 Prieto-Marquez, A., Gaete, R., Rivas, G., Galobart, A., and Boada, M. (2006). Hadrosauroidní dinosauři z pozdní křídy Španělska: Pararhabdodon isonensis revisited a Koutalisaurus kohlerorum , gen. et sp. listopad. Journal of Vertebrate Paleontology 26(4) : 929-943.
- ↑ 1 2 3 4 5 Casanovas, ML, Pereda-Suberbiola, X., Santafe, JV a Weishampel, DB (1999). První lambeosaurin hadrosaurid z Evropy: paleobiogeografické implikace. Geologický časopis 136(2) : 205-211.
- ↑ 1 2 3 A. Prieto-Marquez, FMD Vecchia, R. Gaete a A. Galobart. (2013). Rozmanitost, vztahy a biogeografie lambeosaurinských dinosaurů z evropského souostroví, s popisem nového aralosaurina Canardia garonnensis. PLoS One 8(7) : e69835
- ↑ 1 2 3 4 Prieto-Marquez, A.; Wagner, JR (2009). Pararhabdodon isonensis a Tsintaosaurus spinorhinus : nový klad lambeosaurinních hadrosauridů z Eurasie. Křídový výzkum. online předtisk (5) : 1238.
- ↑ Head, JJ (2001). Reanalýza fylogenetického postavení Eolambia caroljonesa (Dinosauria: Iguanodontia). Journal of Vertebrate Paleontology 21 : 392-396.