Tethyshadros
Tethyshadros (latinsky) je rod býložravých ornitopodních dinosaurů z nadčeledi Hadrosauroidů , jejichž fosilie byly nalezeny vesvrchní křídě Evropy . Typ a jediný druh Tethyshadros insularis pojmenoval a popsal italský paleontolog Fabio Marco Dalla Vecchia v roce 2009. Druhové jméno je odvozeno od jména starověkého oceánu Tethys s přidáním slova lat. hadros , což je odkaz na skupinu hadrosauroidů. Specifický název insularis znamená „ostrov“. Holotyp představuje první objevenou kompletní a členitou hadrosauroidní kostru [1] .
Historie výzkumu
Kloubový holotyp SC 57021 a přiřaditelný materiál byly nalezeny ve vrstvách svrchní kampánsko -spodní maastrichtské formace Liburnia , provincie Terst , Itálie .
Další vzorky: 57022 - neúplné artikulované přední končetiny, SC 57023 - oddělená levá stydká kost , SC 57025 - oddělený krční obratel s pravým žebrem, SC 57026 - neúplná lebka a část postkraniální oblasti poškozené, SC - nekompletní724 , SC 57256 je samostatné hřbetní žebro [1] .
Popis
Tethyshadros má následující autapomorfie : velká a protáhlá lebka (1,6-1,65 krát delší než humerus; poměr délky lebky k výšce je asi 2,6); premaxilární zuby velmi velké, tenké a špičaté; malé párové vyvýšeniny v kaudální části parietálních kostí; jugální kost velmi dlouhá, tenká, bez ventrálního výběžku, část od ocasního k dorzálnímu výběžku dvakrát delší než výběžek rostrální; foramen intertemporální téměř pravoúhlý, asi 2krát větší než orbita; laterální distální kondyl kvadrátu rozšířený a plochý ventrálně (ve tvaru hlavičky hřebu); délka těla prvního ocasního obratle je větší než jeho výška; trnové výběžky 1.-6. proximálního kaudálního obratle a případně i distálního dorzálního a sakrálního obratle jsou sekerovité; žebra 1.-5. ocasního obratle jsou jazykovitá, kraniokaudálně rozšířená a dorzoventrálně zploštělá; dlouhý, bičovitý ocas s protáhlými obratlovými těly od 18. do 32., 2,4–3,4krát delší než výška; těla ocasních obratlů od 23 do 33 jsou půlválcová; dlouhý segment proximálních kaudálních obratlů bez hemapofýz (první krokev se objevuje mezi 7. a 8. ocasním obratlem), tvořící mezeru ve ventrální části, zabírající 44 % ocasu; distální konce hemapofýz 15.-20. obratle mají dlouhý zadní výběžek; lopatková deska se rozšiřuje asymetricky distálně (jako u primitivních iguanodontů Camptosaurus a Driosaur ); acetabulární výběžek kyčelní kosti je dlouhý, nízký, klínovitý (není nízký výběžek) a zužuje se v laterální projekci; velmi dlouhé ischium má esovité tělo a tupý, neroztažený distální konec, ani zakřivený, ani se zužující; pouze 3 prsty ruky (prst 5 chybí); ploché kloubní konce metakarpálních kostí; 2 falangy ve 4. prstu ruky, distální falanga je silně redukována (u ostatních hadrosauroidů 2. falanga chybí); holenní kost je mnohem delší než stehenní kost. Tethyshadros má také následující unikátní kombinace znaků: nízké kyčelní kloub s velkým a visícím supraacetabulárním výběžkem, robustní preacetabulární výběžek, který je mírně zakřivený, a bez dorzální deprese na supraacetabulárním výběžku.
Délka kostry holotypu Tethyshadros je 3,62 m. To je na hadrosauroida malá velikost. Další vzorky SC 57247 a SC 57022 jsou velké a robustnější než holotyp, SC 57026 je přibližně stejně velký a SC 57023 je malý vzorek. Splynutí obratlových těl s oblouky, přítomnost sotva znatelných stehů mezi většinou prvků lebky, stupeň osifikace, prodloužená lebka a relativní velikost očních důlků nemluví ve prospěch nezralosti lebky. zvíře.
Délka holotypové lebky je 475 mm, výška je asi 185 mm (poměr je 2,57). Jeho lebka je delší než u většiny hadrosauridů (s výjimkou Edmontosaura annectens , který má poměr 3,4). Mezi bazálními hadrosauroidy je délka lebky Tethyshadros srovnatelná s délkou Dollodon bampingi (poměr - 2,6) a pouze lebka Ouranosaura převyšuje lebku Tethyshadros (poměr - 3,2). Obecně řečeno, lebka Tethyshadros připomíná bazálního Dollodon bampingi a Mantellisaurus atherfieldensis . V postorbitálním dorzálním pohledu je lebka napříč relativně široká, jako u Iguanodona , a také postrádá charakteristické kaudální zúžení, které lze vidět u většiny hadrosauridů a Ouranosaura.
Páteř se skládá z 11 krčních, 16 dorzálních, případně 8 sakrálních a více než 33 ocasních obratlů [1] .
Fylogeneze
Podle výsledků fylogenetické analýzy s použitím 121 znaků pro 25 taxonů je Tethyshadros mimo rodinu hadrosauridů a je příbuzný s Telmatosaurem , nicméně s druhým jmenovaným, stejně jako se všemi pokročilými hadrosauroidy na silném konsensu stromu, tvoří neřešitelnou polytomii. V 55 stejně šetrných stromech Tethyshadros , buď sesterský taxon Telmatosaura (tvoří klad), nebo pokročilejší než Telmatosaurus, tvoří klad se všemi pokročilými hadrosauroidy, nebo bazálnější než Telmatosaurus, je sesterským taxonem kladu Telmatosaurus + všichni pokročilí hadrosauroidy. Ve stromu konsensu je Tethyshadros z větší části pokročilejší než Telmatosaurus a je sesterským taxonem hadrosauridů.
Analýza založená na kladogramu [1] :
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Paleobiologie
Zvláštnosti kopytní chůze hadrosauridů Corythosaura a Saurolophus , kdy část hmotnosti zvířete kromě kopyta nese také předposlední falanga (subunguligrady), najdeme i u Tethyshadros : tříprstý, zkrácený prsty, kopytovité drápy, falangy mnohem širší než je délka, absence jamek kolaterálních vazů, relativně zploštělé kloubní plochy.
Tethyshadros má rysy, které se vyskytují u běžících amniot : holenní kost je delší než stehenní kost, postranní prsty jsou ztraceny a metapodiální kosti jsou dlouhé, tenké a vzájemně propojené, působí jako jeden prvek, snižují hmotnost chodidla (v důsledku ztráty nebo zkrácení falangy a zúžení metapodiálních kostí) a chůze kopyt (subunguligradie). Tethyshadros má relativně nízký poměr délky 3. metatarsu k holenní kosti (0,35; podobný Corythosaurovi) a velmi vysoký poměr tibie k femuru (1,31; podobný jako malý, bipedální Heterodontosaurus ).
Rysy proximální části ocasu (délka ocasního segmentu bez krokví, prodloužení obratlových těl, tvar žeber a krokví) mohou být spojeny se silným rozvojem kaudofemorálního svalu, hlavního retraktoru stehna, který může také ukazovat na běžnou povahu pohybu.
Zápěstí je redukováno na jednu malou kost, 1. a 5. prst ruky a falanga 4. jsou ztraceny. Záprstní kosti jsou tenké, protáhlé, těsně přitisknuté k sobě, s plochými distálními kloubními plochami, jako u většiny článků prstů, takže flexe v metatarzofalangeálních a interfalangeálních kloubech byla nemožná. Předposlední články 2. a 3. prstu jsou klínovitého tvaru a 2. a 3. nehtové články jsou kopytní. Proximální falangy vyčnívají jako pokračování metakarpů a celá přední tlapa vypadá jako sloup. Uchopovací schopnost byla zřejmě značně omezená a ruka spolu s malou koncovou částí fungovala jako jedna. Zřejmě by se dal použít pouze pro kvadrupedální lokomoci , i když ladnost ruky, zmenšená koncová část a možná orientace mohou souviset s rolí ruky jako opory při odpočinku a rovnováhy při bipedálním běhu. Možná se jedná o přizpůsobení se zvláštnímu způsobu života (pohyb po nerovném terénu, charakteristický pro krasové krajiny) [1] .
Paleobiogeografie
Tethyshadros žil na Jadersko-Dinaric ostrově, jehož plocha byla přibližně 100 000 km², což je srovnatelné s moderní Kubou . Ostrov byl součástí evropského souostroví. Všechny exempláře Tethyshadros , které byly nalezeny, i když nejsou nedospělé, jsou mnohem menší než dospělí severoameričtí hadrosauridi . Jejich malá velikost může být způsobena ostrovním trpaslíkem , což je jev, který již byl pozorován u jiných ostrovních dinosaurů. Axiální a periferní kostra kontinentálních hadrosauridů a bazálnějších hadrosauroidů je poměrně zachovalá, ale u Tethyshadros vykazuje několik apomorfií . Přítomnost neobvyklých rysů může být také spojena s izolovaností ostrova.
Primitivnost Telmatosaura a dalších hadrosauroidů evropského souostroví ve srovnání se stratigraficky současnými a ještě staršími hadrosauridy Severní Ameriky lze vysvětlit lokální evolucí (začínající od střední křídy) v podmínkách izolace (model vikariánů). Jadransko-Dinaric Carbonate Platform (ADCP) však byla izolována od ostatních pevnin z Aptianu a byla zatopena v cenoman - turonian během transgrese . Před Aptianem by se mohla spojit s afroarabským kontinentem, na kterém dosud nebyly nalezeny pozůstatky postaptských hadrosauroidů. Až do pozdní křídy byla ADCP osídlena hlavně sauropody a teropody . Z lokality Villaggio del Pescatore jsou však známi pouze hadrosauroidi a zuby hadrosauroidů a teropodů byly získány z nedaleké a přibližně stejně staré lokality Kozina ve Slovinsku . Pozdní santonská dinosauří shromáždění v Maďarsku a raná kampánská shromáždění ve Francii a Rakousku hadrosauroidy postrádají. Objevují se ale ve svrchní kampánce – Maastrichtu ve Španělsku, Francii, Nizozemsku, Belgii, Německu, Slovinsku, Itálii, Rumunsku a na Ukrajině. Hadrosauroidi se rozšířili během maastrichtu, zatímco v pozdní kampánii byli poměrně vzácní. Dominantní ornitopodi během santonského a raného maastrichtu v evropském souostroví byli endemičtí rhabdodontidi .
Sesterské taxony Tethyshadros a Telmatosaurus Asiatic Bactrosaurus , Gilmoreosaurus a Tanius z kampánsko-maastrichtského období a nejbazálnější hadrosauriny známé v době publikace z Maastrichtu pocházejí ze severní Číny . Severoameričtí bazální hadrosauroidi se datují pouze do barremsko -turonského období, zatímco známí kampánsko-maastrichtští hadrosauroidi ze Severní Ameriky jsou hadrosauridi. Na rozdíl od Severní Ameriky se nehadrosauridští hadrosauroidi mohli široce rozšířit v Eurasii během pozdní křídy. To vše podporuje hypotézu o asijském původu evropských taxonů. Hadrosauroidi možná kolonizovali evropské souostroví z Asie (dispergovaný speciační model), kde hadrosauroidní hadrosauroidové ještě žili v kampánském raném Maastrichtu. Srážky mikrodesek podél severního okraje oceánu Tethys, ke kterým došlo během první fáze alpského vrásnění , vedly ke vzniku Transylvánského ostrova, kde žil Telmatosaurus, Jadransko-Dinarského ostrova, kde žil Tethyshadros , a šíjí v východní části evropského souostroví. Kromě toho tektonické zdvihy kůry a vulkanismus podél geodynamicky aktivního severního okraje Tethys mohly také vytvořit migrační cestu z jižní Asie. Hadrosauroidi se s největší pravděpodobností dostali do východní části evropského souostroví „přeskakováním“ z ostrova na ostrov podél jihozápadního okraje Asie. Toto přesídlení bylo pravděpodobně první ze série, která se odehrála v pozdní kampánštině [1] .
Poznámky
- ↑ 1 2 3 4 5 6 Dalla Vecchia, FM (2009). „Tethyshadros insularis, nový hadrosauroidní dinosaurus (Ornithischia) ze svrchní křídy Itálie“. Journal of Vertebrate Paleontology. 29(4): 1100-1116.
| Hadrosauroidi | |||||||||||||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Bazální |
|
| |||||||||||||||||||||||||||||
| hadrosauromorpha _ |
| ||||||||||||||||||||||||||||||