Arenysaurus

†  Arenysaurus
Rekonstrukce Arenisaura
vědecká klasifikace
Doména:eukaryotaKrálovství:ZvířataPodříše:EumetazoiŽádná hodnost:Oboustranně symetrickéŽádná hodnost:DeuterostomyTyp:strunatciPodtyp:ObratlovciInfratyp:čelistiSupertřída:čtyřnožciPoklad:amniotyPoklad:SauropsidyPoklad:ArchosauřiPoklad:AvemetatarsaliaPoklad:Dinosaurmorfovésuperobjednávka:Dinosauřičeta:†  OrnitischiansPodřád:†  CerapodInfrasquad:†  OrnitopodiSteam tým:†  IguanodontiNadrodina:†  HadrosauroidiRodina:†  HadrosauridiPodrodina:†  LambeosauřiKmen:†  LambeosauriniRod:†  Arenysaurus
Mezinárodní vědecký název
Arenysaurus Pereda-Suberbiola a kol. , 2009
Jediný pohled
† Arenysaurus ardevoli Pereda-Suberbiola et al. , 2009
Systematika na Wikispecies Obrázky na Wikimedia Commons FW   161195

Arenisaurus (lat. Arenysaurus ) je rod býložravých ornitopodních dinosaurů z čeledi hadrosauridů z pozdní křídy Evropy . Typ a jediný druh Arenysaurus ardevoli pojmenoval a popsal Javier Pereda-Suberbiola a kolegové v roce 2009. Rodové jméno odkazuje na název vesnice Aren , u které byly nalezeny pozůstatky dinosaurů. Konkrétní název je uveden na počest geologa Lluise Ardevola , který místo výkopu objevil [1] .

Historie výzkumu

Holotyp MPZ 2008/1, což je částečně členěná lebka, včetně lebeční střechy a lebky, četných paratypů a dalších exemplářů, byl nalezen ve vrstvě trempského souvrství datovaného do pozdního maastrichtu (asi 67,6-65,5 mil. let) , vesnice Aren, provincie Huesca , Španělsko . Lokality obsahující pozůstatky obratlovců byly odkryty podél severního okraje trempské synklinály ve středojižních Pyrenejích . Nacházejí se západně od vesnice Aren a nedaleko Blasi Hill. Fosilní naleziště jsou očíslována Blasi 1 - Blasi 5. Blasi 1 se nachází ve svrchním souvrství Aren, zbývající naleziště jsou ve spodním souvrství Tremp výše. Tyto lokality pocházejí z deltaických frontálních a lagunárních a pobřežních uloženin sedimentárního komplexu Aren 4. Pozůstatky Arenisaura byly nalezeny na lokalitě Blasi 3, nejbohatší na fosilie obratlovců.

Většina kostí postkraniální kostry připisovaná Arenisaurovi byla nalezena v rozřezaném stavu, ale v dosti těsném spojení s lebkou. Zahrnují části axiálního skeletu: 7 krčních obratlů a 3 žebra a jeden hřbetní obratel se dvěma žebry, neúplnou křížovou kost, sestávající z 5 srostlých obratlů, a většinu ocasní řady, sestávající ze 14 předních ocasních obratlů; periferní kostru představují kosti pletence prsního (pravá lopatka a korakoid), přední končetiny (pravá pažní kost), pletence pánevního (pravá kyčelní a stydká kost) a zadních končetin (levé a pravé stehenní kosti).

Lebka Arenisaura je zcela zkostnatělá; nepřítomnost obnažených lebečních švů naznačuje, že holotypová lebka nepatří juvenilnímu jedinci. Vývoj frontální platformy, absence prefrontálně-frontálního „límce“, zoubkovaný steh mezi čelní a temenní kostí a splynutí horní týlní kosti se střechou lebky tuto interpretaci podporuje. Na druhou stranu lebka pravděpodobně nepatří starému jedinci, protože čelní kosti nejsou zcela srostlé. Povaha většiny stehů spolu s velikostí lebky naznačuje, že se jedná o dospělého jedince. Kromě lebky jsou s jejich těly srostlé i příčné výběžky a oblouky obratlů a těla křížových obratlů jsou srostlá navzájem, jak je běžné u zralých jedinců [1] .

V roce 2013 Penelope Cruzado-Caballero a kolegové představili kompletní popis nových kraniálních elementů a postkraniálního skeletu, které ovlivnily fylogenetické postavení Arenisaura [2] . V témže roce představili Prieto-Marquez a kolegové revidovanou diagnózu a zcela odlišnou fylogenetickou pozici dinosaura [3] .

V roce 2015 byl lebeční materiál Arenisaura podroben CT skenu v Laboratoři lidské evoluce na univerzitě v Burgosu ve Španělsku pomocí průmyslového tomografu k získání endokranu [4] .

Popis

Arenisaurus je asi 5-6 m dlouhý.

Arenisaurus je diagnostikován podle následujících znaků: výrazná kupole přední kosti, vyvinutější než u jiných dospělých jedinců; téměř vertikální prekvadrátový výběžek skvamózního a zygomatického výběžku postorbitální kosti; deltopektorální hřeben humeru je orientován dopředu. Rozdíl od ostatních lambeosaurinů se projevuje v unikátní kombinaci následujících znaků: krátká čelní kost s poměrem zadní délky k šířce asi 0,5; střední tuberkulum temenní kosti se nachází přibližně na úrovni postorbitálně-dlaždicového oblouku; temenní kost není vklíněna mezi šupinové kosti a okcipitální povrch lebky; laterální strana skvamosálu je umístěna poměrně nízko nad miskovitou dutinou [1] .

V diagnóze revidované Prieto-Marquezem a kolegy existuje pouze jedna autapomorfie : silně vyčnívající čelní kopule, která se zvedá alespoň na úroveň dorzálního okraje středního ramene skvamosu.

Předpokládaná téměř svislá orientace zygomatického ramene postorbitální kosti a prekvadrátový výběžek skvamosu vyplývá ze subhorizontální polohy skvamosálního ramene postorbitální kosti. Ve skutečnosti se však u kloubových lebek lambeosaurinů kaudální část střechy lebky ve větší či menší míře obvykle svažuje kaudoventrálně vzhledem k dlouhé ose čelistní dentice, takže prekvadrát a zygomatické výběžky vystupují rostroventrálně. U mnoha, i když ne u všech, vzorků lambeosaurina je však prekvadrátový výběžek skvamosálního a proximální části zygomatického ramene postorbitalu téměř kolmý ke skvamosálnímu ramenu postorbitalu nad intratemporálním foramenem. Tato data naznačují, že orientace presquare procesu a jugal ramus postorbitální kosti Arenisaura není autapomorfie.

Pereda-Suberbiola také považoval kraniální orientaci deltopektorálního hřebene humeru za autapomorfii. Tato orientace však není pro Arenisaura jedinečná; přesně totéž se nachází v Canardia , Parasaurolophus cyrtocristatus a Saurolophus (podle Prieto-Marquez) Ulagasaurus . Deltopektorální hřeben byl navíc silně erodován. Tyto erodované zbytky odpovídají nejproximálnější bázi hřebene. Špatná zachovalost a absence většiny brání přesnému určení skutečné orientace deltopektorálního hřbetu.

A konečně, kombinace znaků prezentovaná Peredou-Suberbiolou a kolegy pro diagnostiku Arenisaura není pro tento taxon jedinečná. Stejné znaky vidíme například u Hypacrosaurus stebingeri a H. altispinus . Navíc taková definice: laterální strana skvamosálu, umístěná relativně nízko nad miskovitou dutinou, pasuje na většinu lebek lambeosaurina [3] .

Fylogeneze

Analýza Pereda-Suberbioly a kolegů (2009)

Pro určení systematické pozice Arenisaura byla vytvořena matice s použitím 57 znaků pro 22 taxonů. To použilo datový soubor ze studie z roku 2008, kterou provedl Pascal Godefroy a kolegové pro Sahalii a Ulagasaurus. Podle autorů šlo o dosud nejkomplexnější analýzu fylogeneze hadrosauridů. Kromě Arenisaura byl do analýzy zahrnut také Telmatosaurus a Sahalia byla vyloučena, protože jeho zahrnutí vede k nejistotě v získaných výsledcích. Podle výsledků fylogenetické analýzy zaujímá Arenisaurus poměrně bazální postavení, je sesterským taxonem Amurosaura a monofyletickou skupinou tvořenou kmeny Corythosaurini (synonymum Lambeosaurini ) a Parasaurolophini . Arenisaurus není pokročilý lambeosaurin, protože jeho zubní baterie (37 zubů) neodpovídá stavu pozorovanému u Parasaurolophini a Corythosaurini (42-45 zubů). Přítomnost velmi krátké frontální části s poměrem zadní délky k maximální šířce menší než 0,6 je považována za rys získaný konvergentně u arenisaurů a pokročilých lambeosaurů.

Klad Parasaurolophini, tvořený Parasaurolophus a Charonosaurus , je definován čtyřmi synapomorfiemi , včetně: platformy frontální rozšiřující se přes přední část supratemporálního fenestra a dorzálního promontoria na postorbitálním. U Arenisaura není temenní kost zahrnuta do okcipitální normy lebky, jako u Parasaurolophu a Charonosaura. Tento stav je u Arenisaura považován za konvergentní, protože postrádá další dvě synapomorfie Parasaurolophini. Klad Corythosaurini, skládající se z Lambeosaura , Corythosaura , Hypacrosaura a Olorotitanu , je charakterizován laterálním premaxilárním procesem, který se rozšiřuje posteriorně do slzného [1] .

Cladogram vytvořený z analýzy Pereda-Suberbiola a kolektivu (2009):

Analýza od Cruzado-Caballero a kolegové (2013)

V roce 2013 Cruzado-Caballero a kolegové provedli novou fylogenetickou analýzu založenou na matici navržené Godefroyem a kolegy v roce 2012 a opravili matici tak, aby zahrnovala nový materiál popsaný v jejich práci. Výsledná matice obsahovala 119 znaků pro 22 taxonů. Arenisaurus a jeho nejbližší španělský příbuzný Blasisaurus (ze stejné lokality) zaujímá podle výsledků analýzy vyspělejší postavení, na rozdíl od předchozích prací Pereda-Suberbiola a kolektivu, 2009, a Godefroye a kolektivu, 2012. . Ačkoli tři synapomorfie Parasaurolophini nemohou být kódovány pro tyto španělské lambeosauriny, následující znaky jsou společné pro Arenisaurus a Parasaurolophus: kaudální výběžek postorbitalu se rozprostírá nad intratemporálním foramenem; krátká diastema mezi prvním a predentárním zubem (také u Blasisaura); široké mediolaterálně distální kondyly humeru; deltový hrbol lopatky je dorzoventrálně široký a protáhlý kraniokaudálně s dobře vyznačeným ventrálním okrajem. Oba taxony se však od ostatních zástupců Parasaurolophini liší širokým lingválním výběžkem symfyzární části chrupu [2] .

Cladogram na základě analýzy Cruzado-Caballero a kolegové (2013):

Analýza Prieto-Marquez a kolegové (2013)

V roce 2013 Prieto-Marquez a jeho kolegové provedli fylogenetickou analýzu, aby objasnili taxonomickou pozici čtyř evropských lambeosaurů: Arenisaurus, Blasisaurus, Pararhabdodon a Canardia podle jejich revidovaných diagnóz. Při analýze bylo použito 265 znaků (179 kraniálních a 86 postkraniálních) pro 34 taxonů (9 externích taxonů, hadrosaurus , 2 zástupci saurolofinů a 22 lambeosaurinů). Výsledkem bylo získání 5 nejúspornějších stromů. Zjistilo se, že Arenisaurus a Blasisaurus jsou hluboce uhnízděni v lambeosaurinech. Tvoří sesterský klad podporovaný třemi jednoznačnými synapomorfiemi zubu: relativně krátké diastema s poměrem mezi jeho délkou a vzdáleností mezi rostrální polohou zubu a kaudálním okrajem koronoidního výběžku menším než 0,2 (konvergující s velaphrony ) ; úhel sklonu ventrálního okraje zubaře do 20 stupňů; kaudální konec dentální baterie přiléhá ke kaudálnímu okraji koronoidního výběžku.

Zařazení těchto dvou španělských rodů do kladu Lambeosaurine, sestávajícího z posledního společného předka Hypacrosaura, Amurosaura a všech jeho potomků, je podpořeno jednou nejednoznačnou synapomorfií: nepřítomností nebo velmi špatným vývojem ventrálního příčného kaudálního hřebene mezi basipterygoidními výběžky. basefenoidu (neznámý pro Olorotitan). Na inkluzivnější úrovni je klad Arenisaurus-Blasisaurus jednoznačně umístěn v rámci kmene Lambeosaurini na základě následujících znaků: kloubní plocha přední kosti s nosní má tvar rostroventrálně skloněné plošiny; bifurkace rostromediálního okraje frontálních kostí v sagitální rovině střechy lebky; průměrná délka výběžku před miskovitou dutinou squamosalu je od 0,95 do 1,25 šířky miskovité dutiny. Tyto synapomorfie nelze v dostupném materiálu Blasisaurus pozorovat, protože je však v sesterském vztahu s Arenisaurem, byly tyto rysy optimalizovány pro španělský dinosauří klad jako celek.

Výsledná fylogeneze se zásadně liší od předchozích studií Pereda-Suberbiola a Cruzado-Caballero. Tento výsledek je vysvětlen tím, že výzkumníci používají matice rysů obsahující v podstatě odlišné informace. Parmisonická analýza Pered-Suberbiola totiž použila pouze 57 znaků (o 208 méně než v této analýze); v matrici nebyly žádné postkraniální znaky. Cruzado-Caballero matice obsahuje sotva polovinu vlastností matice Prieto-Marquez.

Prieto-Marquez dále cituje nepublikovanou práci Cruzada-Caballera z roku 2012, kde Arenisaurus a Blasisaurus také tvoří klad v rámci kmene Parasaurolophini na základě rysů: rovnostranný kraniálně vzestupný proces talu a prodloužený distální konec fibuly. Fibula a talus se však u dotyčných španělských dinosaurů nedochovaly. Mezi postavy podporující úzký vztah Arenisaura a Blasisaura s Parasaurolophu patří: široké distální kondyly humeru; relativně krátké zúžení prepubické kosti, která se rozšiřuje na bázi proximálního konce prepubického výběžku; postorbitální s krátkým skvamózním ramenem s úzkým dorzálním okrajem intratemporálního foramenu. Přes silně erodovanou distální část humeru arenisaura existuje mnoho intrataxonových variant v šířce distálních kondylů hadrosauridního humeru, takže Prieto-Marquez tento znak nepovažuje za fylogeneticky informativní. Relativně krátké proximální zúžení prepubického výběžku je jistě přítomno u Parasaurolophus walkeri a Parasaurolophus cyrtocristatus (u Parasaurolophus tubicen nebyla nalezena stydká kost ) , ale také u Hypacrosaurus altispinus , Hypacrosaurus stebingeri a Magnapaulia latica . Ventrální expanze prepubického výběžku se vyskytuje u všech lambeosaurinů. Kromě toho je ventrální oblast prepubického výběžku u Arenisaura příliš špatně zachována na to, aby bylo možné určit velikost a geometrii ventrálního rozšíření tohoto výběžku. Prieto-Marquez však souhlasí s tím, že Arenisaurus vykazuje hluboké rostrokaudální zúžení skvamosálního ramene postorbitální kosti s doprovodným zkrácením dorzálního okraje intratemporálního foramenu, který se stává laterálně obloukovitým. Tento stav je jistě pozorován u Parasaurolophus walkeri a Parasaurolophus tubicen , ale chybí u Parasaurolophus cyrtocristatus . Kromě toho tento vykazuje relativně dlouhý skvamózní výběžek a rovný, téměř pravoúhlý dorzální okraj intratemporálního foramenu, podobnější Corythosaurovi, Lambeosaurovi nebo Hypacrosaurovi. Stojí za zmínku, že bazální lambeosaurin Jaxartosaurus má také krátký skvamózní výběžek postorbitální kosti. V analýze Prieto-Marqueze a spol. je tento stav postorbitální kosti prezentován jako jednoznačná synapomorfie Parasaurolophus walkeri a Parasaurolophus tubicen a u Arenisaura a Jaxartosaura se objevuje jako nezávisle získaná vlastnost. Vzhledem k dostupným anatomickým datům dvou španělských lambeosaurinů tedy Prieto-Marquezova studie nepodporuje přítomnost Parasaurolophini na Ibero-armorském ostrově Evropského souostroví [3] .

Kladogram založený na analýze Prieto-Marqueze a kolegů (2013):

Paleobiologie

Pomocí počítačové tomografie byl získán téměř kompletní trojrozměrný endokran Arenisaura. Struktury na levé straně endokranu jsou dobře zachované a přístupné digitálnímu zobrazení, zatímco pravá strana je špatně zachována a v některých případech ji nelze obnovit. Obecně je možné pozorovat neúplné čichové bulby, mozkovou hemisféru, mozeček, začátek prodloužené míchy, hypofýzovou jamku, vnitřní ucho a kanály pro téměř každý nerv od II do XII.

Endokranium Arenisaura je typické pro hadrosauridy a je protáhlé v předozadním směru. Od báze čichového traktu po kaudální větev n. hypoglossalis je dlouhá 116,5 mm. Maximální šířka přes mozkovou hemisféru je 48,4 mm a odhadovaný objem endokranu (včetně čichových bulbů) je 126,2 cm³. Celkový objem hemisféry je 65,4 cm³, což představuje 53,3 % celkového objemu endokranu (bez čichových bulbů). Tento výsledek je podobný tomu, který byl získán pro vzorek dospělého amurosaura. Arenisaurus endocranum je naopak v úrovni mozečku laterálně výrazně zúžen s maximální šířkou 31,3 mm v této části a mírně zúžený v medulla oblongata (26,3 mm).

Úhel hlavní osy mozkové hemisféry vzhledem k horizontále se blíží 45 stupňům. Tato úhlová výška odpovídá podčeledi lambeosaurinů, na rozdíl od hadrosaurinů a jiných ornitopedů, u kterých je mozková hemisféra umístěna téměř vodorovně. Úhel zakřivení mezi mozečkem a hemisférou je velmi malý, téměř 10 stupňů. V tomto ohledu je endokran blízce příbuzný dospělým lambeosaurům lauasijským (Hypacrosaurus altispinus a Amurosaurus).

Původní práce Peredy-Suberbioly naznačovaly, že vzorek Arenisaura byl podle několika osteologických charakteristik dospělým vzorkem. Paleoneuroanatomická data, včetně velmi malého úhlu zakřivení mezi mozečkem a mozkovou hemisférou, a špatně viditelných lebečních švů na CT skenu tento závěr podporují. Několik znaků však ukazuje na juvenilní ontogenetické stadium vývoje tohoto exempláře: celkový objem endokrania (bez čichových bulbů); objem hemisféry mozku (bez čichových žárovek); maximální šířka polokoule. Tato matoucí směs dospělých a mladistvých rysů může naznačovat první případ nanismu.

Farke a kolegové navíc v roce 2013 navrhli, že hadrosauridi, stejně jako malý ornitopod Dysalotosaurus lettowvorbecki, mají duralový vrchol (úhel dorzální hrany mozečku, nikoli jeho projekce), který se během ontogenetického vývoje nemění. Dále tito autoři naznačují, že fylogenetické rozdíly mezi kmeny Lambeosaurini a Parasaurolophini lze odhadnout z úhlu durálního vrcholu. Lambeosaurini mají široký úhel (asi 120 stupňů), zatímco Parasaurolophini mají ostřejší úhel (asi 90 stupňů). Všechny hadrosauriny a lambeosauriny pozorované v této studii měly úhel alespoň 100 stupňů. V případě Arenisaura je tento úhel přibližně 114 stupňů. V důsledku toho může být úhel duralového vrcholu skutečně informativní: velký úhel může být základním znakem a úhel menší než 100 stupňů může být znakem rodu Parasaurolophus. Pokud jde o vnitřní ucho, ačkoliv je celkový vzhled podobný jako u jiných hadrosauridů, lze pozorovat drobné rozdíly v polokruhových kanálcích. Morfologie vnitřního ucha Arenisaura jej přibližuje ke kmeni Parasaurolophini. Celkově lze rozdíly ve vestibulárním systému (poměr mezi předními a zadními polokruhovými kanály a velikostí ampulky) použít jako fylogenetické vodítko k odlišení Edmontosaura, Parasaurolophus a Arenisaura od ostatních hadrosauridů. Snížení rozdílu mezi délkou předních a zadních polokruhových kanálků a případně i výška těchto kanálků může odrážet snížení kompenzačních pohybů očí a hlavy u Edmontosaura, Parasaurolophu a Arenisaura. To může být způsobeno vzorci chování, které vyžadují méně pohybu hlavy [4] .

Paleobiogeografie

Nejbazálnější a nejranější lambeosauři se vyskytují v Asii , kterou lze považovat za oblast jejich předků: Aralosaurus z turonsko  - santonského kazachstánu , Tsintaosaurus z kampánštiny z východní Číny , Jaxartosaurus ze santonu z Kazachstánu a Amurastosaurus z východní marichské oblasti. Rusko . Další asijští lambeosaurini jsou pokročilé formy z Maastrichtu východního Ruska a severovýchodní Číny (Charonosaurus, Olorotitan, Sahalian). Nipponosaurus je znám z raného kampánského Santonianu na ostrově Sachalin v Rusku, ale jeho fylogenetická pozice a status zůstávají sporné. V západní Severní Americe jsou všichni známí lambeosaurini pokročilými formami v kladu tvořeném Corythosaurini a Parasaurolophini (Corythosaurus, Hypacrosaurus, Lambeosaurus, Velafrons a Parasaurolophus). Nejstarší taxony jsou datovány do kampánie.

Nález lambeosaurina z Maastrichtu na Pyrenejském poloostrově a paleobiogeografická historie lambeosaurinů mohou naznačovat pozdní rozšíření z Asie do Evropy během druhé poloviny pozdní křídy. Paleogeografické rekonstrukce však naznačují, že vznik Turgaiského průlivu , epikontinentálního moře nacházejícího se na východ od pohoří Ural , tvořil překážku pro osídlení mezi Evropou a Asií po cenomanu . Úzký vztah mezi evropskými a asijskými lambeosauriny ukazuje, že taková bariéra zřejmě nebránila faunální výměně lambeosaurinů mezi Asií a Evropou během pozdní křídy [1] .

Globální vzestup hladiny moře začal v Aptiu a vyvrcholil v pozdním cenomanu - raném turonu, čímž vzniklo souostroví mezi Afro-arabskou deskou a povrchovou částí Fennosarmatského štítu (severoevropský kontinent). V pozdní křídě vedly protipohyby afro-arabských a euroasijských desek , které vznikly v důsledku formování jižního Atlantiku a následných kolizí mikrodesek umístěných mezi nimi, k místnímu tektonickému zdvihu a vzniku pevninských mas. . Evropské souostroví tvořily anglický, ibero-armorický, rýnsko-český, jadranský, rakousko-alpský a transylvánský (Tisia-Dacia nebo Hateg) a další ostrovy. Různí autoři mají různé rekonstrukce počtu a rozlohy těchto ostrovů.

Pozdně maastrichtská evropská hadrosaurinní fauna byla charakterizována lambeosauriny (Arenisaurus, Blasisaurus, Pararhabdodon a Canardia z Ibero-Armoricana) a nehadrosauridními hadrosauroidy . Dodnes však v Evropě neexistují žádné domácí astrichtské pozůstatky, které by bylo možné jednoznačně připsat lambeosaurům nebo hadrosaurikům. Taxonomické složení fauny evropských lambeosaurinů se více podobá současné fauně Asie než Severní Ameriky, neboť v Maastrichtu jsou severoameričtí lambeosauři zastoupeni výhradně Hypacrosaurus altispinus , jehož lze datovat do spodního a spodního horního Maastrichtu. Naproti tomu lambeosauři dosáhli diverzity a poměrně široce se rozšířili ve svrchním Maastrichtu ve východní Asii.

Aby bylo možné rekonstruovat rodové rozsahy pro klad sestávající z Hypacrosaurus altispinus a lambeosaurinů z Blasi Arenisaurus a Blasisaurus, byla nejprve provedena statistická analýza rozptylu-vikariance. Nestabilní pozice Olorotitanu v pěti fylogenetických stromech v rámci Lambeosaurini má za následek dvě různé rekonstrukce rozsahu předků pro tento klad. Zejména když se Olorotitan objeví jako sesterský taxon Blaseyho Lambeosaura, jejich poslední společný předek je rekonstruován tak, že žije v Eurasii; ve všech ostatních případech by předek obýval Severní Ameriku a evropské souostroví. Nicméně ve všech případech by přítomnost lambeosaurinů z Blasy na Ibero-Armorican Island představovala zástup , ke kterému došlo v Maastrichtu.

Výše uvedené scénáře kontrastují s výsledky analýz Bayesian Binary MCMC a Dispersal Extinction Cladogenesis. Ještě nejistější je historie kladu lambeosaurinů, který zahrnuje dva druhy z Blacy a jejich společný sesterský taxon, komplikovaný opět nestabilním fylogenetickým postavením Olorotitanu. Na jedné straně výsledek analýzy BBM ukazuje na Severní Ameriku jako nejpravděpodobnější rodovou oblast tohoto kladu u všech pěti nejhospodárnějších stromů. Po této rekonstrukci vstoupil Arenisaurus a Blasisaurus na Ibero-Armorican ostrov pomocí rozptýlení ze Severní Ameriky během Maastrichtian. Na druhou stranu, výsledky DEC analýz se výrazně liší v závislosti na poloze olorotitanu, zobrazující buď Eurasii, Severní Ameriku + evropské souostroví, nebo výhradně Severní Ameriku jako nejpravděpodobnější rodovou oblast tohoto kladu lambeosaurina. Tyto nálezy poskytují několik biogeografických scénářů pro taxony z Blasey, které se objevily během Maastrichtského období, od vikarantství vedoucího k rozdělení mezi asijskou nebo severoamerickou oblast a evropskou, až po migraci ze Severní Ameriky do evropského souostroví.

Zástupný scénář navržený S-DIVA je v rozporu se současnými evropskými fosiliemi lambeosaurina. Jak bylo uvedeno výše, neexistují jednoznačně předshorní maastrichtské fosilie lambeosaurina, a to i přes pozůstatky hadrosauroidů ze svrchní kampánsko-maastrichtské oblasti z nalezišť v Belgii, Nizozemsku, Německu, Slovinsku, Itálii, Bulharsku, Rumunsku a na Ukrajině. Mezi suchozemskými obratlovci na Pyrenejském poloostrově chybí lambeosaurini také ve svrchním kampánsko-spodním maastrichtu. Nejsou zaznamenány ani ve svrchní kampánce – dolním maastrichtu v jižní Francii. Jediný zub z lokality Lano je jediným domnělým důkazem hadrosauridů v pozdní kampánské Evropě; Lokality obratlovců v Evropě datované do santonsko-svrchní kampánie postrádají zbytky hadrosauridů, i když rhabdodontidi se na těchto lokalitách vyskytují. Proto jsou oblasti předků odvozené z analýz BBM a DEC a odpovídající scénářům šíření více konzistentní se známými fosiliemi lambeosaurina v Evropě [3] .

Poznámky

1. ↑ 1 2 3 4 5 Pereda-Suberbiola, Xabier; José Ignacio Canudo; Penélope Cruzado-Caballero; José Luis Barco; Nieves Lopez-Martinez; Oriol Oms; José Ignacio Ruiz-Omenaca (2009). „Poslední hadrosauridní dinosauři Evropy: Nový lambeosaurin z nejsvrchnější křídy Arenu (Huesca, Španělsko)“. Comptes Rendus Palevol 8(6): 559-572.
2. ↑ 1 2 Cruzado-Caballero, PL; Canudo, JI; Moreno-Azanza, M.; Ruiz-Omenaca, J.I. (2013). „Nový materiál a fylogenetická pozice Arenysaurus ardevoli, lambeosaurinního dinosaura z pozdního Maastrichtu v Arenu (severní Španělsko)“. Journal of Vertebrate Paleontology 33(6): 1367-1384.
3. ↑ 1 2 3 4 Prieto-Marquez, A.; Dalla Vecchia, FM; Gaete, R.; Galobart, A. (2013). Dodson, Peter, ed. „Rozmanitost, vztahy a biogeografie lambeosaurinských dinosaurů z evropského souostroví, s popisem nového Aralosaurina Canardia garonnensis“. PLoS ONE 8(7): e69835.
4. ↑ 1 2 Cruzado-Caballero P, Fortuny J, Llacer S, Canudo J. (2015) Paleoneuroanatomie evropského dinosaura lambeosaurin Arenysaurus ardevoli. PeerJ 3:e802