Triceratops [3] ( lat. Triceratops , z jiného řečtiny τρι , tri - tři, κέρας , keras - roh a ωψ , ops - tlama, obličej [4] ) je rod býložravých dinosaurů z čeledi ceratopsidů existujících na konci maastrichtských staletí období křídy , přibližně před 68 až 66 miliony let na územích moderní Severní Ameriky [5] . Vzhled Triceratopse je snadno rozpoznatelný: velký kostěný límec, tři rohy na tlamě, velké tlusté končetiny a postava podobná nosorožci . Pravděpodobně nejnebezpečnější predátor té doby, Tyrannosaurus Rex , mohl kořist Triceratopse [6] , ale není jasné, zda by spolu mohli bojovat, jak je často zobrazováno.
Kompletní kostra Triceratopse dosud nebyla nalezena [7] , ale od objevu v roce 1887 bylo nalezeno mnoho dílčích koster. O funkcích výrůstků a rohů se mluví již dlouho. Tradičně byly považovány za obrannou zbraň proti predátorům, ale podle moderních představ bylo jejich použití mnohem pravděpodobnější především při námluvách a v boji s příbuznými - stejně jako rohy moderních jelenů , horských koz nebo nosorožců . [8] .
Ačkoli je Triceratops nejznámější z ceratopsidů, přesné postavení tohoto rodu v rodině bylo diskutabilní. Dva druhy jsou v současné době považovány za platné , Triceratops horridus a Triceratops prorsus , i když byly popsány i jiné. Některé výsledky z roku 2009 naznačovaly, že Triceratops jsou mláďata torosaurů , dalšího rodu z čeledi ceratopsidů [9] [10] , ale novější studie to vyvrátily [11] .
Dospělí jedinci různých druhů Triceratops dosahovali délky 6,1 až 7,6 metru, délka lebky byla 2,4 metru, výška se pohybovala od 2,4 do 3 metrů, tělesná hmotnost - od 7,3 do 10,9 tun [12] . Gregory Pohl odhadl délku zvířete na 8 metrů a hmotnost na 9 tun [13] .
Jejich nejnápadnějším znakem je největší lebka mezi suchozemskými zvířaty . Mohl dosáhnout délky více než dvou metrů [8] , a to i přesto, že tvořil téměř třetinu délky těla zvířete [7] . Triceratops měl jeden roh nad nozdrami a dva metrové rohy nad každým okem. Poměrně krátký kostěný „límec“ se nacházel v zadní části lebky. Většina ostatních ceratopsidů měla v řasence velká okna , zatímco řasenka Triceratopse byla pevná kost.
Kůže triceratopse byla pro dinosaury neobvyklá. Otisky kůže z dosud neúplně prostudovaného exempláře ukazují, že některé druhy mohly mít výběžky štětin, stejně jako primitivnější psittacosauři [14] .
Řada studií vědců o lebkách Triceratopse naznačovala, že rohy těchto dinosaurů byly prostředkem komunikace a charakteristickým rysem tohoto druhu. Andrew Fark, vedoucí vědeckého týmu v kalifornském Raymond Alpha Museum of Paleontology, navrhl, že rohy mohly být také použity v boji proti jejich vlastnímu druhu v důsledku zkoumání stop poškození nalezených na stovkách fosilií [15] .
Richard Lull také navrhl, že límec mohl sloužit k připojení čelistních svalů ke zvýšení síly uchopení čelistí [16] . Tuto myšlenku v průběhu let podpořilo značné množství výzkumníků, ale následné studie to nepotvrdily [17] .
Dlouhou dobu se věřilo, že rohy a límec byly navrženy tak, aby chránily před predátory, jako je Tyrannosaurus Rex. Tuto interpretaci poprvé navrhl v roce 1917 Charles Sternberg a o 70 let později ji široce zvažoval Robert Bakker [18] [19] . V současné době však býložravá zvířata zpravidla nemohou používat rohy jako účinný prostředek obrany proti velikostně blízkým predátorům. Je tedy nepravděpodobné, že by se Triceratops uchýlil k agresivní obraně, když byly k dispozici jiné možnosti, jak se predátorovi vyhnout. Existují důkazy, že T. rex napadl živého Triceratopse, protože byla nalezena lebka Triceratopse se stopami zahojených zubů T. rex na čelním rohu i na skvamózním [20] . Je také známo, že Tyrannosaurus sežral Triceratopse. Svědčí o tom stopy zubů na křížové kosti a kyčelní kosti [6] , stejně jako hlavy Triceratopse odtržené od těla se stopami zubů tyranosaurů [21] . Fosílie také existují, možná demonstrovat, že dospělý Triceratops mohl byli úspěšně napadnuti mnohem menšími tyrannosauridy (možná nedospělí tyrannosaurs nebo nanotyrannus ) [22] [23] . To není překvapivé, protože moderní draví sauropsidi , jako jsou draví ptáci a varani Komodo , jsou schopni zabíjet kořist mnohem těžší než oni sami [24] [25] .
Triceratops byl býložravý a vzhledem k jejich nízké poloze hlavy byly jejich hlavní potravou pravděpodobně nízko rostoucí rostliny [26] [27] . Čelisti končily úzkým a hlubokým zobákem , který měl být určen k trhání rostlin, nikoli ke žvýkání [28] .
Triceratopsovy zuby byly sbírány ve skupinách nazývaných „baterie“ po 36 až 40 kusech, se 3 až 5 bateriemi na každé čelisti, v závislosti na věku [26] . To dává 432 až 800 zubů v jediném okamžiku (proces nahrazování starých zubů novými byl konstantní) [26] . Při žvýkání se čelisti Triceratopse pohybovaly nejen nahoru a dolů, ale také ze strany na stranu [26] . Velká velikost těla a velké množství zubů svědčí o tom, že se Triceratops živil velkým množstvím rostlin [26] , buď palmami a cykasy [29] [30] nebo kapradinami [31] .
Triceratops měl krátké tříprsté přední končetiny a silné čtyřprsté zadní končetiny [32] [33] . Poloha končetin byla předmětem mnoha diskuzí. Zpočátku se předpokládalo, že přední nohy zvířete byly umístěny daleko od hrudníku , aby lépe podpíraly hlavu [8] . Toto postavení končetin je zaznamenáno na obrazech Charlese Knighta a Rudolfa Zallengera . Nicméně studie zkamenělých stop rohatých dinosaurů a nejnovější rekonstrukce koster (fyzických i digitálních) ukazují, že Triceratops držel své přední končetiny při pohybu svislé, i když je mírně ohýbal v loktech, asi o 135 stupňů (stejně jako moderní nosorožci ) [34] .
Přední končetiny Triceratopse měly primitivnější strukturu než u takových dinosaurů, jako jsou thyreofory a mnoho sauropodů . U těchto dvou skupin dinosaurů jsou přední končetiny uspořádány tak, že při chůzi byly ruce otočeny dozadu. U Triceratopse, stejně jako u jiných ceratopsidů a příbuzných čtyřnohých ornitopodů, byly ruce během pohybu umístěny od sebe, což je u dinosaurů primitivní rys a byl také pozorován u některých teropodů . Na předních končetinách byly pouze tři opěrné prsty, třetí a čtvrtý byly bez kopytovitých drápů [32] .
Triceratops je nejslavnější z ceratopsidů , rodiny velkých rohatých dinosaurů. O přesném umístění Triceratopse v klasifikaci ceratopsidů se v průběhu let diskutovalo. Klasifikační problém spočíval hlavně v tom, že existovaly jak řasnaté rohy (jako centrosaurini ) , tak dlouhé rohy čela (jako chasmosaurini ). V první klasifikaci rohatých dinosaurů Richard Lull navrhl existenci dvou fylogenetických skupin ceratopsidů: jedna z monoklonů a centrosaura vede k triceratopsovi a druhá zahrnuje druhy jako ceratops a torosaurus , takže jsou Triceratops považováni za centrosauriny, i když existoval žádné moderní rozdělení do podčeledí pak [35] . Teprve později, podporující toto hledisko, byly formálně popsány tyto dvě podčeledi: centrosaurini „s krátkým límečkem“ (včetně Triceratopse) a chasmosaurini „s dlouhým límcem“ [36] [37] .
V roce 1949 Charles Sternberg zpochybnil Lullův předpoklad a navrhl, že Triceratops byl blízce příbuzný Arrinoceratopsovi a Chasmosaurovi , přičemž jeho tvrzení zakládalo na struktuře lebky a rohů [38] . Tento předpoklad je však ignorován v práci Johna Ostroma [39] a Davida Normana , kteří zacházejí s Triceratopsem jako s centrosauriny [40] .
Následné objevy a studie potvrdily Sternbergovo postavení Triceratopse v podčeledi Chasmosaurine a v roce 1990 k nim Leman na základě několika morfologických znaků formálně přiřadil Triceratopse. Triceratops skutečně dobře zapadá do podčeledi chasmosaurinů, s výjimkou jednoho rysu límce [41] . Další studie Petera Dodsona , včetně kladistické analýzy z roku 1990 [42] a 1993 [43] , podporují Triceratopse jako příslušníka podrodiny Chasmosaurine.
Ve fylogenetické taxonomii byl rod Triceratops použit jako vodítko při definování dinosaurů; Dinosauři byli identifikováni jako potomci společného předka Triceratopse a vějířovců [44] . Kromě toho byli dinosauři ornithischia identifikováni jako dinosauři blíže příbuzní Triceratopsovi než ptákům [45] .
První nalezený exemplář, nyní připisovaný Triceratopsovi, pár čelních rohů spojených se střechou lebky, byl nalezen poblíž Denveru v Coloradu na jaře 1887 [46] . Tento exemplář poslal ke studiu Othniel Charles Marsh , který navrhl, že útvar , ve kterém byl nalezen, patřil k pliocénním ložiskům a že kosti patřily neobvykle velkému bizonovi , kterému dal vědecké jméno Bison alticornis [46] [47 ] . Následujícího roku se o existenci rohatých dinosaurů dozvěděl tím, že na základě fragmentárních pozůstatků objevil a popsal rod Ceratops [48] , ale stále se domníval, že první ostatky patřily bizonům. Vzorek nalezený v roce 1888 Johnem Hatcherem ve formaci Lance ve Wyomingu byl původně považován za druh ceratopsia [49] . Marsh později změnil názor a dal tomu druhové jméno " Triceratops ", nicméně věřil, že první ostatky patřily ceratopsovi [50] (K Triceratopsovi byly přiřazeny až později [35] ). Ze silné, zachovalé lebky by se dalo pochopit, že v budoucnu bude objeveno mnoho dalších ostatků, podle kterých by bylo možné identifikovat rozdíly mezi druhy a jedinci. Následně byly pozůstatky Triceratopse nalezeny v amerických státech Montana a Jižní Dakota a také v kanadských provinciích Saskatchewan a Alberta [51] .
Během deseti let od objevu Triceratopse byly nalezeny četné lebky, které se více či méně lišily od typového druhu Triceratops horridus ( latinsky: Triceratops horridus , z latinského horridus , což znamená „drsný“, „vrásčitý“, kvůli drsnosti typu kosti vzorku). Tyto rozdíly nejsou tak překvapivé, vezmeme-li v úvahu, že velké trojrozměrné lebky Triceratopse, které zbyly od jedinců různého věku a pohlaví , byly během fosilizace vystaveny vnějším vlivům [8] . Někteří badatelé na základě těchto rozdílů popsali nové druhy a vytvořili fylogenetická schémata pro jejich vývoj.
Ve svém prvním pokusu o třídění druhů identifikoval Richard Lull dvě hlavní skupiny (ačkoli neuvedl, jak přesně se liší): do jedné zahrnul T. horridus , T. prorsus a T. brevicornus , a do skupiny jiné, T. elatus a T. calicornis . Dva druhy ( T. serratus a T. flabellatus ) nezapadaly do žádné z těchto skupin [35] . V roce 1933, při reklasifikaci ceratopsidů, ponechal Lull své dvě skupiny beze změny, ale také identifikoval třetí skupinu, která zahrnovala T. obtusus hatcheri a T. hatcheri , které se vyznačovaly velmi malým nosním rohem [37] . T. horridus - T. prorsus - T. brevicornus měli být nejranějšími zástupci rodu, s velkou lebkou a nepříliš malým nosním rohem, zatímco T. elatus - T. calicornis se vyznačovali velkými nadočnicovými a malými nosními rohy [37] . Sternberg provedl jednu změnu tím, že do klasifikace přidal T. eurycephalus a navrhl, že první skupina druhů a třetí jsou si navzájem těsněji příbuzné než s ranou skupinou pocházející z T. horridus [38] .
Postupem času se však prosadila myšlenka, že by lebky mohly patřit různým jedincům pouze jednoho nebo dvou druhů. V roce 1986 Ostrom a Wellnofer publikovali revizi rodu, ve které došli k závěru, že všechny nálezy Triceratopse lze připsat jednomu druhu T. horridus (ačkoli nezávislost řady dalších není vyloučena) [52] . Tento závěr opřeli zejména o skutečnost, že v přírodě se obvykle na jednom území vyskytuje pouze jeden až dva druhy velkých býložravých zvířat ( moderními příklady mohou být žirafy a sloni ). Leman ve svých závěrech dodal, že ve staré klasifikaci Marshe a Lulla představují různé skupiny druhů různá pohlaví a věk. Skupina T. horridus - T. prorsus - T. brevicornus byly tedy samice patřící ke stejnému druhu, skupina T. calicornis - T. elatus se skládala ze samců stejného druhu a skupina T. obtusus - T. hatcheri byli staří muži s mnoha patologickými abnormalitami [41] . Vycházel z toho, že podle jeho názoru měli samci větší lebku a zvednuté rohy a samice menší lebku a rohy zahnuté dopředu.
Tyto nálezy o několik let později zpochybnila Katherine Forsterová , která znovu prozkoumala kosterní materiál Triceratopse. Forster došel k závěru, že všechny pozůstatky lze připsat dvěma druhům - T. horridus a T. prorsus ; a zbytky přiřazené T. hatcheri patří do samostatného rodu Diceratops , později přejmenovaného na Nedoceratops [53] . T. horridus byl sloučen s několika dalšími do jedné a T. prorsus byl sloučen s T. brevicornus - takže se dvě skupiny rozlišené Richardem Lullem ukázaly jako dva druhy. Tyto rozdíly lze však stále vysvětlit sexuálním dimorfismem zástupců stejného druhu [8] [54] .
Platný druh Pochybné pohledyTorosaurus je rod ceratopsid . Původně byl studován z lebek nalezených v roce 1891 . Torosaurus byl nalezen v depozitech stejného stáří jako Triceratops a měl s ním podobnosti v anatomické stavbě a velikosti; považován za svého nejbližšího příbuzného [55] . Charakteristickými rysy Torosaura byla protáhlá lebka a dva otvory v límci. Paleontologové, kteří zkoumali ontogenezi dinosaurů z formace Hell Creek v Montaně , navrhli, že Torosaurus a Triceratops jsou stejný rod.
John Scanella ve svém příspěvku prezentovaném na Bristolské konferenci Společnosti paleontologie obratlovců (25. září 2009) považoval Torosaura za starý exemplář Triceratopse. Jack Horner , Scanellův mentor na univerzitě v Montaně, poznamenává, že chasmosaurinské lebky se skládají z metaplastických kostí . Charakteristickým znakem metaplastických kostí je, že mohou v průběhu času měnit tvar. Významné rozdíly existují v lebkách Triceratopse různého věku: Horner poznamenal, že „rohy mláďat směřují dozadu a dospělí dopředu“. Přibližně 50 % všech juvenilních Triceratopsů má obojky, které svým umístěním odpovídají otvorům v límci, což naznačuje vývoj otvorů ke snížení hmotnosti obojku, která se s věkem zvětšovala [9] .
Novější výzkumy prokázaly, že torosauři a triceratops jsou dva samostatné rody ceratopsidů [11] .
Evoluční původ Triceratopse zůstával dlouhou dobu po objevu velmi nejasný. V roce 1922 byl Protoceratops uveden jako předchůdce Triceratopse Henry Osborn [56] , ale původ Protoceratopse zůstal po mnoho desetiletí nejasný. Nedávné roky byly plodné pro objev několika dinosaurů, kteří byli považováni za předky Triceratopse. Nejstarší známý severoamerický ceratopsid je Zuniceratops , který byl popsán koncem 90. let a žil před 90 miliony let. Vzhledem k tomu, že Triceratops je členem chasmosaurinů s dlouhým límcem , jeho severoamerickým předkem je dinosaurus podobný Chasmosaurovi , který žil pět milionů let před Triceratopsem.
Nové nálezy ceratopsiů jsou velmi důležité pro studium původu rohatých dinosaurů, což naznačuje jejich asijský původ v období jury (protože nejstarší známý ceratopsid Yinlong , který žil před 161–156 miliony let, byl nalezen v Číně ), tak výskyt skutečně velkých rohatých dinosaurů v pozdní křídě a raném paleogénu na území Severní Ameriky a Indie [26] .
Ačkoli jsou Triceratops běžně zobrazováni jako stádová zvířata , v současné době existuje jen málo důkazů, že žili ve stádech . Navzdory tomu, že z některých dalších rodů rohatých dinosaurů jsou na jednom místě známy kosti ze dvou set, ba i tisíců jedinců, je do dnešního dne doložen jediný hromadný hrob ostatků tří mláďat v jihovýchodní Montaně v USA. Možná to naznačuje, že se ve skupinách shromažďovala pouze mláďata [57] .
Po mnoho let byly fosilie Triceratopse známy pouze od jednotlivých jedinců [57] . Jejich pozůstatky jsou však velmi časté; například Bruce Erickson, paleontolog z Minnesota Science Museum , hlásil, že viděl asi dvě stě exemplářů patřících k druhu Triceratops prorsus ve formaci Hell Creek [58] . Barnum Brown také tvrdil, že viděl více než pět set lebek [59] . Vzhledem k tomu, že zuby, úlomky rohů, límec a další detaily lebky Triceratopse jsou v lentsienském souvrství velmi četné, je považován, ne-li za nejvíce, pak za jednoho z nejběžnějších býložravců té doby. V roce 1986 odhadl Robert Bakker jejich počet na 5/6 všech velkých křídových dinosaurů [60] . Na rozdíl od většiny ostatních zvířat jsou fosilizované lebky Triceratopse mnohem běžnější než postkraniální materiál , což naznačuje, že lebky byly mnohem lépe zachovány [61] .
Rekonstrukce Triceratops horridus
Rekonstrukce od Charlese Knighta
Triceratops se nachází v adaptacích románu Ztracený svět od Arthura Conana Doyla . Ve filmech " Jurský park " a " Jurský park: Ztracený svět " se setkají pouze jednou. Triceratops se také objeví v karikaturách Země před časem . Film " Kung Fury " představuje postavu Triceracopa: policistu s hlavou Triceratopse. V karikatuře Jsme zpět! Historie Dinosaura „představuje Triceratopse Vuga, který se dostal z období křídy do současnosti a jel na vzducholodi času. Muž T- Rex představuje ženu s mrtvolou Triceratopse v epizodě 6 minidokumentární série Walking with Dinosaurs . Triceratops se objeví i v dalším dokumentárním cyklu Prehistorická planeta .
![]() |
|
---|---|
Taxonomie | |
V bibliografických katalozích |
|
ceratopsidy | |||||
---|---|---|---|---|---|
Království Zvířata Typ strunatci Superobjednávka Dinosauři Oddělení Ornitischians | |||||
Bazální |
| ||||
Centrosauriny (Centrosaurinae) |
| ||||
Chasmosauriny (Chasmosaurinae) |
|