Sauropsidy
Aktuální verze stránky ještě nebyla zkontrolována zkušenými přispěvateli a může se výrazně lišit od
verze recenzované 29. srpna 2022; ověření vyžaduje
1 úpravu .
Sauropsida [1] , nebo ještěrkovití [2] ( lat. Sauropsida ) , nebo plazi [3] ( lat. Reptilia ) , je klad amniotů (Amniota), včetně plazů (plazi) v tradičním slova smyslu [a] , stejně jako z nich pocházející ptáci [4] . Všechny moderní taxony sauropsidů patří do korunní skupiny sauria (Sauria), která poskytla velkou taxonomickou a morfologickou rozmanitost [5] . V této skupině se rozlišují tři hlavní evoluční větve (moderní zástupci jsou uvedeni v závorkách za mezinárodními vědeckými názvy): lepidosauři (Lepidosauria; tuatara a squamata ) a archosauři (Archosauria; krokodýli a ptáci) a želvy (Testudines) [6] .
V kladistické klasifikaci jsou za plnohodnotné taxony považovány pouze klady , tj. skupiny skládající se ze všech potomků společného předka (a jediné) . Plazi, neboli plazi v tradičním slova smyslu, nejsou kladem, protože nezahrnují jejich potomky – ptáky. Tradiční plazi jsou parafyletickou skupinou (skupinou, která zahrnuje pouze část potomků společného předka), a proto by do ní měli být zahrnuti buď ptáci [7] , nebo by měl být zaveden nový taxon, který zahrnuje jak tradiční plazy, tak i ptáci (sauropsidi) [4] .
V období karbonu paleozoické éry , před 331-319 miliony let, se klad amniotů rozdělil do větví sauropsidů (nebo plazů) a synapsidů (Synapsida) [8] . Mezi synapsidy patří savci (Mammalia) a všechny taxony s nimi blíže příbuzné než s plazy [9] . Je známo více než 20 000 existujících druhů sauropsidů [10] [11] . Neptačí sauropsidi žijí na všech kontinentech kromě Antarktidy [12] a ptáci jsou rozšířeni ve všech ekosystémech, včetně vnitrozemí Antarktidy [13] .
Věda, která studuje neptačí plazy a obojživelníky , se nazývá herpetologie . Ptáci jsou předmětem studia ornitologie .
Etymologie
Jméno Sauropsida pochází z jiné řečtiny. σαῦρος - ještěrka a ὄψις - vzhled, vzhled, vzhled.
Popis
Závoj
Kůže sauropsidů je suchá [14] , u neptačích zástupců je pokryta rohovitými šupinami nebo štítky, někdy podložena kostěnými ploténkami osteodermů [15] ; ptáci a někteří jejich vyhynulí příbuzní ( Avifilopluma ) mají peří [16] , které stejně jako šupiny obsahuje protein beta-keratin . Zadní končetiny a tlapky ptáků jsou pokryty sekundárně získanými šupinami [17] [18] [19] , z beta-keratinu se tvoří také zobáky a drápy [20] .
Kostra
Lebka je spojena s páteří jedním kondylem [21] . Pánev je otevřená. Zadní končetiny mají intertarzální kloub . Spodní řada tarzálních kůstek přechází s tarzálními kůstky do tarzu [22] .
Vizuální systém
Zrak hraje v životě sauropsidů nesmírně důležitou roli: je nezbytný pro hledání potravy, včasné odhalení nebezpečí, hledání partnera, ochranu území a v případě ptáků pro útěk . Proto mají tato zvířata vysoce vyvinuté oči a také pro zpracování vizuálních informací dobře vyvinutý střední a přední mozek . Mnoho ptáků je známo svým ostrým zrakem a dalšími adaptacemi, jako je barevné vidění, vizuální paměť a vnímání pohybu [23] .
Oběhový systém
Srdce je zpočátku tříkomorové , se dvěma síněmi a jednou komorou ; archosauři mají čtyři komory , dvě síně a dvě komory [15] . Přestože mají všichni šupináčci tříkomorová srdce, u některých jejich zástupců, jako jsou varani a krajty , po zmenšení fungují podobně jako čtyřkomorové. To je způsobeno přítomností svalového hřebene, který částečně odděluje komoru během diastoly a zcela během systoly [24] .
Erytrocyty jsou oválného tvaru, mají jádro [25] .
Reprodukce
Hnojení je vnitřní. Páření se provádí kontaktem se žumpami [26] . Kladou vajíčka (hlavně na souši [15] ), která jsou chráněna tvrdou vápenitou nebo kožovitou skořápkou [27] . Sauropsidní vejce jsou zvláště bohatá na živiny uložené ve formě žloutku [28] . Mezi skvamáty jsou ovoviviparita , viviparita a partenogeneze [15] . Z živých sauropsidů se o své potomky starají ptáci [29] a také některé druhy šupináčů a krokodýlů [26] . Aktivní péče o potomstvo u ptáků kompenzuje jejich obecně nízkou plodnost [29] .
Klasifikace
Zjednodušená hodnostní klasifikace [30] :
- Třída / Clade Sauropsida nebo ještěrkovitá (Sauropsida) / Plazi (Reptilia)
Rozšířená hodnostní klasifikace
[32] [33] [34]
Třída / Clade Sauropsida nebo ještěrkovitá (Sauropsida) / Plazi (Reptilia)
- † Podtřída Parareptilia (Parareptilia) - bazální diapsidy? [35]
- Podtřída Diapsida (Diapsida)
- Objednat † Areoscelidia (Araeoscelidia)
- Clade Neodiapsida (Neodiapsida)
- Objednat † Thalattosauři (Thalattosauria)
- Clade † Drepanosauromorpha
- Clade † Ichthyosauromorpha - pozice diskutabilní
- Nadřád † Ichthyopterygia (Ichthyopterygia)
- Poklad ze Saurie
Počet moderních sauropsidních druhů podle kladu.
Informace o neptačích sauropsidech jsou uvedeny podle údajů webu Reptile Database k listopadu 2021 [10] . Počet ptačích druhů je uváděn v souladu s údaji Mezinárodní unie ornitologů za leden 2022 [11] .
Taxon
|
Počet moderních druhů
|
Sauropsida (Sauropsida)
|
22 618
|
Archelosaurie
|
Želvy (Testudines)
|
360
|
Archosauři (Archosauria)
|
Krokodýli (Crocodilia)
|
27
|
Ptáci (Aves)
|
10 928
|
Lepidosauři (Lepidosauria)
|
zobáky (Rhynchocephalia)
|
jeden
|
šupinatý (Squamata)
|
11 302
|
Diagram č. 1
|
Diagram č. 2
|
|
|
Fylogeneze
Ačkoli želvy byly tradičně považovány za anapsidy , všechna genetická studia podpořila hypotézu, že želvy jsou diapsidy s redukovanými světskými fenestrae; někteří autoři zařadili želvy do skupiny lepidosauromorfů [48] , i když pozdější studie potvrdily příbuznost želv s archosaury , se kterými byly spojeny v rámci skupiny Archelosauria [49] .
Fylogenetické vztahy mezi korunními skupinami tetrapodů podle Crawforda et al. , 2015; všichni moderní sauropsidi patří k saurianům [30] :
Rozšířená fylogeneze
Kladogram podle Lee, 2013 [37] :
amnioty
|
|
synapsidy
|
|
Sauropsidi / Plazi
|
Eureptiles
|
|
|
† Parareptiles
|
|
† Millerettidae
|
|
|
|
† Eunotosaurus
|
|
† Halucikranie
|
|
† Lanthanosuchidae
|
|
† Procolophonia
|
|
† Procolophonoidea
|
|
|
† Pareiasauromorpha
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Cladogram založený na Ford & Benson, 2020 [35] :
Poznámky
Zdroje
- ↑ Hawn D. Tyrannosaurus Chronicles: The Biology and Evolution of the World's Most Famous Carnivore = The Tyrannosaur Chronicles: The Biology of the Tyran Dinosaurs : pův. vyd. 2016: [přel. z angličtiny. ] / vědecký. vyd. A. Averjanov . — M. : Alpina literatura faktu , 2017. — S. 50. — 358 s. : nemocný. - ISBN 978-5-91671-744-0 .
- ↑ Gurtovoy N. N., Matveev B. S. , Dzerzhinsky, F. Ya. Praktická zootomie obratlovců = obojživelníci, plazi: Proc. příspěvek na biol. speciality un-tov / Ed. B. S. Matveev , F. Ja. Dzeržinskij . - M . : Vyšší škola , 1978. - S. 175. - 407 s.
- ↑ Naish D., Barrett P. Dinosauři. 150 000 000 let nadvlády na Zemi / vědecký. vyd. Alexander Averyanov , Dr. of Biol. vědy. - M . : Alpina literatura faktu, 2019. - S. 31-32. — 223 s. - ISBN 978-5-91671-940-6 .
- ↑ 1 2 Modesto SP, Anderson JS Fylogenetická definice plazů // Systematická biologie . - 2004. - Sv. 53 , iss. 5 . - S. 815-821 . — ISSN 1063-5157 . - doi : 10.1080/10635150490503026 . Archivováno z originálu 22. února 2021.
- ↑ Ezcurra M D., Scheyer TM, Butler RJ Původ a raná evoluce Saurie: Přehodnocení permského saurianského fosilního záznamu a načasování divergence krokodýl-ještěrka // PLOS One . - 2014. - Sv. 9 , iss. 2 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0089165 . Archivováno 12. listopadu 2020.
- ↑ Hans-Dieter S. Vzestup plazů: 320 milionů let evoluce . - Johns Hopkins University Press , 2019. - S. 1. - 400 s. — ISBN 978-1421428673 . Archivováno 21. října 2020 na Wayback Machine
- ↑ Gregory S. Paul Dinosauři vzduchu: Evoluce a ztráta letu u dinosaurů a ptáků . - Johns Hopkins University Press , 2002. - S. 22. - 472 s. — ISBN 978-0801867637 . Archivováno 16. října 2020 na Wayback Machine
- ↑ Ford DP, Benson RBJ Fylogeneze raných amniot a afinity Parareptilia a Varanopidae // Ekologie přírody a evoluce. - 2019. - Sv. 4 , iss. 1 . — S. 57–65 . — ISSN 2397-334X . - doi : 10.1038/s41559-019-1047-3 . Archivováno z originálu 18. září 2020.
- ↑ Laurin M. , Reisz RR . Synapsida (anglicky) . Webový projekt Strom života (2011). Získáno 15. října 2020. Archivováno z originálu dne 22. dubna 2019.
- ↑ 1 2 Statistika druhů listopad 2021 . Databáze plazů . Získáno 3. února 2022. Archivováno z originálu dne 6. října 2021.
- ↑ 1 2 Gill F., Donsker D. (Eds.): Světový seznam ptáků MOV (v 12.1 ) . Světový seznam ptáků MOV (2021). Získáno 3. února 2022. Archivováno z originálu dne 4. listopadu 2017.
- ↑ Celosvětová rozmanitost plazů (2000-2015 ) . Databáze plazů . Získáno 5. června 2020. Archivováno z originálu dne 26. dubna 2021.
- ↑ Život zvířat . Ptáci / Ed. N. A. Gladková a A. V. Mikheeva. - M . : Vzdělávání , 1987. - T. 6. - 612 s.
- ↑ Dzeržinskij, 2013 , s. 293.
- ↑ 1 2 3 4 Plazi / Jordansky N. N. // Velká ruská encyklopedie : [ve 35 svazcích] / kap. vyd. Yu. S. Osipov . - M .: Velká ruská encyklopedie, 2004-2017.
- ↑ Gauthier J., de Queiroz K. Opeření dinosauři, létající dinosauři, korunní dinosauři a jméno Aves // Nové pohledy na původ a ranou evoluci ptáků: sborník z Mezinárodního sympozia na počest Johna H. Ostroma. - 2001. - S. 7-41 .
- ↑ Sawyer RH, Knapp LW Vývoj ptačí kůže a evoluční původ peří // Journal of Experimental Zoology. Část B, Molekulární a vývojová evoluce . - 2003. - Sv. 298 , iss. 1 . — S. 57–72 . — ISSN 1552-5007 . - doi : 10.1002/jez.b.26 .
- ↑ Dhouailly D. Nový scénář pro evoluční původ vlasů, peří a ptačích šupin (anglicky) // Journal of Anatomy . - 2009. - Sv. 214 , iss. 4 . - S. 587-606 . — ISSN 1469-7580 . - doi : 10.1111/j.1469-7580.2008.01041.x . — PMID 19422430 . Archivováno z originálu 5. října 2021.
- ↑ Zheng X., Zhou Z., Wang X., Zhang F., Zhang X. Hind Wings in Basal Birds and the Evolution of Leg Feathers // Science . - 2013. - Sv. 339 , iss. 6125 . - S. 1309-1312 . — ISSN 1095-9203 0036-8075, 1095-9203 . - doi : 10.1126/science.1228753 .
- ↑ Greenwold MJ, Sawyer RH Genomická organizace a molekulární fylogeneze multigenní rodiny beta (β) keratinu u kuřete ( Gallus gallus ) a zebřičky ( Taeniopygia guttata ) : implikace pro evoluci peří // BMC Evolutionary Biology . - 2010. - Sv. 10 . — S. 148 . — ISSN 1471-2148 . - doi : 10.1186/1471-2148-10-148 . Archivováno 25. května 2021.
- ↑ Život zvířat. V 7 svazcích / Ch. vyd. V. E. Sokolov. T. 5. Obojživelníci. Plazi / A. G. Bannikov, I. S. Darevskij, M. N. Denisová a další - 2. vyd., přepracováno. - M . : Vzdělávání , 1985. - S. 109. - 399 s.
- ↑ Belov L. A. Biologie ptáků . - Jekatěrinburg: Ural State Forestry University , 2019. - S. 5. - 24 s. Archivováno 2. června 2020 na Wayback Machine
- ↑ Toru Shimizu, Tadd B. Patton, Gabrielle Szafranski, Ann B. Butler. Evoluce vizuálního systému u plazů a ptáků // Encyklopedie neurověd / Marc D. Binder, Nobutaka Hirokawa, Uwe Windhorst. - Berlin, Heidelberg: Springer, 2009. - S. 1466-1472 . - ISBN 978-3-540-29678-2 . - doi : 10.1007/978-3-540-29678-2_3179 .
- ↑ Wang T., Altimiras J., Klein W., Axelsson M. Ventrikulární hemodynamika u Python molurus : separace plicního a systémového tlaku // The Journal of Experimental Biology . - 2003. - Sv. 206 , iss. 23 . - str. 4241-4245 . — ISSN 1477-9145 0022-0949, 1477-9145 . - doi : 10.1242/jeb.00681 . Archivováno z originálu 26. února 2021.
- ↑ Dzeržinskij, 2013 , s. 323.
- ↑ 1 2 Smith BJ Reprodukce u plazů a ptáků // John Wiley & Sons, Ltd . - 2005. - doi : 10.1038/npg.els.0001854 .
- ↑ van Nieukerken EJ Reptilia (Sauropsida) - Reptielen, Dinosauriërs & Vogels // De Nederlandse Biodiversiteit (n.d.) . - Uitgave Nationaal Natuurhistorisch Museum Naturalis, EIS-Nederland (European Invertebrate Survey), 2010. - S. 293. - 512 s. — ISBN 9789050113519 .
- ↑ Dzeržinskij, 2013 , s. 85.
- ↑ 1 2 Život zvířat. V 7 svazcích / Ch. vyd. V. E. Sokolov. T. 6. Ptáci / Ed. V. D. Iljev, A. V. Mikheeva. - 2. vyd., přepracováno. - M . : Vzdělávání , 1986. - 5-6 s.
- ↑ 1 2 Crawford NG, Parham JF, Sellas AB, Faircloth BC, Glenn TC Fylogenomická analýza želv // Molekulární fylogenetika a evoluce . - 2015. - Sv. 83 . - S. 250-257 . — ISSN 1055-7903 . - doi : 10.1016/j.ympev.2014.10.021 . Archivováno z originálu 17. února 2015.
- ↑ Tatarinov L.P. Kapitola VII. Primitivní diapsidy (lepidosauři a primitivní archosauromorfové) // Eseje o evoluci plazů. - M. : GEOS, 2006. - S. 125. - 234 s. : nemocný. - (Sborník PIN RAS ; v. 290). - 400 výtisků.
- ↑ Benton MJ , Spencer PS Fossil Reptiles of Great Britain (anglicky) . - Chapman & Hall , 1995. - S. 8. - 386 s. - ISBN 978-94-010-4231-4 . - ISBN 978-94-011-0519-4 .
- ↑ Benton MJ Paleontologie obratlovců . — 4. vyd. - Wiley-Blackwell , 2015. - S. 437. - 437-441 s. - ISBN 978-1-118-40755-4 . — ISBN 978-1-118-40684-7 .
- ↑ Žaluje H.-D. The Rise of Reptiles: 320 Million Years of Evolution (anglicky) . — Baltimore: Johns Hopkins University Press , 2019. — P. ix—xi. — 385 s. — ISBN 9781421428680 . — ISBN 1421428687 .
- ↑ 1 2 3 David P. Ford, Roger BJ Benson. Fylogeneze raných amniotů a afinity Parareptilia a Varanopidae (anglicky) // Nature Ecology & Evolution. - 2020. - Sv. 4 , iss. 1 . — S. 57–65 . — ISSN 2397-334X . - doi : 10.1038/s41559-019-1047-3 . Archivováno z originálu 18. září 2020.
- ↑ MacDougall MJ, Reisz RR První záznam nyctiphruretidního parareptila z raného permu Severní Ameriky s diskusí o parareptiliánské časové fenestraci // Zoological Journal of the Linnean Society. - 2014. - Sv. 172 , iss. 3 . - S. 616-630 . — ISSN 1096-3642 . - doi : 10.1111/zoj.12180 . Archivováno z originálu 2. září 2021.
- ↑ 1 2 3 M. S. Y. Lee. Původ želvy: pohledy z fylogenetického vybavování a molekulárních lešení // Journal of Evolutionary Biology. - 2013. - Sv. 26 , iss. 12 . — S. 2729–2738 . — ISSN 1420-9101 . - doi : 10.1111/jeb.12268 . Archivováno z originálu 8. ledna 2022.
- ↑ Gauthier JA , Kluge AG, Rowe TB Amniote Phylogeny and the Importance of Fosils // Cladistics : journal . - 1988. - Sv. 4 , iss. 2 . - str. 105-209 . — ISSN 1096-0031 . - doi : 10.1111/j.1096-0031.1988.tb00514.x . Archivováno z originálu 1. září 2021.
- ↑ Crawford NG, Parham JF, Sellas AB, et al. Fylogenomická analýza želv (anglicky) // Molecular Phylogenetics and Evolution : journal. - 2015. - Sv. 83 . - S. 250-257 . — ISSN 1055-7903 . - doi : 10.1016/j.ympev.2014.10.021 .
- ↑ Joyce W.G., Anquetin J., Cadena E.-A., et al. Názvosloví pro fosilní a živé želvy pomocí fylogeneticky definovaných jmen kladů (anglicky) // Swiss Journal of Palaeontology. - 2021. - Sv. 140 , iss. 1 . — str. 5 . — ISSN 1664-2384 . - doi : 10.1186/s13358-020-00211-x . Archivováno z originálu 3. dubna 2021.
- ↑ de Queiroz, Cantino & Gauthier, 2020 , Archosauromorpha F. von Huene 1946 [JA Gauthier], převedené jméno kladu, pp. 1179-1182.
- ↑ Spiekman SNF, Fraser NC, Scheyer TM Nová fylogenetická hypotéza Tanystropheidae (Diapsida, Archosauromorpha) a dalších „protorosaurů“ a její důsledky pro ranou evoluci kmenových archosaurů // PeerJ ru en . - 2021. - Sv. 9 . — P.e11143 . — ISSN 2167-8359 . - doi : 10.7717/peerj.11143 . — PMID 33986981 . Archivováno z originálu 14. srpna 2021.
- ↑ Nesbitt SJ, Flynn JJ, Pritchard AC, Parrish MJ, Ranivoharimanana L., Wyss AR Postkraniální osteologie Azendohsaurus madagaskarensis (?Střední až svrchní trias, Isalo Group, Madagaskar) a její systematické postavení mezi kmenovými / bulími/ bulími plazy Muzeum přírodní historie : journal. - 2015. - Sv. 398 . - str. 1-126 . — ISSN 0003-0090 . - doi : 10.5531/sd.sp.15 . Archivováno z originálu 13. července 2021.
- ↑ Sengupta S., Ezcurra MD, Bandyopadhyay S. Nový rohatý a dlouhokrký býložravý kmenový archosaur ze středního triasu Indie // Scientific Reports : journal . - 2017. - Sv. 7 , iss. 1 . — S. 8366 . — ISSN 2045-2322 . - doi : 10.1038/s41598-017-08658-8 . Archivováno z originálu 2. září 2021.
- ↑ Nesbitt SJ Raná evoluce archosaurů: vztahy a původ hlavních kladů // Bulletin Amerického muzea přírodní historie: časopis. - 2011. - Sv. 352 . - str. 1-292 . — ISSN 0003-0090 . - doi : 10.1206/352.1 . Archivováno z originálu 20. srpna 2021.
- ↑ Marsh AD, Smith ME, Parker WG, Irmis RB, Kligman BT Skeletal Anatomy of Acaenasuchus Geoffreyi Long and Murry, 1995 (Archosauria: Pseudosuchia) and its Implications for the Origin of the Aetosaurian Carapace // Journal of Vertebrate . - 2020. - Sv. 40 , iss. 4 . - P. e1794885 . — ISSN 0272-4634 . – doi : 10.1080/02724634.2020.1794885 . Archivováno z originálu 1. září 2021.
- ↑ Nesbitt SJ, Butler RJ, Ezcurra MD, et al. Nejstarší archosauři ptačí linie a sestavení plánu těla dinosaura (anglicky) // Nature : journal. - 2017. - Sv. 544 , iss. 7651 . - str. 484-487 . — ISSN 1476-4687 . - doi : 10.1038/příroda22037 . Archivováno 28. května 2019.
- ↑ Tyler R. Lyson, Erik A. Sperling, Alysha M. Heimberg, Jacques A. Gauthier, Benjamin L. King. MikroRNA podporují klad želvy + ještěrky // Biology Letters. — 23. 2. 2012. - T. 8 , ne. 1 . — S. 104–107 . - ISSN 1744-957X . - doi : 10.1098/rsbl.2011.0477 . Archivováno z originálu 8. června 2019.
- ↑ Lee MSY Původ želvy: pohledy z fylogenetického vybavování a molekulárních lešení // Journal of Evolutionary Biology. - 2013. - Sv. 26 , iss. 12 . - str. 2729-2738 . — ISSN 1420-9101 . - doi : 10.1111/jeb.12268 . Archivováno z originálu 8. ledna 2022.
Komentáře
- ↑ Historicky byly synapsidy považovány za plazy. V tomto případě se předpokládá pozdější interpretace složení taxonu, podle které k němu nepatří ani synapsidi, ani ptáci.
Literatura
- F. Ja. Dzeržinskij, B. D. Vasiliev, V. V. Malakhov. Zoologie obratlovců: učebnice pro studenty. instituce vyšší prof. vzdělání. - M . : Vydavatelské centrum "Akademie", 2013. - 464 s. - (pane maturitě). - ISBN 978-5-7965-7971-4 .
- Phylonyms: A Companion to the PhyloCode / de Queiroz K. , Cantino PD, Gauthier JA , eds. — Boca Raton : Taylor & Francis Group , CRC Press , 2020. — 1352 s. — ISBN 978-1-138-33293-5 .