Želvy

Želvy

1. sloupec: želva sloní , zelená želva , želva ušatá , africký trionyx
2. sloupec: želva středomořská , želva kožená , obří želva , želva supí
vědecká klasifikace
Doména:eukaryotaKrálovství:ZvířataPodříše:EumetazoiŽádná hodnost:Oboustranně symetrickéŽádná hodnost:DeuterostomyTyp:strunatciPodtyp:ObratlovciInfratyp:čelistiSupertřída:čtyřnožciPoklad:amniotyPoklad:SauropsidyTřída:plaziPodtřída:DiapsidyPoklad:ZauriiPoklad:PantestudinesPoklad:Testudinatesčeta:Želvy
Mezinárodní vědecký název
Testudines Batsch , 1788
Podřády
plocha

Želvy ( lat.  Testudines )  jsou jedním ze čtyř moderních řádů plazů . Charakteristickým znakem struktury želv je kostěný roh nebo kostěná kůže, skládající se ze dvou částí: krunýře a plastronu a sloužící jako hlavní obrana proti nepřátelům . Mnoho druhů dokáže zatáhnout hlavu, ocas a končetiny pod skořápku. Délka od 12 cm do 2 m. Zrak a čich jsou dobře vyvinuté, sluch slabší. Čelisti jsou bez zubů a pokryté rohovitými destičkami ve formě zobáku. Krční a kaudální úsek páteře je pohyblivý, zbytek je pevně srostlý s krunýřem. Vzhled ulity evolučně způsobil pohyb pásů končetin pod žebry (výjimečný případ mezi obratlovci).

Suchozemské druhy želv jsou běžné na území všech kontinentů kromě Antarktidy a na mnoha ostrovech. Mořské druhy jsou rozšířeny v tropických a subtropických pásmech, méně často v boreálních oblastech oceánů. Mohou žít v jezerech, řekách, bažinách, horkých pouštích, tropických pralesích, horských svazích, obdělávané půdě, mořských pobřežích a oceánech. Většina druhů vede semi-vodní životní styl. V chladném a suchém období mohou přezimovat. Země a moře – převážně býložravé; sladkovodní druhy - obvykle masožravé: mohou jíst ryby, obojživelníky, bezobratlé. Obvykle se páří na souši, kde kladou vajíčka (od jednoho do několika set kusů). Některé druhy mohou mít až 3 nebo více snůšek za rok. Vajíčka jsou kulovitá nebo eliptická, u většiny suchozemských druhů pokrytá vápenitou skořápkou au mořských a některých sladkovodních druhů kožovitou skořápkou. Inkubační doba je obvykle 2-3 měsíce (u želvy sloní 6-7 měsíců). Zralost nastává ve věku 2-3 let. Růst je neomezený, ale u zralých jedinců se zpomaluje. Očekávaná délka života až několik desetiletí, někdy až 150 let.

Řád zahrnuje asi 328 moderních druhů, seskupených do 14 čeledí a dvou podřádů [1] . Fosilie želv byly vysledovány před více než 220 miliony let.

Navzdory skutečnosti, že želvy byly tradičně považovány za anapsidy [2] [3] [4] , všechny genetické studie podpořily hypotézu, že želvy jsou diapsidy s redukovanými světskými fenestrami; někteří autoři zařadili želvy do skupiny lepidosauromorfů [5] , i když novější studie potvrdily jejich postavení v rámci skupiny archosauromorfů [6] .

Želvy jsou běžné v tropických a mírných klimatických pásmech téměř po celé Zemi. Ekologicky se dělí na mořské a suchozemské a suchozemské zase na pozemní a sladkovodní [7] .

Mnoho druhů želv slouží jako potrava pro lidi , ale maso některých může být jedovaté . Také mnoha druhům želv v různé míře hrozí vyhynutí a jsou chráněny . Želva je běžným symbolem v kultuře mnoha národů .

Studium želv provádí herpetologie .

Etymologie jména

Systematika a evoluce

Otázka evolučního původu želv zůstává otevřená. Morfologické rozdíly z hlediska struktury mezi želvami a jinými suchozemskými obratlovci vedly k tomu, že mnoho skupin starověkých amniotů bylo považováno za předky nebo blízké příbuzné želv . V moderní vědecké literatuře existuje několik fylogenetických hypotéz popisujících pravděpodobné evoluční postavení želv v taxonomii vyšších obratlovců. Na základě osteologických charakteristik jsou želvy nejčastěji považovány za primitivní amnion-parareptilie , čímž se přibližují diadektům , prokolofonům nebo pareiasaurům . Někdy jsou jejich předkové považováni za kartorinomorfy  - rané amnioty s nejasnou taxonomií. Molekulárně systematická data ukazují, že želvy mohou být jednou ze skupin diapsidních plazů . Diapsidní původ želv potvrzují i ​​některé jejich morfologické znaky, což umožňuje řadě badatelů přiblížit je sauropterygii [13] .

Za jejich předky byli obvykle považováni permští kotylosauři , jmenovitě evnotosauři ( Eunotosaurus ) – malá, ještěrkovitá zvířata s krátkými a velmi širokými žebry, tvořícími jakýsi hřbetní štít [4] . Objevil se ale i názor, že želvy pocházejí ze zvláštní skupiny parareptilů – potomků discosauris (obojživelníků) [3] . Nedávné fylogenetické studie naznačují, že želvy jsou diapsidy [5] [6] [14] s redukovanou světskou fenestrou a jsou sesterskou skupinou archosaurů, které nyní představují krokodýli a ptáci [6] [14] . Želvy se tak dostaly do izolace mnohem později, než se dříve myslelo.

Fosilní pozůstatky nejstarších želv byly po dlouhou dobu známy výhradně z nalezišť pozdního triasu (před 210 miliony let) v Německu, odkud byla popsána Proganochelys quenstedti , studovaná z několika dobře zachovaných koster. Vyznačoval se plně tvarovanou schránkou a přítomností primitivních znaků ve struktuře lebky (plná střecha, patrové zuby) a kostry (skořápka trupu s velkým počtem štítků a plátků, velké osteodermy na krku, končetinách a ocasu ) a na základě toho byla zařazena do speciální bazální skupiny.želvy - Proganochelydia. Od konce 20. století se geografie nálezů želv triasových výrazně rozšířila: jejich fosilie byly nalezeny v Thajsku , Argentině , USA , Grónsku . Nejvýznamnějším objevem je popis nejstarší fosilní želvy Odontochelys semitestacea z mořských nalezišť svrchního triasu v jihozápadní Číně. Vyznačuje se komplexem jedinečných a extrémně primitivních znaků: čelisti se zuby, dobře tvarovaný plastron , nedostatečně vyvinutý krunýř, žebra (žeberní pláty) jsou mírně roztažená a vzájemně se nedotýkají, okrajové pláty chybí, pláty nad obratle jsou odděleny od trnových výběžků obratlů. Mezi neobvyklé rysy tohoto druhu je třeba poznamenat poměrně velký počet falangů prstů a připojení žeber ve střední části obratlových těl, a nikoli mezi nimi, jako u jiných želv. Tento druh vykazuje mezistupeň evoluce, přechod mezi typickými tetrapody a typickými želvami [15] . I nejranější formy želv pozdního triasu se vyznačují přítomností a typickou stavbou krunýře.

V období pozdní křídy a kenozoika se na severní polokouli rozšířili členové čeledí Bothremydidae a Podocnemididae díky svému přímořskému životnímu stylu [16] [17] . Nejstarší známé želvy s měkkými krunýři a mořské želvy se objevily v rané křídě [18] [19] . Včetně období křídy vznikl největší známý druh želv, známý z fosilií z Jižní Dakoty (USA) - mořský druh Archelon ( Archelon ischyros ) - největší exemplář vážil 2,2 tuny, s délkou těla 4,6 m od hlavy po ocas [20] [21] .

V Asii se želvy vyvinuly během eocénu [22] . Pozdně přežívající skupina z kladu Testudinates  , meiolaniids , existovala v Australasii během pleistocénu a holocénu [23] . Byly mezi nimi největší suchozemské želvy rodu Myolania ( Meiolania ) s délkou krunýře až 2 m. Měly obrovský, téměř stejně dlouhý jako krunýř, mohutný ocas, posazený dvěma řadami zploštělých kostěných hrotů a na koncích jejich trojúhelníkových lebek byly dlouhé tupé „rohy“, směřující dozadu a do stran [24] .

Vnější fylogeneze

Přesný původ želv je sporný. Byli považováni za jedinou přežívající větev starověké evoluční kategorie Anapsida , která zahrnuje skupiny jako Procolophonids a Pareiasaurs. Všem Anapsidům chybí světská fenestra v jejich lebkách, zatímco všichni ostatní žijící amnioti mají světskou fenestru [26] . Později bylo navrženo, že anapsidní želví lebky mohou být spíše výsledkem opačného vývoje než anapsidního původu [27] . Fosilní důkazy naznačují, že rané bazální želvy měly malou temporální fenestru [28] .

Některé rané morfologické fylogenetické studie umisťují želvy blíže k Lepidosaurii (ještěrky a hadi) než k Archosaurii (krokodýli a ptáci) [26] . Naproti tomu několik molekulárních studií umísťuje želvy buď do archosaurů [29] nebo nejčastěji jako sesterskou skupinu existujících archosaurů [27] [30] [31] [32] , ačkoli analýza Tylera Lysona a kolektivu (2012) místo toho obnovil želvy jako sesterskou skupinu k lepidosaurům [33] . Datum evolučního oddělení předků želv, ptáků a krokodýlů se odhaduje na dobu před 255 miliony let v období permu [34] . Nicholas Crawford a kolegové (2012) také zjistili, že želvy jsou blíže ptákům a krokodýlům provedením fylogenetické studie ultrakonzervovaných prvků (UCE) na úrovni genomu [35] .

Pomocí předběžných (neúplných) sekvencí genomu zelené mořské želvy a čínské želvy měkkýši dospěli Zhuo Wang a kolegové (2013) k závěru, že želvy jsou sesterskou skupinou krokodýlů a ptáků [36] . Vnější fylogeneze želv je znázorněna na kladogramu níže [35] .

Klasifikace

Moderní želvy a jejich vyhynulí celoplášťoví příbuzní patří do kladu Testudinata [37] . Nejnovější společný předek moderních želv, který odpovídá rozdělení mezi Pleurodira (želvy s bočním krkem) a Cryptodira (želvy se skrytým krkem), se odhaduje před asi 210 miliony let v pozdním triasu [38] . Robert Thompson a kolegové (2021) poznamenávají, že moderní želvy mají nízkou diverzitu ve srovnání s tím, jak dlouho existovaly. Podle jejich analýzy byla druhová diverzita stabilní s výjimkou jednoho rychlého růstu na hranici eocénu a oligocénu asi před 30 miliony let a velkého regionálního vymírání přibližně ve stejnou dobu [39].

Kladogram ukazuje vnitřní fylogenezi testudinů až na úroveň čeledi. Analýza Thompsona a kolegů z roku 2021 potvrzuje stejnou strukturu až na úroveň rodin [39] .

Struktura a fyziologie

Rozměry a hmotnost těla

Největší žijící želvou je želva kožená ( lat.  Dermochelys coriacea ), jejíž délka krunýře dosahuje 2,5 ma tělesná hmotnost může přesáhnout 900 kg. Největší spolehlivě změřená želva kožená měla celkovou délku těla 2,6 m, rozpětí přední ploutve 2,5 m a hmotnost 916 kg [40] . Sladkovodní želvy jsou obvykle menší než mořské želvy, nicméně mezi zástupci největšího druhu Pelochelys cantorii jsou známy exempláře s délkou těla až 2 m. To výrazně převyšuje velikost těla největší severoamerické želvy ( želva supí ( Macrochelys temminckii )), jehož délka těla dosahuje 80 cm a hmotnost je 113,4 kg [41] . Obrovské želvy želvy ( Geochelone ), myolanie ( Meiolania ) a další rody byly v minulých obdobích široce rozšířeny po celém světě; jejich fosilní pozůstatky jsou známy v Severní a Jižní Americe, Austrálii a Africe. Vymřeli současně s člověkem a předpokládá se, že je vyhubili lidé, kteří je lovili. Jediné obří suchozemské želvy, které přežily dodnes, žijí na Seychelských ostrovech a na Galapágách; maximální délka těla želvy sloní je 187 cm [42] a její hmotnost je asi 400 kg [43] . Největší mořská želva známá vědě je mořská želva Archelon ( Archelon ischyros ) , která žila v období křídy [44] . Velikost jedné z objevených koster tohoto druhu dosahuje 4,5 metru a odhadovaná hmotnost této želvy je až 2,2 tuny [45] . Vyhynutá sladkovodní želva Stupendemys geographicus z pozdního miocénu a raného pliocénu však může být větší než Archelon, s největším známým krunýřem dlouhým 3,3 metru a udává celkovou délku asi 5,25 m a také hmotnost asi 6 tun [46] .

Nejmenší želvou je želva kapská ( lat.  Homopus signatus ) z Jižní Afriky [47] . U samic dosahuje délka krunýře 11 cm a hmotnost 241 g. Samci jsou mnohem menší a délka krunýře nepřesahuje 9,7 cm a hmotnost je 124 g [48] . Mezi malé želvy patří také zástupci dvou rodů amerických želv - želvy uzamčené ( Kinosternon ) a želvy pižmové ( Sternotherus ), jejichž areál výskytu sahá od Kanady až po Jižní Ameriku. Délka krunýře mnoha druhů těchto rodů je menší než 13 cm.

Hlava a krk

Většina želv žije celý život na povrchu Země a jejich oči jsou umístěny po stranách hlavy a směřují dolů. Některé vodní želvy mají oči blízko temene hlavy. Tyto želvy se mohou schovat před predátory v mělké vodě, zcela ponořené ve vodě a na hladině jim zůstanou pouze oči a nozdry. Navíc v blízkosti očí mají slzné žlázy, které vylučují slané slzy. Želva tak odstraňuje přebytečné soli, které se do jejího těla dostávají spolu s vodou, kterou pije.

Želvy mají tvrdý zobák, který používají k okusování potravy. Želvy nemají zuby, ale místo nich jsou na zobáku tvrdé boule a drsnost. U dravých želv jsou ostré jako nože a slouží k řezání kořisti. U býložravých želv jsou vybouleniny opatřeny zubatými okraji, které jsou uzpůsobeny ke konzumaci pevné rostlinné potravy. Jazyk želv se používá k polykání, ale na rozdíl od většiny plazů jej nedokážou vystrčit, aby zachytili potravu.

Hlava většiny želv je poměrně malá a má proudnicový tvar, takže se v případě nebezpečí dá snadno schovat do krunýře. U želv s měkkým tělem je špička tlamy prodloužena do měkkého, nehybného nosu, na jehož konci jsou umístěny nozdry [49] :166 . Želvy, které na něj nespoléhají jako na svůj hlavní ochranný prostředek, mají velké hlavy, které se pod krunýř nevejdou nebo se nevejdou dobře: mořské želvy , želvy velkohlavé , želvy supí a tak dále.

Krk želv je u většiny druhů středně dlouhý nebo krátký, ale u zástupců rodu želv s hadím krkem se délka krku téměř rovná délce krunýře [49] :182 .

Když se vyděsí, většina želv stáhne hlavu do krunýře a ohne krk do křivky S (hlava se pohybuje rovně a dozadu). Existují však druhy želv (želvy podřadové ( Pleurodira ), běžné na jižní polokouli), které schovávají hlavu do krunýře a otáčejí ji bokem k rameni [50] .

Končetiny

Stavba končetin želv je dána jejich životním stylem. U suchozemských želv jsou zadní končetiny sloupovité a přední poněkud zploštělé, přizpůsobené k hloubení děr. Většina sladkovodních želv má mezi prsty plovací blány a u mořských želv jsou končetiny přeměněny na ploutve (zadní jsou kratší než přední) [51] :75-76 .

Když se typická želva schová do krunýře, přední končetiny chráněné zepředu tlustými šupinami jí zakrývají hlavu.

Ocas

Většina želv má krátký ocas, který po zatažení do krunýře zapadne mezi zadní končetiny a pokryje zranitelnou oblast kloaky . Některé suchozemské želvy mají na špičce ocasu špičatý bodec ( želva balkánská ) nebo nehtový tvar ( želva s plochým ocasem ). Existují želvy s dlouhým ocasem. Stejně jako v případě velké hlavy se jedná o druhy, jejichž krunýř nemá zvláštní ochrannou funkci: mořské želvy, želvy kajmany , želvy velkohlavé a tak dále.

Kostra

Lebka skořápkového typu je pseudostegalská (u moderních mořských želv) nebo s falešným temporálním obloukem - pseudoapsida (u jiných želv). Čelisti moderních želv jsou bez zubů a pokryté zrohovatělými pláty ve tvaru zobáku . Krční a kaudální úsek páteře je pohyblivý, zbytek je srostlý s krunýřem. Díky vývoji krunýře se pásy želv přesunuly pod žebra (u obratlovců ojedinělý jev) [7] .

Krunýř

Ulita je nejcharakterističtějším viditelným znakem želvy, která ji odlišuje od ostatních plazů. Ulita je velmi pevná: u některých druhů dokáže odolat hmotnosti 200násobku hmotnosti samotné želvy. . Nejčastěji má skořápka dvě vrstvy: vnitřní (kost) a vnější (keratin). Kostní vrstva skořápky je tvořena pláty a rohovitá vrstva je tvořena štítky. Vysoká pevnost krunýře je částečně způsobena tím, že hranice mezi vnitřními pláty a vnějšími pláty se neshodují [4] .

Schránku tvoří hřbetní štít - krunýř a břišní plastron . Kostní část první je tvořena kostními destičkami, srostlými zpravidla s žebry a páteří . Druhý u naprosté většiny želv tvoří hrudní kost , klíční kosti a břišní žebra [49] :113-114 . Shora je u většiny želv krunýř pokryta symetrickými rohovitými štíty a pouze u některých druhů, jako jsou želvy s měkkým tělem a želvy kožené, je pokryta hustou kůží [51] :74 . Ulita novorozených želv je měkká, ale s věkem obvykle tvrdne [51] :74-75 .

Na hřbetním štítu jsou krční, vertebrální, laterální (žeberní) a jedna řada okrajových štítků (nejstarší známá želva s plně vytvořeným krunýřem, Proganochelys quenstedti , měla dvojitou řadu okrajových štítků), na břišní - krční, mezihrdelní, ramenní, prsní, břišní, stehenní, anální, axilární, inguinální a intermarginální štíty. Každý štít roste samostatně, a pokud želva periodicky hibernuje, pak na ní rostou soustředné letokruhy [4] .

Přední a zadní strana krunýře má otvory, kterými želva protahuje hlavu, ocas a končetiny. U některých druhů mohou pohyblivé části skořápky v případě nebezpečí těsně uzavřít oba otvory (nebo jeden z nich). U želv jsou přední a zadní laloky plastronu pevně přitahovány ke krunýři a spolehlivě chrání tělo ze všech stran [52] [53] . U želvy pavoučí ( Pyxis arachnoides ) je pohyblivý pouze přední lalok plastronu. Skořápka afrického kinixu má specifickou strukturu , ve které je zadní lalok pohyblivý nikoli z plastronu, ale z krunýře.

Barva želvích krunýřů je velmi odlišná. Může to být maskování (jako všechny želvy v Rusku) nebo jasné a bizarní, jako želvy zářivé a hvězdné . Mnoho druhů má na skořápce „ozdoby“ v podobě různých zubů a hřebenů [51] :75 .

Tvar a vzhled krunýře souvisí se způsobem života želv: u suchozemských druhů je nejčastěji vysoký, klenutý, často tuberkulovitý, u sladkovodních druhů je nízký, zploštělý a hladký, u mořských druhů má proudnicovou slzu tvar. Sladkovodní a mořský plastron lze pro zvýšení volnosti pohybu částečně zmenšit nebo rozdělit na pohyblivé části. Aby se kompenzovalo zmenšení plastronu a zploštění krunýře, může mít krunýř hrbolaté vyvýšení a „ztužující žebra“, která jej zpevňují [54] .

Stavba krunýře a plastronu většiny želv
Želví krunýř
Horny scutes: a - krční; b - okraj; c - obratlovci; d - pobřežní; e - ocas 		Plastron želvy zelené (Chelonia)
Rohaté štíty: 1 - mezihrdlo; 2 - hrdlo; 3 - rameno; 4 - hrudník; 5 - břišní; 6 - femorální; 7 - anální; 8 - axilární; 9 - dolní okrajová; 10 - tříselné

Přítomnost ulity úzce souvisí se strukturními rysy vnitřních orgánů, které se proto výrazně liší od podobných orgánů u jiných plazů. Svalstvo trupu je velmi slabé, svaly nohou a krku naopak poměrně silné. Ulita je obdařena dotekem – želva na ní dotek cítí.

Dýchání

Želvy nemají kostní dýchání; vzduch se polyká pomocí sublingválního aparátu nebo pohybu končetin. Želvy s měkkým tělem mají vyvinuté kožní dýchání. Ve vodě dýchají želvy kůží patra, což jim umožňuje, aby se během zimování nedostávaly k dýchání. U některých druhů sladkovodních želv dochází k části výměny plynů prostřednictvím speciálních řitních vaků, které ústí do kloaky [54] [55] .

Vylučovací soustava

Na rozdíl od většiny ostatních plazů, kteří do prostředí vylučují především kyselinu močovou a často nemají vůbec žádný močový měchýř , želvy vylučují hlavně močovinu a mají velký močový měchýř [54] .

Pohlavní dimorfismus

Samci vodních želv mají obvykle delší ocas než samice a samci suchozemských želv mají dobře definované stehenní ostruhy . Oba mají na plastronu vybrání, které přispívá k lepší fixaci samce na samici při páření. Pohlavní dimorfismus se také projevuje ve velikosti zástupců různých pohlaví, ale zde vše závisí na druhu. Takže u želvy hvězdné ( Geochelone elegans ) jsou samice větší než samci a u želvy ostruhaté ( Centrochelys sulcata ) je tomu naopak. U některých druhů se samci a samice liší barvou duhovky . Samci želvy karolinské mají červené oči, zatímco samice žluté [51] :161 .

Nervový systém a smyslové orgány

Mozek u želv je špatně vyvinutý, jeho hmotnost je pouze 1/1000 tělesné hmotnosti. Mícha je na druhé straně dobře vyvinutá [56] .

Želvy mají dobře vyvinuté barevné vidění . Při hledání potravy se řídí především její barvou a až poté vůní a chutí. Suchozemské želvy přitahuje zejména červená barva. Zajímají je především červené ovoce a zelenina a také zcela nepoživatelné předměty této barvy. Mají také rádi zelenou, ale preferují světle zelenou před tmavě zelenou [57] .

Uši želv jsou spíše primitivní. Nemají boltce, dokonce ani vnější zvukovody a bubínek se nachází přímo na povrchu hlavy. Navzdory anatomické primitivitě vnější části sluchového aparátu mají želvy dobrý sluch, ačkoliv vnímají pouze nízké zvuky s frekvencí do 3000  Hz [58] . U některých druhů je ostrost vnímání tichých zvuků srovnatelná s citlivostí kočky [59] .

Reprodukce a vývoj

V období páření si želví samci mezi sebou domlouvají turnajové souboje o právo pářit se se samicí. U suchozemských želv se tyto boje projevují pronásledováním protivníka, pokusy o jeho převrácení, údery přední hranou krunýře a kousáním, u vodních želv jde především o kousnutí a pronásledování nepřítele. Námluvy vítězky samice mají za cíl ji zastavit a zaujmout nejvhodnější polohu pro páření. Samci želvy malované ( Chrysemys picta ) a želvy zdobené ( Pseudemys ) se dvoří samici originálně: plavou pozpátku, vláčejí samici s sebou a dlouhými drápy předních tlapek ji hladí nebo plácají po tlamě. Během páření vyčnívá samčí penis, obvykle skrytý u kořene ocasu, z kloaky [4] . Páření u vodních želv probíhá ve vodě při plavání. Samec se přitom pevně fixuje na samici, drží ji zobákem za kůži na krku [51] :148-151 .

Samci některých druhů želv mohou v období páření „zpívat“ – vydávat několik primitivních zvuků [59] .

Samice některých druhů želv jsou schopny udržet životaschopné spermie v těle po dlouhou dobu a provést několik snůšek bez nového páření, ale počet vajíček ve snůšce se pokaždé sníží [4] .

Všechny známé moderní želvy jsou vejcorodé. Samice může přerušit dodávku kyslíku, aby „zmrazila“ vývoj embrya, pokud jsou podmínky prostředí nepříznivé [60] [61] . Samice kladou vajíčka do díry ve tvaru džbánu, kterou vyhrabávají zadníma nohama (některá z nich ve svých vlastních živých dírách ( gopher ) nebo v hnízdech krokodýlů nebo v mořském pobřežním písku), někdy smáčejí půdu tekutinou z cloaca [51] :151-152 . Poté se otvor zasype a zhutní shora údery plastronu. Vajíčka jsou kulovitá nebo elipsoidní, bílé barvy, obvykle pokrytá tvrdou vápenitou skořápkou. Pouze u mořských želv a některých želv s bočním krkem mají vejce měkký kožovitý obal. Počet nakladených vajec se u různých druhů liší od jednoho do dvou set [56] [62] :26 .

Mnoho želv klade během sezóny několik snůšek. Inkubační doba u většiny druhů trvá 2-3 měsíce (u želvy sloní - 6-7 měsíců) [63] . Pohlaví mořských želv závisí na teplotě, při které jsou vajíčka inkubována: pokud se vajíčko vyvíjí při nižší teplotě, vylíhne se z vajíčka sameček, při vyšší teplotě se vylíhne samice [64] .

U želv obrovských ( Megalochelys gigantea ) byla zaznamenána přítomnost behaviorálních mechanismů regulace velikosti populace. Při vysoké hustotě populace naklade samice každých pár let pouze 4-5 vajec. A při nízké hustotě je sneseno až 14 vajec několikrát ročně [49] :151 .

Želvy jsou nejzranitelnější ve fázi vajíčka a novorozence. Většina z nich v tomto období zemře. Různé druhy potřebují k vytvrzení skořápky různou dobu, ale v zásadě několik měsíců. Čím větší želva, tím méně predátorů ji ohrožuje, takže potřebují rychle růst. Galapágské želvy v zajetí, počínaje asi 11 kg, přibíraly každý rok stejné množství, dokud jejich hmotnost nedosáhla více než 100 kg. Mnoho malých želv pohlavně dospívá mezi 2. a 11. rokem [4] .

Péče o potomstvo

Želvy většiny druhů o ně po snesení vajec ztrácejí zájem a nejeví o potomstvo žádný zájem, ale existují výjimky. Samice želvy hnědé ( Manouria emys ) si pro svá vajíčka staví speciální hnízdo a hlídají ho až do vylíhnutí mláďat [56] [65] .

Dalším druhem projevujícím zájem o potomstvo je želva bahamská ozdobená ( Pseudemys malonei ). Bylo pozorováno, jak samice tohoto druhu před vylíhnutím našla snůšku a předními tlapami ji vyhrabala, čímž usnadnila mláďatům odchod [49] :130 .

Životní styl a výživa

Želvy jsou samotářské a obvykle hledají společnost pouze v období páření, i když některé druhy mohou vytvářet skupiny během zimy. Některé sladkovodní želvy i mimo období páření reagují agresivně na své příbuzné, např. želvy ropuchy ( Phrynops geoffroanus ) [56] . Želvy červenoušské ( Trachemys scripta ) si střídavě navzájem čistí krunýře od řas [62] :29 .

Suchozemské želvy se živí převážně rostlinnou potravou, sladkovodní želvy jsou naopak převážně predátory. Jedí různé ryby , stejně jako měkkýši , členovci a další bezobratlí . Oba však ochotně zařazují do svého jídelníčku jídlo, zdá se, pro ně neobvyklé: býložravci - živočišná potrava, predátoři - rostlinná potrava. Mezi mořskými želvami se vyskytují jak dravé, tak býložravé ( želva zelená ) [66] a všežravé druhy [51] :80 . Mnoho sladkovodních druhů želv vede v dětství dravý způsob života, a když dospějí, stanou se býložravými.

Životnost

Želvy drží rekord v dlouhověkosti mezi všemi obratlovci. Obrovská želva jménem Aiwata žila nejméně 150 a možná 250 let [67] , zatímco jiný zástupce tohoto druhu jménem Kiki žil nejméně  146 let [68] . Želva sloní Harriet se dožila 175 let [69] . Madagaskarská zářivá želva jménem Tui Malila zemřela ve věku nejméně 188 let [70] .

Jed

Jedovatost je u želv vzácná. Maso některých druhů želv může být jedovaté, protože strava těchto druhů zahrnuje toxické organismy. U suchozemských želv může být jedovaté maso želv , jejichž strava obsahuje jedovaté houby [71] , u mořských želv pak případy otravy masem želv jestřábích [72] a želv kožených , které jedí jedovaté medúzy [73]. [74] jsou známy .

Distribuce

Různé druhy želv obývají většinu pevniny a vod tropického a mírného pásma od 56° severní šířky. sh. (želva bahenní v Lotyšsku) do 42 j.š. sh. ( Argentinská želva v Argentině) [75] . Nenacházejí se v chladných oblastech, některých pouštích, na tichomořském pobřeží Jižní Ameriky a na Novém Zélandu .

Na území Ruska se nacházejí [76] :

Želva středoasijská ( Agrionemys horsfieldii ) žije také v Kazachstánu a zemích Střední Asie [78] .

Stav ochrany

Červená kniha Mezinárodní unie pro ochranu přírody ( IUCN ) obsahuje údaje o stavu ochrany 228 z 328 moderních druhů želv. Z nich je 6 považováno za vyhynulé a dalších 135 je ohroženo (klasifikace IUCN: EW, CR, EN, VU). Mezi hlavní faktory lidského zásahu zvyšující ohrožení přežití různých druhů želv IUCN uvádí odchyt želv (ohrožuje 92 druhů), znečištění stanovišť (41 druhů) a vytváření dopravních sítí (41 druhů). Mezi další hrozby patří ztráta přirozeného prostředí pro želvy v důsledku rozvoje zemědělství a obytných oblastí. Na prvním místě mezi přírodními hrozbami pro želvy je ohrožení ze strany jiných živočišných druhů (původních i invazních) [79] .

Důvody poklesu populace

Odchyt

Želví maso je hlavním důvodem lovu mnoha druhů želv lidmi (s výjimkou těch nejmenších) [80] .

Na konci 20. století jen u pobřeží Somálska ( východní Afrika ) rybáři ulovili ročně až 4000 želv zelených. Spolu s želvou zelenou byla silně zasažena i řídlice atlantická ( Lepidochelys kempii ) . Od poloviny 50. do poloviny 70. let 20. století její stavy katastrofálně klesaly a v roce 1982 nepřežilo více než pár stovek těchto zvířat. Lov mořských želv je v Karibském moři stále rozšířený a podle údajů z konce 20. století místní rybáři nyní extrahují pouze chrupavkovou tkáň , takzvané „calippi“, ze které se připravuje gurmánská polévka. Ze 120 kg vážící želvy získáte jen asi 2,5 kg „calippi“. [49] :8-10 .

Mořské želvy se chytají hlavně na břehu, odkud vylézají samice naklást vajíčka. Ve vodě se tato zvířata chytají pomocí sítě s kroužkem. Prsten je přehozen přes želvu a ona se vyděšená sama zamotá do sítě. V některých oblastech se používá stará metoda chytání želv pomocí lepkavých ryb . Obyvatelé Mosambiku a Madagaskaru přivážou lano k ocasu chyceného lepkavého a hodí ho do moře kousek od želvy. Ryba se okamžitě pevně přichytí k želvě a nezbývá než je obě vytáhnout z vody [81] . „Nosnost“ jedné ryby je asi 30 kg, proto pro lov želv obvykle používají několik tyčinek na jednom vlasci najednou. Společně pojmou želvu vážící několik centimetrů [82] :43 .

Řada druhů a poddruhů obřích suchozemských želv, které žily na tropických ostrovech, byla vyhubena kvůli nadměrnému rybolovu námořníky. Podle záznamů v lodních deníkech jen 79 velrybářských lodí odvezlo z Galapág za 36 let v polovině 19. století 10 373 želv sloních ( Chelonoidis elephantopus ) . Celkem bylo v 17. - 18. století podle archivních materiálů na Galapágách zničeno asi 10 milionů těchto zvířat a na ostrovech Charles a Barington byli vyhubeni a na řadě dalších byli na pokraji zániku. Obrovské množství želv obrovských ( Megalochelys gigantea ) bylo také vyvezeno ze Seychelských ostrovů , Maskaren a dalších ostrovů v Indickém oceánu , z nichž některé zcela zmizely. Existují důkazy, že na počátku 18. století bylo prasatům krmeno asi 40 000 jedinců jednoho z druhů, které tam žily a nyní zmizely na ostrově Réunion [49] :8-10 . Využití suchozemských želv ke krmení zvířat se praktikovalo i v SSSR  - ročně se tam sklidilo více než 100 000 želv středoasijských , které sloužily především k výkrmu kožešinových zvířat [82] :230 .

Moderní lovci želv používají různé metody. Těží se oštěpy, chytají se sítěmi, pastmi nebo na háku. Sladkovodní želvy jsou vykopávány zpod bahna, když voda během období sucha vyschne a želvy přezimují. Dřevěné želvy (např . Cuora galbinifrons , Heosemys spinosa , Indotestudo elongata nebo želva ostnatá indická ) se loví se psy [80] .

Ničení biotopů

Mnoho populací želv klesá v důsledku rozvoje nebo jiného ekonomického využití půdy, kterou obývají [83] [84] . V některých případech se uživatelé půdy pokoušejí přemístit zákonem chráněné želvy z rozvinutých zemí do jiných oblastí, ale takové programy nejsou vždy úspěšné. Například v březnu 2008 převezla americká armáda helikoptérou z území, kde vzniká nové cvičiště pro vojenskou rezervaci Fort Irwin do jiných částí Mohavské pouště , 670 gopherů západní pouště ( Gopherus agassizii ) . Jak se však záhy zjistilo, přemístěné želvy na novém místě špatně zakořeňují a místní kojoti je často sežerou . To vedlo k pozastavení přesídlovacího programu [85] .  

Lidská interakce

Použití

V potravinářském průmyslu

Želví maso se konzumuje syrové i vařené ( polévka ) nebo smažené ( pečená ).

Nenáročnost želv, která usnadňuje jejich přepravu v živé podobě, vedla k tomu, že námořníci začali používat želvy jako „živé konzervy“ [86]

Při výrobě luxusního zboží a šperků

Počátek používání želvoviny jako obkladového materiálu a pro zdobení různých předmětů včetně šperků a také pro intarzie se datuje do roku 80 před naším letopočtem. E. Želví krunýř byl použit jako materiál pro falešné dřevo, dekorace interiérových předmětů s listy (talíře) na vrcholu samostatného prvku. Prodávaly se rohové pláty, které pokrývaly kostěnou horní vrstvu želvy. Cena těchto desek se odvíjela od úrovně jejich průhlednosti, intenzity barvy a také schopnosti je leštit.

Při tepelné úpravě želvový štít měkne při bodu varu vody (100 °C). Při vysokých teplotách štít tmavne a snižuje se jeho průsvitnost, takže se desky oddělují od vrchního štítu při nejnižších teplotách. Výsledné zakřivené desky jsou vyrovnány lisem . Pro zvětšení plochy destiček jsou správně zkosené hrany položeny na sebe a připájeny k sobě kleštěmi nebo ve svěráku, rovnoměrně zahřáté vroucí vodou nebo vystaveny ekvivalentnímu suchému ohřevu.

V dnešní době se želví krunýř používá k ozdobení malých kusů nábytku (kliky, zámky, vyčnívající vzory), ve špercích (sponky do vlasů, náušnic, náramků) a také na: hřebeny do vlasů, rukojeti nožů atd.

Japonské tradiční dámské vlasové ozdoby - kanzashi [87] jsou vystřiženy z jednotného želvího krunýře .

V oblasti výzkumu

Za účelem studia životního stylu a chování želv sloních žijících na Galapágách vědci v květnu 2009 připojili k několika želvám videokamery („ Critterkam “) [88] [89] .

V roce 1968 obletěla sovětská kosmická loď Zond-5 poprvé na světě bez pilota . Na palubě byly dvě středoasijské želvy [90] . Stali se prvními živými tvory v historii, kteří se vrátili na Zemi po průletu kolem  Měsíce – tři měsíce před letem Apolla 8 [91] .

jako domácí mazlíčci

Malé suchozemské i sladkovodní želvy různých druhů jsou oblíbenými domácími mazlíčky. V Evropě jsou nejoblíbenější suchozemské želvy jako středomořské , balkánské a středoasijské . Jejich prodej činil v roce 1938 250 000 kusů a dlouho se držel na úrovni 100 000 výtisků ročně. Byly dovezeny z Maroka , Turecka , Španělska , Řecka , Bulharska a také ze SSSR, odkud bylo od roku 1967 dodáno na světový trh asi 1 milion středoasijských želv z Kazachstánu a bývalých republik Střední Asie . V roce 1971 samotná Jugoslávie vyvezla asi 40 000 balkánských želv do jiných evropských zemí (hlavně do SRN , Itálie a Holandska ). V letech 1969 až 1973 bylo do Anglie vysazeno téměř 1,5 milionu želv různých suchozemských druhů a také 41 694 sladkovodních druhů želvy bahenní ( Emys orbicularis ) a Mauremys caspica . celosvětový prodej želv do zajetí dosáhl přibližně 10 milionů malých želv [49] :8-10 .

V Rusku jsou ze čtyř druhů suchozemských želv, které dnes žijí na jeho území, v zajetí nejčastěji chovány dva: bažina ( Emys orbicularis ), obývající dolní tok Volhy a další jižní oblasti evropské části Ruska, a Středomoří ( Testudo graeca ), běžné na pobřeží Černého moře Kavkazu a Dagestánu . Tyto druhy jsou uvedeny v Mezinárodní červené knize a středomořský je také v Červené knize Ruské federace v kategorii „1“ (druh s trvale klesající populací, z nichž některé jsou na pokraji vyhynutí) a v příloze Úmluvy o mezinárodním obchodu s ohroženými druhy volně žijících živočichů a planě rostoucích rostlin.

Objevily se zprávy o pašování želv do Ruska [92] [93] .

Ve Spojených státech jsou nejběžnějšími domácími želvami želva ušatá a želva malovaná . Od roku 2010 většina států USA povoluje, ale nedoporučuje chovat želvy jako domácí mazlíčky. V Oregonu je jejich držení doma zakázáno [94] a v Indianě je s nimi zakázáno obchodovat [95] .

Federální zákon USA zakazuje obchod nebo přepravu želv menších než 10 cm za účelem ochrany lidí před expozicí přenašečům salmonely [96] . Je však povoleno pro výzkumné účely; Známé jsou i případy nelegální přepravy malých želv [97] [98] .

Jiné použití

Na středozápadě USA jsou želví závody oblíbenou zábavou během veletrhů [99] [100] [101] .

Želvy a lidské zdraví

Na rozdíl od hadů nepředstavují želvy pro člověka žádnou nebo jen malou hrozbu. Výjimečně si samec želvy kožené v období páření může splést plavce se samicí, chytit ho ploutvemi a utopit [4] , kousavý a agresivní želva kajmanka je schopna člověka omylem vážně pokousat nebo se bránit [102] .

V kultuře a umění

Želvy zaujímají přední místo v mytologii a kultuře mnoha národů [103] . Zvláště významnou roli hráli v mytologii Číny , kde byla želva spolu s drakem , qilinem a fénixem tradičně řazena mezi „ čtyři příznivá stvoření “ [104]  – a v prehistorických dobách mohla být želva považována za model vesmíru [103] [105 ] .

V mytologii afrických národů je Země zobrazena ve formě želvy, protože její vzhled a barva jí dávají podobnost s půdou . Želva je také oblíbená postava v afrických pohádkách a je jí připisována nadpřirozená moc a zapojení do kouzla [106] .

Tvar želvy inspiroval mnoho sochařů . Kamenné želvy hrdě nosí stély čínských císařů již více než 1500 let [107] . Zdobí fontány v Itálii a Španělsku.

A 21. května 2009 byl v lotyšském městě Daugavpils slavnostně otevřen památník želvy bahenní .

Během druhé světové války sloužila želva jako symbol sabotáže v boji polského odporu (heslo „ pracuj pomalu “).

Želvy Ninja Teenage Mutant  jsou fiktivní tým čtyř antropomorfních mutantních želv.

The Great A'Tuin  je fiktivní obří želva, na jejíž hřbetě se děj odehrává v Zeměplochu Terryho Pratchetta .

Želví lev je postava v Avatar: The Last Airbender , která učila Aang energetickou magii.

Thoraton je obří (velikost velkého sauropodního dinosaura ) želva ve 2. epizodě filmu Wild World of Tomorrow .

Squirtle  je postava z franšízy Pokémon , která vypadá jako modrá želva s červeným krunýřem.

Achilles a želva

Zenónův " paradox "  -- " Achilles a želva " je široce známý . Toto je jedna ze Zenónových aporií : " Rychlonohý Achilles nikdy nepředběhne želvu, pokud je želva na začátku pohybu vpředu v určité vzdálenosti od něj a s každým krokem snižuje vzdálenost na polovinu."

Aristoteles ve své „Fyzice“ podrobně rozebírá Zenónovo uvažování. Tento spiknutí bylo použito mnohokrát v poezii a satiře .

V heraldice

Na mincích

Na poštovních známkách

Klasifikace

Turtle Taxonomy Working Group (2021) doporučuje následující klasifikaci moderních želv až po rodiny včetně [108] :

Alternativní klasifikace

Dříve byla klasifikace distribuována s přidělením 5 moderních a 2 zaniklých podřádů:

Viz také

Poznámky

  1. ↑ Pracovní skupina pro taxonomii želv [Rhodin AGJ, van Dijk PP, Iverson JB a Shaffer HB] 2010. Turtles of the world, aktualizace 2010: anotovaný kontrolní seznam taxonomie, synonymie, distribuce a stavu ochrany. In: Rhodin AGJ, Pritchard PCH, van Dijk PP, Saumure RA, Buhlmann KA, Iverson JB a Mittermeier RA (Eds.). Biologie ochrany sladkovodních želv a želv: Kompilační projekt skupiny odborníků na želvy a sladkovodní želvy UCN/SSC. Chelonské výzkumné monografie č. 5, str. 000,85-000,164, doi : 10,3854/crm.5,000 . checklist.v3.2010, [1] Archivováno 22. září 2013 na Wayback Machine .
  2. ↑ Evoluce pozdně paleozoických tetrapodů jako evoluce jejich biomorfů (nepřístupný odkaz) . Získáno 9. ledna 2014. Archivováno z originálu dne 22. září 2012. 
  3. ↑ 1 2 Evoluce želv (nepřístupný odkaz) . ZooKlub. Mega encyklopedie zvířat . Získáno 11. února 2010. Archivováno z originálu 27. září 2011. 
  4. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Želvy - Collierova encyklopedie. — Otevřená společnost. 2000.
  5. ↑ 1 2 Tyler R. Lyson, Erik A. Sperling, Alysha M. Heimberg, Jacques A. Gauthier, Benjamin L. King MikroRNA podporují želvu + ještěrčí klad // Biology Letters. — 23. 2. 2012. — Sv. 8, iss. 1. - S. 104-107. — ISSN 1744-957X. - doi : 10.1098/rsbl.2011.0477 .
  6. ↑ 1 2 3 Lee MSY (2013). „Původ želvy: Postřehy z fylogenetického dovybavení a molekulárních lešení“ . Journal of Evolutionary Biology . 26 (12): 2729-2738. doi : 10.1111/jeb.12268 . PMID24256520 .
  7. ↑ 1 2 Biologický encyklopedický slovník  / Ch. vyd. M. S. Gilyarov ; Redakce: A. A. Baev , G. G. Vinberg , G. A. Zavarzin a další - M .  : Sov. Encyklopedie , 1986. - S. 713. - 831 s. — 100 000 výtisků.
  8. ↑ Vasmer M. Etymologický slovník ruského jazyka . — Pokrok. - M. , 1964-1973. - T. 4. - S. 341.
  9. ↑ Etymologický slovník slovanských jazyků. - M. : Nauka, 1977. - T. 4. - S. 70-73.
  10. ↑ Słownik Prasłowianski. - Wydawnictwo Polskiej Akademii Nauk. - 1976. - T. 3. - S. 158-160.
  11. ↑ JP Mallory, Douglas Q. Adams. Encyklopedie indoevropské kultury . - L. : Fitzroy Dearborn Publishers, 1997. - S.  595 . — ISBN 9781884964985 .
  12. ↑ de Vaan M. Etymologický slovník latiny a dalších jazyků kurzívy. - Leiden - Boston: Brill, 2008. - S. 617.
  13. ↑ Cherepanov G. O. Vývoj kostního krunýře a problém původu želv. Zoologický časopis. 2005. Ročník 84, č. 4. - S. 464-475
  14. ↑ 1 2 Crawford, Nicholas G.; Faircloth, Brant C.; McCormack, John E.; Brumfield, Robb T.; Winker, Kevin; Glen, Travis C. (2012). „Více než 1000 ultrakonzervovaných prvků poskytuje důkaz, že želvy jsou sesterskou skupinou archosaurů“ (PDF). Biologie dopisy . 8 (5): 783-6. doi:  10.1098 /rsbl.2012.0331.PMC 3440978 .
  15. ↑ Li Ch., Wu X-Ch. , Rieppel O., Wang LT., a kol. Želva předků z pozdního triasu jihozápadní Číny  (anglicky)  // Nature. - 2008. - Sv. 456, č.p. 7221 . - S. 497-501. - doi : 10.1038/nature07533 . — PMID 19037315 .
  16. ↑ Pérez-García, Adán (2. září 2017). „Nový taxon želv (Podocnemidoidea, Bothremydidae) odhaluje nejstarší známou událost rozptýlení korunní pleurodira z Gondwany do Laurasie“ . Journal of Systematic Paleontology . 15 (9): 709-731. DOI : 10.1080/14772019.2016.1228549 . ISSN  1477-2019 . S2CID  88840423 .
  17. ↑ Ferreira, Gabriel S.; Bandyopadhyay, Saswati; Joyce, Walter G. (15. listopadu 2018). „Taxonomické přehodnocení Piramys auffenbergi, opomíjené želvy z pozdního miocénu na ostrově Piram, Gujarat, Indie“ . PeerJ [ anglicky ] ]. 6 : e5938. doi : 10.7717/ peerj.5938 . ISSN 2167-8359 . PMC 6240434 . PMID 30479901 .   
  18. ↑ Hirayama, Ren. Kappachelys okurai gen. et sp. listopadu, nová želva s měkkými krunýři z rané křídy Japonska  / Ren Hirayama, Shinji Isaji, Tsuyoshi Hibino. — Springer Netherlands, 2013. — S. 179–185. - ISBN 978-94-007-4308-3 . - doi : 10.1007/978-94-007-4309-0_12 .
  19. ↑ Evers, Serjoscha W.; Barrett, Paul M.; Benson, Roger BJ (květen 2019). „Anatomie Rhinochelys pulchriceps (Protostegidae) a mořské přizpůsobení během rané evoluce chelonioidů“ . PeerJ . 7 : e6811. doi : 10.7717/ peerj.6811 . ISSN 2167-8359 . PMC 6500378 . PMID 31106054 .   
  20. ↑ Hoganson, JW; Woodward, B. (2004). „Kostra vzácné obří mořské želvy, Archelon , získaná z křídy DeGrey člena Pierre Shale poblíž Cooperstown, Griggs County, Severní Dakota“ (PDF) . Informační bulletin geologické společnosti Severní Dakoty . 32 (1): 1-4. Archivováno z originálu (PDF) 18. července 2020 . Staženo 22. listopadu 2019 . Zkontrolujte datum na |accessdate=, |archive-date=( nápověda v angličtině )
  21. ↑ Derstler, K.; Leitch, AD; Larson, P. L.; Finsley, C.; Hill, L. (1993). „Největší želvy světa - Vídeňský archelon (4,6 m) a Dallas Protostega (4,2 m), svrchní křída Jižní Dakoty a Texasu. Journal of Vertebrate Paleontology . 13 (3): 33A.
  22. ↑ Hofmeyr, Margaretha D.; Vamberger, Melita; Branch, William; Schleicher, Alfred; Daniels, Savel R. (červenec 2017). „Želvovití (Reptilia, Testudinidae) záření v jižní Africe od eocénu po současnost“ . Zoologická skripta . 46 (4): 389-400. DOI : 10.1111/zsc.12223 . S2CID  88712318 .
  23. ↑ Poropat, Stephen F.; Kool, Lesley; Vickers-Rich, Patricia; Rich, Thomas H. (3. dubna 2017). „Nejstarší pozůstatky želvy Meiolaniid z Austrálie: Důkazy z eocénního petrolejového potoka, člena formace Rundle, Queensland“ . Alcheringa: Australasian Journal of Paleontology . 41 (2): 231-239. DOI : 10.1080/03115518.2016.1224441 . ISSN  0311-5518 . S2CID  131795055 .
  24. ↑ Hirayama R, Sonoda T, Takai M, Htike T, Maung Thein ZM, Takahashi A. 2015. Megalochelys: gigantická želva z neogénu Myanmaru. PeerJ PrePrints 3:e961v1 https://doi.org/10.7287/peerj.preprints.961v1
  25. ↑ Schoch, Rainer R.; Sues, Hans-Dieter; Benson, Roger (2019). "Původ plánu želvího těla: Důkazy z fosílií a embryí." Paleontologie . 63 (3): 375-393. DOI : 10.1111/pala.12460 . ISSN  0031-0239 .
  26. ↑ 1 2 Rieppel, Olivier; DeBraga, M. (1996). Želvy jako diapsidní plazi. příroda . 384 (6608): 453-455. Bibcode : 1996Natur.384..453R . DOI : 10.1038/384453a0 . S2CID  4264378 .
  27. ↑ 1 2 Zardoya, Rafael; Meyer, Axel (1998). „Úplný mitochondriální genom naznačuje diapsidní afinity želv“ . PNAS . 95 (24): 14226-14231. Bibcode : 1998PNAS...9514226Z . DOI : 10.1073/pnas.95.24.14226 . ISSN  0027-8424 . PMC  24355 . PMID  9826682 . Archivováno z originálu (PDF) 24. července 2021 . Staženo 31. října 2018 . Použitý zastaralý parametr |url-status=( nápověda )
  28. ↑ Lyson, Tyler R.; Bever, Gabriel S. (2020). „Původ a vývoj plánu želvího těla“. Roční přehled ekologie, evoluce a systematiky . 51 (1): 143-166. doi : 10.1146/annurev- ecolsys -110218-024746 . S2CID  225486775 .
  29. ↑ Mannen, Hideyuki; Li, Steven S.-L. (říjen 1999). „Molekulární důkazy pro Clade želv“ . Molekulární fylogenetika a evoluce . 13 (1): 144-148. DOI : 10.1006/mpev.1999.0640 . PMID  10508547 .
  30. ↑ Iwabe, Naoyuki; Hara, Yuichiro; Kumazawa, Yoshinori; Shibamoto, Kaori; Saito, Yumi; Miyata, Takashi; Katoh, Kazutaka (prosinec 2004). "Vztah sesterské skupiny želv k ptačímu-krokodýlskému kladu odhalený proteiny kódovanými jadernou DNA." Molekulární biologie a evoluce . 22 (4): 810-813. doi : 10.1093/molbev/ msi075 . PMID 15625185 . 
  31. ↑ Roos, Jonáš; Aggarwal, Ramesh K.; Janke, Axel (listopad 2007). "Rozšířené mitogenomické fylogenetické analýzy poskytují nový pohled na krokodýlskou evoluci a jejich přežití na hranici křídy a třetihor." Molekulární fylogenetika a evoluce . 45 (2): 663-673. DOI : 10.1016/j.ympev.2007.06.018 . PMID  17719245 .
  32. ↑ Katsu, Yoshinao; Braun, Edward L.; Guillette, Louis J. Jr.; Iguchi, Taisen (březen 2010). "Od plazí fylogenomiky k plazím genomům: analýzy protoonkogenů c-Jun a DJ-1." Cytogenetický a genomový výzkum . 127 (2-4): 79-93. DOI : 10.1159/000297715 . PMID20234127  . _ S2CID  12116018 .
  33. ↑ Lyson, Tyler R.; Sperling, Erik A.; Heimberg, Alysha M.; Gauthier, Jacques A.; Král, Benjamin L.; Peterson, Kevin J. (2012). „MikroRNA podporují želvu + ještěrčí klad“ . Biologie dopisy . 8 (1): 104-107. DOI : 10.1098/rsbl.2011.0477 . PMC  3259949 . PMID21775315  . _
  34. ↑ Chiari, Ylenia; Cahais, Vincent; Galtier, Nicholas; Delsuc, Frederic (2012). „Fylogenomické analýzy podporují postavení želv jako sesterské skupiny ptáků a krokodýlů (Archosauria)“ . Biologie BMC . 10 (65): 65. DOI : 10.1186/1741-7007-10-65 . PMC  3473239 . PMID22839781  . _
  35. ↑ 1 2 Crawford, Nicholas G.; Faircloth, Brant C.; McCormack, John E.; Brumfield, Robb T.; Winker, Kevin; Glen, Travis C. (2012). „Více než 1000 ultrakonzervovaných prvků poskytuje důkaz, že želvy jsou sesterskou skupinou archosaurů“ (PDF) . Biologie dopisy . 8 (5): 783-786. DOI : 10.1098/rsbl.2012.0331 . PMC  3440978 . PMID  22593086 . Archivováno z originálu (PDF) 10. srpna 2012 . Staženo 21. září 2014 . Použitý zastaralý parametr |url-status=( nápověda )
  36. ↑ Wang, Zhuo; Pascual-Anaya, Juan; Zadissa, Amonida; a kol. (2013). „Návrh genomů želv s měkkými skořápkami a želv zelenomořských vhledů do vývoje a evoluce tělesného plánu specifického pro želvy“ . Příroda Genetika . 45 (6): 701-706. DOI : 10.1038/ng.2615 . PMC  4000948 . PMID  23624526 .
  37. ↑ Joyce, Walter G.; Anquetin, Jérémy; Cadena, Edwin-Alberto; Claude, Julien; Danilov, Igor G.; Evers, Serjoscha W.; Ferreira, Gabriel S.; Gentry, Andrew D.; Georgalis, Georgios L.; Lyson, Tyler R.; Perez-Garcia, Adán (prosinec 2021). "Nomenklatura pro fosilní a živé želvy pomocí fylogeneticky definovaných jmen kladů." Swiss Journal of Paleontology ]. 140 (1): 5. doi : 10.1186/s13358-020-00211- x . ISSN 1664-2376 . S2CID 229506832 .  
  38. ↑ Böhmer, Christine; Werneburg, Ingmar (2017). „Deep Time Perspective on the Turtle Neck Evolution: Chasing the Hox Code by Vertebral Morphology“ . vědecké zprávy . 7 (1): 8939. Bibcode : 2017NatSR...7.8939B . DOI : 10.1038/s41598-017-09133-0 . PMC  5566328 . PMID  28827543 .
  39. ↑ 1 2 Thomson, Robert C.; Spinks, Phillip Q.; Shaffer, H. Bradley (8. února 2021). „Globální fylogeneze želv odhaluje prudký nárůst diverzifikace související s klimatem na kontinentálních okrajích“ . Proceedings of the National Academy of Sciences . 118 (7): e2012215118. DOI : 10.1073/pnas.2012215118 . ISSN  0027-8424 . PMC  7896334 . PMID  33558231 .
  40. ↑ Davenport J., Wrench J., McEvoy J., Camacho-Ibar V. Koncentrace kovů a PCB v "Harlech" Leatherback  // Newsletter Marine Turtle. - 1990. - Sv. 48. - S. 1-6.
  41. ↑ Aligátorská želva Macrochelys temminckii . National Geographic (2011).
  42. ↑ Ebersbach VK Zur Biologie und Haltung der Aldabra-Riesenschildkröte ( Geochelone gigantea ) und der Galapagos-Riesenschildkröte ( Geochelone elephantopus ) v menschlicher Obhut unter besonderer Berücksichlanz der Fortpflanzung der Fortpflanzung  der Fort — Hannover: Tierärztliche Hochschule, 2001.
  43. ↑ Fritts TH Morphometrics of galapágských želv: evoluční implikace // In: Patterns of evolution in galapagos organisms / Bowman IR, Berson M., Leviton AE (eds). - San Francisco: American Association for the Advancement of Science, 1983. - S. 107-122. — ISBN 0-934394-05-9 .
  44. ↑ Wieland, G. R. Archelon ischyros : nový gigantický kryptodire testudinát z pevnosti Fort Pierre Cretaceous v Jižní Dakotě // American Journal of Science, 4th Series. - 1896. - Sv. 2, č. 12 . - S. 399-412.
  45. ↑ Největší mořská želva světa . Black Hills Institute of Geological Research.
  46. ↑ Stupendemys: Giant Amongst Mega-Turrtles . cameronmccormick.blogspot.ru. Datum přístupu: 14. listopadu 2017.
  47. ↑ Victor JT Loehr. Ekologie nejmenší želvy na světě Homopus signatus signatus: účinky dešťových srážek . - 2008. Archivovaná kopie (nepřístupný odkaz) . Získáno 15. února 2014. Archivováno z originálu 24. února 2014. 
  48. ↑ Victor JT Loehr, Brian T. Henen & Margaretha D. Hofmeyr. Charakteristika skořápky a sexuální dimorfismus u namaqualandského kropenatého padlí, Homopus signatus signatus  // African  Journal of Herpetology. — Taylor & Francis , 2006. — Vol. 55 , č. 1 . - str. 1-11 . doi : 10.1080 / 21564574.2006.9635536 .
  49. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Darevsky I. S. , Orlov N. L. Vzácná a ohrožená zvířata. Obojživelníci a plazi: Ref. příspěvek / Ed. V. E. Sokolová . - M .  : Higher School , 1988. - 463 s., [16] s. nemocný. — 100 000 výtisků.  — ISBN 5-06-001429-0 .
  50. ↑ Encyclopedia.com  _
  51. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Kudryavtsev S. V. Frolov V. E. Korolev A. V. Terárium a jeho obyvatelé. — M. : Dřevařský průmysl, 1991.
  52. ↑ Caroline box želva na webu Turtles.ru
  53. ↑ Vyzdobená želva v krabici na Turtles.ru
  54. ↑ 1 2 3 Želvy // Velká sovětská encyklopedie  : [ve 30 svazcích]  / kap. vyd. A. M. Prochorov . - 3. vyd. - M  .: Sovětská encyklopedie, 1969-1978.
  55. ↑ Priest TE, Franklin CE Vliv teploty vody a hladin kyslíku na potápěčské chování dvou sladkovodních želv: Rheodytes leukops a Emydura macquarii  // Journal of Herpetology (Společnost pro studium obojživelníků a plazů). - 2002. - Sv. 36, č. 4 . - S. 555-561. - doi : 10.1670/0022-1511(2002)036[0555:EOWTAO]2.0.CO;2 .
  56. ↑ 1 2 3 4 Mamonov G. A. Želvy  // Biologie. - M . : První září 2008. - č. 3 . Archivováno z originálu 4. prosince 2013.
  57. ↑ Stishkovskaya L. L. Želva žije s vámi  // Věda a život . - M. , 1998. - č. 9 .
  58. ↑ Stishkovskaya L.L. Je to želva rudoušá?  // Věda a život . - M. , 2000. - Č. 1 .
  59. ↑ 1 2 Morozov V.P. Zábavná bioakustika. Ed. 2., dopl., revidováno. - M. : Knowledge, 1987. - 208 s. + 32 s vč. - S. 63-65
  60. ↑ Anthony R. Rafferty, Roger G. Evans, T. Franciscus Scheelings a Richard D. Reina. Omezená dostupnost kyslíku v děloze může omezit vývoj živého porodu u plazů  //  The American Naturalist. - University of Chicago Press , 2013. - Sv. 181 , č.p. 2 . - str. 245-253 . - doi : 10.1086/668827 .
  61. ↑ Želvy řídí vývoj embrya odříznutím jeho kyslíku Archivováno 3. prosince 2013 na Wayback Machine  - Compulenta
  62. ↑ 1 2 Želvy // Dětská encyklopedie. Zvířecí říše / Per. S. V. Chudová. - M. : CJSC "Nakladatelství ONIKS", 2000. - 256 s. - ISBN 5-249-00214-5 .
  63. ↑ Biologický encyklopedický slovník  / Ch. vyd. M. S. Gilyarov ; Redakce: A. A. Baev , G. G. Vinberg , G. A. Zavarzin a další - M .  : Sov. Encyklopedie , 1986. - S. 714. - 831 s. — 100 000 výtisků.
  64. ↑ Co určuje pohlaví u želv? // Ekologie. - Rusich, 1998. - S. 30-31. - (Kognitivní encyklopedie). — ISBN 5-88590-897-4 .
  65. ↑ Želva hnědá na webu Turtles.ru
  66. ↑ Darevsky I.S. , Orlov N.L. Vzácná a ohrožená zvířata. Obojživelníci a plazi: Ref. příspěvek / Ed. V. E. Sokolová . - M .  : Vyšší škola , 1988. - S. 197. - 463 s., [16] l. nemocný. — 100 000 výtisků.  — ISBN 5-06-001429-0 .
  67. ↑ Generálova želva z 18. století zemřela
  68. ↑ Francouzská obří želva umírá ve 146 letech
  69. ↑ Nejstarší obyvatel Země zemřel ve věku 175 let
  70. ↑ Želva, o níž se věřilo, že ji vlastnil Darwin, umírá ve věku 176 let (odkaz není k dispozici) . Datum přístupu: 11. ledna 2014. Archivováno z originálu 4. prosince 2013. 
  71. ↑ Neobvyklí jedovatí živočichové
  72. ↑ Bissa na webu Turtle.ru
  73. ↑ želva hawksbill - požírá jedovaté panamské tvory (nepřístupný odkaz) . Datum přístupu: 7. ledna 2014. Archivováno z originálu 7. ledna 2014. 
  74. ↑ Mořské želvy
  75. ↑ Lovich, JE , Gibbons, W. Želvy světa. Průvodce pro každou rodinu. — Princeton University Press, 2021. — S. 22. — 240 s. - ISBN 978-0-691-22903-4 .
  76. ↑ Dunaev E. A., Orlova V. F. Obojživelníci a plazi Ruska. Atlas-determinant. - Fiton+. - M. , 2012. - 320 s. — ISBN 978-5-93457-388-2 .
  77. ↑ Ruské populace tohoto druhu byly dříve přiřazeny k Pelodiscus sinensis , viz: The Reptile Database : Pelodiscus maackii 
  78. ↑ Ananyeva N. B. , Orlov N. L. , Khalikov R. G. , Darevsky I. S. , Ryabov S. A. , Barabanov A. V. Atlas plazů severní Eurasie (taxonomická rozmanitost, geografické rozšíření a stav ochrany) . - Petrohrad. : Zoologický ústav Ruské akademie věd, 2004. - 232 s. - 1000 výtisků.  — ISBN 5-98092-007-2 .
  79. ↑ IUCN 2013. Červený seznam ohrožených druhů IUCN. Verze 2013.2. <www.iucnredlist.org>. Staženo 11. března 2014.
  80. ↑ 1 2 James E. Barzyk, Želvy v krizi: Asijské trhy s potravinami . (Želvy v krizi: Asijský potravinový trh) Článek je nedatovaný, ale většinou je založen na faktech a statistikách z let 1995-2000.
  81. ↑ Glotov Yu. G., Semchenko V. A. Populární mořská encyklopedie . - Phoenix, 2001. - 512 s. ISBN 5-85880-349-0
  82. ↑ 1 2 Akimushkin I. I. Svět zvířat. Příběhy o hadech, krokodýlech, želvách, žábách, rybách / Ed. L. Antonyuk. - M .: Mladá garda, 1974.
  83. ↑ „Ochrana želvy Gopher“ od Harolda Wahlquista
  84. ↑ Pouštní želva
  85. ↑ „Armáda pozastavila přemístění Ft. želvy Irwin“ . (Americká armáda pozastavila přemístění želv Fort Irvine) Los Angeles Times , 11. října 2008
  86. ↑ Alfred Brehm popsal léčbu želv námořníky takto:

    Chycené želvy jsou většinou převráceny na záda. Nestojí na obřadu: jsou jednoduše složeny někde na palubě, je přes ně natažena plachta, která je chrání před sluncem, a o nic jiného se nestarají a spoléhají na svou schopnost přežití. Není jim podáváno jídlo ani pití... V této poloze mohou želvy podnikat dlouhé cesty.
  87. ↑ Sumiko Hashimoto. Japonské doplňky. — Japan Travel Bureau, 1962.
  88. ↑ "Darwin" želvy "Make" Video archivováno 27. listopadu 2009 na Wayback Machine ( National Geographic , 2009-11-24  )
  89. ↑ Crittercams pro želvy Galapagos Conservation Trust , 2009-06-10 
  90. ↑ Astronauti s ocasem: 5 zvířat, která dobyla vesmír
  91. ↑ Vitalij Rozhdaev, URA-Inform "Před 34 lety jsme byli jeden krok od Měsíce"  (nepřístupný odkaz) , URA-Inform
  92. ↑ Výňatek z publikace ruského zastupitelského úřadu Mezinárodního fondu na ochranu zvířat (IFAW): 25. dubna 2003 bylo 1660 středoasijských želv zabaveno občanu Uzbekistánu metropolitní policií životního prostředí. Malé želvy byly pevně zabaleny v obrovských pytlích, každé zvíře bylo zabalené do lepicí pásky, aby se omezila pohyblivost a usnadnilo pašování. 5 zvířat zemřelo během přepravy, dalších 19 - během příštího měsíce. Asi stovka želv měla vážné deformace krunýře
  93. ↑ Chyba poznámky pod čarou ? : Neplatná značka <ref>; Gerasimovažádný text pro poznámky pod čarou
  94. ↑ Oregonské původní želvy (nedostupný odkaz) . Oregon. Katedra ryb a volně žijících živočichů. Datum přístupu: 20. července 2011. Archivováno z originálu 9. března 2012. 
  95. ↑ Želvy jako domácí mazlíčci (downlink) . Indiana. Katedra přírodních zdrojů. "V Indianě je nezákonné obchodovat s původními druhy želv." Získáno 11. prosince 2010. Archivováno z originálu 16. prosince 2010. 
  96. ↑ Název 21 CFR 1240.62 (odkaz není k dispozici) . US Food and Drug Administration. Získáno 12. prosince 2010. Archivováno z originálu 5. ledna 2011. 
  97. ↑ Gervais a kol., 2009 , s. 35.
  98. ↑ Reinberg, Steven . Želvy v zájmovém chovu představují pro děti nebezpečí salmonely: Jejich prodej je zákonem zakázán, ale stále se objevují na bleších trzích, v obchodech se zvířaty, říkají odborníci  (23. března 2010). Staženo 12. prosince 2010.
  99. ↑ Gamble, Tony; Andrew M. Simons. Komerční sklizeň želv v Minnesotě: Závěrečná zpráva Ministerstva přírodních zdrojů, Minnesota Natural Heritage (Technical Paper)  (nedostupný odkaz) . Minnesota Department of Natural Resources (30. května 2003). Získáno 9. března 2014. Archivováno z originálu 9. července 2013.
  100. ↑ Freeman, Eric . Rupp, vnuk chytí želvy, aby soutěžili v místních závodech  (8. června 2010). Staženo 18. prosince 2010.
  101. ↑ Rychlé časy v Nisswě: Rychlé želvy se mísí s nakupujícími v minnesotské jezerní oáze (odkaz není k dispozici) . středozápadní víkendy. Datum přístupu: 18. prosince 2010. Archivováno z originálu 21. prosince 2010. 
  102. ↑ Akimushkin I. I. Želvy // Svět zvířat: Ptáci. Ryby, obojživelníci a plazi . - 3. vyd. - M . : Thought, 1995. - S.  408 . — 25 000 výtisků.  — ISBN 5-244-00803-X .
  103. ↑ 1 2 Igor Melanin, " Želva  (nepřístupný odkaz) ", "Orientální sbírka" č. 1/2001 Archivní kopie z 21. září 2008 na Wayback Machine
  104. ↑ Csikszentmihalyi, Mark (2008), siling - 四灵 - Four Numina , in Pregadio, Fabrizio, The Encyclopedia of Taoism, Volume 1 , RoutledgeCurzon Encyclopedias of Religion, Routledge, str. 909 ISBN 0700712003 _ _  _ _ _ _ _ _ _ Existuje mnoho překladů například výrazu 四灵 (čtyři ling ). „čtyři duchové“ , „čtyři duchovně nadané bytosti“, „čtyři dobromyslné bytosti, které přinášejí štěstí“ (I. V. Zakharova, „Procházky do čínské historie“), bytosti „obdařené nadpřirozenými schopnostmi“ atd.
  105. ↑ Allan, Sarah (1991), Tvar želvy: mýtus, umění a kosmos v rané Číně , série SUNY v čínské filozofii a kultuře, SUNY Press, With. 75,104-106, ISBN 0791404609 , < https://books.google.com/books?id=QlEZd4x9LUAC > 
  106. ↑ Tatarovská I. G. Obraz vesmíru v africké mytologii  // Vestnik MSTU. - 2007. - T. 10 , č. 3 . - S. 458-462 .
  107. ↑ Angela Falco Howard, Li Song, Wu Hung, Yang Hong, „ čínská socha “. Yale University Press and Foreign Languages ​​Press, 2006. ISBN 0-300-10065-5 . Strana 163-165; fotografie souboru na obr. 2.63
  108. ↑ Pracovní skupina pro taxonomii želv [Rhodin AGJ, Iverson JB, Bour R., Fritz U., Georges A., Shaffer HB, van Dijk PP] Želvy světa: anotovaný kontrolní seznam a atlas taxonomie, synonymie, distribuce a stav ochrany (9. vydání  )  // Biologie ochrany sladkovodních želv a želv: Kompilační projekt IUCN/SSC Specialist Group na želvy a sladkovodní želvy. Chelonian Research Monographs / In: Rhodin AGJ, Iverson JB, van Dijk PP, Stanford CB, Goode EV, Buhlmann KA, Mittermeier RA - 2021. - Sv. 8 . - str. 1-472 (27) . - ISBN 978-0-9910368-3-7 . — ISSN 1088-7105 . - doi : 10.3854/crm.8.checklist.atlas.v9.2021 .
  109. ↑ Ananyeva N. B., Orlov N. L., Khalikov R. G., Darevsky I. S., Ryabov S. A., Barabanov A. V. Atlas plazů severní Eurasie (taxonomická rozmanitost, geografické rozšíření a stav ochrany) . - Petrohrad. : Zoologický ústav Ruské akademie věd, 2004. - S. 21.

Literatura

v Rusku v angličtině

Odkazy

  Přejděte na položku Wikidata  Slovníky a encyklopedie
Taxonomie
V bibliografických katalozích