Plazi

plazi
Plazi 2021 collage.jpg
vědecká klasifikace
Doména:eukaryotaKrálovství:ZvířataPodříše:EumetazoiŽádná hodnost:Oboustranně symetrickéŽádná hodnost:DeuterostomyTyp:strunatciPodtyp:ObratlovciInfratyp:čelistiSupertřída:čtyřnožciPoklad:amniotyPoklad:SauropsidyTřída:plazi
Mezinárodní vědecký název
Reptilia Laurenti , 1768
Moderní oddělení
Geochronologie se objevil před 312 miliony let
milionů let Doba Éra Aeon
2,588 Upřímný
Ka F
a
n
e
ro z
o o y
23.03 Neogenní
66,0 paleogén
145,5 Křída M
e
s
o
s
o
y
199,6 Yura
251 triasu
299 permský paleozoikum
_
_
_
_
_
_
_
359,2 Uhlík
416 devonský
443,7 Silurus
488,3 ordovik
542 kambrium
4570 Prekambrium
◄Dnes ◄Křída-
vymírání paleogénu ◄Triasové vymírání ◄Hromadné permské vymírání ◄Devonské vymírání ◄Ordovik-silurské vymírání ◄Kambrická exploze

Plazi nebo plazi ( lat.  Reptilia ) jsou tradičně rozlišovanou třídou převážně suchozemských obratlovců z amniotního kladu , včetně moderních želv , krokodýlů , zobáků a šupinatých . Plazi jsou parafyletickou skupinou, protože dali vzniknout ptákům , ale nezahrnují je. Jako monofyletická alternativa ke třídě se rozlišuje klad sauropsidů nebo plazů v revidovaném složení, který zahrnuje „tradiční“ plazy (kromě savců ) a ptáky [1] [2] [3] [4] .

V XVIII-XIX století se spolu s obojživelníky spojili do skupiny plazů  - chladnokrevných suchozemských obratlovců . Tradičně do této skupiny patřili různí obratlovci, podle původních představ, podobní svou organizací moderním plazům (např. nesavčí synapsidy  - předci a příbuzní moderních savců). V současnosti však zůstává řada otázek o fyziologii mnoha vyhynulých skupin organismů otevřená a údaje o jejich genetických a evolučních vztazích takovou klasifikaci nepodporují.

Plazi vzkvétali během druhohorní éry , kdy ovládali zemi , moře a vzduch . Největší suchozemská zvířata patřila dinosaurům . Na konci křídy většina plazů, zejména velká velikostní třída, vyhynula . Převládající názor, že moderní plazi jsou jen roztroušené pozůstatky onoho starověkého světa, je však nesprávný. Nyní je na Zemi asi 11 733 druhů neptačích plazů, z nichž většina patří do řádu šupinatých [5] , v Rusku 77 druhů [6] [7] [ aktualizovat údaje ] . Malí draví dinosauři dali vzniknout v současnosti vzkvétající skupině živočichů – ptáků, a mnoho adaptací, které určovaly evoluční úspěch této skupiny, se objevilo u jejích archosauřích předků, což byla specializovaná skupina diapsidů (teplokrevné, tepelně izolační tělo obal – peří, vyvinutý mozek atd.).

Evoluce plazů

Předchůdci plazů - reptiliomorfové  - jsou známi již od středního karbonu . Dříve byli za první plazy považováni zástupci kotylosauří skupiny , která zahrnovala různé volně příbuzné taxony plazů. Pokročilí reptiliomorfové - amnioti - se  okamžitě dělí na dvě větve: synapsidy a sauropsidy . Mezi synapsidy patří savci a jejich vyhynulí příbuzní, dříve známí jako „zvířecí plazi“ (z hlediska kladistické taxonomie se nejedná o plazy). Mezi sauropsidy zase patří plazi a fylogeneticky hnízdící ptáci. Na konci permského období se formují hlavní evoluční linie plazů, včetně archosauromorfa a lepidosauromorfa . V triasu se objevují první dinosauři , krokodýli , sauropterygie , první želvy a další skupiny . V druhohorách začíná kvetení plazů, mezi zástupci je největší rozmanitost. Dochází k rozvoji mořských a říčních nádrží a také vzdušného prostoru. V období jury se jedna z větví teropodních dinosaurů – maniraptoři  – vyvine v první ptáky ( aviály ). Poslední skupina - hadi - vznikla v období křídy .

Na konci křídového období dochází k prudkému poklesu počtu druhů plazů. Moderní věda zatím nedokáže jednoznačně naznačit příčiny vymírání . .

Původ

Plazi vznikli přibližně před 310–320 miliony let, v bažinách pozdního karbonu, kdy se z pokročilých plazů začaly vynořovat další druhy [8] .

Nejstarším zvířetem, o kterém je známo, že byl amniotem, je Casineria (ačkoli to může být temnospondylus ). Byla objevena celá řada otisků z fosilních lůžek Nového Skotska, datovaných před 315 miliony let; jsou patrné typické plazí prsty a otisky šupin [9] . Tyto stopy jsou připisovány Hylonomovi , nejstaršímu známému plazu [10] . Bylo to malé, ještěrce podobné zvíře, 20 až 30 centimetrů (7,9 až 11,8 palce) dlouhé, s četnými ostrými zuby, což ukazuje na potravu převážně hmyzu [11] . Mezi další příklady patří Westlothiana (v současnosti považována pouze za plaza, nikoli za opravdovou amniotu) a Paleothyris , obě podobné stavby [12] .

Někdy však byli mikrosauři považováni za skutečné plazy, takže dřívější původ plazů je možný [12] .

Pozdější historie

Nejčasnější amnioti, včetně prvních plazů (ti amnioti blíže moderním plazům než savcům), byli do značné míry zakryti většími tetrapody, jako je Cochleosaurus , a zůstali malou, nenápadnou částí fauny až do zhroucení deštného pralesa karbonu . Tento náhlý kolaps zasáhl několik velkých skupin. Postiženi byli zejména primitivní tetrapodi, z nichž mnoho zmizelo, zatímco plazům se dařilo lépe, protože byli ekologicky přizpůsobeni sušším podmínkám. Primitivní tetrapodi, jako moderní obojživelníci, se potřebovali vrátit do vody, aby položili vajíčka; naopak amnioti se podobně jako moderní plazi, jejichž vejce mají skořápku umožňující jejich kladení na souši, lépe přizpůsobili novým životním podmínkám. Amnioti zabírali nové výklenky rychleji než před kolapsem a mnohem rychleji než primitivní tetrapodi. Získali nové strategie krmení, včetně býložravců a masožravců (dříve to byli pouze hmyzožravci a rybožravci). Od té chvíle dominovali plazi potravnímu řetězci a byli rozmanitější než primitivní tetrapodi, což připravilo půdu pro druhohor (známé jako plazí věk). Jedním z nejznámějších raných plazů je Mesosaurus , rod z raného permu , který žil ve vodě a živil se rybami [13] [14] .

Studie diverzity plazů v karbonu a permu z roku 2021 naznačuje mnohem vyšší stupeň diverzity, než se dříve myslelo, srovnatelný nebo dokonce vyšší než u synapsidů. Tak začal „První věk plazů“ [12] .

Anapsidy, synapsidy, diapsidy a sauropsidy

Tradičně se předpokládalo, že první plazi si zachovali lebku anapsida zděděnou po jejich předcích, která má otvory pouze pro oči a nozdry. Objev synapsidovitých otvorů (viz níže) v lebce několika parareptilií (klad obsahující většinu amniotů tradičně nazývaných „anapsidy“), včetně lanthanosuchoidů, millerettidů, bolosauridů, některých nykteroletheridů, některých prokolofonoidů a alespoň některých mes , učinil to více nejednoznačné a v současné době není jasné, zda amniot předků měl lebku podobnou anapsidu nebo synapsidu. Tato zvířata se tradičně označují jako „anapsidy“ a tvoří parafyletickou skupinu, ze které pocházejí další skupiny. Velmi brzy poté, co se objevily první amnioty, se zvířata jménem Synapsida odštěpila. Jedná se o „amnioty podobné savcům“, neboli savčí předky, kteří později dali vzniknout skutečným savcům. Brzy poté se u další skupiny vyvinul podobný rys, tentokrát s dvojitým otvorem za každým okem, což jim vyneslo jméno Diapsida ("dva oblouky"). Funkcí otvorů v těchto skupinách bylo odlehčit lebku a poskytnout prostor pro pohyb čelistních svalů, což umožnilo silnější skus [15] [16] [17] .

Želvy byly tradičně považovány za přežívající parareptilie na základě jejich anapsidní struktury lebky, která byla považována za primitivní vlastnost. Důvod pro tuto klasifikaci byl sporný, s některými argumentovat, že želvy jsou diapsids, které vyvinuly anapsid lebky zlepšit jejich obrněné jednotky. Novější morfologické fylogenetické studie umístily želvy pevně do Diapsidy s ohledem na tuto skutečnost. Všechny molekulární studie přesvědčivě potvrdily, že želvy patří mezi diapsidy, nejčastěji jako sesterská skupina k existujícím archosaurům [18] [19] [20] [21] [22] .

Permští plazi

S koncem karbonu se amnioty staly dominantními. Zatímco primitivní suchozemští plazi stále existovali, synapsidní amnioti zavedli megafaunu (obří zvířata) ve formě pelykosaurů, jako je Edaphosaurus a masožravý Dimetrodon . V polovině permu se klima stalo sušším, což vedlo ke změně fauny: pelykosaury nahradili therapsidi [23] .

Parareptiles , jejichž masivní lebky postrádaly postorbitální otvory, přetrvávaly a vzkvétaly po celé období permu. Pareiasauři parareptile dosáhli obřích rozměrů na konci permu a nakonec na konci období vymizeli (želvy možná přežily [23] ).

Na začátku tohoto období se moderní plazi vyvinuli a rozdělili do dvou hlavních linií: archosauromorfy (předchůdci želv, krokodýlů a dinosaurů) a lepidosauromorfy (předchůdci moderních ještěrů a tuatara). Obě skupiny zůstaly během permu podobné ještěrkám, relativně malé a nenápadné [23] .

Druhohorní plazi

Na konci permského období došlo k největšímu známému hromadnému vymírání (viz permsko-triasové vymírání ) [24] . Velká část dřívější parareptiliánské a synapsidní megafauny zmizela a byla nahrazena plazem podobným, zejména archosauromorfy. Vyznačovali se dlouhými zadními nohami a vzpřímeným držením těla, rané formy poněkud připomínaly dlouhonohé krokodýly. Archosauři se stali dominantní skupinou během triasu, ačkoli trvalo 30 milionů let, než se jejich rozmanitost stala tak velkou jako u zvířat žijících v permu [24] . Z archosaurů se vyvinuli známí dinosauři a pterosauři a také předkové krokodýlů. Protože plazi, nejprve rauisuchians , a pak dinosauři , ovládali druhohorní éru, tento interval je běžně známý jako "věk plazů". Dinosauři byli jak gigantičtí, tak malí (včetně menších teropodů s peřím). V křídě dali vzniknout prvním opravdovým ptákům [25] .

Sesterská skupina Archosauromorpha je Lepidosauromorpha , která zahrnuje ještěrky a tuatary , stejně jako jejich fosilní příbuzné. Lepidosauromorpha obsahovala alespoň jednu hlavní skupinu druhohorních mořských plazů: mosasaurů , kteří žili v období křídy. Kontroverznější je fylogenetické umístění dalších hlavních skupin fosilních mořských plazů - Ichthyopterygians (včetně Ichthyosaurs ) a Sauropterygians , kteří se vyvinuli v raném triasu . Různí autoři spojovali tyto skupiny buď s lepidosauromorfy nebo archosauromorfy. Ithiopterygiové byli také považováni za diapsidy, kteří nepatřili k nejméně inkluzivnímu kladu obsahujícímu lepidosauromorfy a archosauromorfy [24] [26] [27] .

Cenozoičtí (moderní) plazi

Na konci křídového období došlo k úhynu megafauny plazů druhohorní éry (viz křída - vymírání paleogénu , proslulé vyhynutím dinosaurů). Z velkých mořských plazů zůstaly jen mořské želvy; a z nemořských velkých plazů přežili vyhynutí pouze semiakvatičtí krokodýli a obecně podobní choristoderes , přičemž poslední zástupci posledně jmenovaných, ještěrkovití Lazarussuchus , vyhynuli v miocénu. Z obrovského počtu dinosaurů, kteří dominovali druhohorám, přežili pouze malí ptáci ve tvaru zobáku. Tento dramatický vzorec vymírání na konci druhohor přešel do kenozoika. Savci a ptáci zaplnili prázdná místa po plazech, a zatímco diverzifikace plazů se zpomalila, diverzifikace ptáků a savců nabrala exponenciální obrátky . Plazi však byli stále důležitými organismy ve fauně [28] [29] [30] .

Po vyhynutí většiny linií archosaurů a mořských plazů do konce křídy pokračovala diverzifikace plazů v celém kenozoiku. Mnoho šupinatých druhů vyhynulo během vymírání křídy a paleogénu a zotavilo se pouze deset milionů let po něm. Dnes tvoří šupináčci většinu žijících plazů (> 95 %). Je známo přibližně 11 950 moderních druhů tradičních plazů a je známo asi 10 000 ptáků, což je čtyřnásobek počtu savců, zastoupených přibližně 5 700 žijícími druhy [31] [32] [33] [34] .

Klasifikace

Ve třináctém století byla kategorie plazů v Evropě uznána jako kategorie sestávající z různých tvorů snášejících vejce, včetně „hadů, různých fantastických příšer, ještěrek, různých obojživelníků a červů“, jak zaznamenal Vincent de Beauvais ve svém díle „Zrcadlo“ . “ [35] . V XVIII století byli plazi od samého počátku klasifikace klasifikováni jako obojživelníci. Carl Linné , který působil v druhově chudém Švédsku, kde zmije a had již často loví ve vodě, zařadil všechny plazy a obojživelníky do třídy „III – obojživelníci“ ve své Systema Naturæ [36] . Termíny „ plaz “ a „ obojživelník “ byly do značné míry zaměnitelné, Francouzi preferovali plaz (z latinského repere , „plazit se“). Josephus Flavius ​​​​Nikolaus Laurenti byl první, kdo oficiálně použil termín Reptilia pro plazy a obojživelníky, v zásadě podobný termínu Linnaeus. Dnes jsou tyto dvě skupiny stále studovány stejnou vědou o herpetologii [37] [38] .

Teprve na začátku 19. století se ukázalo, že plazi a obojživelníci jsou ve skutečnosti zcela odlišná zvířata, a Pierre André Latreille pro ně postavil třídu Baracia (1825), která rozdělila tetrapody do čtyř známých tříd: plazi, obojživelníci, ptáci a savci. Britský anatom Thomas Henry Huxley popularizoval Latreillovu definici a spolu s Richardem Owenem rozšířil Reptilia o různé fosilní předpotopní nestvůry, včetně dinosaurů a savce (synapsida) Dicynodona. Toto nebylo jediné možné klasifikační schéma: v Hunterových přednáškách na Royal College of Surgeons v roce 1863 Huxley seskupil obratlovce na savce, sauroidy a ichtyoidy (druhý zahrnoval ryby a obojživelníky. Následně navrhl jména Sauropsida a Ichthyopsida pro poslední dvě skupiny. V roce 1866 Haeckel prokázal, že obratlovce lze rozdělit na základ jejich reprodukčních strategií, a že plazi, ptáci a savci jsou sjednoceni amniotickým vajíčkem [39] .

Termíny Sauropsida ("ještěří tváře") a Theropsida ("tváře šelem") znovu použil v roce 1916 E. S. Goodrich k rozlišení mezi ještěry, ptáky a jejich příbuznými na jedné straně (Sauropsida) a savci a jejich vyhynulými příbuznými. ( Theropsida) na straně druhé. Goodrich podporoval toto rozdělení založené na povaze srdce a cév v každé skupině a dalších rysech, jako je struktura předního mozku. Podle Goodricha obě linie pocházejí z dřívější hlavní skupiny, Protosauria („první ještěrky“), do které zařadil některá zvířata, která jsou dnes považována za obojživelníky podobné plazům, a také rané plazy [40] .

V roce 1956 si David Meredith Sears Watson všiml, že první dvě skupiny se rozcházely velmi brzy v historii plazů, a tak mezi ně rozdělil Goodrichovu Protosaurii. Také přehodnotil Sauropsida a Theropsida, s výjimkou ptáků a savců, v tomto pořadí. Jeho Sauropsida tedy zahrnovala Procolophonia , Eosuchia , Millerosauria, Chelonia (želvy), Squamata (ještěrky a hadi), Rhynchocephalia , Crocodilia , „thecodonts“ (parafyletická bazální Archosauria ), neptačí dinosauři, pterosauři, ichosauři a satisugi . .

Na konci 19. století byla navržena řada redefinic plazů. Mezi rysy uvedené Lydekkerem v roce 1896 například patří jeden týlní kondyl, čelistní kloub tvořený čtyřhrannou a kloubní kostí a některé charakteristiky obratlů. Zvířata odlišující se těmito formulacemi, amnioti jiní než savci a ptáci, jsou stále považováni za plazy [42] . Dělení synapsid/sauropsid doplnilo další přístup, který rozděloval plazy do čtyř podtříd. Tuto klasifikaci inicioval Henry Fairfield Osborne a vyvinula a zpopularizovala ji Romerova klasická paleontologie obratlovců . Čtyři podtřídy byly [43] [44] :

Umístění Euryapsida bylo nejisté. Někdy se mělo za to, že ichthyosauři se vyvinuli nezávisle na jiných euryapsidech a dostali starší jméno Parapsida. Parapsida byla později z velké části vyloučena jako skupina (ichthyosauři byli klasifikováni jako incertae sedis spolu s Euryapsida). Nicméně čtyři (nebo tři, pokud se Euryapsida sloučí s Diapsida) podtřídy zůstaly víceméně univerzální pro laiky po celé 20. století. Nedávní badatelé od něj do značné míry upustili [45] .

Počátkem 21. století začali paleontologové obratlovců přijímat fylogeneickou taxonomii, ve které jsou všechny skupiny definovány tak, aby byly monofyletické; tedy skupiny, které zahrnují všechny potomky určitého předka. Plazi, jak jsou historicky definováni, jsou parafyletičtí, protože vylučují jak ptáky, tak savce. Pocházeli z dinosaurů a raných therapsidů, kterým se tradičně říkalo plazi. Ptáci jsou více příbuzní krokodýlům než tito zbylí se zbytkem moderních plazů [46] . Navzdory časným návrhům nahradit parafyletické plazy monofyletickými sauropsidy, včetně ptáků, nebyl tento termín nikdy široce přijat a pokud byl používán, nebyl konzistentně používán [47] .

Colin Taj napsal:

Savci jsou klad, a proto kladisté ​​rádi poznávají tradiční taxon savců; a ptáci také tvoří klad běžně připisovaný formálnímu taxonu Aves. Mammalia a Aves jsou ve skutečnosti subklady ve větším kladu Amniota. Ale tradiční třída Reptilia není klad. Toto je jen část kladu Amniota: část, která zbyla po oddělení Mammalia a Aves. Nelze jej definovat synapomorfně, jak je správné. Místo toho je definována kombinací vlastností, které má, a vlastností, které postrádá: plazi jsou amnioti, kteří nemají srst ani peří. Kladisté ​​naznačují, že v nejlepším případě bychom mohli říci, že tradiční plazi jsou „neptačí a nesavčí amnioti“ [42] .

Původní text  (anglicky)[ zobrazitskrýt] Savci jsou klad, a proto kladisté ​​rádi uznávají tradiční taxon Mammalia; a ptáci jsou také kladem, všeobecně připisovaným formálnímu taxonu Aves. Mammalia a Aves jsou ve skutečnosti podklady v rámci velkého kladu Amniota. Ale tradiční třída Reptilia není klad. Je to jen část kladu Amniota: část, která zbyla po oddělení Mammalia a Aves. Nelze jej definovat synapomorfiemi, jak je správný způsob. Místo toho je definována kombinací vlastností, které má, a rysů, které postrádá: plazi jsou amnioti, kterým chybí srst nebo peří. Kladisté ​​naznačují, že v nejlepším případě bychom mohli říci, že tradiční Reptilia jsou „neptačí, nesavčí amnioti“.

Když byl použit termín Sauropsida, měl téměř stejnou definici jako Reptilia. V roce 1988 Jacques Gauthier navrhl kladistickou definici Reptilia jako monofyletické skupiny zahrnující želvy, ještěrky a hady, krokodýly a ptáky, jejich společného předka a všechny jejich potomky. Přestože byla Gauthierova definice blízká modernímu konsensu, přesto začala být považována za nesprávnou, protože skutečný vztah želv k jiným plazům nebyl v té době ještě dobře pochopen. Od té doby došlo k zásadním změnám v přejmenování synapsidů na neplazi a klasifikaci želv mezi diapsidy [46] .

V letech od Gauthierova článku bylo jinými vědci navrženo mnoho dalších definic. První takovou novou definici publikovali Modesto a Anderson v roce 2004. Definovali Reptilia jako všechny amnioty blíže příbuzné Lacerta agilis a Crocodylus niloticus než Homo sapiens . Tato definice založená na kmeni je ekvivalentní běžnější definici Sauropsida, kterou Modesto a Anderson synonymizovali s Reptilia, protože ta je známější a běžněji používaná. Na rozdíl od většiny předchozích definic plazů však definice Modesta a Andersona zahrnuje ptáky, protože jsou součástí kladu, který zahrnuje jak ještěrky, tak krokodýly [46] .

Dceřiné taxony

Třída plazi (Reptilia) [48] [49] [50]

Fylogenetika

Podle Modesto & Anderson, 2004, plazi nebo plazi (Reptilia) jsou nejinkluzivnější klad, včetně Lacerta agilis Linnaeus, 1758 a Crocodylus niloticus Laurenti, 1768 , ale ne Homo sapiens Linnaeus, 1758 . Tato definice je ekvivalentní Gauthierově definici sauropsida (Sauropsida) z roku 1994, podle níž tento klad zahrnuje všechny plazy a další amnioty, kteří jsou jim blíže příbuzní než savcům (Mammalia) [4] [64] .

Kladogram podle Lee, 2013 [53] :

Cladogram založený na Ford & Benson, 2020 [51] :

Budova

Plazi patří spolu s ptáky a savci k vyšším obratlovcům - amniotům a obecně je jejich stavba pro tuto skupinu typická, existují však i znaky obojživelníků, které jsou stavby jednodušší.

Závoj

Vnější kůže moderních plazů v důsledku ztluštění a keratinizace tvoří šupiny nebo šupiny. U ještěrek se zrohovatělé šupiny navzájem překrývají, připomínají střešní tašky. U želv tvoří srostlé štíty pevný, silný krunýř . Ke změně rohovitého pokryvu dochází úplným nebo částečným línáním , které se u mnoha druhů vyskytuje několikrát ročně.

Spolu s tím mohli být starověcí plazi také pokryti zvláštním peřím (které jsou specializovanou formou šupin ve struktuře) nebo vláknitými formacemi podobnými chmýří (progresivní archosauři ).

Napjatá a suchá pokožka obsahuje pachové žlázy . Neexistují žádné slizniční žlázy - kůže plazů je suchá, hladké šupiny jí dodávají charakteristický lesk.

Ve vnější části vnitřní vrstvy kůže se často nacházejí speciální buňky - chromatofory . V těchto buňkách jsou vylučovány pigmenty: melaniny a karotenoidy . V chromatoforech se také nachází guanin odrážející světlo . Někteří plazi jsou díky chromatoforům schopni změnit barvu svého těla v relativně krátkém čase.  Nejznámějšími zástupci s touto vlastností jsou chameleoni .

Kostra

V osové kostře plazů je dělení na sekce patrnější než u obojživelníků . Jasně rozlišitelných je pět částí páteře : krční ( lat.  pars cervicalis ), trup (bederně-hrudní, pars thoracolumbalis ), bederní, sakrální ( pars sacralis ) a ocasní ( pars caudalis ).

Pro plazy je typická následující stavba osové kostry. Celkový počet obratlů se u různých druhů liší (50-80, u hadů se zvyšuje na 140-435). Z obratlů krční oblasti (od 7 do 10) tvoří dva přední ( atlas a epistrofie ) kloub , který umožňuje hlavě nejen pohyb ve vertikální rovině vzhledem k prvnímu krčnímu obratli, ale také otáčení. V oblasti trupu je 16 až 25 obratlů, každý s párem žeber. Prvních pár párů žeber se připojuje k hrudní kosti a tvoří hrudní koš (u hadů chybí). V sakrální oblasti jsou pouze dva obratle, k jejichž širokým příčným výběžkům je připojena pánev . Kaudální část se skládá z několika desítek (15-40) obratlů, jejichž velikost se postupně zmenšuje. Poslední ocasní obratle jsou malé tyčinkovité kosti.

U některých skupin plazů má osová kostra rozdíly. U hadů je páteř jasně rozdělena pouze na trup a ocas, chybí hrudní kost. U želv jsou obratle trupu srostlé s hřbetním štítem krunýře, v důsledku čehož jsou nehybné.

Lebka plazů je mnohem zkostnatělejší než lebka obojživelníků. Pouze čichové pouzdro a oblast sluchu obsahují malé množství chrupavky . Axiální a viscerální oblasti lebky jsou embryonálně vytvořeny odděleně, ale u dospělých se spojují do jediného útvaru. Struktura lebky zahrnuje jak chrupavčité (nahrazující nebo primární) tak četné kožní (krycí nebo sekundární) kosti .

Pás hrudních končetin je podobný pletenci obojživelníků, liší se pouze silnějším rozvojem osifikace. Pár plazích předních končetin se skládá z ramene , předloktí a ruky . Pár zadních končetin - ze stehna , bérce a chodidla . Drápy jsou umístěny na falangách končetin .

Svalový systém

Svalový systém plazů je reprezentován žvýkacími, krčními svaly , břišními svaly a také flexorovými a extenzorovými svaly. Existují mezižeberní svaly charakteristické pro amnioty , které hrají důležitou roli v aktu dýchání . Podkožní svalstvo umožňuje měnit polohu rohovitých šupin.

K energetickému zásobování dobrovolných svalů moderních plazů dochází především díky anaerobnímu rozkladu glukózy – asi 50–75 % svalových vláken v jejich svalech je uzpůsobeno k práci v anaerobních podmínkách (bez účasti kyslíku). Tento metabolismus jim umožňuje pohybovat se na krátké vzdálenosti stejně rychle jako teplokrevným živočichům a poskytuje ještě větší sílu svalové kontrakce a intenzita reakce je u mnoha skupin slabě závislá na tělesné teplotě. Po 1-2 minutách intenzivní práce svalů v anaerobním režimu se v něm však hromadí kyselina mléčná , což vede k nástupu jakési svalové únavy a změně pH krve . Výsledkem je, že již po několika rychlých běhech se plaz stává prakticky neschopným aktivní činnosti po dobu několika minut až několika hodin, což je nutné pro odbourávání kyseliny mléčné nahromaděné ve svalech [65] . Větší zvířata jsou schopna déle tolerovat hromadění kyseliny mléčné ve svalech a tím jsou vlastně odolnější. Krokodýli jsou schopni odolat poklesu pH krve na 6,42 a níže [66] . Někteří moderní plazi, zejména varani a želva kožená , jsou však výjimkou z tohoto pravidla: když jsou aktivní, jejich rychlost metabolismu může dosáhnout více než poloviny rychlosti teplokrevných zvířat srovnatelné hmotnosti a jsou silně závislí na aerobním metabolismu. nemají téměř žádné problémy s akumulací kyseliny mléčné [67] .

Mezi vyhynulými starověkými plazy jsou známy vysoce pohyblivé formy (jako archosauři: suchozemští krokodýli , dinosauři a pterosauři , stejně jako lepidosauři : mosasauři , ichtyosauři a sauropterygové ), jejichž tělesná stavba a předpokládaný životní styl naznačují schopnost udržet si delší svalovou aktivitu bez únava, která odpovídá intenzivnějšímu metabolismu než u moderních plazů, a svalová práce převážně podle aerobního mechanismu, který vyžaduje intenzivní přísun kyslíku. To měla být zase doprovázena zcela odlišnou fyziologií těla (úplné oddělení srdečních komor, zvýšení účinnosti dýchání v důsledku oddělení dýchacích cest od dutiny ústní, vznik účinné termoregulační mechanismy atd.). Tyto změny jsou částečně vysledovány na paleontologickém materiálu v linii plazů vedoucích k ptákům. V současné době byla spolehlivě prokázána existence teplokrevnosti alespoň u některých skupin dinosaurů a předků moderních krokodýlů, ale také u plesiosaurů , mosasaurů a ichtyosaurů [64] [65] [68] .

Nervový systém

Jako většina strunatců je centrální nervový systém plazů reprezentován mozkem (z 5 oddělení) a míchou .

Mozek se nachází uvnitř lebky. Mozek plazů od mozku obojživelníků odlišuje řada důležitých znaků. Často říkají[ kdo? ] o takzvaném sauropsidním typu mozku, který je vlastní také ptákům, na rozdíl od ichtyopsidního typu u ryb a obojživelníků.

Existuje pět částí mozku plazů.

Z mozku odchází 12 párů hlavových nervů. V míše je dělení na bílou a šedou hmotu výraznější než u obojživelníků. Segmentální míšní nervy odcházejí z míchy a tvoří typický brachiální a pánevní plexus. Autonomní nervový systém ( sympatikus a parasympatikus ) je jasně vyjádřen ve formě řetězce párových nervových ganglií .

Smyslové orgány

Plazi mají šest primárních smyslových orgánů , z nichž zrak je rozhodující.

Dýchací systém

Plazi se vyznačují dýcháním sacího typu roztahováním a stahováním hrudníku pomocí mezižeberních a břišních svalů. Vzduch, který vstupuje hrtanem, vstupuje do průdušnice  - dlouhé dýchací trubice, která se na konci dělí na průdušky vedoucí do plic . Stejně jako obojživelníci jsou plíce plazů vakovité, i když jejich vnitřní struktura je mnohem složitější. Vnitřní stěny plicních vaků mají složenou buněčnou strukturu, která výrazně zvětšuje dýchací povrch. Struktura plic se u různých druhů výrazně liší a může představovat špatně diferencované orgány s malým počtem buněk; u primitivních druhů, jako je tuatara , středně vyvinuté orgány s výraznou vnitřní strukturou, jako u většiny dlaždicových, a vysoce vyvinuté plíce , mající téměř houbovitou strukturu (jako u ptáků a savců), plazi, jako jsou varani, tegusové, krokodýli, mnoho želv a velcí hadi. Vodní želvy mají propustnější kůži a některé druhy si dokonce upravily kloaku, aby se zvětšila jejich plocha pro výměnu plynů. I s těmito adaptacemi není dýchání nikdy plně dokončeno bez plic [71] . Výměna vzduchu v plicích u každé hlavní skupiny plazů probíhá jinak. U skvamosálů jsou plíce ventilovány téměř výhradně axiálním svalstvem. Jedná se o stejné svalstvo, které se používá při pohybu. Kvůli tomuto omezení je většina váhy nucena zadržovat dech během intenzivních běhů. Někteří však našli způsob, jak to obejít. Varanidi a některé další druhy ještěrek používají bukální pumpování jako doplněk ke svému normálnímu „axiálnímu dýchání“. To umožňuje zvířatům při běhu zcela naplnit plíce a zůstat tak aerobně aktivní po dlouhou dobu. O ještěrkách tegu je známo, že mají protodiafragmu , která odděluje dutinu plic od dutiny viscerální. Ačkoli není ve skutečnosti schopen pohybu, umožňuje plícím se více nafouknout, čímž z nich odebírá váhu vnitřních orgánů [72] .

Protože je tělo pokryto šupinami, u plazů nedochází k kožnímu dýchání (výjimkou jsou želvy s měkkým tělem a mořští hadi ) a jediným dýchacím orgánem jsou plíce.

U druhů žijících ve vodě se mohou objevit specializované adaptace, aby se déle obešly bez atmosférického vzduchu, například u mořských hadů je to slizniční výstelka úst a u želv je to jak dutina ústní, tak speciální řitní vaky, které může absorbovat kyslík z vody.

Krokodýli mají ve skutečnosti svalovou bránici podobnou bránici savců. Rozdíl je v tom, že svaly krokodýlí bránice táhnou stydkou kost (pohyblivá část pánve u krokodýlů) zpět, čímž se sníží játra, čímž se vytvoří prostor pro roztažení plic. Tento typ membránové instalace se nazývá "jaterní píst". Dýchací cesty tvoří řadu dvojitých trubicových komor v každé plíci. Při nádechu a výdechu prochází vzduch dýchacími cestami ve stejném směru a vytváří tak jednosměrné proudění vzduchu plícemi. Podobný systém byl nalezen u ptáků, varanů a leguánů [73] [74] .

Většina plazů nemá sekundární patro, což znamená, že při polykání musí zadržovat dech. Krokodýli si vyvinuli kostnaté sekundární patro, které jim umožňuje pokračovat v dýchání, zatímco zůstávají pod vodou (a chrání jejich mozek před poškozením spojeným s bojem s kořistí). Skinks (čeleď Scincidae ) také vyvinul kostnaté sekundární patro do různé míry. Hadi zvolili jiný přístup a místo toho rozšířili své průdušky. Jejich prodloužení průdušnice vyčnívá z tlamy ve formě trubice a umožňuje těmto zvířatům spolknout velkou kořist, aniž by trpěla dušením [75] .

Oběhový systém

Stejně jako obojživelníci má většina plazů tříkomorové srdce sestávající z komory a dvou síní . Komora je rozdělena neúplnou přepážkou na dvě poloviny: horní a dolní a může být podmíněně rozdělena na tři části. Nicméně, tříkomorové srdce plazů se vyvinulo nezávisle na tom obojživelníků a liší se strukturou (a někdy i funkčností) mezi různými moderními skupinami [76] [77] .

Všichni lepidosauři a želvy mají tříkomorové srdce, skládající se ze dvou síní, jedné komory s variabilními přepážkami a dvou aort vedoucích do systémové cirkulace. Stupeň promíchání okysličené a odkysličené krve u tříkomorového srdce se liší v závislosti na typu a fyziologickém stavu. Za různých podmínek může být odkysličená krev poslána zpět do těla a okysličená krev může být poslána zpět do plic. Bylo navrženo, že tato změna průtoku krve poskytuje účinnější termoregulaci a delší dobu ponoru pro vodní druhy, ale neprokázalo se, že by byla prospěšná také pro suchozemské druhy [78] .

Jako archosauři mají krokodýli čtyřkomorové srdce [64] . Přepážka zcela rozděluje komoru na dvě poloviny: pravou - venózní a levou - arteriální, čímž izoluje plnohodnotné čtyřkomorové srdce, jako u savců a ptáků. Teprve po vytvoření kompletních přepážek u krokodýlů se při embryogenezi tvoří Foramen Pannitz , což umožňuje řízené promíchávání arteriální a venózní krve, což je u této skupiny zvířat spojeno se sekundárním snížením úrovně metabolismu [64] . Krokodýli mají anatomicky čtyřkomorové ptačí srdce, ale také dvě aorty [79] .

Například srdce leguána, stejně jako většina šupinatých srdcí, se skládá ze tří komor se dvěma aortami a jednou komorou, srdečními mimovolními svaly. Hlavní struktury srdce jsou sinus venosus, kardiostimulátor, levá síň, pravá síň, atrioventrikulární chlopeň, venózní dutina, arteriální dutina, plicní dutina, svalový hřeben, ventrikulární hřeben, plicní žíly, a párové aortální oblouky [80] .

Některé šupinaté druhy (například krajty a varani) mají tříkomorové srdce, které se po stažení stává funkčně čtyřkomorovým. Umožňuje to svalový hřeben, který odděluje komoru při diastole komory a zcela ji odděluje při systole komory. Kvůli tomuto hřebenu jsou některé z těchto šupin schopny vytvářet tlakové poklesy v komorách ekvivalentní těm, které lze vidět v srdcích savců a ptáků [81] .

U plazů nedochází k úplnému oddělení do dvou nezávislých kruhů krevního oběhu, protože venózní a arteriální krev se mísí v dorzální aortě.

Stejně jako ryby a obojživelníci jsou velká většina moderních plazů chladnokrevná zvířata . Navzdory tomu může mnoho plazů regulovat svou teplotu přechodem ze stínu na slunce a zpět nebo změnou barvy, ztmavnutím, aby se zahřálo, nebo světlejším, aby se ochladilo. Relativně nedávno byla u ještěrů tegu objevena fakultativní endotermie  – schopnost zvyšovat tělesnou teplotu v období páření v důsledku endotermických chemických reakcí [82] . Varani uprostřed krmné aktivity mohou také zvýšit tělesnou teplotu v důsledku vnitřních procesů [83] . Kožená želva má naopak izolační tukové tělo a díky intenzivní svalové činnosti může být asi o 18 stupňů teplejší než okolní voda [84] .

Metabolismus

Moderní neptačí plazi jsou chladnokrevní, takže mají omezené fyziologické prostředky k udržení stálé tělesné teploty a často se spoléhají na vnější zdroje tepla. Kvůli méně stabilní vnitřní teplotě než u ptáků a savců vyžaduje biochemie plazů enzymy schopné udržet účinnost v širším rozsahu teplot než v případě teplokrevných živočichů. Optimální rozsah tělesné teploty se liší podle druhu, ale je obvykle nižší než u teplokrevných živočichů; pro mnoho ještěrů je to v rozmezí 24-35 °C (75-95 °F), zatímco druhy adaptované na extrémní teplo, jako je americký pouštní leguán Dipsosaurus dorsalis , mohou mít optimální fyziologické teploty pro savce v rozmezí od 35 °C do 40 °C (95 ° až 104 °F). Zatímco optimální teplota je často pozorována, když je zvíře aktivní, nízká bazální rychlost metabolismu má za následek rychlý pokles tělesné teploty, když je zvíře neaktivní [85] [86] .

Stejně jako u všech zvířat svalová činnost plazů produkuje teplo. U velkých plazů, jako jsou želvy kožené, nízký poměr povrchu k objemu umožňuje, aby toto metabolicky generované teplo udržovalo zvířata teplejší než jejich prostředí, i když nemají teplokrevný metabolismus. Tato forma homeothermy se nazývá gigantothermy; bylo navrženo, že to bylo běžné u velkých dinosaurů a jiných vyhynulých velkých plazů [87] .

Výhodou nízké klidové rychlosti metabolismu je, že k udržení tělesných funkcí je potřeba mnohem méně jídla. Využitím kolísání okolní teploty nebo tím, že zůstanou v pohodě, když se nepotřebují hýbat, mohou plazi ušetřit značné množství energie ve srovnání s endotermickými zvířaty stejné velikosti. Krokodýl potřebuje desetinu až pětinu potravy, kterou potřebuje lev stejné hmotnosti, a bez jídla vydrží šest měsíců. Nižší požadavky na potravu a adaptivní metabolismus umožňují plazům ovládnout život zvířat v oblastech, kde je dostupnost potravy příliš nízká na to, aby udržela velké savce a ptáky [88] [89] .

Obecně se má za to, že plazi nedokážou produkovat trvale vysokou úroveň energie potřebnou k pronásledování na dlouhé vzdálenosti nebo k letu. Vyšší energetická kapacita by mohla být zodpovědná za vývoj teplokrevnosti u ptáků a savců. Výzkum korelace mezi aktivní kapacitou a termofyziologií však ukazuje slabý vztah. Většina moderních plazů jsou masožravci se strategií krmení „sedět a čekat“; není jasné, zda jsou plazi studenokrevní kvůli jejich ekologii. Energetické studie některých plazů ukázaly, že jejich aktivní schopnosti jsou stejné nebo vyšší než u podobně velkých teplokrevných zvířat [90] [91] .

Trávicí soustava

Kvůli rozmanitosti dostupného jídla[ upřesnit ] Trávicí trakt plazů je mnohem diferencovanější než u obojživelníků .

Trávicí soustava začíná ústním otvorem ohraničeným čelistmi s obvykle kuželovitými, identickými, pevně přirůstajícími zuby (homodontní systém, i když některé vyhynulé formy byly heterodontní). Plazi, s výjimkou krokodýlů a většiny želv, mají pružné, nepohyblivé pysky, které v klidu těsně uzavírají ústa a zuby. Zuby plazů nejsou určeny ke žvýkání - slouží k zachycení a uchování potravy, méně často - k jejímu oddělení nebo odtržení kousků vhodné velikosti; u druhů, které se živí měkkýši a hmyzem, jsou zuby přizpůsobeny k drcení tvrdé kryty těchto zvířat. Jídlo se téměř vždy polyká celé, živočišné i rostlinné. Jazyk je volný, vpředu svalnatý, pohyblivý, ztenčuje se a ke konci se rozdvojuje. U některých druhů je jazyk lepkavý a používá se k chytání kořisti. Jazyk slouží k polykání potravy, ale druhy s tenkým a dlouhým jazykem zatlačují potravu do hltanu tlačením hlavy (ještěrky) nebo pohybem čelistí (hadi), u hadů a varanů chybí sekundární kostěné patro. Mnohobuněčné slinné žlázy obsahují trávicí enzymy. Hltan přechází do úzkého, ale velmi roztažitelného jícnu , dále do svalnatého žaludku a střev . Žaludek má silné svalové stěny. Na hranici mezi tenkým a tlustým střevem je slepé střevo , které obojživelníci nemají. Velká plazí játra mají žlučník . Slinivka břišní v podobě dlouhého hustého tělesa leží ve smyčce dvanáctníku . Střevo končí kloakou .

Vylučovací soustava

Vylučovací soustavu plazů představují ledviny , močovody a močový měchýř .

Ledviny plazů se výrazně liší od ledvin ryb a obojživelníků, kteří musí řešit problém zbavování se neustálého přebytku vody v těle. Místo ledvin trupu obojživelníků ( mesonefros ) jsou ledviny plazů ( metanephros ) umístěny v pánevní oblasti na ventrální straně kloaky a po jejích stranách. Ledviny jsou spojeny s kloakou prostřednictvím močovodů.

Tenkostěnný stopkatý měchýř je spojen s kloakou tenkým hrdlem na její ventrální straně. U některých plazů je močový měchýř nedostatečně vyvinutý (krokodýli, hadi, někteří ještěři).

U suchozemských plazů je konečným produktem metabolismu dusíku ve vodě mírně rozpustná kyselina močová , která je spolu s výkaly vylučována kloakou, což umožňuje efektivněji zadržovat vlhkost.

Reprodukční systém

Plazi jsou dvoudomá zvířata, oboupohlavné rozmnožování.

Mužský reprodukční systém se skládá z páru varlat , která jsou umístěna po stranách bederní páteře. Z každého varlete vystupuje semenný kanálek , který ústí do Wolfova kanálu . S příchodem pánevní ledviny u vlků plazů působí kanál u samců pouze jako vas deferens a u samic zcela chybí. Wolffův kanál se otevírá do kloaky a tvoří semenný váček .

Reprodukční systém samic představují vaječníky , které jsou zavěšeny na mezenteriu na hřbetní straně tělní dutiny po stranách páteře. Z mezenteria jsou také zavěšeny vejcovody ( Müllerovy kanály ). V přední části tělní dutiny se vejcovody otevírají štěrbinovitými otvory - nálevkami. Spodní konec vejcovodů ústí na její dorzální straně do spodní části kloaky.

Životní styl

Vývoj

Hnojení je vnitřní. K vývoji embrya dochází ve vejci s kožovitou nebo vápenitou skořápkou, spolu s tím dochází k ovoviviparitě a (méně často) skutečné viviparitě . Plazi mají přímý postembryonální vývoj . Mnoho zástupců se vyznačuje péčí o potomstvo, zejména samice krokodýla nosí potomky z místa snůšky do nádrží v ústní dutině, i když v některých případech mohou mládě sníst.

Jídlo

Většina plazů jsou masožravci (včetně hmyzožravosti a pojídání mršin, skutečná predace mezi moderními plazy je charakteristická pouze pro krokodýly , řadu ještěrek a většinu hadů). Některé (například agamy , leguáni ) se vyznačují smíšenou stravou. Někdy se vyskytují téměř výhradně býložraví plazi ( suchozemské želvy ).

Pohyb

Primitivní skupiny starověkých amniotů (včetně prvních plazů) se zpočátku pohybovaly na čtyřech široce od sebe vzdálených končetinách, které se během lokomoce vzdalovaly mediálně a nebyly schopny neustále podpírat tělo nad zemí, proto to „krčení“, tažení břicha. podél země, což dalo ruské jméno celé této skupině, což odpovídalo jejich charakteristické nízké úrovni metabolické intenzity a relativně sedavému životnímu stylu spojenému se střídáním krátkých návalů aktivity a dlouhého odpočinku vleže na břiše. Moderní plazi si v zásadě zachovávají podobnou, evolučně bazální, povahu pohybu, s některými výjimkami jsou pouze krokodýli, u kterých mohou končetiny při běhu zaujímat polohu téměř pod tělem. Navíc u některých vyhynulých skupin moderního řádu krokodýlů, které vedly výhradně suchozemský životní styl, byla tato poloha končetin obvyklá, to znamená, že se většinu času udržovala - v Austrálii takoví suchozemští krokodýli (například Quincana ) žil před 40 tisíci lety, tedy současně s moderním člověkem. U varanů jsou končetiny polovzpřímené, což souvisí s aktivním pohybem a při běhu je tělo vysoko nad zemí. Výjimkou jsou také hadi a beznohí ještěři, protože nedostatek končetin a zcela odlišný způsob pohybu (plazení) než u plazů s končetinami umožňují většině hadů rychlý pohyb na jakémkoli povrchu.

Většina plazů dobře plave díky „rybímu“ prohnutí těla v příčné rovině. U některých skupin dosáhla adaptace na vodní prostředí vyššího stupně a v procesu evoluce se u nich vyvinuly různé typy lokomoce. Takže ichtyosauři , mosasauři a v menší míře i krokodýli si díky příčným ohybům těla zachovali povahu plavání. Na druhé straně mořské želvy a vyhynulí plesiosauři vyvinuli nový mechanismus pohybu ve vodě díky mávání končetinami, které se proměnily v ploutve . Mnoho z těchto skupin téměř úplně ztratilo schopnost pohybovat se po souši. Několik rodů plazů je schopno klouzavého letu, jako jsou létající draci (agama rodu Draco ) a ozdobení stromoví hadi . Aktivně létající plazi jsou známí pouze z fosilií (viz Pterosauři ).

V dávných dobách se vývoj některých vyspělých skupin plazů ubíral jinými směry - jejich končetiny se začaly pohybovat přímo pod tělem, zaujímaly obvyklejší vertikální (narovnanou) polohu, což odpovídalo mobilnějšímu životnímu stylu spojenému s rychlým během a aktivní pronásledování kořisti.

U předků archosaurů se stydké a sedací kosti začaly prodlužovat, přední nohy se začaly zkracovat a těžký dlouhý ocas, který v důsledku splynutí pánevních kostí prakticky ztratil pohyblivost, se změnil ve vyvažovač, vyrovnávající hmotu. protáhlého těla. Při chůzi se zadní končetiny začaly pohybovat v parasagitální rovině, hlezenní kloub mohl při chůzi pružit, což přispělo k ekonomičtějšímu využití sil a opora se přesunula na prostředníček (třetí) prst. To umožnilo mnoha skupinám thecodontů přejít na fakultativní nebo dokonce habituální bipedalismus, podobný moderním běžícím ptákům, kteří se specializují na bipedální běh.

Tyto změny měly být doprovázeny výrazným zvýšením intenzity metabolismu, neboť neustálé udržování těla nad zemí a dlouhodobá pohybová aktivita vyžadovala mnohem více energie než „krčení“. V paleontologickém materiálu je však obtížné vysledovat takové změny. Je však spolehlivě známo, že potomci této skupiny plazů - ptáci - mají intenzivní metabolismus a endotermický systém termoregulace (teplokrevnost).

Raní dinosauři , ještěrky i orniti  , byli aktivními predátory, kteří se alespoň část času pohybovali na zadních končetinách, což přispělo k jejich rychlému pokroku, zejména po vyhynutí většiny synapsidů na přelomu období permu a triasu. V juře byla téměř všechna více či méně velká suchozemská zvířata (přes metr na délku) dinosauři.

Postupně někteří dinosauři přecházejí na rostlinnou potravu a obsazují uvolněná ekologická místa. Většina býložravých druhů se opět vrací k pohybu po čtyřech končetinách, zatímco evoluce predátorů pokračuje „bipedální“ cestou (např. u tyrannosauridů a abelisauridů se ukázalo, že přední končetiny jsou prakticky zmenšené, zatímco u maniraptorů  naopak vyvinuly se do specializované uchopovací formy). Po 140 milionů let, až do konce křídového období, byli hlavními suchozemskými dravými obratlovci dvounohí dinosauři, jejichž některé formy jsou většinou znaků nerozeznatelné od ptáků.

Jak je vidět, historicky se plazi vyznačovali především aktivním pohybem na dvou či čtyřech narovnaných končetinách, právě takové běhací formy zaujímaly v této třídě (parafyletické skupině) zvířat po většinu její historie dominantní postavení. U ptáků se příležitostně vyskytovaly bipedální dravé formy - například fororacos . V současné době se takové formy mezi plazy nevyskytují, protože ekologické výklenky spojené s aktivním pronásledováním kořisti jsou nyní obsazeny savci a tělo moderních plazů vyžaduje významnou restrukturalizaci pro jejich vývoj. Některé výjimky tvoří hmyzožravá ještěrka řasená a některé další agamy, schopné běhu po dvou nohách (při zachování umístění končetin po stranách těla). Tato funkce jim umožňuje obejít omezení Carrieru (neschopnost běžet na čtyřech nohách a zároveň dýchat) a aktivně pronásledovat kořist nebo utíkat před predátory. Bazilišek přilbový během bipedální lokomoce je také schopen běhat po vodní hladině. Tegus a varani se také naučili obejít omezení přenašeče, ale spíše úpravou dýchacího systému než výchovou.

Vydávané zvuky

Většina plazů nemá skutečný hlasový aparát a produkuje pouze ty nejprimitivnější zvuky, jako je syčení nebo pískání. Krokodýli vrčí, vydávají štěkot a dunění, mláďata kvákají. Želvy v některých případech (strach, období páření, bolest) mohou vydávat pištění nebo sténání. Zástupci ještěrek gekonů vydávají nejrůznější zvuky – pištění, pištění, cvrlikání, cvakání, ječení [92] .

Hospodářský význam

Hodnota plazů pro člověka je poměrně malá. Kůže krokodýlů, velkých hadů a ještěrek se používá v kožedělném průmyslu k výrobě kufrů, opasků, bot atd., jedná se však o exkluzivní zboží, jde o luxusní zboží. Konzumuje se maso a vejce mnoha želv. Některé ještěrky a hady mohou být také konzumovány. Hadí jed se používá v lékařství. Mnoho hadů je užitečných při hubení hlodavců a ještěrky jsou hmyz. Některé druhy plazů jsou chovány jako domácí mazlíčci . Aligátoři, kajmani a někteří krokodýli jsou někdy chováni na speciálních farmách pro maso, vejce a kůži.

Jedovatí hadi představují velké nebezpečí pro lidi, zejména v tropických zemích. Mnoho krokodýlů je pro člověka nebezpečných a způsobuje značné škody na hospodářských zvířatech. Sladkovodní želvy škodí rybolovu. Nebezpeční mohou být i velcí varani, krajty a hroznýši, kteří mohou člověka zranit nebo dokonce zabít.

Objekty modelu

V roce 2011 byl rozluštěn genom plaza, ještěrky caroline anolis , [93] . Tím se tento plaz dostal do okruhu modelových objektů genetiky.

Viz také

Poznámky

  1. ↑ Laurin M., Reisz R. R. A reevaluation of early amniote phylogeny  // Zoological  Journal of the Linnean Society : deník. - 1995. - Sv. 113 , č. 2 . - str. 165-223 . - doi : 10.1111/j.1096-3642.1995.tb00932.x . Archivováno z originálu 8. června 2019.
  2. ↑ Gauthier JA, Kluge AG, Rowe T. Raná evoluce Amnioty // Fylogeny a klasifikace čtyřnožců  / Benton MJ. - Oxford: Oxford University Press , 1988. - Sv. 1. - S. 103-155. — ISBN 978-0-19-857705-8 .
  3. ↑ Modesto SP Pozorování stavby raněpermského plaza Stereosternum tumidum Cope  //  Palaeontologia Africana: journal. - 1999. - Sv. 35 . - str. 7-19 .
  4. ↑ 1 2 Modesto SP, Anderson JS Fylogenetická definice plazů  // Systematická biologie  : časopis  . - 2004. - Sv. 53 , č. 5 . - S. 815-821 . - doi : 10.1080/10635150490503026 . — PMID 15545258 .
  5. ↑ Počty druhů (k březnu 2022  ) . Databáze plazů . Získáno 22. července 2022. Archivováno z originálu dne 6. října 2021.
  6. ↑ Vyšší taxony živočichů: údaje o počtu druhů pro Rusko a celý svět Archivováno 21. února 2012. .
  7. ↑ Viz také Seznam plazů Ruska .
  8. ↑ Přehodnocení rané fylogeneze plodové vody  // Zoological Journal of the Linnean Society.
  9. ↑ Science News Online (22.5.99): Out of the Swamps . web.archive.org (4. června 2011). Staženo: 10. září 2022.
  10. ↑ Nejčasnější důkazy pro plazy / Scientific Frontline® . web.archive.org (16. července 2011). Staženo: 10. září 2022.
  11. ↑ Ilustrovaná encyklopedie dinosaurů a prehistorických zvířat . - London: Marshall Pub, 1999. - str. 62. - 312 stran str. - ISBN 1-84028-152-9 , 978-1-84028-152-1.
  12. ↑ 1 2 3 Neil Brocklehurst. První věk plazů? Porovnání rozmanitosti plazů a synapsií a vliv Lagerstätten, během karbonu a raného permu  // Hranice v ekologii a evoluci. - 2021. - T. 9 . — ISSN 2296-701X . - doi : 10.3389/fevo.2021.669765/plná .
  13. ↑ Vazby mezi globální taxonomickou diverzitou, ekologickou diverzitou a expanzí obratlovců na souši  // Biology letters.
  14. ↑ Kolaps deštného pralesa spustil diverzifikaci karbonských tetrapodů v Euramerice . pubs.geoscienceworld.org . Staženo: 10. září 2022.
  15. ↑ Graciela Piñeiro, Jorge Ferigolo, Alejandro Ramos, Michel Laurin. Morfologie lebky raněpermského meosaurida Mesosaurus tenuidens a evoluce dolní temporální fenestrace přehodnocena  //  Comptes Rendus Palevol. — 2012-07-01. — Sv. 11 , iss. 5 . — S. 379–391 . — ISSN 1631-0683 . - doi : 10.1016/j.crpv.2012.02.001 .
  16. ↑ Juan C. Cisneros, Ross Damiani, Cesar Schultz, Atila da Rosa, Cibele Schwanke, Leopoldo W. Neto a Pedro LP Aurélio. Prokolofonoidní plaz s časovou fenestrací ze středního triasu v Brazílii  // Proc Biol Sci.
  17. ↑ M. Tuinen, E. Hadly. Chyba v odhadu rychlosti a času odvozená z raného fosilního záznamu amniotů a ptačích molekulárních hodin  // Journal of Molecular Evolution. - 2004. - doi : 10.1007/s00239-004-2624-9 .
  18. ↑ MJ Benton. Paleontologie obratlovců . — 3. vyd. - Malden, MA: Blackwell Science, 2005. - xi, 455 stran str. - ISBN 0-632-05637-1 , 978-0-632-05637-8.
  19. ↑ O. Rieppel, M. Debraga. Želvy jako diapsidní plazi  // Příroda. - 1996. - doi : 10.1046/j.1463-6409.2000.00039.x .
  20. ↑ Rafael Zardoya a Axel Meyer. Kompletní mitochondriální genom naznačuje diapsidní afinity želv  // Proč Natl Acad Sci US A.
  21. ↑ Vztah sesterské skupiny želv k ptačímu-krokodýlskému kladu odhalený proteiny kódovanými jadernou DNA . Academy.oup.com . Staženo: 11. září 2022.
  22. ↑ Y. Katsu, E. Braun, L. Guillette Jr, T. Iguchi. Od plazí fylogenomiky k plazím genomům: Analýzy protoonkogenů c-Jun a DJ-1  // Cytogenetický a genomový výzkum. - 2009. - doi : 10.1159/000297715 .
  23. ↑ 1 2 3 Edwin H. Colbert. Colbertův vývoj obratlovců: historie páteřních zvířat v průběhu času . — 5. vyd. - New York: Wiley, 2001. - xvi, 560 stran s. - ISBN 0-471-38461-5 , 978-0-471-38461-8.
  24. ↑ 1 2 3 Sarda Sahney a Michael J. Benton. Zotavení z nejhlubšího masového vymírání všech dob  // Proc Biol Sci.
  25. ↑ Morfologické hodiny v paleontologii a středokřídový původ Crown Aves . Academy.oup.com . Staženo: 11. září 2022.
  26. ↑ Abstracts of Papers  // Journal of Vertebrate Paleontology. — 1997-09-04. - T. 17 , č.p. sup003 . — S. 1–93 . — ISSN 0272-4634 . - doi : 10.1080/02724634.1997.10011028 .
  27. ↑ Ryosuke Motani, Nachio Minoura, Tatsuro Ando. Ichtyosauří vztahy osvětlené novými primitivními kostrami z Japonska   // Příroda . - 1998-05. — Sv. 393 , iss. 6682 . — S. 255–257 . — ISSN 1476-4687 . - doi : 10.1038/30473 .
  28. ↑ Susan E. Evans, Jozef Klembara. [0171:ACRRDF 2.0.CO;2 Plaz choristoderský (Reptilia: Diapsida) ze spodního miocénu severozápadních Čech (Česká republika)] ​​// Journal of Vertebrate Paleontology. - 2005-03-11. - T. 25 , č.p. 1 . — S. 171–184 . — ISSN 0272-4634 . - doi : 10.1671/0272-4634(2005)025[0171:ACRRDF]2.0.CO;2 .
  29. ↑ Dennis M. Hansen, C. Josh Donlan, Christine J. Griffiths, Karl J. Campbell. Ekologická historie a latentní ochranářský potenciál: velké a obří želvy jako model pro substituce taxonů   // Ekografie . — 2010-06-15. - P. ne–ne . - doi : 10.1111/j.1600-0587.2010.06305.x .
  30. ↑ Alberto Cione, Eduardo Tonni, Leopoldo Soilbenzon. The Broken Zig-Zag: Pozdní kenozoické vyhynutí velkých savců a želv v Jižní Americe  // Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales nueva série. — 2014-06-16. - T. 5 , ne. 1 . — S. 1–19 . — ISSN 1853-0400 .
  31. ↑ Nicholas R. Longrich, Bhart-Anjan S. Bhullar a Jacques A. Gauthiera. Hromadné vymírání ještěrek a hadů na hranici křídy a paleogénu  // Proč Natl Acad Sci US A.
  32. ↑ Novinky databáze plazů . www.reptile-database.org _ Staženo: 11. září 2022.
  33. ↑ Tod W. Reeder, Ted M. Townsend, Daniel G. Mulcahy, Brice P. Noonan, Perry L. Wood, Jr., Jack W. Sites, Jr. a John J. Wiens. Integrované analýzy řeší konflikty ohledně fylogeneze plazů squamate a odhalují neočekávaná umístění fosilních taxonů  // PLoS One.
  34. ↑ Tabulka 1: Počty ohrožených druhů podle hlavních skupin organismů (1996–2012) . web.archive.org (4. února 2013). Staženo: 11. září 2022.
  35. ↑ Mary Franklin Brown. Čtení světa: encyklopedické psaní ve školní době . - Chicago: The University of Chicago Press, 2012. - 1 online zdroj str. - ISBN 978-0-226-26070-9 , 0-226-26070-4.
  36. ↑ Carl von Linne, Lars Salvius. Caroli Linnaei...Systema naturae per regna tria naturae :secundum třídy, ordines, rody, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis . Holmiae: Impensis Direct. Laurentii Salvii, 1758. - 881 s.
  37. ↑ Amphibia (1878) . aleph0.clarku.edu . Staženo: 10. září 2022.
  38. ↑ Josephi Nicolai Laurenti specimen medicum exhibens synopsin reptilium emendatam cum experimentis circa venena et antidota reptilium Austriacorum .
  39. ↑ Struktura a klasifikace savců (1864) . aleph0.clarku.edu . Staženo: 10. září 2022.
  40. ↑ Edwin Stephen Goodrich. O klasifikaci plazů  // Proceedings of the Royal Society of London. Série B, obsahující papíry biologického charakteru. - 1. 7. 1916. - T. 89 , č.p. 615 . — S. 261–276 . - doi : 10.1098/rspb.1916.0012 .
  41. ↑ David Meredith Seares Watson. O Millerosaurovi a rané historii sauropsidních plazů  // Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Řada B, Biologické vědy. - 1957-03-28. - T. 240 , č.p. 673 . — S. 325–398 . - doi : 10.1098/rstb.1957.0003 .
  42. ↑ 12 Colin Tudge . Rozmanitost života: přehled a oslava všech tvorů, kteří kdy žili . — Oxford: Oxford University Press, (2002 [tisk]). — xiv, 684 stran s. - ISBN 0-19-860426-2 , 978-0-19-860426-6.
  43. ↑ Romer, AS Paleontologie obratlovců. — University of Chicago Press, 1933.
  44. ↑ Osborn, H. F. Reptiliánské podtřídy Diapsida a Synapsida a Early History of Diaptosauria. - Memoirs of the American Museum of Natural History, 1903. - s. 451-507.
  45. ↑ L.A. Tsuji, J. Müller. Sestavení historie Parareptilia: fylogeneze, diverzifikace a nová definice kladu  //  Fosilní záznam. — 2009-02-01. - T. 12 , č.p. 1 . — s. 71–81 . — ISSN 2193-0066 . - doi : 10.1002/mmng.200800011 .
  46. ↑ 1 2 3 Keynyn Brysse. Od podivných zázraků k kmenovým liniím: druhá reklasifikace fauny Burgess Shale  // Studie z historie a filozofie biologických a biomedicínských věd. — 2008-09. - T. 39 , č.p. 3 . — S. 298–313 . — ISSN 1369-8486 . - doi : 10.1016/j.shpsc.2008.06.004 .
  47. ↑ Sestavení historie parareptilií: fylogeneze, diverzifikace a nová definice kladu . Academy.oup.com . Staženo: 10. září 2022.
  48. ↑ Benton MJ , Spencer PS Fossil Reptiles of Great Britain  (anglicky) . - Chapman & Hall , 1995. - S. 8. - 386 s. - ISBN 978-94-010-4231-4 . - ISBN 978-94-011-0519-4 .
  49. ↑ Benton MJ Paleontologie obratlovců   . — 4. vyd. - Wiley-Blackwell , 2015. - S. 437. - 437-441 s. - ISBN 978-1-118-40755-4 . — ISBN 978-1-118-40684-7 .
  50. ↑ Žaluje H.-D. The Rise of Reptiles: 320 Million Years of Evolution  (anglicky) . — Baltimore: Johns Hopkins University Press , 2019. — P. ix—xi. — 385 s. — ISBN 9781421428680 . — ISBN 1421428687 .
  51. ↑ 1 2 3 Ford DP, Benson RBJ Fylogeneze raných amniot a afinity Parareptilia a Varanopidae  //  Nature Ecology & Evolution : journal. - 2020. - Sv. 4 , iss. 1 . — S. 57–65 . — ISSN 2397-334X . - doi : 10.1038/s41559-019-1047-3 . Archivováno z originálu 18. září 2020.
  52. ↑ MacDougall MJ, Reisz RR První záznam nyctiphruretidního parareptila z raného permu Severní Ameriky s diskusí o parareptiliánské časové fenestraci  //  Zoological Journal of the Linnean Society. - 2014. - Sv. 172 , iss. 3 . - S. 616-630 . — ISSN 1096-3642 . - doi : 10.1111/zoj.12180 . Archivováno z originálu 2. září 2021.
  53. ↑ 1 2 3 Lee MSY Původ želvy: pohledy z fylogenetické úpravy a molekulárních lešení  //  Journal of Evolutionary Biology. - 2013. - Sv. 26 , iss. 12 . — S. 2729–2738 . — ISSN 1420-9101 . - doi : 10.1111/jeb.12268 . Archivováno z originálu 8. ledna 2022.
  54. ↑ Gauthier JA , Kluge AG, Rowe TB Amniote Phylogeny and the Importance of Fosils  // Cladistics  : journal  . - 1988. - Sv. 4 , iss. 2 . - str. 105-209 . — ISSN 1096-0031 . - doi : 10.1111/j.1096-0031.1988.tb00514.x . Archivováno z originálu 1. září 2021.
  55. ↑ Crawford NG, Parham JF, Sellas AB, et al. Fylogenomická analýza želv  (anglicky)  // Molecular Phylogenetics and Evolution  : journal. - 2015. - Sv. 83 . - S. 250-257 . — ISSN 1055-7903 . - doi : 10.1016/j.ympev.2014.10.021 .
  56. ↑ Joyce W.G., Anquetin J., Cadena E.-A., et al. Názvosloví pro fosilní a živé želvy pomocí fylogeneticky definovaných jmen kladů  (anglicky)  // Swiss Journal of Palaeontology. - 2021. - Sv. 140 , iss. 1 . — str. 5 . — ISSN 1664-2384 . - doi : 10.1186/s13358-020-00211-x . Archivováno z originálu 3. dubna 2021.
  57. ↑ de Queiroz, Cantino & Gauthier, 2020 , Archosauromorpha F. von Huene 1946 [JA Gauthier], převedené jméno kladu, pp. 1179-1182.
  58. ↑ Spiekman SNF, Fraser NC, Scheyer TM Nová fylogenetická hypotéza Tanystropheidae (Diapsida, Archosauromorpha) a dalších „protorosaurů“ a její důsledky pro ranou evoluci kmenových archosaurů  // PeerJ  ru en  . - 2021. - Sv. 9 . — P.e11143 . — ISSN 2167-8359 . - doi : 10.7717/peerj.11143 . — PMID 33986981 . Archivováno z originálu 14. srpna 2021.
  59. ↑ Nesbitt SJ, Flynn JJ, Pritchard AC, Parrish MJ, Ranivoharimanana L., Wyss AR Postkraniální osteologie   Azendohsaurus madagaskarensis (?Střední až svrchní trias, Isalo Group, Madagaskar) a její systematické postavení mezi kmenovými / bulími/ bulími plazy Muzeum přírodní historie  : journal. - 2015. - Sv. 398 . - str. 1-126 . — ISSN 0003-0090 . - doi : 10.5531/sd.sp.15 . Archivováno z originálu 13. července 2021.
  60. ↑ Sengupta S., Ezcurra MD, Bandyopadhyay S. Nový rohatý a dlouhokrký býložravý kmenový archosaur ze středního triasu Indie  // Scientific Reports  : journal  . - 2017. - Sv. 7 , iss. 1 . — S. 8366 . — ISSN 2045-2322 . - doi : 10.1038/s41598-017-08658-8 . Archivováno z originálu 2. září 2021.
  61. ↑ Nesbitt SJ Raná evoluce archosaurů: vztahy a původ hlavních kladů  //  Bulletin Amerického muzea přírodní historie: časopis. - 2011. - Sv. 352 . - str. 1-292 . — ISSN 0003-0090 . - doi : 10.1206/352.1 . Archivováno z originálu 20. srpna 2021.
  62. ↑ Marsh AD, Smith ME, Parker WG, Irmis RB, Kligman BT Skeletal anatomy of Acaenasuchus geoffreyi Long and Murry, 1995 (Archosauria: Pseudosuchia) and its implications for the origin of aetosaurian carapace  //  Journal of Vertebrate Paleon . - 2020. - Sv. 40 , iss. 4 . - P. e1794885 . — ISSN 0272-4634 . – doi : 10.1080/02724634.2020.1794885 . Archivováno z originálu 1. září 2021.
  63. ↑ Nesbitt SJ, Butler RJ, Ezcurra MD, et al. Nejstarší archosauři ptačí linie a sestavení plánu těla dinosaura  (anglicky)  // Nature  : journal. - 2017. - Sv. 544 , iss. 7651 . - str. 484-487 . — ISSN 1476-4687 . - doi : 10.1038/příroda22037 . Archivováno 28. května 2019.
  64. ↑ 1 2 3 4 Seymour, RS, Bennett-Stamper, CL, Johnston, SD, Carrier, DR a Grigg, GC Důkazy pro endotermické předky krokodýlů na stonku evoluce archosaura  : [ eng. ] // Fyziologická a biochemická zoologie. - 2004. - Sv. 77, č.p. 6. - S. 1051-1067. - doi : 10.1086%2F422766 10.1086/422766 . — PMID 15674775 . Zdroj (nedostupný odkaz) . Získáno 14. listopadu 2017. Archivováno z originálu 19. října 2017.   .
  65. ↑ 1 2 Carroll R.  . Paleontologie a evoluce obratlovců: Ve 3 dílech svazek 2. - M. : Mir, 1993. - 283 s. — ISBN 5-03-001819-0 .
  66. ↑ GJW Webb, D.F. Bradford, R.S. Seymour, A.F. Bennett. Hmotnostní závislost anaerobního metabolismu a acidobazické poruchy během aktivity u krokodýla slanovodního, Crocodylus Porosus  //  The Journal of Experimental Biology . — Společnost biologů, 1985-09-01. — Sv. 118 , iss. 1 . - S. 161-171 . — ISSN 0022-0949 1477-9145, 0022-0949 . Archivováno z originálu 10. prosince 2018.
  67. ↑ Seymour, Roger S.; Smith, Sarah L; White, Craig R.; Henderson, Donald M.; Schwarz-Wings, Daniela. Průtok krve do dlouhých kostí ukazuje na aktivitu metabolismu u savců, plazů a dinosaurů  : [ eng. ] // Proceedings of the Royal Society B. - 2012. - Vol. 279, č.p. 1728. - S. 451-456. - doi : 10.1098/rspb.2011.0968 . — PMID 21733896 . — PMC 3234558 .
  68. ↑ Byli obří mořští plazi teplokrevní?  (12. června 2010). Archivováno z originálu 9. prosince 2018. Staženo 31. května 2018.
  69. ↑ Labra A., Voje KL, Seligmann H., Hansen TF Evoluce třetího oka: fylogenetická srovnávací studie velikosti parietálního oka jako ekofyziologická adaptace u ještěrů Liolaemus  // Biological Journal of the Linnean  Society : deník. - Oxford University Press , 2010. - Vol. 101 , č. 4 . - S. 870-883 . - doi : 10.1111/j.1095-8312.2010.01541.x .
  70. ↑ Tosini G. Šišinkový komplex plazů: fyziologické a behaviorální role  (anglicky)  // Ethology Ecology & Evolution : journal. - 1997. - Sv. 9 , č. 4 . - str. 313-333 . - doi : 10.1080/08927014.1997.9522875 .
  71. ↑ Ronald I. (Ronald Isaac) Orenstein. Želvy, želvy a želvy: přeživší v brnění . - Buffalo, NY: Firefly Books, 2001. - 330 s. - ISBN 978-1-55209-605-5 .
  72. ↑ W. Klein, A. Abe, D. Andrade, S. Perry. Struktura posthepatálního septa a jeho vliv na viscerální topologii u tegulizarda, Tupinambis merianae (Teiidae: Reptilia)  // Journal of morphology. - 2003. - doi : 10.1002/JMOR.10136 .
  73. ↑ Nový pohled na vývoj dýchacího systému obratlovců a objev jednosměrného proudění vzduchu v plicích leguána  // Proc Natl Acad Sci US A.
  74. ↑ C. Farmer, K. Sanders. Jednosměrné proudění vzduchu v plicích aligátorů  // Věda. - 2010. - doi : 10.1126/science.1180219 .
  75. ↑ Hrubá anatomie hada .
  76. ↑ A. Romer, T. Parsons. Anatomie obratlovců. Svazek 1 Alfred Romer, Thomas Parsons . přihlášení.ru. Staženo 31. 5. 2018. Archivováno z originálu 12. 6. 2018.
  77. ↑ Anatomie obratlovců. 2. díl - Biologický kroužek - Mladí průzkumníci přírody . uipmgu.ru. Staženo 31. 5. 2018. Archivováno z originálu 11. 7. 2018.
  78. ↑ J. Hicks. Fyziologický a evoluční význam vzorců kardiovaskulárního posunu u plazů.  // Novinky ve fyziologických vědách: mezinárodní časopis o fyziologii vydávaný společně Mezinárodní unií fyziologických věd a Americkou fyziologickou společností. - 2002. - doi : 10.1152/NIPS.01397.2002 .
  79. ↑ Michael Axelsson, Craig E. Franklin. Od anatomie k angioskopii: 164 let krokodýlího kardiovaskulárního výzkumu, nedávné pokroky a spekulace  //  Srovnávací biochemie a fyziologie Část A: Fyziologie. - 1997-09-01. — Sv. 118 , iss. 1 . — S. 51–62 . — ISSN 0300-9629 . - doi : 10.1016/S0300-9629(96)00255-1 .
  80. ↑ „Reptiliánská kardiovaskulární anatomie a fyziologie: hodnocení a sledování (Sborník)“ .
  81. ↑ Komorová hemodynamika u Python molurus: separace plicního a systémového tlaku . journals.biologists.com . Staženo: 11. září 2022.
  82. ↑ Glenn J. Tattersall, Cleo AC Leite, Colin E. Sanders, Viviana Cadena, Denis V. Andrade. Sezónní reprodukční endotermie u ještěrek tegu  (anglicky)  // Science Advances. — 2016-01-01. — Sv. 2 , iss. 1 . — P.e1500951 . — ISSN 2375-2548 . - doi : 10.1126/sciadv.1500951 . Archivováno z originálu 2. července 2017.
  83. ↑ Jorge Cubo, Meike Köhler, Vivian de Buffrenil. [ https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/let.12203 Kostní histologie Iberosuchus macrodon (Sebecosuchia, Crocodylomorpha)]  (anglicky)  // Lethaia. — 27. 3. 2017. — Sv. 50 , iss. 4 . - S. 495-503 . — ISSN 0024-1164 . - doi : 10.1111/let.12203 . Archivováno z originálu 5. června 2020.
  84. ↑ Frair W, Ackman RG, Mrosovsky N. Tělesné teploty Dermochelys coriacea : Teplá želva ze studené vody : [ eng. ] // Věda . - 1972. - Sv. 177, č.p. 4051, str. 791-793. - doi : 10.1126/science.177.4051.791 . — PMID 17840128 .
  85. ↑ Raymond B. Huey; Albert F. Bennett. [ http://faculty.washington.edu/hueyrb/pdfs/Coadaptation_Evolution.pdf Fylogenetické studie koadaptace: Preferované teploty versus optimální výkonové teploty ještěrek] // Evoluce.
  86. ↑ RAYMOND B. HUEY. Teplota, fyziologie a ekologie plazů  // Katedra zoologie, University of Washington, Seattle, USA.
  87. ↑ Kompletní dinosaurus . - Bloomington: Indiana University Press, 1997. - s. 491-504. — xi, 752 stran str. - ISBN 0-253-33349-0 , 978-0-253-33349-0, 0-253-21313-4, 978-0-253-21313-6.
  88. ↑ Neil A. Campbell. základní biologie . — 2. vyd. - San Francisco: Pearson/Benjamin Cummings, 2004. - str. 396. - xxxi, 464, [44] str. — ISBN 0-8053-7495-7 , 978-0-8053-7495-7, 0-321-20462-X, 978-0-321-20462-2, 0-8053-7473-6, 978-0- 8053-7473-5, 0-8053-7478-7, 978-0-8053-7478-0, 0-321-22537-6, 978-0-321-22537-5.
  89. ↑ ST Garnett. Metabolismus a přežití hladových krokodýlů v ústí řeky  (anglicky)  // Journal of Zoology. — 1986-04. — Sv. 208 , iss. 4 . — S. 493–502 . — ISSN 1469-7998 0952-8369, 1469-7998 . - doi : 10.1111/j.1469-7998.1986.tb01518.x .
  90. ↑ Pat Willmer. Environmentální fyziologie živočichů . - Malden, MA: Blackwell Science, 2000. - str. 444. - x, 644 stran, 10 nečíslovaných stran desek str. - ISBN 0-632-03517-X , 978-0-632-03517-5.
  91. ↑ James W. Hicks, Colleen G. Farmer. Potenciál výměny plynu v plících plazů: důsledky pro spojení dinosaurů a ptáků  //  Fyziologie dýchání. — 15. 9. 1999. — Sv. 117 , iss. 2 . — S. 73–83 . — ISSN 0034-5687 . - doi : 10.1016/S0034-5687(99)00060-2 .
  92. ↑ Morozov V.P. Zábavná bioakustika . Ed. 2., dopl., revidováno. — M.: Poznání, 1987. — 208 s. + 32 s vč. — s. 63-65
  93. ↑ Rudy, Julia Rudy Poprvé byl dešifrován plazí genom . membrana.ru (5. září 2011). Získáno 6. září 2011. Archivováno z originálu 13. listopadu 2011.

Literatura

Odkazy

  Přejděte na položku Wikidata  Slovníky a encyklopedie
Taxonomie