Krokodýli

krokodýli

česaný krokodýl
Deinosuchus

Aligátor Mississippi
Gangetický gharial
vědecká klasifikace
Doména:eukaryotaKrálovství:ZvířataPodříše:EumetazoiŽádná hodnost:Oboustranně symetrickéŽádná hodnost:DeuterostomyTyp:strunatciPodtyp:ObratlovciInfratyp:čelistiSupertřída:čtyřnožcePoklad:amniotyPoklad:SauropsidyTřída:plaziPodtřída:DiapsidyPoklad:ZauriiInfratřída:archosauromorfyPoklad:archosauriformiPoklad:ArchosauřiPoklad:PseudosuchiaPoklad:Loricatasuperobjednávka:krokodýliPoklad:Eusuchiačeta:krokodýli
Mezinárodní vědecký název
Crocodilia Owen , 1842
Synonyma
  • Krokodýlie
Moderní sortiment
Geochronologie se objevil před 83,5 miliony let
milionů let Doba Éra Aeon
2,588 Upřímný
Ka F
a
n
e
ro z
o o y
23.03 Neogenní
66,0 paleogén
145,5 Křída M
e
s
o
s
o
y
199,6 Yura
251 triasu
299 permský paleozoikum
_
_
_
_
_
_
_
359,2 Uhlík
416 devonský
443,7 Silurus
488,3 ordovik
542 kambrium
4570 Prekambrium
◄Dnes ◄Křída-
vymírání paleogénu ◄Triasové vymírání ◄Hromadné permské vymírání ◄Devonské vymírání ◄Ordovik-silurské vymírání ◄Kambrická exploze

Krokodýli ( lat.  Crocodilia )  - odštěp sekundárních vodních živočichů třídy plazů z kladu eusuchia , který zase spolu s mnoha středními klady patří do kladu crurotarza nebo pseudosuchia . Z živých organismů jsou nejbližšími příbuznými krokodýlů ptáci , potomci sesterské větve archosaurů . Ačkoli slovo „krokodýl“ je nejsprávnější pro zástupce rodiny pravých krokodýlů , obecně se tento termín používá k označení všech zástupců řádu, který zahrnuje také rodiny aligátorů ( aligátoři a kajmani ) a gaviálů , stejně jako někteří její bazální zástupci. Často se „krokodýli“ nazývají libovolní krokodýli (Crocodylomorpha), což je chyba na pozadí moderní taxonomie této skupiny plazů. V moderním svazku této systematické skupiny se krokodýli poprvé objevili před 83,5 miliony let v pozdní křídě . Moderní řád zahrnuje nejméně 15 druhů pravých krokodýlů (čeleď Crocodylidae), 8 druhů aligátorů (čeleď Alligatoridae) a 2 druhy gharialů (čeleď Gavialidae, někdy zrušená do podčeledi v rámci čeledi pravých krokodýlů [1] [2] ).

Krokodýli mají velké, husté, ještěrčí tělo, protáhlou a zploštělou tlamu, bočně stlačené ocasy a oči, uši a nozdry umístěné na temeni hlavy. Jsou dobří plavci a dokážou se poměrně rychle pohybovat na souši. Jejich kůže je velmi silná a pokrytá nepřekrývajícími se šupinami. Většina moderních krokodýlů má komplexní chrup zubů, které se liší tvarem, velikostí a funkcí ( heterodontismus ), stejně jako objemné čelistní svaly, které poskytují velkou sílu skusu. Ale některé druhy mají výrazné lebeční adaptace kvůli stravovacím návykům: dobrým příkladem jsou úzké čelisti a téměř homodontní chrup ghariálů .

Krokodýli mají čtyřkomorové srdce s kompletní komorovou přepážkou a stejně jako ptáci jednosměrný cyklus systému proudění vzduchu v plicích. Krokodýli jsou však zároveň studenokrevní živočichové a jejich oběhový systém si zachovává schopnost mísit arteriální a venózní krev díky přítomnosti paniziánského foramenu mezi levým a pravým aortálním obloukem. V současnosti se má za to, že chladnokrevnost je druhotně získaným rysem této skupiny, protože předci krokodýlů, stejně jako ostatní vyvinutí archosauři, měli ve srovnání s moderními plazy zvýšenou rychlost metabolismu a byli s největší pravděpodobností teplokrevní . Vlastnosti, jako je schopnost držet končetiny relativně přímo pod tělem, čtyřkomorové srdce a dýchací systém vyvinutější než většina ostatních moderních plazů, tedy nejsou progresivními znaky krokodýlů, ale zjednodušením organizace vzhledem ke stavu předků. .

Krokodýli se vyskytují hlavně v tropických nížinách, ale aligátoři se vyskytují v chladnějších oblastech na jihovýchodě USA a u řeky Jang-c'-ťiang v Číně. Všichni současní krokodýli jsou specializovaní semi-vodní predátoři, kteří se živí širokou škálou vodních, blízkovodních a vodních živočichů. Některé druhy, jako je Gangetic gharial , mají poměrně úzké spektrum potravy. Krokodýli bývají osamělá a teritoriální zvířata, ačkoli mnoho druhů je obecně tolerantních ke svým kongenerům. Během rozmnožování se dominantní samci vždy drží na svém území a bývají polygamní se samicemi. Samice kladou vajíčka do jam nebo kup a o mláďata se chvíli starají. Je známo, že krokodýli útočí na lidi a jsou pro člověka nejnebezpečnějšími velkými predátory. Největší počet útoků pochází ze strany nilského krokodýla . Po něm následují krokodýli česaní a bahenní . V Novém světě jsou za největší počet útoků zodpovědní krokodýl s ostrým čumákem a černý kajman . Krokodýli byli uctíváni, ať žijí kdekoli. Umělecká a literární reprezentace krokodýlů se objevila v kulturách po celém světě, které se datují přinejmenším do doby starověkého Egypta .

Název

Slovo „krokodýl“ nakonec pochází ze starověkého řeckého jazyka . Tam se slovo κροκόδειλος používalo pro označení krokodýlů i ještěrek (i když pro ještěra existovalo jiné slovo - σαῦρος [3] ). Starověký řecký Κροκόδειλος , pravděpodobně odvozený od κρόκη δεῖλος , „oblázkový červ“, kvůli podobnosti šupin krokodýla a ještěrky s oblázky.

Po desetiletí se pro vědecký název řádu používaly zaměnitelné termíny Crocodilia a Crocodylia , dokud K. P. Schmidt nenavrhl nový název Loricata [4] . Následně byl přijat název Crocodilia [5] [6] původně navržený pro tuto skupinu .

Řád Crocodilia byl až do roku 2003 skupinou, která zahrnovala nejen moderní krokodýly a jejich nejbližší vyhynulé příbuzné, ale i jejich dosti vzdálenější příbuzné, krokodýlům podobné archosaury. Následně byl představen nadřád Crocodylomorpha , který zahrnuje Crocodilia, která zase zahrnuje pouze moderní krokodýly a jejich nejbližší předky. Toto rozdělení bylo velmi důležité pro paleontology studující evoluci krokodýlů [7] .

Staroruské slovo „krokodýl“ („korkodil“), přepisující řecké slovo κροκόδειλος , je zaznamenáno od 12. století z listu metropolity Nicefora z Kyjeva (1104–1121) Vladimíru Monomachovi, ve kterém je zmíněn mezi kultovní zvířata helénských pohanů: "A věřit ve zvířata, v korcodýly, kozy a hady" [8] . Moderní ruské slovo, podle Fasmerova etymologického slovníku , je vypůjčeno přes něj.  Krokodýl v 16. století.

Konstrukční prvky

Délka většiny krokodýlů je 2-5,5 m. Největším druhem je krokodýl česaný , dosahuje délky až 6,3 (potenciálně až 7) metrů. Mezi nejmenší, Cuvierův kajman hladkočelý a krokodýl tuponosý , mají maximální zaznamenanou délku 2,1 ma 1,9 m, v tomto pořadí. Jejich vzhled dokládá adaptaci na život ve vodním prostředí: hlava je plochá, s dlouhým čenichem (tím se snižuje odpor vody při otáčení); tělo je zploštělé; ocas je mohutný, bočně stlačený; nohy poměrně krátké, ale silné. Na předních končetinách - 5 prstů , na zadních končetinách - 4 (bez malíčku), spojených malou membránou. Oči s vertikálně rozříznutou zornicí jsou umístěny na temeni hlavy, takže zvíře může vyhlížet z vody a odhaluje pouze nozdry a oči.

Rozdíl mezi krokodýly a aligátory

Přes vnější podobnost jsou skuteční krokodýli a aligátoři vzdálení příbuzní a mají mnoho anatomických a dokonce i fyziologických rozdílů [9] . Výzkumníci zaznamenali rozdíly ve tvaru chodidla [10] , struktuře pletence a pažní kosti [11] , svalovině končetin a jejich alometrii , fyziologii cvičení [12] a kinematice pohybu [13] , stejně jako proporce končetin nebo obratlů [14] [ 15] [16] . Aligátoři, na rozdíl od skutečných krokodýlů, nejsou schopni cvalu [9] . Aligátoři mají relativně kratší trnové výběžky obratlů, krátkou a širokou pažní kost a korakoid , které podporují méně diferencované svalstvo předních končetin. Sakrální obratle, pánevní kosti a zadní končetiny jsou u krokodýlů obecně delší než u aligátorů [16] . Metabolismus soli je rozvinutější u krokodýlů. Přebytečné soli jsou z těla krokodýla vylučovány pomocí speciálních solných žláz umístěných na jazyku ( jazykové žlázy ) a v menší míře také sekrety Garderových žláz („krokodýlí slzy“) [17] . U aligátorů jsou jazykové žlázy zbytky slinných žláz a vylučují jen malé množství hlenu. Krokodýli proto mohou žít ve slané vodě a aligátoři až na vzácné výjimky pouze ve sladké vodě. Citlivé receptory, vizuálně rozlišené jako malé tečky, pokrývají celé tělo krokodýlů, ale pouze tlamu aligátorů. Ústní dutina aligátorů není keratinizovaná a je tak mnohem choulostivější než u krokodýlů [2] . Nedávno se ukázalo, že aligátoři, na rozdíl od pravých krokodýlů, jsou alespoň v některých případech schopni zařadit do svého jídelníčku rostlinnou stravu [18] [19] .

Vizuálně lze aligátory nejsnáze odlišit od skutečných krokodýlů podle struktury jejich čelistí. Když jsou čelisti krokodýla zavřené, jeho 64-68 (nebo 68-72 u australského úzkonosého krokodýla [20] , 60-64 u tuponosého krokodýla [21] a 64-70 u afrického úzkého - krokodýl nosatý [22] ) jsou patrné poměrně dlouhé a ostré zuby, zejména zvětšený čtvrtý zub na dolní čelisti a pátý zub na čelistní kosti [23] . U aligátorů jsou zuby početnější – jejich počet kolísá od 72 do 76 u aligátora čínského [24] a kajmana černého [25] až po 84-86 u kajmana krokodýla Apaporis [26] . Zástupci rodu Alligator , stejně jako kajmani černí a širokonosí, mají výrazně menší zuby a mají tupější koruny než většina pravých krokodýlů. Všichni aligátoři mají v dolní čelisti menší čtvrtý zub a horní čelist jej zcela překrývá. Lze je rozlišit i podle tvaru tlamy: u skutečných krokodýlů je tlama obvykle ostrá, ve tvaru písmene V, u aligátorů (kromě kajmana krokodýla Apaporis) je tupá ve tvaru písmene U [2] . Identifikace podle stavby čelisti však nemusí být použitelná u starších zvířat s deformovanými zuby a obecně velmi masivními čelistmi bez ohledu na druh (s výjimkou rybožravějších forem).

Hlava krokodýla s ostrým čumákem (vlevo) a aligátora Mississippi (vpravo)

Kůže

Stejně jako všech vyšších obratlovců se kůže krokodýlů skládá ze dvou hlavních vrstev - epidermis a dermis .

U krokodýlů tvoří epidermis 12–14 % veškeré kůže, přičemž obsahuje 82 až 98 % pigmentů , které určují barvu kůže. Nejsvrchnější vrstvou epidermis je stratum corneum, která se skládá z mrtvých buněk. Ve stratum corneum krokodýlů není žádná kutikulární vrstva, což eliminuje možnost línání , charakteristické pro většinu plazů: jejich kůže se neustále obnovuje, jak se opotřebovává. Jediné zjevné svlékání u krokodýlů nastává bezprostředně po vylíhnutí z vajíčka, které shazuje embryonální epitrichiální vrstvu. Na těle krokodýlů jsou rohové štíty, které jsou stejně jako kosti deriváty epidermis.

Dermis je tvořena dvěma vrstvami – houbovitou a kompaktní. U krokodýlů jsou obě tyto vrstvy silné a prostoupené velkým množstvím vláken pojivové tkáně , která jsou uspořádána ve vrstvách. S věkem se počet vrstev zvyšuje. Níže jsou vrstva pojivové tkáně a tuková tkáň , které spolu úzce souvisí. V dermis krokodýlů jsou zóny osifikace, které tvoří tzv. osteodermy  - kostní destičky přibližně oválného tvaru, protáhlé v podélném směru, někdy s podélným žebrem. Jsou umístěny pod rohovými štíty. Osteodermy rostou směrem k okraji kožního štítu a zároveň do tloušťky. Jsou buď od sebe odděleny (ve většině případů) nebo přiléhají na okrajích, aniž by tvořily švy, ale mezi podélnými řadami hřbetních štítků se mohou tvořit švové spoje. Osteodermy mají podobnou kostní strukturu jako houbovitá kost, mají vertikální prohlubně a rozvětvené kanály spojené s vnitřními dutinami. Tato struktura kanálků a dutin je zásobena krevními cévami, má nervové buňky a obsahuje také pojivové tkáně a pigmentové buňky. U všech druhů krokodýlů jsou osteodermy nejvýraznější v dorzálním štítku, ale u některých druhů jsou přítomny v postranním nebo dokonce ventrálním štítku. Štíty slouží jako ochrana pro malé krokodýly, které často zakrývají jejich zranitelnost. Ve velkých zvětšují hlavně povrch těla během vyhřívání a jsou také schopny akumulovat minerály a dokonce i malé množství laktátu vylučovaného svaly . Některé osteodermy se tvoří s růstem krokodýla a u dospělých zvířat se jejich počet zvyšuje – například u dospělých krokodýlů může zkostnatění štítků horního víčka.

Kožní žlázy

Kožní žlázy jsou deriváty kůže. Všeobecně rozšířené tvrzení, že kůže plazů nemá žlázy, je dost daleko od pravdy. U krokodýlů jsou tři skupiny žláz: dorzální, mandibulární a kloakální. Všechny tři skupiny žláz jsou považovány za upravené mazové žlázy .

Hřbetní žlázy jsou umístěny pod předními vnějšími rohy druhé řady hřbetních štítků po obou stranách střední linie a lze je nalézt po celé délce hřbetu od lopatek až po kořen ocasu . Tyto žlázy jsou invaginacemi epidermis, ke kterým dochází ve středních fázích embryogeneze, jejich stěny jsou lemovány jedinou vrstvou bazocelulárního epitelu produkujícího olejo -mastné tajemství . Tyto sekrety lubrikují kůži mezi štíty a dodávají jí pružnost. S věkem se počet a velikost žláz snižuje a jejich funkce slábnou.

Mandibulární žlázy jsou dvě: jsou umístěny v kůži dolní čelisti blízko vnitřního okraje mandibulárních kostí, přibližně v jejich střední části. Žláza je silná invaginace epitelu ve tvaru čepu a je schopna se otočit ven jako prst rukavice. K tomu je otvor žlázy opatřen svěračem a svalem, který probíhá od základny žlázy až po hyoidní kost. Stěny mandibulárních žláz jsou vystlány pigmentovým epitelem, který tvoří četné papily a záhyby a vylučuje slizovitý mazový sekret tuku. Slouží k pachovým stopám a identifikaci partnerů.

Párové kloakové žlázy leží v bočních stěnách kloaky blízko řitního otvoru . Strukturou, složením tajemství a funkcemi jsou velmi blízké mandibulárním.

V období páření se zvyšuje sekrece mandibulárních a kloakálních žláz. Jimi vylučované tajemství je hnědé, má silný pižmový zápach a pravděpodobně slouží jako pomocník pro krokodýly různého pohlaví, aby se našli.

Endokrinní žlázy

Na rozdíl od většiny vyšších obratlovců nemají krokodýli epifýzu a temenní orgán . Navíc nejsou pozorovány žádné stopy po jejich kladení ani v embryonálních stádiích. Štítná žláza se skládá ze dvou laloků, leží před srdcem , pod průdušnicí . Existuje jeden pár příštítných tělísek a jejich umístění se liší v závislosti na druhu krokodýla. Prakticky od zadního okraje lebky přes celý krk až po plíce a srdce se táhne dobře vyvinutý brzlík , podobný brzlíku ptáků. Pankreas přiléhá k první kličce tenkého střeva. Nadledvinky jsou umístěny hřbetně k ledvinám a jsou podél nich rozšířeny.

Kosterní systém

Kostra krokodýlů, vyhynulých i moderních, se vyznačuje řadou odlišných znaků.

Lebka

Lebka krokodýlů je velmi masivní a v celém rozsahu zesílená, diapsidního typu - se dvěma temporálními oblouky ; lepidosauromorphs, dinosauři , ptáci a moderní beakheads mají podobnou strukturu lebky . Ústa jsou zesílena rozsáhlejším sekundárním kostěným patrem než u savců, které je nehybně skloubeno s lebkou. Tím je zajištěno oddělení nosních cest od dutiny ústní , což je důležité zejména u vodních forem, nicméně toto zpevnění je spojeno především se zvýšením mechanické odolnosti lebky, která zažívá velká přetížení se silným kousnutím a usmrcením oběť. Horní část tlamy je tvořena prefrontálními kostmi , které vyrostly podél střední linie patra . Zřejmě ze stejného důvodu je minimalizován počet a velikost lebečních foramenů.

Krokodýlí lebka se vyznačuje plochou, nízkou střechou, ztrátou zadní frontální a zadní temenní kosti a epipterygoidu a čelními a temenními kostmi srostlými podél střední linie . Charakteristická je komplexní pneumatizace téměř všech kostí lebky: jedná se o dva systémy vzduchových kanálů. Jeden je spojen s dutinou středního ucha a vyvinul se z Eustachových trubic a druhý - s nosními průchody. To dodává masivní lebce lehkost bez ztráty síly. Přesné vysvětlení takového pneumatizačního systému však dosud nebylo navrženo.

Postkraniální skelet

Páteř krokodýlů má 60-70 obratlů: 8-9 krčních, 10-11 hrudních, 4-5 bederních (celkem 24 presakrálních), 2 sakrální a 32-42 ocasních. Mezi posledním hrudním a prvním bederním obratlem nejsou jasné rozdíly, takže celkový počet hrudních a bederních obratlů se odhaduje přibližně. Těla všech obratlů, kromě atlasu, druhého sakrálního a prvního ocasního, jsou prokoelní, jako u ještěrek a hadů . Hrudní a bederní páteř má vysoký stupeň pohyblivosti v laterálním a dorzoventrálním směru [27] . Důležitým znakem kostry krokodýlů je bikonvexní první ocasní obratel, který plní funkci kulového kloubu. To zajišťuje vysokou pohyblivost ocasu jako hlavního pohybového orgánu ve vodě.

Prvních devět obratlů má žebra , která nedosahují hrudní kosti  – tvoří krk . Krční žebra, kromě těch spojených s atlasem a epistrofií, mají široce oddělené hlavy, zatímco hřbetní (směřující dozadu) je připojeno k příčnému výběžku a hlavní je připojeno k parapofýze ve spodní části obratlové tělo. Vzniká tak systém "oblouků", uvnitř kterých prochází krční tepna. Trupová žebra zpravidla deset až třináct párů. Žebra zadních kmenových obratlů se postupně zkracují a splývají s příčným výběžkem. Gharialové nemají poslední tři, ay krokodýly a aligátory - čtyři nebo pět kmenových žeber. Existují břišní žebra, stejně jako hrudní kost, složitá chrupavčitá struktura, která spojuje konce žeber, základy korakoidů a meziklíčkové kosti . Takzvaná křížová žebra jsou velké kosti, které jsou spojeny klouby s příčnými výběžky křížových obratlů. Neexistuje jednotný názor, zda se jedná o pravá žebra nebo zesílené příčné výběžky. Nesplývají však s páteří a z tohoto důvodu se běžně označují jako žebra.

Přední a zadní končetiny krokodýlů jsou morfologicky podobné jako u savců a jsou připojeny k pletenci končetin podobným způsobem. Stehenní kost je delší než humerus, což má za následek, že zadní část těla je vyšší než přední. Přední končetiny mají pět prstů, z nichž vnitřní tři jsou opatřeny drápy. Zadní končetiny mají čtyři prsty, z nichž vnitřní tři mají také drápy. V pletenci předních končetin krokodýlů dochází ke ztrátě klíční kosti a korakoidy probíhající dorzálně-břišním směrem jsou prodloužené a y moderních druhů se rovná délce lopatky. Tyto příznaky naznačují efektivnější práci svalů , které zvedají tělo a berou končetinu zpět. Pánevní pletenec se skládá z krátké kyčelní kosti, široké stydké kosti a krátké široké ischium. Pro pletenec zadní končetiny je charakteristické, že dva křížové obratle nesplývají do křížové kosti a stydké kosti se nepodílejí na tvorbě acetabula . V kostře zadních končetin krokodýlů je důležitá především dobře vyvinutá hlíza patní kosti , která je mocnou pákou pro flexi nohou . Je to dáno tím, že při pohybu na souši mohou krokodýli chodit, aniž by spouštěli tělo k zemi, což je mnohem bližší způsobu pohybu savců a suchozemských archosaurů.

Svalový systém

Svalová hmota obvykle tvoří více než 50 % tělesné hmoty krokodýla, takže zůstává málo místa pro ostatní vnitřní orgány [28] . V kosterním svalstvu absolutně převažují rychlá svalová vlákna.

Vzhledem k tomu, že krokodýli mají pomalý metabolismus a spoléhají se především na anaerobní metabolismus, hromadí se v jejich tělech více kyseliny mléčné, když více cvičí. Laktát produkovaný v nadměrně velkém množství může potenciálně dokonce vést k laktátové acidóze , a tak představovat ohrožení života zvířete. Krokodýli jsou však šampioni mezi všemi obratlovci ve schopnosti akumulovat relativní a absolutní množství kyseliny mléčné v krvi a svalech, aniž by se sami významně poškodili: samotné svaly krokodýlů jsou extrémně odolné vůči poklesu pH a některé produkty anaerobního metabolismu se ukládají v osteodermech a kostech lebky. U mladého krokodýla mořského o váze 32 kg byl zaznamenán pokles pH krve z normálních 7,4 na 6,42, což úspěšně přežil [28] .

Při odchytu jsou velcí krokodýli schopni aktivně odolávat několik hodin, zatímco jedinci vážící méně než 200 kg jsou vyčerpáni za méně než 40 minut [28] . To se vysvětluje skutečností, že velcí krokodýli jsou odolnější vůči hromadění kyseliny mléčné a mají rozvinutější aerobní metabolismus díky alometrickému zvýšení objemu plic. Na druhou stranu po úplném vyčerpání může velký krokodýl zvýšit pravděpodobnost úmrtí na nevratné metabolické poruchy [2] [28] . Vzhledem k tomu, že krokodýli mají nízkou rychlost metabolismu a generují méně energie než teplokrevní živočichové, jejich pohyby jsou během delšího cvičení méně intenzivní.

Síla skusu

Aligátoři a krokodýli mají nejsilnější kousnutí ze všech zvířat na planetě. Ve studii publikované v roce 2003 bylo kousnutí aligátora Mississippi o hmotnosti 272 kg naměřeno na 9452 N [29] . Ve studii z roku 2012 bylo získáno vyšší číslo 16 414 N z 531 kg chovaného mořského krokodýla. Síla kousnutí 1 308 kilogramů česaného krokodýla byla vypočtena na 34 424 N. Tato studie také neprokázala žádnou jasnou korelaci mezi silou kousnutí, tvarem čenichu a krokodýlí stravou: pouze velmi úzké čelisti gharialů generují asi polovinu síly než čelisti. jiných krokodýlů stejné hmotnosti. Jejich čelisti jsou uzpůsobeny spíše k rychlému než silnému zachycení kořisti [30] . Síla kousnutí vyhynulého krokodýla Deinosuchus mohla přesáhnout 356 450,6 N [31] .

Tak vysoká síla kousnutí krokodýlů je způsobena jejich jedinečnou lebeční anatomií: v lebce je spousta místa pro připojení čelistních svalů, ale zároveň jsou tak objemní, že jsou zvenčí stále snadno rozeznatelní. vybouleniny po stranách u spodiny lebeční. Tyto svaly jsou neuvěřitelně husté, na dotek téměř stejně tvrdé jako kost. Další pozoruhodnou vlastností je, že většina čelistních svalů krokodýlů je navržena pouze pro silné uzavření tlamy, zatímco svaly, které slouží k otevření čelistí, jsou velmi malé a slabé. Ústa dospělého krokodýla lze bezpečně uzavřít několika vrstvami lepicí pásky [32] .

Citlivé receptory umístěné v blízkosti tlamy krokodýla fungují jako mechanoreceptory a umožňují velmi přesné ovládání síly úchopu čelistí, což jim umožňuje provádět tak přesné manipulace, jako je nošení novorozených mláďat v tlamě, a efektivně ovládat kořist zachycenou čelistmi.

Dýchací orgány

Nosohltanový průchod je od dutiny ústní oddělen sekundárním kostěným patrem. Dlouhá tlama a sekundární kostnaté patro rozšiřují choanae (vnitřní nosní otvory) téměř do hltanu . Nosní dutina se táhne podél celé tlamy a má velké vedlejší nosní dutiny  - mohou být použity jako rezonátory. Dutina ústní je od hltanu oddělena těsně uzavřenou chlopní ( palatinální závoj ). Tato struktura umožňuje krokodýlům manipulovat s kořistí nebo předměty pod vodou pomocí úst a zároveň dýchat, čímž odhaluje špičku tlamy k hladině. Palatinová opona zároveň nepropouští vodu do průdušnice a vzduch prochází do průdušnice nosohltanovým průchodem za ní. Nosní dírky, umístěné na konci tlamy v horní části nosního hrbolu, jsou vybaveny ventily, které se při ponoření uzavírají.

Dechový rytmus se normálně skládá ze dvou až tří dechových cyklů, po nichž následuje půlminutová až pětiminutová pauza. Na rozdíl od ptáků a savců není bezpodmínečným signálem k nádechu zvýšení koncentrace oxidu uhličitého v krvi, ale snížení koncentrace kyslíku. Maximální doba, po kterou krokodýli zůstanou pod vodou bez dýchání, je specifická pro různé druhy a běžně se pohybuje od třiceti minut v aktivním stavu až po několik hodin se sníženou aktivitou.

Hrtan leží na širokém štítovitém těle hyoidní kosti a je s ní spojen vazem . Přímá průdušnice se dělí na dvě průdušky, z nichž každá vstupuje do plic uprostřed na spodní straně. Plíce jsou velké, složité, obsahují velkou zásobu vzduchu; s pomocí plic je krokodýl schopen regulovat vztlak. Část svalů obklopujících plíce slouží k pohybu vzduchu v plicích a s ním i centrum vztlaku [33] . Břišní dutinu krokodýlů odděluje od hrudníku bránice . Tato bránice se však liší od bránice savců – u krokodýlů je tvořena pojivovou tkání a svalovou fúzí mezi žaludkem, játry a pleurou plic. Poháněno jaterní pumpou , ve které se játra a stydké kosti volně spojené s pánví pohybují v předozadním směru a mění těžiště těla, což se také podílí na regulaci vztlaku a umožňuje krokodýlovi vzít si pohodlnější polohu při pohybu ve vodě a při lovu skrytě pod vodou.

Oběhový systém

Oběhový systém krokodýlů se liší od oběhového systému jiných moderních plazů a ptáků a je považován za nejsložitější ze všech obratlovců.

Srdce je čtyřkomorové: má dvě síně a dvě komory , zcela oddělené přepážkou. Existuje však mechanismus pro řízené míšení arteriální krve s krví žilní . Na rozdíl od savců a ptáků jsou u krokodýlů zachovány oba aortální oblouky - v systémové cirkulaci je díky specifické lokalizaci  „dodatečný“ levý aortální oblouk vycházející z pravé komory (tedy na stejném místě jako plicní tepna ). interventrikulární přepážka. Přitom levý a pravý aortální oblouk na výstupu ze srdce k sobě velmi těsně přiléhají, v místě jejich křížení je anastomóza („panizzi foramen“) a krev může proudit z jednoho oblouku do další [34] .

V normálním režimu činnosti srdce část arteriální krve vstupuje do otevřeného foramen panizza a proudí z pravého aortálního oblouku do levého aortálního oblouku. Toto je nejvýraznější během diastoly . Arteriální krev se také může pohybovat mezi oběma oblouky aorty přes anastomózu za srdcem. Tlak v pravém aortálním oblouku je vyšší než v a. pulmonalis, a proto žilní krev z pravé komory nemůže překonat chlopeň, která je na cestě z pravé komory do levého aortálního oblouku. To znamená, že když je krokodýl aktivní a není pod vodou, oba aortální oblouky nesou arteriální krev a nedochází k míšení arteriální a venózní krve. V tomto případě funguje krokodýlí srdce stejně jako srdce savců a ptáků. Avšak díky přítomnosti speciální chlopně, která může těsně blokovat plicní tepnu, mají krokodýli další mechanismus, který umožňuje umělé přečerpávání žilní krve chudé na kyslík z pravé komory do levého oblouku aorty, což vede k míšení arteriální a venózní krev. Při ucpání plicní tepny ozubenou chlopní proudí krev nasycená oxidem uhličitým zprava doleva - z pravé komory do levého oblouku aorty, na pozadí skutečnosti, že normálně naopak okysličená krev proudí zleva doprava - z pravého oblouku aorty doleva přes foramen panizza. Tento tzv. zubový ventil mohou krokodýli libovolně ovládat. Tento mechanismus, nazývaný řízený posun, má důležité fyziologické funkce. Za prvé, spolu se snížením srdeční frekvence hraje tento mechanismus roli v dočasném snížení rychlosti metabolismu, což je nezbytné pro snížení spotřeby kyslíku při potápění. Za druhé, při dlouhodobém ponoření funguje vroubkovaný ventil jako pojistný ventil, když nadměrný tlak v plicích způsobí městnání krve v plicnici a zvýšený tlak v plicní žíle, který se šíří do levé komory a pravé aorty [34] . Za třetí, pro urychlení trávení je krev v levém oblouku aorty vedoucí do trávicího systému nahrazena z arteriální do žilní, nasycená oxidem uhličitým, což vede k produkci žaludeční šťávy, která je desetkrát kyselejší, než je u savců obvyklé [35 ] .

Srdce krokodýla česaného ( Crocodylus porosus ), o hmotnosti 1,09 kg, zaujímá asi 0,279 % tělesné hmotnosti [36] . Podobná čísla pro aligátory Mississippi o hmotnosti 1 kg, 70 kg a 124 kg jsou 0,25 %, 0,15 % a 0,125 %, v tomto pořadí [34] . Normální srdeční frekvence při tělesné teplotě třicet stupňů Celsia dosahuje dvacet pět až třicet pět tepů za minutu. Při ponoření do vody v případě nebezpečí krokodýli nejprve zvýší tepovou frekvenci a poté ji zpomalí, přičemž může klesnout až na dva údery za minutu.

Krev krokodýlů se zásadně neliší od krve jiných plazů. Erytrocyty mají jádra a obsah hemoglobinu se pohybuje od 6,9 do 9,0 gramů procent. Bílé krvinky jsou zastoupeny agranulocyty , velkými a malými monocyty a eozinofilními a neutrofilními granulocyty . Krokodýlí hemoglobin nese mnohem více kyslíku než lidský hemoglobin a chemický mechanismus pro regulaci uvolňování kyslíku nezávisí na fosfátech , jako u lidí, ale na bikarbonátech . Z tohoto důvodu může krokodýlí hemoglobin působit mimo červené krvinky [37] Silná antibiotika v krvi pomáhají vyhnout se infekci ve znečištěné vodě [38] .

Lymfatický systém

Lymfatický systém je u krokodýlů lépe vyvinut než u většiny plazů a má vaskulární strukturu. Sítě lymfatických cév se nacházejí v místech připojení mezenteria, na kořeni ocasu, pod podpaží a v zadní části hlavy.

Trávicí orgány

Zuby krokodýlů jsou uvnitř kuželovité a duté – v těchto dutinách se při jejich opotřebování vyvíjejí nové ostré zuby. Každý zub se vyměňuje přibližně jednou za 1-2 roky v závislosti na velikosti krokodýla. V tomto případě jsou zuby horní a dolní čelisti vyrovnány tak, že největší zuby jedné čelisti jsou proti nejmenším zubům druhé čelisti. Zuby jsou kodontního typu a sedí v alveolech , stejně jako u savců. Na rozdíl od většiny plazů mají krokodýli zvláštní diferenciaci zubů ve velikosti, tvaru a dokonce i vykonávaných funkcí. Na začátku každé čelisti jsou čtyři velké zuby ve tvaru špičáku (u skutečných krokodýlů je zvláště zvětšený čtvrtý zub na spodní čelisti), které slouží k efektivnímu zachycení kořisti. Uprostřed čelisti jsou zuby silnější, rovnoměrněji se prodlužují a tvoří jakýsi nůžkový skus, který umožňuje stříhání ulovené kořisti. Na bázi čelisti se rozšiřují a zplošťují zuby, které slouží k účinnému prořezávání krunýřů želv, krunýřů měkkýšů nebo drcení kostí. Některé druhy, jako je kajman širokočelý, mají převážně drtivý funkční morfotyp zubů, zatímco jiné, jako je Gangetic gharial, jsou výhradně piercingové. Je zvláštní, že někteří suchozemští příbuzní krokodýlů Notosuchia měli plně diferencované zuby, jako savci.

Krokodýlí jazyk je připevněn celou svou širokou spodní částí ke dnu dutiny ústní a jeho pohyblivost je velmi malá. Ventrální záhyb hltanové chlopně přiléhá k zadní části jazyka. Jejím základem je pokračování bazihyoidní chrupavky a nejblíže umístěnou svalovou tkání jsou příčně pruhované svaly jazyka, pro které je bazihyoidní chrupavka místem úponu. A ačkoli ventrální řasa sama o sobě není svalovou strukturou, je součástí sublingválního aparátu a je spojena se základnou jazyka, což znamená, že může být pohyblivá díky individuální nebo kombinované svalové aktivitě.

Žaludek je rozdělen na dvě části: svalovou a pylorickou. První je vybavena vnějšími svalovými provazci připojenými ke šlachovým plátům na obou stranách žaludku. Vnitřní povrch je opatřen keratinizovanou radulou (struhadlem). Druhá část žaludku je určena pro trávení potravy již rozmlácené v předchozí části. Má složenou sliznici. Epitel je tvořen prizmatickými buňkami, mezi nimiž ústí mízové ​​žlázy. Kameny ( gastrolity ) a další cizí předměty se často nacházejí v žaludcích krokodýlů. Podle jedné hypotézy je krokodýli polykají, aby lépe rozmělnili potravu, podle druhé pro zvýšení hmoty a urychlení ponoření, přesné vysvětlení tohoto jevu však zatím neexistuje. Faktem je, že velikosti gastrolitů jsou někdy nepřiměřeně velké a neumožňují je použít k efektivnímu mletí kořisti, navíc v zoologických zahradách jsou krokodýli často ochuzeni o možnost polykat kameny, což nezhoršuje jejich trávení při Všechno.

Střevo se dělí na tenké a velké , tlusté střevo končí konečníkem . Ten ústí do kloaky, kde se také otevírají močovody a vývody pohlavních žláz. Slepé střevo krokodýlů je rudimentární a nachází se na hranici tlustého a tenkého střeva. Celková délka střeva je jeden a půl až dvojnásobek celkové délky těla (od špičky tlamy po špičku ocasu).

Dvoulaločná játra krokodýlů se nacházejí v kraniálním směru od bránice. Žlučník je velký a nachází se poblíž spodní strany dolního laloku pravé plíce.

Pankreas dospělých krokodýlů se velmi liší velikostí a tvarem. Topograficky sousedí s první kličkou tenkého střeva ve formě podlouhlého tělíska.

Až donedávna se věřilo, že všichni zástupci řádu krokodýlů jsou obligátní hypermasožravci . Moderní výzkumy však ukázaly, že tento soud platí pouze pro skutečné krokodýly a gharialy. Naproti tomu aligátoři dokážou trávit rostlinné bílkoviny a tuky a také vykazují 5x vyšší aktivitu enzymů odpovědných za trávení sacharidů. Při chovu aligátorů na farmách se velmi osvědčila komplexní strava ze sušených pelet obsahujících až jednu třetinu sacharidového materiálu, včetně kukuřice a rýže . Na rozdíl od aligátorů jsou však skuteční krokodýli obligátní predátoři a při komerčním chovu vyžadují striktně masnou stravu [18] .

Vylučovací orgány

Jako všichni plazi jsou ledviny krokodýla pánevního typu ( metanefros ). Ledviny jsou párové, fazolovité, laločnaté. Močové tubuly začínají Malpighiovými tělísky a ústí do močovodů, které zase do močovodu . Neexistuje žádný močový měchýř, což je pravděpodobně způsobeno životem ve vodě. Přebytečná intrakavitární tekutina je vylučována břišními póry .

Krokodýli vylučují tekutou průhlednou moč s neutrální nebo zásaditou reakcí, hlavními produkty vylučování jsou močovina , kyselina močová a amoniak .

Reprodukční orgány

Cloaca v podobě podélné štěrbiny. U mužů kanál funguje jako vas deferens, zatímco reprodukční produkty do něj vstupují z varlat přes úpony varlat. Varlata jsou umístěna ventrálně k ledvinám. V kloace samců je penis , který z ní ve vzpřímeném stavu vyčnívá. Penis krokodýlů je nepárový kuželovitý váleček na ventrální stěně kloaky, vybavený drážkou pro odstranění spermií.

Reprodukční systém samic je reprezentován vaječníky umístěnými stejně jako varlata samců a vejcovody . Vejcovod je rozdělen na nálevku, střední část, ve které se tvoří membrány terciálního vajíčka, a rozšířenou děložní část, která ústí do kloaky.

Nervový systém

Jako všichni vyšší obratlovci je krokodýlí mozek tvořen pěti sekcemi - přední mozek , diencephalon , střední mozek , zadní mozek , mozeček a prodloužená míše . Má však rysy, které jej odlišují od mozku zástupců jiných skupin plazů a svou strukturou jsou bližší mozku ptáků.

Čichové bulby (deriváty předního mozku) jsou přivedeny na konec dlouhé tlamy dvojicí čichových procesů. Dutý mozeček je rozdělen na tři příčné segmenty, které se podobají složenému mozečku ptáků nebo savců. Z mozku krokodýlů vychází dvanáct párů zcela oddělených nervů , zatímco u jiných plazů nejsou desátý a jedenáctý nerv zcela odděleny. Krokodýli se vyznačují vysokou reakční rychlostí.

Medulla oblongata přechází do míchy . Ten má hypocentrický páteřní kanál, dvě zesílení odpovídající pásům končetin a pokračuje k začátku ocasní páteře.

Smyslové orgány

Smyslové orgány krokodýlů se také vyznačují řadou znaků. Takže u krokodýlů jsou na prvním místě důležité orgány zraku , sluchu a hmatu . Poslední jmenovaný je atypický pro většinu zástupců kombinované skupiny plazů.

Vize

Horní víčko je vyvinutější než spodní; třetí oční víčko, tvořící niktitační membránu, dokáže oko zcela uzavřít od vnitřního koutku oka k vnějšímu. Všechna tři oční víčka neobsahují chrupavčitou tkáň, ale u všech druhů aligátorů, stejně jako u krokodýla falešného a tuponosého , je v horním víčku malá zóna osifikace. Spodní víčko je naopak pohyblivé a obsahuje mnoho svalových vláken.

Oku krokodýlů postrádá sklerotický prstenec , který se tvoří u mnoha dalších plazů kolem rohovky a je tvořen kostními destičkami. Zornice je vertikální a poskytuje široký úhel přibližně 270° - malá slepá místa se nacházejí za zadní částí hlavy a přímo před tlamou (kvůli špatnému rozvoji binokulárního vidění ). Kvůli časté noční aktivitě u těchto zvířat převládají v sítnici tyčinky , které jsou zodpovědné za noční vidění a tvoří shluk odrážející světlo. Může za to i načervenalá záře očí krokodýlů ve tmě. Oči krokodýlů postrádají slzné žlázy , ale mají dobře vyvinutou Garderovu žlázu , která se otevírá několika kanálky pod třetím víčkem . Tato žláza vylučuje tukové tajemství, které maže rohovku – právě její sekrety tvoří „krokodýlí slzy“ [17] .

Fáma

Krokodýli mají ze všech plazů nejvyvinutější sluchový orgán, který je co do významu na druhém místě po zraku.

Krokodýli mají dobře vyvinutý, štěrbinovitý vnější sluchový meatus , který se uzavírá ventilem, když se krokodýl ponoří. Střední ucho na jedné straně je spojeno se středním uchem druhé as hltanem celým systémem adnexálních dutin ústících do bubínkových dutin . Dodnes se přitom neví, jakou roli pro sluch hraje složitý systém dutin v lebce krokodýlů, anatomicky spojený s uchem. Není také známo, jak dobře slyší krokodýli pod vodou. Ve vnitřním uchu je hlemýžď , podobný tomu u ptáků.

Vůně

Rysy čichových orgánů u krokodýlů jsou spojeny se stavbou lebky a samotný čich je po zraku a sluchu na třetím místě důležitosti. Nosní průchody krokodýlů jsou protáhlé v souladu se strukturou tlamy a jsou lemovány třemi typy epitelu: keratinizovaný epitel vystýlá vestibul nosní dutiny; následuje oblast respiračního epitelu, který lemuje choanae, ventrální skořepinu a částečně paranazální dutiny ; Čichový epitel vystýlá dorzální část nosní dutiny. Jacobsonův orgán u krokodýlů chybí, i když se tvoří v embryonálních stádiích.

Dotkněte se

Přes silnou keratinizaci kůže mají krokodýli zóny kožní citlivosti ( dotykové ), které představují hmatové receptory umístěné v kožních štítech – jedná se o tzv. citlivé ledviny neboli neuromasty . Takové štíty jsou často seskupeny do hmatových ploch, které jsou citlivější než konečky lidských prstů. Umožňují vám cítit vibrace vycházející ze zvířat, která jsou ve vodě, na velkou vzdálenost (analogicky jako u boční linie ryb). Většina hmatových receptorů se nachází na tlamě a v ústech. V těchto oblastech jich může být na každém štítu až dvacet. Krokodýli proto zvládnou pomocí tlamy provádět velmi rafinované manipulace, jako je ovládání kořisti zachycené špičkou čelistí nebo nošení mláďat. V jiných částech těla mohou být hmatové receptory umístěny jeden po druhém na štítu. Mladí krokodýli jich mají více než dospělí. Nedávno bylo zjištěno, že krokodýlí hmatové receptory jsou také schopny určovat chemické složení vody [39] .

Orgány chuti

Chuťové orgány u krokodýlů jsou umístěny na sliznici pokrývající pterygoidní kost a ventrální stěnu hltanu. Současně jsou integumenty skutečných úst keratinizované a nemají chuťové pohárky.

Fyziologie

Osmoregulace

Skuteční krokodýli a gharialové demonstrují řadu adaptací pro život ve slané vodě: mají jazykové solné žlázy, vysoce keratinizovaný ústní epitel, který zabraňuje difúzi iontů a osmotické ztrátě vody, a kloaka hraje aktivní roli v osmoregulaci. Ve slané vodě zapínají komplexní systém osmoregulace včetně renální reakce, postrenální modifikace moči v kloace a vylučování přebytečného chloridu sodného solnými žlázami.

Ale navzdory skutečnosti, že velcí krokodýli mohou strávit mnoho měsíců ve slané vodě bez viditelného poškození, zvláštnosti jejich osmoregulace stále nejsou schopny zajistit trvalý pobyt na moři. Solné žlázy, které odstraňují přebytečný chlorid sodný, jsou méně specializované na moderní mořské krokodýly než na mořské želvy. Na rozdíl od želv krokodýli nikdy nepijí slanou vodu, ani když jsou dehydratovaní (což mají na úrovni instinktu ) a spoléhají se výhradně na vodu z potravy. Aby se šetřila voda, amoniotelická ve sladké vodě, krokodýli v moři se stávají urikotelickými. Namísto velkého množství čiré, vysoce zředěné tekuté moči vylučují krokodýli do moře malá množství viskózní, pastovité bílé moči nebo dokonce pevné pelety, sestávající převážně ze solí kyseliny močové. U mladých zvířat je problém dehydratace akutnější: doba přežití bez pravidelného přístupu k potravě nebo čerstvé vodě se u novorozeného krokodýla o hmotnosti 100 g odhaduje na 21 dnů, u mláděte o hmotnosti 1 kg - 50 dnů, u mláděte o hmotnosti 10 kg - asi 116 dní při smrtelné dehydrataci 33 % tělesné hmotnosti [40] [41] [42] .

Pro aligátory není život ve slané vodě možný. Aligátoři postrádají solné žlázy a vysoce keratinizovaný ústní epitel, který mají krokodýli. Populace sladkovodních aligátorů nejsou schopny rozeznat slanou vodu od sladké vody a v hyperosmotických podmínkách pijí slanou vodu. Populace z ústí řek se však pití slané vody vyhýbají – je pravděpodobné, že ačkoli se aligátoři pití slané vody instinktivně nevyhýbají, mohou se to naučit. Kloaka skutečných krokodýlů je aktivním orgánem osmoregulace ve slané i sladké vodě, který přispívá ke konzervaci vody a vylučování NaCl solnými žlázami. Kloaka aligátorů neovlivňuje složení moči vylučované z těla. U aligátorů je hlavní odpovědí na iontový a osmotický stres ledviny – vylučování přebytečných iontů močí. Ale aligátoří ledviny nejsou schopny produkovat koncentrovanou moč, která je hyperosmotická vůči krvi, takže tento mechanismus není příliš účinný. Pro adekvátní rehydrataci aligátoři nutně potřebují přístup k čerstvé nebo mírně brakické vodě [42] .

Předkové aligátorů se zjevně vyvinuli hlavně ve sladké vodě a předci pravých krokodýlů - v brakické vodě (například v ústích řek).

Životní styl

Krokodýli jsou běžní ve všech tropických zemích, žijí v různých sladkých vodách; zástupci krokodýlích rodin jsou tolerantní ke slané vodě a někteří z nich se vyskytují v pobřežní části moří ( krokodýl ostrozobý , krokodýl česaný ). Předci krokodýlů, stejně jako mnoho dalších krokodýlů, žili na souši a až později přešli na život ve vodě. Všichni moderní krokodýli jsou přizpůsobeni semi-vodnímu životnímu stylu – žijí ve vodě, vajíčka však kladou na souši. Ačkoli někteří vyhynulí krokodýli, jako například Quincans , vedli zcela suchozemský životní styl [43] .

Někteří krokodýli během období sucha hibernují v mělkých dolech, které vykopali v bahně na dně vysychajících nádrží.

Pohyb

Krokodýli jsou výborní plavci. Při plavání se krokodýlův masivní ocas kroutí ze strany na stranu a tlačí zvíře vodním sloupcem, zatímco končetiny jsou přitlačovány k tělu, aby se snížil odpor. Když se krokodýl rozhodne zastavit nebo se otočit jiným směrem, končetiny se od sebe oddálí. Krokodýli se obvykle pomalu unášejí u hladiny nebo pod vodou a provádějí sotva znatelné pohyby ocasem, ale při pronásledování kořisti jsou schopni dosáhnout rychlosti přes 25–30 km/h, přičemž toto tempo udržují poměrně dlouho [44] [45] .

Na souši jsou krokodýli poměrně pomalí a nemotorní, ale některé druhy jsou někdy schopny provádět významné přechody, vzdalovat se od vodních ploch na několik kilometrů a dokonce lovit na souši. Stavba končetin krokodýlů se výrazně liší od ostatních plazů, což jim umožňuje držet končetiny téměř svisle. Mají dva hlavní způsoby pozemské lokomoce: prosté plazení po břiše a takzvanou „vysokou chůzi“. "Vysoká chůze" je charakteristická spíše pro menší krokodýly. Do značné míry připomíná způsob pohybu savců se stejnou sekvencí pohybu končetin: levá přední, pravá zadní, pravá přední, levá zadní. Někteří skuteční krokodýli a mladí gharialové někdy dokonce přejdou do cvalu, na krátké vzdálenosti dosahují rychlosti přes 17 km/h [9] . Plazení je charakteristické spíše pro velké a těžké krokodýly. Moc se neliší od způsobu pohybu mloků a ještěrek. Krokodýl tímto způsobem utrácí méně energie, ale vyvíjí rychlost ne více než 10-14 km / h. Při pohybu mohou krokodýli v závislosti na okolnostech používat jeden z těchto dvou způsobů pohybu. Na rozdíl od většiny ostatních suchozemských obratlovců krokodýli při zrychlování zvyšují rychlost, kterou se dolní polovina každé končetiny pohybuje vpřed; délka kroku se tak prodlužuje a délka kroku zkracuje. To umožní krokodýlům vyvinout svou maximální rychlost téměř okamžitě a překvapit svou kořist [46] .

Na souši i ve vodě mohou krokodýli skákat vysoko a odrážet se ocasem nebo zadními končetinami.

Termoregulace

Krokodýli tráví většinu dne ve vodě. Na pobřežní mělčiny se chodí ráno a pozdě odpoledne „opalovat“ (vyhřívat se). Aby se ochladil, krokodýl otevře tlamu a voda se z tlamy odpaří.

U malých jedinců mohou denní výkyvy teploty přesáhnout 5 stupňů, ale vzhledem ke zvláštnostem chování a stavby těla mohou být u velkých krokodýlů denní výkyvy tělesné teploty velmi malé – v létě asi 1 stupeň Celsia a asi 1,5 stupně v zimě [47] . Velcí krokodýli se tedy vyznačují inerciální homoiotermií . Neměli by se však ztotožňovat se skutečně teplokrevnými živočichy (v naší době pouze ptáky a savci), u kterých je stálost tělesné teploty udržována díky jejich vlastnímu metabolismu (produkci tepla), a ne dlouhým ochlazováním.

Sociální chování

Řev aligátora.
Zvuky samce aligátora mississipského během období páření.
Nápověda k přehrávání

Většina druhů krokodýlů jsou poměrně společenská zvířata, která vedle sebe tolerují proporční příbuzné. Často však dochází k bojům o prostor nebo jídlo. Během období rozmnožování se všichni krokodýli (zejména velcí samci) stávají teritoriálnějšími a netolerantními vůči příbuzným vlastního pohlaví. Krokodýli mořští jsou asociální a teritoriální po celý rok, nejen v období rozmnožování [48] .

Stejně jako mnoho jiných sauropsidů jsou krokodýli velmi agresivní a odvážná zvířata, která dávají přednost boji před ústupem. Některé výjimky jsou obvykle plachí aligátoři a kajmani .

Akustická komunikace

Krokodýli jsou jedni z mála plazů s hlasem. Krokodýlí hlas je křížencem štěkotu a řevu a je slyšet zvláště často a hlasitě u nejspolečenštějších druhů v období rozmnožování, jde tedy o způsob sociální komunikace. Mláďata mohou používat krákání, aby upoutala pozornost samice. Otrávený krokodýl může syčet nebo dokonce hlasitě vrčet.

Jídlo

Všichni krokodýli jsou predátoři a loví jiná zvířata. Ukázalo se však, že aligátoři jsou spíše všežravci (mezopredátoři) a jsou schopni, alespoň v některých případech, bez újmy na zdraví zařadit vegetaci do svého jídelníčku [18] [19] . Opravdoví krokodýli vyžadují výhradně masnou stravu [18] a jedinečné případy konzumace ovoce některými druhy mohou být spojeny s nejedením [19] .

Dospělí jedinci většiny druhů krokodýlů jsou na vrcholu potravního řetězce a živí se širokou škálou vodních, polovodních a suchozemských zvířat a mohou také jíst mršinu , i když se vyhneme shnilému masu. U všech krokodýlů se soubor preferovaných krmiv mění s věkem a závisí na velikosti zvířete: mladí krokodýli se živí především různými vodními a polovodními bezobratlími nebo malými rybami. Strava dospělých jedinců různých druhů se liší podle jejich velikosti, tvaru čenichu a struktury zubů, to vše přímo souvisí s relativní velikostí a vlastnostmi jejich oblíbené kořisti. Pro chytání malých a pohyblivých zvířat ve vodě se nejlépe hodí dlouhé a úzké čelisti s malými, ale četnými a velmi ostrými zuby, tvarem a velikostí blízko sebe ( falešný gharial , krokodýl Johnstonův ) . Ke konzumaci malých zvířat s tvrdou krunýřem (jako jsou želvy a měkkýši ) se dobře hodí velmi široké, zploštělé čelisti s krátkými a tupými zuby ( kajman se širokým obličejem , americký aligátor ). Krokodýli, kteří pravidelně loví velmi velkou a silnou kořist, mají obvykle středně široké čelisti, s velkými a silnými, ale poměrně ostrými zuby, které se od sebe liší tvarem a velikostí (většina zástupců rodu Crocodylus ). Existují i ​​přechodné formy čelistí ( krokodýl ostrorytý , krokodýl orinocký ) [49] . Současné přesvědčení, že druhy se širokými čelistmi si dokážou poradit s větší kořistí díky tomu, že jejich lebka je schopna odolat velké zátěži, není pravdivá. Druhy, které loví největší kořist (krokodýl nilský, krokodýl česaný), mají obvykle středně široké čelisti. Relativně široké čelisti některých druhů, jako je krokodýl bahenní , jsou považovány za adaptaci pro pohyb v zarostlých kontinentálních vodách spíše než pro lov relativně větší kořisti [50] .

Krokodýli obvykle loví ze zálohy, ačkoli lovecké strategie se liší v závislosti na jednotlivých druzích a pronásledované kořisti. Krokodýli útočí na pozemní kořist tak, že vyskočí z vody, uchopí ji čelistmi a vlečou pod vodu. Většina zástupců rodiny skutečných krokodýlů, s výjimkou forem s úzkým tlamou, je dobře přizpůsobena k lovu velkých zvířat a někdy překonává i savce, kteří přicházejí do napajedla, které jsou mnohem větší než oni sami. Při lovu vodní kořisti ji krokodýli buď aktivně pronásledují pod vodou, nebo ji zachytí prudkým bočním pohybem čelistí. Někteří krokodýli používají své ocasy a těla k zahánění ryb do mělké vody nebo k jinému poměrně složitému chování k chytání ryb [2] [49] . Mohou také vyhrabávat bentické bezobratlé [51] . Krokodýli kubánští a kajmani hladkočelí Schneiderovi [52] pravidelně loví na souši, zatímco u jiných druhů je toto chování poměrně vzácné [53] . Krokodýli mají také tendenci brát si kořist od jiných predátorů (fenomén kleptoparazitismu ) [54] .

Některé druhy krokodýlů se vyznačují sezónním krmením, které probíhá pouze v určitých časových obdobích. Například krokodýli nilští v některých částech Afriky loví stěhovavé zebry a pakoně , když jejich stáda překračují řeky. Taková hojnost kořisti umožňuje krokodýlům vybrat si nejslabší zvířata a utopit je, nebo dokonce sbírat zvířata pošlapaná příbuznými. Madagaskarští krokodýli nilští nacházejí potravu v jeskyních - dospělí jedinci nejraději loví lemury a huňatá prasata (v období sucha jsou zdejší jeskyně jediným místem, kde najdete vodu). Někteří česaní krokodýli v určitých obdobích navštěvují pobřeží nebo jednotlivé ostrovy, kde slouží jako hnízdiště pro různé druhy mořských želv , které jsou v této době nejzranitelnější [55] . V Austrálii u města Darwin turisty baví skákající krokodýli, kteří je lákají na kusy masa zavěšené na laně vedle turistických lodí. Mnoho krokodýlů rozlišuje turistické lodě od ostatních lodí a sami k nim plavou. Krokodýl může sežrat i člověka. Každý krokodýl přesahující 2 metry délky a hmotnosti 30 kg je považován za potenciálně nebezpečný, ale největší počet nevyprovokovaných útoků na člověka má na svědomí krokodýli česaní, bahenní , ostrorytí a nilští a také kajmani černí [56] .

Krokodýli sice stejně jako většina ostatních nesavčích predátorů nemohou žvýkat, ale snadno roztrhají velkou kořist na kusy vhodné velikosti svými svalnatými krky a silnými čelistmi, načež ji celou spolknou. Často se lpí na živé nebo mrtvé kořisti a otáčejí se kolem své osy, aby utrhli kus masa. V rozkouskování zvláště tlustokožců pomáhá skutečným krokodýlům zvětšený čtvrtý zub spodní čelisti. Dříve se věřilo, že krokodýli mohou nechat svou kořist pod vodou, takže se kazí a snáze se krájí na kousky. Tato interpretace je však nyní považována za chybnou a krokodýli s největší pravděpodobností jednoduše skrývají potravu v rezervě stejným způsobem, jako to dělají jiní predátoři [49] . Kanibalismus je běžný u mnoha druhů [57] . Krokodýli ochotně jedí mršinu a jsou důležitými říčními správci, i když se shnilému masu stále vyhýbají; do rezervy ukládají i nesnědené zbytky kořisti [49] . Najednou mohou krokodýli sežrat až 23 % své tělesné hmotnosti [35] . Jako studenokrevní zvířata potřebují krokodýli asi pětkrát méně potravy než teplokrevní predátoři stejné velikosti [58] . Krokodýli jsou dobře přizpůsobeni pro dlouhodobý půst. Bez potravy se dospělí krokodýli v případě nouze obejdou až asi jeden rok [59] . I čerstvě vylíhlá mláďata jsou díky snížení úrovně metabolismu schopna žít bez potravy asi 58 dní, přičemž ztratí 23 % své hmotnosti [58] .

Reprodukce

Samice různých druhů kladou vajíčka do písku na mělčině nebo je zahrabávají do hnízda z bahna a tlejícího listí. Počet vajíček ve snůšce se pohybuje od 10 do 100 v závislosti na velikosti a typu samice. Na stinných místech jsou položeny mělké jámy, na slunných místech - až půl metru. Vejce jsou pokryta zeminou (smíchanou s listím a trávou) nebo dokonce pískem. [60] Samice se obvykle zdržují v blízkosti snůšky, kdykoli je to možné, a hlídají vejce před nepřáteli. Všechna vejce ve snůšce se líhnou současně. Teplota inkubace ovlivňuje pohlaví: pokud bylo vejce skladováno při teplotě 31 až 32 °C, líhnou se samci, pokud je vyšší nebo nižší, pak samice [61] . Mladí krokodýli, kteří jsou stále ve vejcích, v době vylíhnutí vydávají kvákavé zvuky a matka vyhrabává zdivo, pomáhá potomkům dostat se ven a nosí je v tlamě do nádrže, i když toto chování není pozorováno u všech druhů. Falešní gharialové se například o vylíhlá mláďata nestarají a nehlídají ani hnízda [62] . Přítomnost baroreceptorů v ústní dutině krokodýla umožňuje samici být extrémně opatrná při přenášení potomků. Kromě vlastních mláďat občas náhodně sebere a přenese do vody i mláďata některých želv, které pro jistotu kladou vajíčka v blízkosti krokodýlí snůšky (želví mláďata se líhnou současně s krokodýlími mláďaty a jsou také schopna dostat se k vodě sami).

V karyotypu různých druhů krokodýlů se počet chromozomů v diploidní sadě pohybuje od 30 do 42 (32 u zástupců rodu Alligator , 42 u Caiman , Melanosuchus a Paleosuchus; 32 u Gavialis a Tomistoma , 30 u Mecistops , u Osteolaema a od 30 do 34 u Crocodyla ). Karyotypy kajmanů vykazují ve srovnání s aligátory velký počet chromozomových ramen (60) a největší chromozomální variace v rámci rodu je pozorována u Crocodylus . Sada diploidních chromozomů 4 z 12 druhů ( C. porosus , C. siamensis , Crocodylus palustris a Crocodylus rhombifer ) se liší od 32, přestože má stejné základní číslo (58) [63] .

Dospívání a úmrtnost

Dospělí krokodýli velkých druhů nemají přirozené nepřátele, s výjimkou jejich příbuzných a lidí. Nicméně mnoho zvířat, včetně želv , ptáků (jako jsou volavky ), různých savců a plazů (zejména varanů ), ochotně jedí krokodýlí vejce a mláďata. Velmi malé procento mladých zvířat dosáhne dospívání. Ale po dosažení hmotnosti několika kilogramů úmrtnost krokodýlů v důsledku predace znatelně klesá. Hlavními nepřáteli mladých jedinců, ale i menších druhů krokodýlů jsou větší krokodýli. Méně často mohou být napadeni jinými velkými predátory, jako jsou krajty , žraloci a velké kočky . Dospělí kajmani Yakar nebo krokodýli v Jižní Americe jsou pravidelně loveni jaguáry , anakondami a obřími vydrami , ale jejich největšími predátory jsou ve většině oblastí kajmani černí, krokodýli z Orinoka a krokodýli s ostrými tlamami [57] .

Krokodýli pohlavně dospívají ve věku 4-6 (malé druhy) až asi 10 nebo 15 (velké druhy) let. Navíc pokračují v aktivním růstu po poměrně dlouhou dobu i po nástupu puberty, a to díky rostoucím chrupavčitým oblastem v kostech. Skutečnost, že krokodýli rostou celý život, je však mýtus. Krokodýli žijí v průměru přes 50, možná až 70-100 let [64] . Gordon Grigg popisuje délku života krokodýlů jako srovnatelnou s životem lidí [2] .

Význam pro lidi

Krokodýli jsou pro člověka v různé míře nebezpeční. Někteří nikdy na člověka nezaútočí ( gharial ), jiní útočí systematicky ( krokodýl česaný , krokodýl nilský ), další ( kajman černý , krokodýl ostrorytý ) útočí příležitostně. V Rusku jsou krokodýli zařazeni na Seznam zvířat, jejichž chov je zakázán [65] .

Přes všechna potenciální nebezpečí a možná právě proto jsou krokodýli historicky jedním z nejuctívanějších zvířat na naší planetě. V mnoha starověkých nebo tradičních kulturách byl krokodýl považován za posvátné zvíře. Například ve starověkém Egyptě byly postaveny chrámy zasvěcené krokodýlímu bohu Sebekovi a v chrámových hrobkách bylo nalezeno mnoho nabalzamovaných plazů . Krokodýli byli obecně spojováni se silou a mocí [66] .

Krokodýlí maso je jedlé a konzumuje ho obyvatelstvo mnoha tropických zemí. Je známo, že krokodýlí maso přebírá chuť toho, co primárně jedí.Kůže krokodýlů , zejména aligátorů, se používá k výrobě různých galanterních výrobků (aktovky, kufry atd.).

Predátorské vyhubení krokodýlů v 19. a 20. století vedlo k prudkému snížení jejich počtu (což postihlo i další zvířata; zejména v některých oblastech Jižní Ameriky se počet piraní po zmizení kajmanů zvýšil ) a adopci ochranná opatření. V řadě zemí (například v Thajsku ) existují speciální farmy pro chov krokodýlů .

Jerome Horsey si na konci 16. století do svého deníku poznamenal: „Večer jsem opustil Varšavu, překročil řeku, kde na břehu ležel jedovatý mrtvý krokodýl.“ V roce 1582 lze v Pskovské kronice číst: „Téhož léta vymřela zvířata z řeky a cesta byla uzavřena, lidé hodně jedli ...“. Slovo „poyadosha“ odpovídá modernímu „kousnout“, nikoli „jíst“. Pravděpodobně byli mladí plazi přivezeni pro něčí zvěřinec a náhodou byli volní [67] . Je však možné, že v obou případech nebyli zapojeni krokodýli [68] .

Krokodýlí slzy

Existuje prastará legenda, že krokodýl, který pojídá kořist, křičí „krokodýlí slzy“. Nejstarší známá zmínka o krokodýlích slzách se nachází v knihovně patriarchy Fotia z Konstantinopole (asi 820-896). Photius referuje [69] o krokodýlech, „kteří, jak se říká, oplakávají hlavy lidí, které snědli, a lijí slzy na ostatky zabitých“, protože „kostnatá hlava není vhodná k jídlu. “

Ve skutečnosti krokodýli „nepláčou“ vůbec z lítosti. U mnoha mořských plazů a ptáků slouží speciální žlázy, které se otevírají směrem ven v blízkosti očí, k odstranění přebytku solí v těle. Z tohoto důvodu se po dlouhou dobu věřilo, že „krokodýlí slzy“ jsou ochrannou reakcí těla zaměřenou na odstranění přebytečných solí. Skuteční krokodýli však tímto způsobem vylučují mnohem méně soli než ostatní plazi se slanou vodou a jejich lingvální (nacházející se na jazyku) solné žlázy hrají mnohem důležitější roli v osmoregulaci [17] . Pravděpodobně se "krokodýlí slzy" uvolňují hlavně v důsledku podráždění očí krokodýlů v horkém a suchém vzduchu.

Evoluce

Krokodýli jsou jedinými přeživšími zástupci podkladu archosaurů ( Archosauria ), kromě těch, kteří jsou v tradiční klasifikaci odděleni od ostatních ptačích sauropsidů . Na fylogenetickém stromě mají blíže k dinosaurům a ptákům než k šupináčům nebo zobákům (zatímco pozice želv zůstává kontroverzní). Moderní krokodýli jsou pozůstatky obrovské skupiny krokodýlů , kteří se vyvinuli z thecodontů v pozdním triasu kolem 225 mya; většina z nich vymřela na začátku kenozoika spolu s dinosaury. Předpokládá se, že první zástupci moderního řádu krokodýlů se objevili přibližně před 83,5 miliony let – a už tehdy došlo k oddělení primitivnějších aligátorů od linie vedoucí ke gharialům a skutečným krokodýlům, jejichž předkové se oddělili o něco později [70] . Krokodýli moderního typu se vyvíjeli směrem k největšímu přizpůsobení se vodnímu životnímu stylu a predaci, i když mezi celou řadou krokodýlů se vyskytovali nejen mořští, polovodní či suchozemští predátoři, ale dokonce i všežravé či býložravé suchozemské formy.

Moderní krokodýli se blíží klasické „reptiliánské“ úrovni organizace. Řada rysů jejich anatomie nám však umožňuje dospět k závěru, že moderní semi-vodní krokodýli pocházejí z vysoce organizovaných suchozemských zvířat, která v mnoha ohledech připomínají ptáky nebo dinosaury:

  • 4komorové srdce. Savci a ptáci mají čtyřkomorové srdce. Chladnokrevní plazi mají tříkomorová srdce, která jsou méně účinná pro aerobní metabolismus, protože umožňují míšení žilní a arteriální krve, a proto posílají část venózní krve do těla spíše než do plic. Srdce moderních krokodýlů jsou čtyřkomorová, ale menší a fungují při nižším tlaku než srdce moderních savců a ptáků. Fungují také jako tříkomorové, když je zvíře pod vodou [71] .
  • Je tam bránice.
  • Progresivní hepato-pístový mechanismus („ jaterní pumpa “) pro plicní ventilaci. Liší se od ventilačních mechanismů savců, ptáků a nejaktivnějších moderních chladnokrevných lepidosaurů ( monitorů ) a zdá se být jedinečným „vynálezem“ krokodýlů.
  • Krokodýli se mohou pohybovat tak, že drží končetiny téměř parasagitálně .
  • Sekundární kostnaté patro, které umožňuje zvířeti jíst a zároveň dýchat.

Ještě na konci 80. let se objevily domněnky, že předci krokodýlů byli aktivní teplokrevní predátoři a že jejich předci, archosauři, byli také teplokrevní. V poslední době výzkum v oblasti embryologie ukazuje, že krokodýlí embrya nejprve vyvinou plně tvarovaná čtyřkomorová srdce a poté se vyvinou modifikace, které jejich srdci umožní fungovat pod vodou jako tříkomorová srdce. S využitím principu, že ontogeneze částečně opakuje fylogenezi , Seymour et al. (2004) došli k závěru, že suchozemští předkové krokodýlů měli konvenční čtyřkomorové srdce, že to byli teplokrevní, aktivní živočichové, a že později, když přešli na semi-vodní životní styl, se jejich srdce změnilo na tříkomorové srdce. -komorové, rychlost metabolismu se výrazně snížila a končetiny nabyly přirozenější formy pro chladnokrevné živočichy [34] [72] . Znaky aktivních suchozemských zvířat však byly s největší pravděpodobností zachovány a zlepšeny ve skupinách krokodýlů, kteří nadále vedli suchozemský životní styl [73] .

Svědčí o tom i paleontologická data: řada suchozemských krokodýlomorfů, včetně těch nejbazálnějších forem, jako je sphenosuchia , má dlouhé parasagitální končetiny, s jejichž pomocí by byl pohyb pro chladnokrevníky energeticky extrémně nepříznivý. Histologické řezy kostí krokodýlů a bazálnějších pseudosuchianů naznačují, že rostli rychleji než moderní krokodýli a srovnatelnou rychlostí s mnoha teplokrevnými zvířaty [74] [75] . Je pravděpodobné, že teplokrevnost je základním rysem všech archosaurů, protože studie kostních struktur a jejich vztahu k rychlosti růstu ukázaly, že dokonce i raní archosauři měli poměrně vysokou rychlost metabolismu [76] [77] .

Fylogenetické vztahy

Řád krokodýlů se v současnosti nachází v kladu Eusuchia , zahrnuje 3 nadčeledi, 3 čeledi a 8 rodů (z nichž polovina je monotypických ) [78] a nejméně 24 druhů, včetně nedávno odděleného pouštního krokodýla [79] .

Cladogram od Erickson et al. (2012) [30] :

Klasifikace

Klasifikace krokodýlů

nadřád Crocodylomorpha Crocodylomorpha

  • Jednotka Crocodiles Crocodilia
    • Nadčeleď Crocodyloidea
    • Nadčeleď Alligatoroidea
      • Rod † Deinosuchus
        • † Deinosuchus rugosus nebo Polyptychodon
        • † Deinosuchus riograndensis nebo Phobosuchus
      • Aligátorovití čeleď Alligatoridae
        • Rod † Notocaiman
          • † Notocaiman stromeri
        • Podčeleď Alligatorinae
          • Rod † Albertochampsa
            • † Albertochampsa langstoni
          • Rod Aligátoři Aligátor
          • Rod † Allognathosuchus
            • † Allognathosuchus polyodon nebo Crocodylus polyodon
            • † ? Allognathosuchus gracilis
            • † Allognathosuchus heterodon nebo Alligator heterodon
            • † ? Allognathosuchus isolatus nebo Manracosuchus isolatus
            • † ? Allognathosuchus wartheni
            • † ? Allognathosuchus woutersi
          • Rod † Arambourgia
            • † Arambourgia gaudryi
          • Rod † Ceratosuchus
            • † Ceratosuchus burdoshi
          • Rod † Chrysochampsa
            • † Chrysochampsa mlynarskii
          • Rod † Eoalligátor
            • † Eoalligator chunyii
            • † Eoalligator huiningensis
          • Rod † Hassiacosuchus
            • † Hassiacosuchus haupti
          • Rod † Hispanochampsa
            • † Hispanochampsa muelleri
          • Rod † Krabisuchus
            • † Krabisuchus siamogallicus
          • Rod † Navajosuchus
            • † Navajosuchus mooki nebo Allognathosuchus mooki
          • Rod † Procaimanoidea
            • † Procaimanoidea utahensis
            • † Procaimanoidea kayi nebo Hassiacosuchus kayi
          • Rod † Wannaganosuchus
            • † Wannaganosuchus brachymanus
        • Podčeleď Caimaninae
          • Rod † Centenariosuchus
            • † Centenariosuchus gilmorei
          • Rod † Culebrasuchus
            • † Culebrasuchus mesoamericanus
          • Rod † Eocaiman
            • † Eocaiman cavernensis
            • † Eocaiman palaeocenicus
            • † Eocaiman itaboraiensis
          • Rod † Globidentosuchus
            • † Globidentosuchus brachyrostris
          • Rod † Mourasuchus
            • † Mourasuchus amazonensis
            • † Mourasuchus arendsi
            • † Mourasuchus atopus
            • † Mourasuchus nativus
          • Rod † Necrosuchus
            • † Necrosuchus ionensis
          • Rod † Orthogenysuchus
            • † Orthogenysuchus olseni
          • Rod Kajmani hladkočelí Paleosuchus
          • Rod † Purussaurus
            • † Purussaurus brasiliensis
            • † Purussaurus neivensis
            • † Purussaurus mirandai
          • Rod † Tsoabichi
            • † Tsoabichi greenriverensis
          • Cayman rod Caiman
          • Rod Melanosuchus
    • Nadčeleď Gavialoidea
      • Rod † Argochampsa
        • † Argochampsa krebsi
      • Rod † Eosuchus
        • † Eosuchus lerichei
        • † Eosuchus minor nebo Gavialis minor
      • Rod † Eothoracosaurus
        • † Eothoracosaurus mississippiensis
      • Rod † Thoracosaurus
        • † Thoracosaurus neocesariensis nebo Gavialis neocesariensis
        • † Thoracosaurus macrorhynchus
        • † Thoracosaurus scanicus
      • Čeleď gaviálů  - Gavialidae
        • Podčeleď Gavialinae
          • Rod † Eogavialis
            • † Eogavialis africanus
            • † Eogavialis andrewsi
            • † Eogavialis gavialoides nebo Tomistoma gavialoides
          • Rod Gavial Gavialis
            • † Gavialis curvirostris
            • † Gavialis breviceps
            • † Gavialis bengawanicus
            • Gangetic gharial Gavialis gangeticus
            • † Gavialis lewisi
        • Podčeleď Gryposuchinae
          • Rod † Aktiogavialis
            • † Aktiogavialis puertoricensis
          • Rod † Gryposuchus
            • † Gryposuchus colombianus
            • † Gryposuchus croizati
            • † Gryposuchus jessei
            • † Gryposuchus neogaeus nebo Ramphostoma neogaeus
          • Rod † Hesperogavialis
            • † Hesperogavialis cruxenti
          • Rod † Ikanogavialis
            • † Ikanogavialis gameroi
            • † ? Ikanogavialis papuensis nebo Gavialis papuensis
          • Rod † Piscogavialis
            • † Piscogavialis jugaliperforatus
          • Rod † Siquisiquesuchus
            • † Siquisiquesuchus venezuelensis
        • Podčeleď Tomistominae
          • Rod Tomistoma
          • Rod † Dollosuchoides
            • † Dollosuchoides densmorei
          • Rod † Dollosuchus
            • † Dollosuchus dixoni
          • Rod † Fergasuchus
            • † Fergasuchus planus
          • Rod † Gavialosuchus
            • † ? Gavialosuchus americanus nebo Tomistoma americanus
            • † ? Gavialosuchus carolinensis
            • † Gavialosuchus eggenburgensis
          • Rod † Kentisuchus
            • † Kentisuchus champsoides nebo Crocodylus champsoides
            • † Kentisuchus spenceri nebo Crocodylus spenceri
            • † Kentisuchus toliapicus nebo Crocodylus toliapicus
          • Rod † Moroccosuchus
            • † Moroccosuchus zennaroi
          • Rod † Megadontosuchus
            • † Megadontosuchus arduini nebo Crocodilius arduini
          • Rod † Paratomistoma
            • † Paratomistoma cori
          • Rod † Penghusuchus
            • † Penghusuchus pani
          • Rod † Rhamphosuchus
          • Rod † Toyotamaphimeia
            • † Toyotamaphimeia machikanensis nebo Tomistoma machikanensis
          • Rod † Thecachampsa
            • † Thecachampsa antiqua
            • † Thecachampsa americana nebo Tomistoma americanus
            • † Thecachampsa carolinense nebo Gavialosuchus carolinensis

Skupiny krokodýlů, jako jsou Mesosuchia , Protosuchia , Sphenosuchia , Thalattosuchia a další, na rozdíl od běžného omylu, nejsou v současné době zařazeny do řádu krokodýlů a nejsou krokodýly ve správném smyslu tohoto termínu.

V umění

V heraldice

Viz také

Poznámky

  1. ↑ Raymond T. Hoser (2012), „Přehled taxonomie živých krokodýlů včetně popisu tří nových kmenů, nového rodu a dvou nových druhů“. Australasian Journal of Herpetology 14, 9-16.
  2. ↑ 1 2 3 4 5 6 Gordon Grigg, David Kirshner, Rick Shine. Biologie a evoluce krokodýlů . - 1 vydání. — Comstock Publishing Associates, 2015-05-26. — 672 s. — ISBN 9780801454103 . Archivováno 2. ledna 2016 na Wayback Machine
  3. ↑ Liddell, Henry George; Scott, Robert (1901). „Intermediate Greek-English Lexicon“ Archivováno 6. října 2016 na Wayback Machine . Tuftsova univerzita. Staženo 22. října 2013.
  4. ↑ Schmidt, KP 1953. Kontrolní seznam severoamerických obojživelníků a plazů. šesté vydání. amer. soc. Ichthy. herp. Chicago, University of Chicago Press.
  5. ↑ Dundee, HA 1989. Použití názvu vyšší kategorie pro obojživelníky a plazy. Syst. Zool. sv. 37:410-419.
  6. ↑ Wermuth, H. 1953. Systematik der Rezenten Krokodile. Mitt. Mus. Berlín. sv. 29(2):275-514.
  7. ↑ Brochu, CA 2003. Phylogenetic Approaches Toward Crocodylian History. Annu. Rev. planeta Země. sci. sv. 31:357-397.
  8. ↑ Bogdanov A.K. O krokodýlech v Rusku // Eseje z historie výpůjček a exotiky. — M.: NLO, 2006, s. 146-181 Archivováno 24. října 2007 na Wayback Machine  (přístup 25. května 2011)
  9. ↑ 1 2 3 John R. Hutchinson, Dean Felkler, Kati Houston, Yu-Mei Chang, John Brueggen. Divergentní vývoj pozemských lokomotorických schopností u existujících Crocodylia  //  Scientific Reports. — 2019-12-17. — Sv. 9 , iss. 1 . — S. 1–11 . — ISSN 2045-2322 . - doi : 10.1038/s41598-019-55768-6 . Archivováno z originálu 10. června 2020.
  10. ↑ Milàn, J. & Hedegaard, R. Mezidruhová variace ve stopách a drahách od existujících krokodýlů. Krokodýlí stopy a stopy. Nové Mexiko Mus. Nat. Hist. sci. Býk. 51, 15-29 (2010).
  11. ↑ Chamero, B., Buscalioni, A. D. & Marugán-Lobón, J. Variace hrudního pletence a přední končetiny u existujících Crocodylia: pár coracoid-humerus jako evoluční modul. Biol. J. Linn. soc. 108, 600-618 (2013).
  12. ↑ Owerkowicz, T. & Baudinette, RV Cvičení zvyšuje aerobní kapacitu u mladých krokodýlů v ústí řek ( Crocodylus porosus ). Comp. Biochem. fyziol. A: Mol. integrace fyziol. 150, 211-216 (2008).
  13. ↑ Kubo, T. Variace v moderní krokodýlí kinematice končetin a její vliv na dráhu. Krokodýlí stopy a stopy. Nové Mexiko Mus. Nat. Hist. sci. Býk. 51, 51-53 (2010).
  14. ↑ Masaya Iijima, Tai Kubo, Yoshitsugu Kobayashi. Srovnávací proporce končetin odhalují rozdílné lokomotorické morfofunkce aligatoroidů a krokodyloidů  //  Otevřená věda. — 2018-03-01. — Sv. 5 , iss. 3 . - S. 171774 . — ISSN 2054-5703 . - doi : 10.1098/rsos.171774 . Archivováno z originálu 14. dubna 2018.
  15. ↑ Iijima, M. & Kubo, T. Srovnávací morfologie presakrálních obratlů u existujících krokodýlů: taxonomické, funkční a ekologické důsledky. Zool. J. Linn. soc. 186, 1006-1025 (2019).
  16. ↑ 12 Allen , V. et al . Srovnávací architektonické vlastnosti svalů končetin u Crocodylidae a Alligatoridae a jejich význam pro odlišné použití asymetrických kroků u existujících Crocodylia. J. Anat. 225, 569-582 (2014)
  17. ↑ 1 2 3 Laurence E. Taplin, Gordon C. Grigg. Solné žlázy v jazyku ústí krokodýla Crocodylus porosus  // Věda. - 1981. - T. 212 , čís. 4498 . — S. 1045–1047 . — ISSN 0036-8075 .
  18. ↑ 1 2 3 4 Christopher R. Tracy, Todd J. McWhorter, CM Gienger, J. Matthias Starck, Peter Medley. Aligátoři a krokodýli mají vysokou paracelulární absorpci živin, ale liší se v morfologii a fyziologii trávení  // Integrativní a srovnávací biologie. — 2015-12. - T. 55 , č.p. 6 . — S. 986–1004 . — ISSN 1557-7023 . - doi : 10.1093/icb/icv060 . Archivováno z originálu 29. června 2020.
  19. ↑ 1 2 3 S. G. Platt, R. M. Elsey, H. Liu, T. R. Rainwater, J. C. Nifong. Frugivory a šíření semen krokodýly: přehlížená forma saurochory?  (anglicky)  // Journal of Zoology. - 2013. - Sv. 291 , iss. 2 . — S. 87–99 . — ISSN 1469-7998 . - doi : 10.1111/jzo.12052 . Archivováno z originálu 30. června 2020.
  20. ↑ Druh krokodýla - Krokodýl Johnstonův (Crocodylus johnstoni) . crocodilian.com. Staženo 1. května 2020. Archivováno z originálu dne 21. února 2020.
  21. ↑ Druh krokodýla - Krokodýl zakrslý (Osteolaemus tetraspis) . crocodilian.com. Staženo 1. května 2020. Archivováno z originálu dne 21. února 2020.
  22. ↑ Krokodýl Druh - Krokodýl štíhlý (Mecistops cataphractus, Crocodylus cataphractus) . crocodilian.com. Staženo 1. května 2020. Archivováno z originálu dne 20. února 2020.
  23. ↑ Domenic C. D'Amore, Megan Harmon, Stephanie K. Drumheller, Jason J. Testin. Kvantitativní heterodoncie v Crocodylia: posouzení velikosti a tvaru napříč moderními a vyhynulými taxony  // PeerJ. — 28. 2. 2019. - T. 7 . — ISSN 2167-8359 . - doi : 10.7717/peerj.6485 . Archivováno 1. dubna 2020.
  24. ↑ Druh krokodýla - aligátor čínský (Alligator sinensis) . crocodilian.com. Staženo 1. května 2020. Archivováno z originálu dne 20. února 2020.
  25. ↑ Druh krokodýla - Kajman černý (Melanosucus niger) . crocodilian.com. Staženo 1. května 2020. Archivováno z originálu dne 24. února 2020.
  26. ↑ Druh krokodýlů - Rio Apaporis Caiman (Caiman crocodilus apaporiensis) . crocodilian.com. Staženo 1. května 2020. Archivováno z originálu dne 24. února 2020.
  27. ↑ Julia L. Molnar, Stephanie E. Pierce, Bhart-Anjan S. Bhullar, Alan H. Turner, John R. Hutchinson. Morfologické a funkční změny v páteři se zvyšující se vodní adaptací u krokodylomorfů  (anglicky)  // Open Science. — 2015-11-01. — Sv. 2 , iss. 11 . — S. 150439 . — ISSN 2054-5703 . - doi : 10.1098/rsos.150439 . Archivováno z originálu 12. září 2017.
  28. ↑ 1 2 3 4 A. F. Bennett, R. S. Seymour, D. F. Bradford, G. J. W. Webb. Hmotnostní závislost anaerobního metabolismu a acidobazické poruchy během aktivity u krokodýla slané vody, Crocodylus Porosus  //  Journal of Experimental Biology. - 1985-09-01. — Sv. 118 , iss. 1 . — S. 161–171 . — ISSN 1477-9145 0022-0949, 1477-9145 . Archivováno z originálu 10. prosince 2018.
  29. ↑ (2003) „ Ontogeneze výkonu kousací síly u amerického aligátora (Alligator mississippiensis) Archivováno 29. července 2020 na Wayback Machine “ (PDF). Journal of Zoology 260 (3): 317-327. DOI : 10.1017/S0952836903003819 .
  30. ↑ 1 2 Gregory M. Erickson, Paul M. Gignac, Scott J. Steppan, A. Kristopher Lappin, Kent A. Vliet. Pohledy do ekologie a evolučního úspěchu krokodýlů odhalené prostřednictvím experimentů se silou kousnutí a tlakem zubů  // PLOS ONE. — 2012-03-14. - T. 7 , ne. 3 . — S. e31781 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0031781 . Archivováno z originálu 3. dubna 2022.
  31. ↑ Blanco, RE; Jones, W. W.; Villamil, JN (2014-04-16). „‚Smrtící válec‘ obřích fosilních krokodýliformů (Crocodylomorpha: Neosuchia): Allometric and lebing force analysis“ .
  32. ↑ Cogger, HG (1996). Plazi a obojživelníci z Austrálie . Chatswood, NSW: Reed Books.
  33. ↑ Aligátoři pohybují plícemi uvnitř těla . membrana (14. března 2008). Získáno 25. května 2011. Archivováno z originálu dne 26. září 2011.
  34. ↑ 1 2 3 4 Seymour, RS, Bennett-Stamper, CL, Johnston, SD, Carrier, DR a Grigg, GC (2004). „Důkaz pro endotermické předky krokodýlů na stonku evoluce archosaurů“. Fyziologická a biochemická zoologie . 77 (6): 1051-1067. PMID 15674775 Archivováno 19. října 2017 na Wayback Machine . doi : 10.1086/422766 .
  35. ↑ 1 2 Krokodýl přepne své srdce, aby strávil svou kořist celou . membrana (6. února 2008). Získáno 25. května 2011. Archivováno z originálu dne 7. září 2011.
  36. ↑ null Franklin, null Axelsson. VNITŘNÍ VLASTNOSTI KROKODÝLÍHO SRDCE PROCHVANÉHO IN SITU  // The Journal of Experimental Biology. — 1994-1. - T. 186 , č.p. 1 . — S. 269–288 . — ISSN 1477-9145 .
  37. ↑ Krokodýlí krev může zachránit lidi . membrana (3. září 2006). Získáno 11. dubna 2011. Archivováno z originálu 26. září 2011.
  38. ↑ Krokodýlí krev zachrání lidi před infekcemi . membrana (16. srpna 2005). Datum přístupu: 25. května 2011. Archivováno z originálu 28. ledna 2011.
  39. ↑ Správce. Superreceptory byly objeveny u krokodýlů (nedostupný odkaz) . www.worldofanimals.ru Získáno 11. září 2017. Archivováno z originálu 30. května 2017. 
  40. ↑ L. E. Taplin, G. C. Grigg, L. Beard. Osmoregulace australského sladkovodního krokodýla, Crocodylus johnstoni, ve sladkých a slaných vodách  (anglicky)  // Journal of Comparative Physiology B. - 1993-02-01. — Sv. 163 , iss. 1 . — S. 70–77 . — ISSN 1432-136X 0174-1578, 1432-136X . - doi : 10.1007/BF00309668 . Archivováno z originálu 12. září 2017.
  41. ↑ LJ Kuchel, C. E. Franklin. Morfologie kloaky u krokodýla v ústí řek, Crocodylus porosus, a jeho plastická reakce na slanost  // Journal of Morphology. - srpen 2000. - T. 245 , no. 2 . — S. 168–176 . — ISSN 0362-2525 . - doi : 10.1002/1097-4687(200008)245:23.0.CO;2-1 . Archivováno z originálu 25. ledna 2018.
  42. ↑ 1 2 Osmoregulace u krokodýlů  . ufdc.ufl.edu. Získáno 14. září 2017. Archivováno z originálu 12. září 2017.
  43. ↑ Cellarius A. Yu. Dinosauři. - "Astrel", 2001. - T. 2. - S. 304-305. — 397, [3] s. — (Znám svět). — ISBN 5-271-01948-9 .
  44. ↑ Wayback Machine (21. října 2013). Datum přístupu: 14. září 2017.
  45. ↑ Lang, JW (2002). "Krokodýli". In Halliday, T.; Adler, K. The Firefly Encyclopedia of Reptiles and Amphibians . Knihy světlušek. str. 212-221. ISBN 1-55297-613-0.
  46. ↑ Reilly, S.M.; Elias, JA (1998). „Lokomoce v Alligator mississippiensis : kinematické účinky rychlosti a držení těla a jejich význam pro paradigma rozprostření až vzpřímení“ Archivováno 1. srpna 2014 na Wayback Machine (PDF). Časopis experimentální biologie . 201 (18): 2559-2574. PMID 9716509 Archivováno 19. září 2018 na Wayback Machine .
  47. ↑ Tepelné vztahy velkých krokodýlů, Crocodylus porosus, volně se pohybující v naturalistické situaci  ( 22. září 1998). doi : 10.1098/rspb.1998.0504 . Datum přístupu: 23. ledna 2013. Archivováno z originálu 22. června 2017.
  48. ↑ Jeffrey Lang. Crocodilian Behavior: Implications for Management, v GWJ Webb, SC Manolis a PJ Whitehead (eds.), Wildlife Management: Crocodiles and Alligators, str. 273-294. Surrey Beatty and Sons, Sydney, Austrálie.  (anglicky) . Archivováno z originálu 28. února 2022.
  49. ↑ 1 2 3 4 C. A. W. Guggisberg. Krokodýli: Jejich přirozená historie, folklór a ochrana . — 1. vydání. — Newton Abbot: David & Charles, 1972-03-16. — 200 s. — ISBN 9780715352724 . Archivováno 22. prosince 2015 na Wayback Machine
  50. ↑ William E. Magnusson. Krokodýlí dieta  //  Encyklopedie kognice a chování zvířat / Jennifer Vonk, Todd Shackelford. - Cham: Springer International Publishing, 2017. - S. 1–5 . — ISBN 978-3-319-47829-6 . - doi : 10.1007/978-3-319-47829-6_973-1 .
  51. ↑ Kelly, Lynne (2007). Krokodýl: Největší přeživší Evolution . Orion. ISBN978-1-74114-498-7.
  52. ↑ William E. Magnusson, Eduardo Vieira da Silva, Albertina P. Lima. Diety amazonských krokodýlů  // Journal of Herpetology. - 1987. - T. 21 , no. 2 . — S. 85–95 . — ISSN 0022-1511 . - doi : 10.2307/1564468 . Archivováno z originálu 30. ledna 2022.
  53. ↑ suchozemský lov krokodýlů . jídelny.info. Staženo 1. května 2020. Archivováno z originálu dne 22. listopadu 2014.
  54. ↑ Steven G. Platt, Thomas R. Rainwater, Scott Snider, Anthony Garel, Todd A. Anderson. [310:COLMBC 2.0.CO;2/SPOTŘEBA-VELKÝCH-SAVCŮ-KROKODYLŮM-MORELETII--POLNÍ-POZOROVÁNÍ/10.1894/0038-4909(2007)52[310:COLMBC]2.1.CO KONZUMACE VELKÝCH SAVCŮ KROKODYLEM MORELETII: POLNÍ POZOROVÁNÍ NEKROFAGIE A INTERSPECIFICKÝ KLEPTOPARAZITISMUS] // The Southwestern Naturalist. - 2007/06. - T. 52 , č.p. 2 . — S. 310–317 . — ISSN 1943-6262 0038-4909, 1943-6262 . - doi : 10.1894/0038-4909(2007)52[310:COLMBC]2.0.CO;2 .
  55. ↑ Knox, David. Datum vysílání: Reptilian Battleground . TV Dnes večer. Datum přístupu: 29. prosince 2014. Archivováno z originálu 29. prosince 2014.
  56. ↑ Vítejte | CrocBITE  (anglicky) . www.crocodile-attack.info. Získáno 9. července 2017. Archivováno z originálu 18. července 2017.
  57. ↑ 1 2 Ruchira Somaweera, Matthew Brien, Richard Shine. Role predace při utváření krokodýlí přírodní historie  // Herpetologické monografie. — 2013-12-01. - T. 27 , č.p. 1 . — S. 23–51 . — ISSN 0733-1347 . - doi : 10.1655/HERPMONOGRAPHS-D-11-00001 .
  58. ↑ 1 2 Garnett, ST (1986). „Metabolismus a přežití hladových krokodýlů v ústí řek“. Journal of Zoology . 208 (4): 493-502. doi: 10.1111/j.1469-7998.1986.tb01518.x .
  59. ↑ Krokodýli 120 milionů let staří . NOVINKY DNES (5. listopadu 2010). Získáno 25. 5. 2011. Archivováno z originálu 25. 8. 2011.
  60. ↑ Akimushkin, I. I. Plazi // Ptáci. Ryby, obojživelníci a plazi . - 3. vyd. - M .: "Myšlenka", 1995. - S.  415 . — 462[1] s. - (Svět zvířat). — 25 000 výtisků.  — ISBN 5-244-00803-X .
  61. ↑ Nejnebezpečnější zvířata: Nejsilnější predátoři. Část 2 . Získáno 26. listopadu 2011. Archivováno z originálu 4. května 2013.
  62. ↑ Tomistoma schlegelii Archivováno 9. července 2015 na Wayback Machine (MÜLLER, 1838) Archivováno 9. července 2015 na Wayback Machine , crocodilian.com.
  63. ↑ Kornsorn Srikulnath, Watcharaporn Thapana, Narongrit Muangmai. Role chromozomových změn v evoluci a diverzitě krokodýlů  // Genomika a informatika. — 2015-12. - T. 13 , č.p. 4 . — S. 102–111 . — ISSN 1598-866X . - doi : 10.5808/GI.2015.13.4.102 . Archivováno z originálu 2. dubna 2021.
  64. ↑ Divoká zvěř Afriky = Cuccioliin Afrika / Přeloženo z angličtiny. A. M. Heads, ed. I. B. Šustová. - M . : "Rosmen", 1997. - S. 12. - (Obyvatelé Země). — ISBN 5-257-00174-8 .
  65. ↑ Nařízení vlády Ruské federace ze dne 22. června 2019 č. 795 „O schválení seznamu zvířat zakázaných k chovu
  66. ↑ Caroline Seawrightová. Sobek, staroegyptský bůh krokodýlů  (anglicky)  (nedostupný odkaz) . www.thekeep.org. Získáno 19. července 2017. Archivováno z originálu 25. července 2017.
  67. ↑ B. Sapunov. Legenda o tom, jak žili krokodýli v řece Velikaya (nepřístupný odkaz) . Rusko začíná tady! Pozemek Pskov. Získáno 25. 5. 2011. Archivováno z originálu 25. 8. 2011. 
  68. ↑ Jak bylo loveno „divoké zvíře z korkodelu“ v archivní kopii Pskov z 11. února 2022 na Wayback Machine . Z knihy Alexandry Barkové „Slovanské mýty. Od Velese a Mokoshe po ptáka Sirina a Ivana Kupalu. Moskva: Mann, Ivanov a Ferber, 2022.
  69. ↑ Fotius. Bibliotéka. Tome VIII… / Texte etabli et traduit par R. Henry. Paříž (sbírka Byzant /.. / de 1'association Guillaume Bude), 1977. S. 93 (271.503.a. 35).
  70. ↑ Brochu, CA (2003). Fylogenetické přístupy k historii krokodýla. Výroční přehled věd o Zemi a planetárních vědách . 31 : 357-397. Bibcode : 2003AREPS..31..357B . doi : 10.1146/annurev.earth.31.100901.141308 .
  71. ↑ Novinky ve vědě - Tajemství krokodýlího srdce - 25. 8. 2000 . www.abc.net.au. Získáno 19. července 2017. Archivováno z originálu 18. března 2021.
  72. ↑ Summers, AP (2005). "Evoluce: srdečné crocsy". příroda . 434 (7035): 833-834. Bibcode : 2005Natur.434..833S . PMID 15829945 Archivováno 25. ledna 2018 na Wayback Machine . doi : 10.1038/434833a .
  73. ↑ Cenozoičtí dinosauři v Jižní Americe – Revisited (PDF ke stažení k dispozici  ) . výzkumná brána. Získáno 19. července 2017. Archivováno z originálu 10. září 2017.
  74. ↑ Nicole Klein, Christian Foth, Rainer R. Schoch. Předběžná pozorování histologie kostí pseudosuchického archosaura středního triasu Batrachotomus kupferzellensis odhalují rychlý růst s laminární fibrolamelární kostní tkání  // Journal of Vertebrate Paleontology. — 04.07.2017. - T. 37 , č.p. 4 . — S. e1333121 . — ISSN 0272-4634 . - doi : 10.1080/02724634.2017.1333121 .
  75. ↑ Susan Drymala, Kate Dzikiewicz, Lindsay Zanno, Vince Schneider. Ontogeneze a růst u bazálních krokodylomorfů a jejich blízkých příbuzných . — 2014-11-06.
  76. ↑ Armand de Ricqlès, Kevin Padian, Fabien Knoll, John R. Horner. O původu vysokých rychlostí růstu u archosaurů a jejich dávných příbuzných: Doplňkové histologické studie triasových archosauriformů a problém „fylogenetického signálu“ v histologii kostí  // Annales de Paléontologie. — 2008-04-01. - T. 94 , č.p. 2 . — s. 57–76 . - doi : 10.1016/j.annpal.2008.03.002 . Archivováno z originálu 25. února 2022.
  77. ↑ Jorge Cubo, Jennifer Botha-Brink, Guillaume Guénard, Lucas J. Legendre. Paleohistologické důkazy pro vysokou metabolickou rychlost předků u archosaurů  //  Systematická biologie. — 2016-11-01. — Sv. 65 , iss. 6 . — S. 989–996 . — ISSN 1063-5157 . - doi : 10.1093/sysbio/syw033 . Archivováno z originálu 28. ledna 2019.
  78. ↑ Ruská jména podle knihy Ananiev N. B. , Borkin L. Ya., Darevsky I. S. , Orlov N. L. Pětijazyčný slovník jmen zvířat. Obojživelníci a plazi. Latina, ruština, angličtina, němčina, francouzština. / za generální redakce akad. V. E. Sokolová . - M .: Rus. lang. , 1988. - S. 138-139. — 10 500 výtisků.  — ISBN 5-200-00232-X .
  79. ↑ Crocodylus suchus , databáze plazů . Archivováno 29. listopadu 2020. Staženo 19. července 2017.
  80. ↑ Databáze plazů . Získáno 12. května 2016. Archivováno z originálu dne 29. listopadu 2020.

Literatura

  Přejděte na položku Wikidata  Slovníky a encyklopedie
Taxonomie