Sphenosuchia [1] ( lat. Sphenosuchia ) je skupina primitivních vyhynulých suchozemských krokodilomorfů , kteří se poprvé objevili ve svrchním triasu a vyskytovali se až do pozdní jury . Většina z nich byla gracilí [2] zvířata malé velikosti, s končetinami kolmo k zemi.
Sphenosuchia jsou považováni za primitivnější zástupce krokodilomorfního nadřádu než jiné skupiny přisuzované tomuto nadřádu. Vyznačují se extrémně lehkou kostrou a běžeckým způsobem pohybu, zejména rod Terrestrisuchus , ale právě tyto znaky, pravděpodobně zděděné po předcích, mohou naznačovat primitivnost sphenosuchus [3] .
Podřád představují středně velké formy do velikosti 2 m, s jednou výraznou výjimkou v podobě velkého predátora redondavenátora ( Redondavenator quayensis ) s lebkou dlouhou 60 cm a celkovou délkou nejméně 4 m. Měli lebky s relativně krátkou tlamou a malým preorbitálním fenestra, stejně jako dobře vyvinuté, jako u jiných krokodýlů, systémem vzduchových dutin spojených s dutinou středního ucha . Coracoid [4] má posteroventrální proces [5] .
Někteří sphenosuchians mohli byli čtyřnohí, takový jako Middle Triassic Argentina Pseudhesperosuchus , který měl preorbitální fenestra neobvykle velký pro sphenosuchian. Další druhy, jako je Gracilisuchus ze středního triasu v Jižní Americe a o něco větší Terrestrisuchus ze svrchního triasu v Anglii, o velikosti až 0,5 m, byly zřejmě schopné bipedální lokomoce [5] .
Tento rod, jehož zástupci se setkali v Jižní Americe ve středním triasu, je jedním z nejstarších v podřádu. V 70. letech 20. století byl připisován ornithosuchidům , zejména v pracích amerického paleontologa Alfreda Romera , nicméně v roce 1981 Brinkman ukázal, že Gracilisuchus se od všech zástupců výše uvedené čeledi liší stavbou tarzu a bukální oblasti, a navrhl jeho rodinné vazby s Sphenosuchus a jinými rody podřádu Sphenosuchia .
Ve většině kosterních rysů se Gracilisuchus podobá thecodontům . Tarsus je normálního krokodýlího typu, konvexní boční plocha talu zasahuje do kalkaneální dutiny . Pátá číslice je zmenšena a proximální konec pátého metatarzu [6] si nezachovává primitivní uncinátní konfiguraci. Stydké kosti jsou dlouhé a nezdá se, že by se podílely na tvorbě acetabula [7] .
Korakoidy jsou krátké, preorbitální fenestra, jako u většiny thecodontů, je velká a obklopená rozsáhlou prohlubní.
Struktura bukální oblasti přesvědčivě naznačuje příbuznost s krokodýly. Hřbetní konec kvadrátu je ohnutý dopředu a přes něj visí široký okraj squamosa . Temenní kosti splývají za sebou.
Kožní obal se nachází po celé délce páteře. V každém segmentu jsou asi dva jeho záznamy. Prvky dvou řad jsou vroubkované podél střední čáry. Krční žebra jsou velmi podobná žebrům moderních krokodýlů: mají dvě výrazně rozdělené hlavy a krátkou, dozadu směřující tyč, která se vpředu překrývá koncem předchozího žebra. Existuje sedm krčních obratlů, další nese žebra střední struktury.
Přes řadu znaků podobných krokodýlům ve stavbě lebky většina znaků kostry spojuje Gracilisucha s thecodonty, nicméně zástupce tohoto rodu nelze přiřadit k žádné ze známých čeledí této skupiny [3] .
Zástupci rodu byli objeveni v 60. letech 20. století na ložiskách spodní jury v Jižní Africe.
Lebka Sphenosucha je nízká s prodlouženou tlamou, blíže k tkzv. typu „krokodýl“. Kosti kvadrátové a kvadratojugální jsou nakloněny dopředu a preorbitální fenestra je redukována. Lebka je akinetická a prefrontální části se prodlužují ventrálně a spojují se s palatinem . Temenní kosti jsou posteriorně srostlé, zatímco postorbitální a postfrontální kosti zůstávají nesrostlé. Je pozorována krokodiloidní pneumatizace okcipitální oblasti, prodlužuje se kochlea vnitřního ucha . Stejně jako u pozdějších krokodylomorfů tvoří laterální sfenoid laterální stěnu mozkové skříně před předním uchem.
Primitivní ve srovnání s pozdějšími krokodilomorfy jsou strukturální rysy lebky vyjádřeny v nepřítomnosti spojení mezi boční stěnou mozkové skříně a čtyřhrannou kostí. Ten dosahuje přední kosti před zadním uchem. Horní spánkové otvory jsou dlouhé. Patro je pravděpodobně otevřené, jako u thecodontů, i když vnitřní nozdry jsou usazeny dozadu a čelistní kosti před nimi tvoří krátké sekundární patro.
Po délce coracoidu se postkraniální kostra přibližuje evoluční úrovni pozdějších krokodilomorfů, ale klíční kost je zachována. Dlouhá, dopředu směřující pubis se málo podílí na tvorbě acetabula, které je perforované u příbuzné formy Terrestrisuchus . Stejně jako u moderních rodů je karpus prodloužený [3] .
Sphenosuchus se tedy výrazně liší od tecodontních pseudosuchianů ve struktuře čtvercové oblasti lebky, která se vyznačuje velmi vysokou laterální spánkovou fenestrou a má některé zásadní podobnosti s ptáky ve stavbě mozkové kůry, patra a systému vzdušnic. lebečních dutin, což umožnilo anglickému paleontologovi A. Walkerovi v roce 1972 předložit hypotézu o sphenosuchia jako o nejbližších rodových příbuzných ptáků. Následně však byla hypotéza uznána jako neudržitelná [5] .
Tato pozdně triasová sphenosuchia z Nového Mexika byla přepsána v roce 1993. Hesperosuchus , stejně jako Sphenosuchus , měl prodloužený přední výběžek quadratojugal, který se táhne dovnitř od zadního výběžku zygomu k základně jeho postorbitálního výběžku. V tomto případě výše zmíněný proces jakoby protíná dolní temporální fenestru; na zadním okraji posledně jmenovaného v oblasti čelistního kloubu se stýkají jařmová, čtverhranná a čtyřhranná. Špičáky jsou špatně diferencované [5] .
Rod | Postavení | Stáří | umístění | jednotka | poznámky | snímky |
---|---|---|---|---|---|---|
|
Platný | spodní jura | Spodní řada Lufeng | |||
|
Platný | svrchní trias | Superskupina v Newarku | |||
|
Platný | svrchní trias ( karn ) | Formace Schilfsandstein | Pochybná sfenosuchie; [8] může ve skutečnosti být Erpetosuchidae . [9] | ||
Platný | svrchní trias ( karn ) | Formace Chinle | ||||
|
Platný | střední jura | Formace Shishugou | |||
|
Platný | svrchní trias ( sinemurský - plinsbachský ) | Formace Kayenta | |||
|
Platný | svrchní trias | formace Elliot | |||
|
nomen dubium | svrchní trias | Dockum Group | Pochybná sfenuchie známá pouze z nediagnostických obratlů [10] | ||
|
Platný | spodní jura | Spodní řada Lufeng | |||
|
Platný | svrchní trias ( norský ) | Formace Los Colorados | |||
|
Platný | svrchní trias | Formace Redonda | |||
|
Platný | svrchní trias ( norský ) |
|
Lowensteinova formace
Trossingenská formace Lossiemouth pískovec |
||
Platný | spodní jura | formace Elliot | ||||
|
Platný | svrchní trias | ||||
|
Platný | svrchní trias | Formace Ischigualasto |