Krokodýl nilský

Krokodýl nilský

Krokodýli nilští na krokodýlí farmě Le Bonheur , Stellenbosch , Jižní Afrika
vědecká klasifikace
Doména:eukaryotaKrálovství:ZvířataPodříše:EumetazoiŽádná hodnost:Oboustranně symetrickéŽádná hodnost:DeuterostomyTyp:strunatciPodtyp:ObratlovciInfratyp:čelistiSupertřída:čtyřnožcePoklad:amniotyPoklad:SauropsidyTřída:plaziPodtřída:DiapsidyPoklad:ZauriiInfratřída:archosauromorfyPoklad:archosauriformiPoklad:ArchosauřiPoklad:PseudosuchiaPoklad:Loricatasuperobjednávka:krokodýliPoklad:Eusuchiačeta:krokodýliNadrodina:CrocodyloideaRodina:opravdoví krokodýliPodrodina:CrocodylinaeRod:opravdoví krokodýliPohled:Krokodýl nilský
Mezinárodní vědecký název
Crocodylus niloticus Laurenti , 1768
plocha
stav ochrany
Stav iucn3.1 LC ru.svgLeast Concern
IUCN 3.1 Least Concern :  45433088

Krokodýl nilský [1] ( lat.  Crocodylus niloticus ) je velký plaz z čeledi pravých krokodýlů . Největší ze tří druhů krokodýlů nalezených v Africe a druhý největší na světě, po krokodýlovi česaném [2] [3] [4] . Zaujímá přední postavení ve vodních a semi-vodních ekosystémech Afriky. Dospělí jsou schopni manipulovat s velkými a silnými šelmami, jako je nosorožec černý , hroch , žirafa , buvol africký , los a lev . Krokodýl nilský je navíc díky svému stanovišti, velikosti a síle nechvalně známý jako krokodýl lidožravý [5] [6] . V dávných dobách byl předmětem strachu a uctívání [7] . Dosud zůstává snad nejznámějším druhem z čeledi pravých krokodýlů [8] . Početnost tohoto druhu je poměrně vysoká a stabilní, i když populacím v některých zemích hrozí vyhynutí [9] .

Popis

Vzhled

Stejně jako všichni krokodýli má krokodýl nilský krátké nohy umístěné po stranách těla, šupinatou kůži pokrytou řadami kostěných plátů, dlouhý silný ocas a silné čelisti. Oči krokodýla jsou opatřeny třetím víčkem, které slouží k dodatečné ochraně pod vodou. V jejich blízkosti se nacházejí speciální žlázy, které vám umožňují vymývat si oči tekutinou (odtud výraz „ krokodýlí slzy “) [10] . Nozdry , uši a oči jsou umístěny v horní části hlavy, takže krokodýl se může téměř úplně ponořit do vody a nechat je na hladině [6] .

Zbarvení krokodýla nilského mu poskytuje jistý převlek. Mláďata jsou obvykle šedá nebo světle hnědá s tmavými pruhy na hřbetě a ocase. S věkem barva tmavne a pruhy jsou méně nápadné [11] [12] . Břicho má žlutý nádech, taková kůže je považována za nejkvalitnější [9] .

Anatomie a fyziologie

Srdce krokodýlů je čtyřkomorové, jako srdce ptáků. Zdědili ho po svých teplokrevných předcích, kteří potřebovali účinně nasytit krev kyslíkem . V procesu evoluce se však mezi přepážkami vytvořil otvor, umožňující krokodýlům mísit arteriální a žilní krev. Krokodýl nilský se obvykle potápí na 2–5 minut, ale v případě potřeby vydrží pod vodou až 30 minut a při snížené aktivitě až dvě hodiny [6] .

Krokodýl nilský má velmi dobrý sluch a bohatý hlasový rozsah [13] . Jeho kůže je vybavena speciálními receptory, které reagují na změny tlaku a teploty vody a jsou také schopny určit její chemické složení [14] . Čelisti mají působivou sílu, která jim umožňuje držet a zabíjet s nimi velká zvířata. Síla kousnutí mírně přes 5 metrů dlouhého krokodýla nilského byla naměřena na 2268 kg [15] . Čelisti jsou vybaveny 64-68 kuželovými zuby  - 36-38 na horní čelisti a 28-30 na spodní. Chrup krokodýlů je spíše heterodontního než homodontního typu a zuby lze konvenčně rozdělit do tří morfofunkčních typů, které odpovídají řezákům, špičákům a stoličkám savců [ 16 ] . Nově vylíhnutí krokodýli mají v přední části čenichu speciální pečeť z kůže, nazývanou vaječný zub , která jim pomáhá dostat se z vajíčka [17] [18] .

Rozměry

Krokodýl nilský je největší krokodýl nalezený v Africe a je považován za druhého největšího krokodýla na světě, hned po krokodýlovi mořském. Délka dospělých samců se často pohybuje od 4,5 do 5,5 m [19] . Většina dospělých jedinců je však výrazně menší, protože krokodýlům trvá dlouho, než dosáhnou své plné velikosti po dosažení pohlavní dospělosti (za dospělého lze považovat každého krokodýla, který dosáhl pohlavní dospělosti – tedy dosáhl délky 2–3 m). . Většina dospělých krokodýlů nilských ve většině svého areálu tedy bývá podle jedné studie 2,8 až 3,5 m dlouhá a podle jiné 3 až 4,5 m [20] [21] . Průměrná velikost nilských krokodýlů z Ugandy a Zambie je udávána na 3,16 m a hmotnost je 137,5 kg [22] . V jezeře Turkana v Keni byla na základě velkého vzorku průměrná velikost krokodýlů odhadnuta na 3,66 ma hmotnost na 201,6 kg. Kromě toho existují důkazy, že dospělí krokodýli v Krugerově národním parku v průměru dorůstají délky až 3,65 m. Při pokusu samostatně zvážit velikost samců a samic tohoto druhu bylo odhadnuto, že ve většině populací je průměrná délka dospělých samců asi 4 m a hmotnost více než 300 kg, zatímco samice obvykle dorůstají 3,05 m a váží cca 116 kg [23] [24] [25] .

Stejně jako všichni krokodýli mají krokodýli nilský výrazný sexuální dimorfismus. Samci jsou v průměru o 30 % větší než samice. I když je tento rozdíl u krokodýla nilského mnohem méně výrazný než například u krokodýla česaného. Po dosažení puberty je samec krokodýla nilského zpravidla o 30–50 cm delší než samice, poté roste rychleji než ona. Téměř všichni plně dospělí samci přesahují délku 4 m a objemově výrazně převyšují samice [26] [27] . Dospělý samec krokodýla nilského se obvykle pohybuje v délce od 3,3 do 5 m a může vážit mezi 150 a 700 kg. Zvláště velcí samci dosahují délky více než 5,5 m a mohou vážit nejméně tunu [28] . Pro srovnání, plně dospělé samice krokodýla nilského jsou obvykle dlouhé 2,2 až 3,8 m a váží 40 až 250 kg [23] [27] [29] .

Hmotnost jednotlivých krokodýlů může být značně variabilní, protože některá zvířata jsou přirozeně velmi hubená a štíhlá, zatímco jiná jsou velmi masivní. Samice jsou obecně méně objemné než samci srovnatelné délky. Příkladem nárůstu tělesné hmotnosti u velkých krokodýlů je krokodýl 4,4 m vážící 414,5 kg změřený Cottem (1961) a ve srovnání s krokodýlem 4,8 ma více než 680 kg vážícím Grahamem a Beardem (1973) [22] [30] .

Existují důkazy, že krokodýli nilští v chladnějším podnebí, např. na hranici svého areálu v Jižní Africe, dosahují menších rozměrů a jejich délka jen výjimečně přesahuje 4 m. Krokodýli v saharské poušti a na dalších místech západní Afriky obvykle dorůstají 3-4 m na délku (maximum - 5 m) a také menší než většina populací nilských krokodýlů, ale nyní jsou mnozí z těchto krokodýlů považováni za zástupce jiného druhu - pouštního krokodýla ( Crocodylus suchus ) [31] .

Maximální rozměry

Není neobvyklé, že krokodýli nilští přesahují délku 5 metrů, pokud nejsou pod neustálým tlakem neregulovaného lovu. Ale maximální velikost, kterou mohou krokodýli tohoto druhu dosáhnout, je předmětem debat mezi odborníky. Dříve byly hlášeny sedmimetrové a ještě větší exempláře - v minulosti nejen lovci, ale i výzkumníci tvrdili, že viděli obrovské krokodýly v Africe a na Madagaskaru , podle jejich odhadů o délce 7,62 až 9,15 m. Žádnou z těchto zpráv však nelze spolehlivě ověřit a potvrdit – nepochybně ve většině případů nejsou ničím jiným než nadsázkou [32] [33] .

Podle ověřených údajů je jediným druhem krokodýla, který byl naměřen a na délku přesáhl 6,1 m, krokodýl česaný [34] . Ale v současnosti mohou být největší zajímavostí následující zprávy o velkých krokodýlech nilských, velikostí srovnatelných s těmi česanými:

  • Velký samec krokodýla nilského zabitý poblíž jezera Tanganika v Tanzanii byl údajně dlouhý 5,5 m. Kromě toho měl tento exemplář obvod trupu 2,28 m, lebku 71 cm a přední končetiny dlouhé 56 cm [32] .
  • Další slavný obr ulovený v Jižní Africe dosáhl délky 5,5 m a vážil 905,7 kg. [35]
  • Krokodýl zastřelený v roce 1950 na řece Semliki v Keni měřil 5,54 m. Guinnessova kniha rekordů přijala tuto zprávu jako věrohodnou. [22] [32]
  • Na řece Semliki byl navíc o čtyři roky později zabit další velký exemplář o velikosti 5,59 m. Tento obr je ale považován za skutečně výjimečný, protože, jak se ukázalo, šlo o samici. Možná je tento krokodýl největší samicí nejen krokodýla nilského, ale všech moderních zástupců řádu, protože byl o více než metr větší než kterýkoli jiný. [32]
  • Největší známá lebka krokodýla nilského pochází z Etiopie a je dlouhá 68,6 cm a spodní čelist 87 cm.V životě byl tento exemplář dlouhý přibližně 5,6 m. [36]
  • Krokodýl nilský zabitý v Malawi byl dlouhý 5,74 m. Tento údaj byl přijat i Guinessovou knihou rekordů. [37]
  • Jeden krokodýl měřený v Zambii byl údajně dlouhý 5,8 m a vážil mezi 680 a 725 kg, jak se počítalo z vážení zachovaných částí jeho těla. [32]
  • V Okavangu v Botswaně zabil v listopadu 1968 lovec Bobby Wilmot monstrózního lidožravého krokodýla. Bylo zjištěno, že dosáhl délky 5,87 m a obvod těla 2,13 m. Jeho hmotnost byla přibližně 816 kg bez obsahu žaludku, pouze jedna hlava vážila 166 kg. Obsah žaludku zahrnoval 2 kozy, polovinu osla a částečně natrávené torzo ženy. [32] [37]
  • Další obří krokodýl pochází z řeky Semliki. Byl zabit v září 1951 rangerem z Ugandy. Tento krokodýl nilský dosahoval délky 5,94 m a měl obvod těla 2,24 m. [32] [37]
  • Raymond Drury hlásil výjimečného krokodýla z Madagaskaru údajně dlouhého 6 metrů. K potvrzení této zprávy však není dostatek informací. [32]
  • Krokodýl nilský z Burundi, známý jako Gustav , je snad nejznámějším zástupcem svého druhu. Je slavný z velké části proto, že všichni herpetologové, kteří se snažili Gustava studovat, a bezpočet lovců, kteří se ho pokusili zabít, selhali. Podle popisů z 90. let 20. století dosahuje Gustav délky 6,1 m a dodnes aktivně loví lidi a dokonce i hrochy. [38]
  • Exemplář, který je podle Guinessovy knihy rekordů autentický, byl zabit v roce 1948 poblíž Viktoriina jezera a měřil 6,4 m. Tento obrovský krokodýl údajně vážil přes 900 kg (s největší pravděpodobností kolem 1300-1500 kg). [32] [37]
  • Douglas Jones zabil výjimečného krokodýla nilského v řece Juba v Somálsku. Vzorek dosáhl 6,4 m a tato zpráva je považována za poměrně spolehlivou. [32] [37]
  • Podle Guinessovy knihy rekordů byl největším přesně změřeným krokodýlem nilským exemplář zastřelený v roce 1905 poblíž Mwanzy v Tanzanii. Jeho délka byla 6,45 m. Současně udávaná hmotnost rovna 1095 kg však naznačuje, že délka byla s největší pravděpodobností nadhodnocena nebo se zvíře zavěšené za hlavu nebo ocas natáhlo vlastní vahou. [37]
  • Mary Kingsleyová uvedla, že zastřelila 6,7metrového krokodýla v západní Africe. Guggisberg považuje tuto zprávu za spolehlivou. [32] [37]
  • V roce 1903 byl krokodýl nilský zabitý v Zambii údajně dlouhý 7,6 m, přestože mu chyběla část ocasu. Bylo naznačeno, že jeho tělo bylo vysoké 93 cm, obvod břicha dosahoval 4,26 m a délka lebky 1,4 m. Tuto zprávu již bohužel nelze žádným způsobem ověřit ani potvrdit. [32]
  • Možná největší krokodýl nilský hlášený v roce 1900 byl údajně zabit kapitánem Riddickem v Kyoga v Ugandě. Kapitán uvedl, že tento krokodýl dosáhl délky 7,93 m. Pro to ale neexistují žádné důkazy. [32]

Před nadměrným lovem ve 20. století mohly jiné druhy krokodýlů také přesáhnout 6 m na délku a být tak velikostí srovnatelné s Nilem. Takové velikosti u gharialů a krokodýlů Orinoko se zdají být poměrně spolehlivé, objevily se ve starých zprávách, než byly oba druhy téměř úplně vyhubeny. Podle neověřených zpráv mohou kajmani černí a krokodýli ostrorytí také v některých případech dorůst až 6 metrů [34] . Krokodýl nilský je však jediným moderním druhem krokodýla kromě krokodýla mořského, jehož exempláře dlouhé přes 4,5 metru jsou zcela běžné [30] [32] .

Chování

Za normálních okolností jsou krokodýli nilští relativně neaktivní zvířata, jako většina ostatních moderních plazů. Více než polovina krokodýlů pozorovaných v přírodě od časného rána do soumraku se vyhřívá na pobřeží nebo v mělké vodě a nechává si otevřené čelisti, aby se nepřehřály (jsou známy případy, kdy chycení krokodýli se svázanými čelistmi zůstali v teple, v důsledku čehož zemřeli na přehřátí). [22] [39] Náhlé uzavření tlamy může sloužit jako signál ohrožení pro ostatní krokodýly a jiná zvířata. Obecně jsou krokodýli nilští velmi agresivní a teritoriální vůči ostatním zvířatům, ale zároveň tolerují velké množství svých příbuzných v blízkosti [32] .

Ačkoli mohou zůstat několik hodin prakticky nehybní, krokodýli nilští si velmi dobře uvědomují své okolí a přítomnost jiných zvířat v okolí díky svým vyvinutým smyslovým orgánům [32] .

V Jižní Africe jsou krokodýli nilští nejsnáze pozorováni během zimy kvůli rozsáhlému množství času, který v tomto ročním období tráví vyhříváním. Ve vodě tráví krokodýli většinu času v deštivých nebo zatažených dnech. V jižních částech areálu mohou krokodýli v případě sucha, ochlazení nebo jiných život ohrožujících klimatických změn vytrhnout úkryty a upadnout do hibernace, která obvykle trvá od května do srpna. Jen velcí hibernující jedinci mohou někdy v teplých dnech opustit noru a vylézt na slunce [27] . [32]

Obvykle se krokodýl plazí po břiše, ale může také chodit se zvednutým trupem. Středně velcí jedinci jsou schopni běžet na krátkou vzdálenost ve cvalu, dosahující rychlosti až 14-17 km/h. [40] Plave také rychle (asi 30 km/h), přičemž provádí sinusové pohyby ocasu [41] .

Někteří pozorovatelé naznačují, že krokodýl nilský má symbiotický vztah s některými ptáky, jako je čejka ostruhá ( Vanellus spinosus ) [11] a egyptský běžec ( Pluvianus aegyptius ). Podle samostatných zpráv krokodýl doširoka otevírá tlamu a pták v tu chvíli vytahuje kusy masa zapíchnuté v zubech [42] . Tyto zprávy jsou však nespolehlivé a nemusí představovat skutečný symbiotický vztah. [43] Hroši obvykle sdílejí vody pokojně s krokodýly nilskými a dokonce bylo hlášeno, že samice někdy nechávají mláďata vedle krokodýlů, aby je chránily před lvy a hyenami. Podobně mohou malí krokodýli hledat úkryt na hřbetech hrochů [44] .

Jídlo

Krokodýl nilský je jedním z předních afrických predátorů . Ve vodě je to hbitý lovec, který pomocí plížení, smyslových receptorů a hrubé síly najde a uloví svou kořist. Na souši jsou krokodýli mnohem méně pohybliví a zpravidla se krmí z vody, pouze pokud padne vhodná příležitost. Mají relativně pomalý metabolismus, a proto vydrží dlouho bez jídla. Krokodýli mohou současně jíst až 20% své tělesné hmotnosti a budou jíst při každé příležitosti. Podle studií provedených v Ugandě a Zambii se mláďata živí výrazně častěji než dospělci (samice hlídající hnízda žerou zvláště zřídka) [22] [23] .

Krokodýli loví suchozemská zvířata hlavně ze zálohy, zcela ponořená pod vodou nebo na hladině nechávají pouze nozdry a oči. Útok je vždy náhlý a nepředvídatelný. Krokodýl vyskočí z vody a okamžitě sevře čelisti své kořisti. V jiných případech zůstává hlava a horní část těla krokodýla pro kořist viditelné, zejména když je plavající zvíře pronásledováno a napadeno blízko hladiny vody nebo pokud se krokodýl snaží chytit kořist umístěnou například na stromě. větev visící nad vodou [32] .

Mláďata a malí dospělí krokodýli nilští používají svá těla a ocasy k tomu, aby zahnali ryby ke břehu a snadno je chytili rychlým pohybem hlavy. Někteří krokodýli mohou používat ocasy k útokům na suchozemská zvířata, někdy je srazí přímo do vody. [32] Spolupracují také na blokování migrace ryb vytvořením půlkruhu přes řeku a na rozdíl například od mořských krokodýlů se při útoku na velkou kořist snášejí vedle sebe. Dominantní krokodýli jedí vždy jako první [27] [32] .

Jejich schopnost maskování pod vodou v kombinaci s jejich výbušnou silou a vysokou rychlostí na krátké vzdálenosti dělá z krokodýlů efektivní lovce velké kořisti. Zuby krokodýla nilského slouží k propíchnutí těla oběti a držení v tlamě, ale k řezání kůže a svalů se nehodí. Nejedná se však o konstrukční chybu – obrovská síla kousnutí a umístění zubů v centrální části tlamy umožňují krokodýlům doslova proříznout tělo velkého zvířete [44] [32] [22] . Krokodýl, který popadl kořist, se často začne rychle otáčet kolem své osy (takzvaná „smrtící rotace“) a roztrhá své tělo. Síla úchopu čelistí krokodýla nilského je řízena speciálními mechanoreceptory, což mu umožňuje efektivně ovládat ulovené zvíře. Oběť zpravidla umírá na poškození lebky a páteře, prasknutí vnitřních orgánů, krvácení nebo utonutí, nebo prostě začne být požírána zaživa. Jasnou ukázkou síly krokodýla nilského bude svědectví Alfreda Brehma , který popsal, jak krokodýl ukousl hlavu býkovi, který přišel k napajedlu [45] . Krokodýli odtrhávají kusy masa z velké mrtvoly a polykají je celé. Krokodýli mohou nesnědené části mrtvoly skrývat v rezervě, což svého času způsobilo mýtus, že krokodýli dávají přednost shnilému masu [22] [32] . Když skupina krokodýlů rozděluje kořist, někteří krokodýli mohou držet mrtvolu, zatímco jiní se otáčejí kolem své osy a rychle z ní trhají velké kusy masa. Za tímto účelem mohou jednotliví krokodýli upevnit kostru mezi kameny nebo háčky [32] [22] . Pokud jde o zvířata, která jsou mnohem menší než samotný krokodýl, snadno je rozdrtí čelisti a jednoduše spolknou celá nebo několik velkých kusů.

Krokodýli nilští také jedí mršinu a kradou kořist jiným predátorům, jako jsou lvi , psi hyenovité nebo leopardi . Krokodýli mohou jít stovky metrů od vody, když cítí jídlo, ačkoli shnilému masu se obecně vyhýbají [27] . Velmi často se krokodýli ve velkém živí mršinami mrtvých hrochů, přičemž v blízkosti vydrží obrovské množství příbuzných [32] . Výjimečně silná a odolná kůže mrtvých hrochů není pro krokodýly překážkou, propíchne ji hypertrofovaným čtvrtým zubem na obou stranách dolní čelisti [22] .

Krokodýl nilský má jedinečné predátorské chování charakterizované jeho schopností krmit se ve svém přirozeném prostředí i mimo něj. Dospělý krokodýl může napadnout téměř každé zvíře, dokonce i mnohem větší než on. Nejčastěji se lov na souši, který je pro nilské krokodýly poměrně vzácný, vyskytuje v noci. Poté krokodýl čeká na oběť v záloze poblíž lesní cesty ve vzdálenosti do 50 m od vody. Protože většina suchozemských zvířat je výrazně rychlejší než krokodýl, musí využít husté vegetace nebo terénu, aby měl šanci na úspěch [46] . V jednom případě dospělý krokodýl, který ulovil na břehu antilopu bushbuck, místo aby ji zatáhl do vody, odnesl kořist do křoví [47] . Dva mladí krokodýli nilští byli viděni táhnoucí čerstvě zabitou antilopu nyala po zemi [ 27] . V Jižní Africe byla inspektorem divoké zvěře pozorována scéna uprostřed savany, daleko od vody, krokodýl nilský vyskočil a popadl kolemjdoucího osla za krk a poté svou oběť odvlekl pryč [32] [48] .

Následuje rozbor významu různých potravinových předmětů ve stravě krokodýlů.

Bezobratlí

Druh a velikost kořisti závisí především na velikosti a věku krokodýla [25] . Potrava mladých krokodýlů nilských kratších než 1 metr se skládá z asi 70 % hmyzu a dalších malých bezobratlých. Ve studii v Ugandě a Zambii bylo v žaludcích mláďat krokodýlů nalezeno více než sto druhů a rodů hmyzu. Ze snědeného hmyzu tvořili až 58 % z celkového počtu různí brouci, zejména zástupci takových rodů jako Hydrophilus a Cybister . Další hmyz, včetně Orthoptera, jako jsou cvrčci a vážky, je běžně chycen krokodýly v noci v husté vegetaci [22] [49] . Pavoukovci ve stravě mláďat krokodýlů studovaných v Ugandě a Zambii jsou druhořadí vůči hmyzu, ale často je konzumují v Okavangu [49] .

Kraby často požírají nedospělí krokodýli o délce asi 1,5 m. Většinou se jedná o zástupce rodu Potamonautes . Korýše mohou jíst i mladí krokodýli [22] .

Poté, co krokodýli nilští dosáhnou délky asi 2 m, počet jakýchkoliv bezobratlých v jejich potravě se výrazně sníží. Výjimku z tohoto pravidla pozoruje Uganda, kde mláďata krokodýlů a dokonce i dospělí jedinci délky až 3,84 m někdy jedí velké plže a kraby [22] .

Ryby

Krokodýli nilští mají s délkou 1,2-2,2 m nejrozmanitější stravu ve srovnání s jedinci z jiných věkových kategorií. Stejně jako mladší krokodýli mohou stále jíst velké bezobratlé, ale díky ontogenetickým změnám ve stavbě lebky jsou již schopni ulovit kořist přibližně do své vlastní velikosti. Ryby se stávají velmi důležitou součástí potravy pěstovaných krokodýlů, jakmile dosáhnou délky 2,4 [50] nebo dokonce 3,5 m [22] .

V celé Africe je strava krokodýlů řízena regionální dostupností různých zdrojů potravy. Vyprahlé země obklopující jezero Turkana obývá malé množství suchozemských živočichů a proto jsou ryby důležitou součástí jídelníčku místních krokodýlů. V jezeře Svatá Lucie v Jižní Africe se krokodýli nilští shromažďují ve velkých počtech, aby se živili třecími parmicemi pruhovanými . Krokodýli se trpělivě řadí podél úžiny, aby efektivně chytili proplouvající ryby. Během tohoto procesu nejsou mezi krokodýly překvapivě pozorovány žádné konflikty. Krokodýl o délce 2,5 m vážící asi 50–60 kg, který se živí rybou, která se třepe, může denně sežrat až 1,1 kg parmice pruhované, což je mnohem více, než je norma [51] .

Krokodýli ve většině svého areálu sežerou jakoukoli rybu, která žije v jejich blízkosti. Obecně se ale v jejich jídelníčku nejčastěji vyskytuje kapr a plicník , dále tilapie a zástupci rodů Clarias , Haplochromis , Mormyrus [22] . V Keni (jezero Baringo ) tvoří plicník téměř dvě třetiny všech ryb, které jedí nilští krokodýli. V Okavango v Botswaně je africká štika nejčastější potravou pro mladistvé, tvoří více než čtvrtinu jejich stravy [23] [52] . Krokodýli obvykle loví ve vodě méně než 1,5 m hluboké. Ryby jsou často chyceny, když proplouvají kolem nehybné krokodýlí hlavy [23] .

Velké ryby, jako jsou někteří sumci z rodů Bagrus a Clarias , jsou oblíbenější u dospělých nebo velkých mláďat krokodýlů nilských přes 2,2 m délky. Menší ryby chytí a sežerou jen ve velmi vhodném případě, například ve vysychající nádrži, kde ulovit tak malou a mrštnou kořist nedá příliš námahy [33] . Dokonce i výjimečně velké ryby nacházející se v horních trofických úrovních, jako je okoun nilský , velcí tygr a dokonce žraloci, se příležitostně mohou stát kořistí krokodýlů. V řece Zambezi a jezeře St. Lucia je známo, že krokodýli nilští pravidelně loví žraloky býčí a žraloky písečné . Navíc v jednom zaznamenaném případě zabil asi 3,7 m dlouhý krokodýl žraloka býka, který přesáhl svou vlastní hmotnost [53] [54] [55] [56] . Při chytání velmi velkých ryb je mohou krokodýli vytáhnout na břeh nebo je kousnout čelistmi.

Krokodýl nilský má pověst nenasytného a pravidelného lovce sladkovodních ryb. Ve skutečnosti tomu tak však není. Krokodýli nilští jako studenokrevní živočichové jedí mnohem méně než teplokrevní živočichové úměrně jim. Bylo zjištěno, že krokodýl o délce 2 až 3,05 m a hmotnosti přibližně 30 až 120 kg zkonzumuje denně v průměru 286 gramů ryb. Ve srovnání s rybožravým vodním ptactvem z Afriky je to docela málo, přestože jsou mnohem menší než krokodýli. Například kormorán sežere denně až 1,4 kg ryb a pelikán  až 3,1 kg. Konzumace důležitých lovných ryb je uváděna jako jeden ze zdrojů konfliktu mezi lidmi a krokodýly a používá se jako ospravedlnění operací odchytu krokodýlů. Krokodýli nilští, kromě toho, že potřebují malé množství potravy, však také nejsou hlavními regulátory množství ryb díky své flexibilní stravě a nevyčerpávají rybí zdroje bez cizích (často antropogenních) faktorů [22] [32 ] .

Plazi a obojživelníci

Žáby jsou v mnoha regionech důležitým zdrojem potravy pro mláďata krokodýlů a berou je především jedinci dlouzí 0,5 až 1,5 m. V Ugandě a Zambii se z obojživelníků nejčastěji konzumuje ropucha africká Amietophrynus regularis [22] a v Botswaně - rákos proměnlivý [49] . Dokonce i největší žába na světě, goliášská žába , je součástí jídelníčku krokodýlů nilských [57] . Obojživelníci se však ve stravě dospělých prakticky nevyskytují [22] .

Plazi jsou po savcích nejčastější kořistí, tvoří základ potravy velkých krokodýlů. Mladí krokodýli je však jedí mnohem méně často. V Ugandě a Zambii byli různí plazi velmi zřídka viděni, jak loví krokodýly nilské až do délky 2,5 m, ale pravidelně se vyskytují v žaludcích exemplářů delších než 3,5 m. Malé druhy plazů bývají jako potrava opomíjeny. Sladkovodní želvy jsou nejběžnější plazi zaznamenaní jako krokodýlí kořist, z velké části kvůli jejich pomalosti, polovodnímu životnímu stylu a poměrně velké velikosti. Zároveň však pouze dospělí krokodýli mají dostatek síly, aby rozdrtili krunýř velké želvy. Mladší krokodýli se však někdy mohou pokusit prokousat i krunýře želv, ale ne vždy tento pokus zaručí úspěch. V jednom případě se mládě krokodýla málem udusilo při pokusu spolknout velkou říční želvu [58] . Potravou nilských krokodýlů se čas od času stávají četné druhy hadů, dokonce i takoví jedovatí, jako jsou mamby černé a velké jako hieroglyfické krajty . V Gambii krokodýli nilští za několik let pozorování zabili a sežrali nejméně šest hieroglyfických krajt [59] a více než 4,5 m tohoto druhu bylo nalezeno v žaludku velkého krokodýla zastřeleného v Ugandě [60] . Jediný druh ještěrky zaznamenaný ve stravě krokodýlů je varan nilský , který obývá podobná stanoviště [22] [61] .

Pro krokodýla nilského není kanibalismus žádnou výjimkou a může být jak výsledkem velkého krokodýla lovícího malého, nebo pojídáním mršin nebo krmením dominantního krokodýla na těle protivníka zabitého v bitvě. Je možné, že krokodýli nilští mohou lovit i menší druhy krokodýlů - krokodýli tuponosí a afričtí úzkonosí , ale vzhledem k odlehlosti biotopů těchto malých druhů není tento pravděpodobný předpoklad v tuto chvíli prokázán.

Ptáci

Obecně jsou ptáci jako kořist poměrně vzácní a zřídka tvoří více než 10–15 % rozmanitosti obsahu žaludku nilských krokodýlů. Ptactvo však chytají krokodýli jakékoli velikosti, kromě nejmenších mláďat [22] [61] . Různí ptáci, včetně čápů, malých bažin a vodních ptáků, orli a dokonce i rychlí ptáci, byli zaznamenáni jako kořist nilských krokodýlů.

Není neobvyklé, že krokodýli nilští čekají na hnízdištích kormoránů dlouhou dobu, dokud mláďata nespadnou do vody. Brodící ptáci, dokonce i velké a objemné druhy, jako jsou volavky , bývají velmi ostražití a vyhýbají se hlubokým vodám nebo krokodýlům [62] . Krokodýli je však někdy dokážou chytit. Guggisberg popsal četné příklady predace nilských krokodýlů na marabu [23] [32] . V jednom případě byl spatřen krokodýl nilský, jak téměř v letu chytal zeleného nočního volavka [63] , a krokodýli také někdy úspěšně popadli pěvce sedící na větvích. Je známo, že výr mořský je chycen krokodýly, když se potápí za rybami [64] . Orly v některých případech chytili krokodýli v záloze u mršin nebo u napajedla [32] [65] .

Dospělí krokodýli nilští s větší pravděpodobností vezmou větší suchozemské ptáky, jako jsou vrány rohaté , perličky a pštrosi , když přijdou k vodě uhasit žízeň. Ale jako většina ptáků tvoří tito ptáci jen malou část potravy krokodýlů [32] [66] .

Savci

Savci jsou hlavní složkou potravy nilských krokodýlů o délce přes 3,5 metru [22] , i když izotopové údaje naznačují, že alespoň v některých oblastech krokodýli přecházejí na savčí potravu již při délce 2,4 metru [50] . Krokodýli se však již od délky asi 1,5 metru mohou stát efektivními lovci savců, kteří jsou schopni přemoci velké množství zvířat, která jim vyhovují velikostí: například různé opice, antilopy velké jako Thomsonova gazela, hlodavci , zajícovci , tučňáci a netopýři . Hlodavci a rejsci jsou velmi běžní ve stravě velmi mladých krokodýlů, ale někdy je konzumují malí dospělí nebo velcí dospívající. Například v žaludku 2,7 m dlouhého krokodýla studovaného v Keni bylo nalezeno přes 40 rákosových krys . Je známo, že dikobrazi se stávají kořistí nilských krokodýlů v Krugerově národním parku: jejich brka se nezdají být spolehlivou obranou proti krokodýlům, kteří mají silný trávicí systém a vysoký práh bolesti. Malí predátoři, jako jsou vydry , mangusty , servalové a cibetky , se příležitostně mohou snadno stát kořistí krokodýlů nilských [22] [61] . Předpokládá se, že krokodýli hrají důležitou roli při kontrole populace vyder [67] [68] .

Velcí dospělí krokodýli nilští, tedy jedinci o délce nejméně 3,5 m, jsou vrcholoví predátoři. Ti jsou na rozdíl od menších krokodýlů schopni ulovit a zabít velmi velká zvířata, ale ztrácejí pohyblivost potřebnou k ulovení malé kořisti [33] . Vzhledem k tomu, že krokodýli táhnou svou kořist pod vodu a skladují ji pod vodou, dokud ji nezkonzumují [32] , je pro výzkumníky velmi obtížné pozorovat přímou predaci krokodýlů nebo najít pozůstatky kořisti, kterou snědli [69] . Ze savců se obětí dospělých krokodýlů nejčastěji stávají velké antilopy, zejména druhy živící se u vody ( sitatungy a zástupci rodu waterbucks ) [32] . V některých případech byla tato zvířata nucena do vody, když je pronásledovaly smečky psů hyenovitých, a okamžitě je chytili krokodýli. V Krugerově národním parku bylo po 22 přerušovaných letech pozorování identifikováno 60 % velkých zvířat zabitých krokodýly jako impaly (částečně proto, že je zvládnou i mladí krokodýli). Více než 20 % obětí tvořily antilopy kudu a zejména vodáci obecní (s průměrnou hmotností 200-250 kg tato zvířata loví pouze dospělí krokodýli). Jinde jsou vodníci také nejdůležitější položkou ve stravě velkých dospělých krokodýlů, například v Ugandě a Zambii. Další antilopy, které se často stávají potravou nilských krokodýlů, jsou gazely , bushbucks , elands , stenbucks , gemsboks , antilopy šavlorohé , až tucet druhů kavalců , topis , harbingers , oba druhy pakoňů atd. [ 61] 69] .

Další velcí savci, kteří se často vyskytují v potravě nilských krokodýlů, jsou zebry , zakrslí hroši , afričtí buvoli , žirafy , zardvarci , afričtí kapustňáci , dugongové , prasata bradavičnatá , okapi , primáti (jako paviáni ), lesní prasata , prasata křoví a někteří další [61 ] [22] [70] [71] [72] [73] . Vzhledem k nízké úrovni znalostí oblastí střední Afriky neexistují žádná spolehlivá pozorování predace krokodýlů ve vztahu k hominidům (kromě lidí ). Experimenty se šimpanzi a gorilami ale ukazují, že mají silnou nechuť k přechodu vodních ploch s krokodýly a prudce reagují na vizuální napodobitele těchto predátorů [74] [75] . V Masai Mara v Tanzanii se krokodýli shromažďují na místech křížení stěhovavých stád zeber a pakoňů, kteří každoročně berou stovky těchto velkých kopytníků. Četnost úspěšných útoků je asi 90 % [76] . Stěhovavá zvířata jsou však krokodýly často napadána velmi pomalu a nečinně a často je uvolňují z čelistí. Mimo jiné je to s největší pravděpodobností dáno hojností kořisti a schopností vybrat si kořist nejdostupnější [77] . Potrava velkých krokodýlů nilských na Madagaskaru nebyla studována, ale pravděpodobně zahrnuje prasata a velké množství různých druhů lemurů [78] .

Všechna domestikovaná zvířata, zejména skot, se mohou stát kořistí nilských krokodýlů. V Tanzanii zabíjejí krokodýli ročně až 54 kusů dobytka a jejich počet jen roste. Kozy , velbloudi jednohrbí , osli , psi a domestikovaní buvoli jsou také poměrně často napadáni a zabíjeni krokodýly [32] [79] [80] .

Zvláště velcí krokodýli někdy úspěšně útočí i na tak velká a silná zvířata, jako jsou ostřílení buvolí býci [61] [81] [69] , dospělí žirafy [61] [72] , nosorožci [82] [83] [37] a hroši [84 ] ] [32] [22] a také mláďata slonů afrických [85] . Například v jednom případě poblíž řeky Tana v Keni jeden nebo více krokodýlů roztrhalo na kusy dospělou samici nosorožce černého , ​​která se dostala do vody [82] . Při jiném incidentu v Tanzanii byla obrovská samice nosorožce černého vážící téměř 2 tuny vtažena do vody a zabita v 1,5hodinovém boji přibližně 4,3 m dlouhým krokodýlem nilským [83] . Další případ predace krokodýla na dospělém nosorožci byl zaznamenán v severní Zambii [37] . Velký žirafí samec, který klopýtl podél řeky v Krugerově národním parku, byl zavlečen do řeky velkým krokodýlem a v jiném případě, který uvádí stejný autor, byl velmi velký buvolí samec zabit 4,3 m (4,3 m) krokodýlem. v násilném boji . Předpokládá se, že jeden velký krokodýl si s buvolem poradí spíše než dospělý samec lva [81] . Přestože i malý krokodýl nilský může zabít mládě hrocha, dospělí hroši jsou obvykle imunní vůči predaci krokodýly. O některých velmi velkých krokodýlech je však známo, že jsou pravidelnými predátory mláďat, mláďat a někdy i dospělých hrochů. V národním parku Queen Elizabeth, kde byli vyhubeni krokodýli nilští, se počet hrochů dramaticky zvýšil [32] . Notoricky známý krokodýl Gustav podle afrických rangerů pravidelně loví hrochy a minimálně v jednom případě zabil velkého samce [84] . 5 m exemplář ze Zambie zabil a částečně sežral „skoro dospělého“ hrocha a na stejném místě bylo čerstvé hroší maso nalezeno v žaludcích nejméně 5 dalších krokodýlů [22] [32] . V Ugandě byl jeden dospělý hroší samec zraněn v bitvě s rivalem a následně byl napaden dvěma krokodýly nilskými, což ho donutilo stáhnout se do rákosí. Když se tento hroch vrátil do vody, zabili ho krokodýli ve „skutečně děsivé vřavě“. Předpokládá se, že útoky nilských krokodýlů na nemocné nebo zraněné dospělé hrochy mohou být docela běžné [32] . Predace nilských krokodýlů ve vztahu k hrochům a bílým nosorožcům byla zaznamenána poblíž jezera Saint Lucia [86] . V některých případech bylo dokonce hlášeno, že dospělí sloni zemřeli poté, co utrpěli zranění chobotu od čelistí útočících krokodýlů [44] . Kromě největších a nejzuřivějších krokodýlů nilských však dospělí hroši a nosorožci samozřejmě nejsou považováni za kořist a za normálních okolností na ně nikdo neútočí, s výjimkou případů, kdy se jedná o špatně identifikovanou kořist.

Interakce s jinými predátory

Krokodýl nilský žijící v bohaté biosféře subsaharské Afriky se může křížit s jinými velkými predátory. Jeho místo v tomto ekosystému je však jedinečné, protože krokodýl nilský je jediným africkým superpredátorem , který je úzce spjat s vodou a má nejširší spektrum výživy v závislosti na různých fázích ontogeneze , velikosti krokodýla a dostupnosti specifické druhy kořisti v prostředí [61] .

Pouze mimo vodu mohou krokodýli zažít konkurenci ostatních dominantních predátorů savan, jako jsou leopardi, hyeny , psi hyenovití a zejména lvi. Příležitostně si suchozemští masožravci a krokodýli navzájem kradou kořist a v závislosti na velikosti, povaze nebo počtu si navzájem dominují. Obvykle se obě strany při takovýchto konfrontacích snaží vyhýbat fyzickému kontaktu a k řešení konfliktu využívají především zastrašování [87] . Někdy spor o kořist vyústí v jakési „přetahování lanem“. Alespoň jednou takto dva krokodýli sebrali mršinu nosorožce ze tří hladových lvů. [88]

Ve vodě nebo v její blízkosti dospělí krokodýli nilští často napadali, zabíjeli a sežrali jiné velké predátory. Dokonce i velcí lví samci jsou prakticky bezmocní, pokud je zaskočí krokodýl nebo zaútočí v hluboké vodě [87] [32] . Většina potvrzených útoků krokodýlů na lvy pochází z Krugerova národního parku [61] [89], ačkoli lvi jsou pravděpodobně nejvíce ohroženi v mokřadech, jako je delta Okovango [90] . V Londolozi Private Game Reserve se lev, který byl oblíbeným účastníkem divoké zvěře [91] , stal obětí krokodýla . Mezi dalšími velkými dravými savci mezi oběťmi krokodýlů byly zaznamenány 3 druhy hyen ze 4 (s výjimkou hyeny hnědé žijící v pouštních oblastech ) [92] [93] , psi hyenovití, [48] [61] leopardi [94] [95] a gepardi [30] . V jednom případě obrovský levhartí samec, známý zabíjením jiných predátorů, ukončil svůj život v čelistech krokodýla, který ho napadl u vody [96] . Mnoho autorů považuje krokodýla nilského za jednu z hlavních hrozeb pro život levhartů, zejména tam, kde jsou levharti nuceni pravidelně pít z vod obývaných velkým množstvím krokodýlů [97] .

Úmrtnost

Ačkoli je dospělý krokodýl nilský ukázkovým příkladem superpredátora, jeho mláďata a vejce jsou z velké části ohroženi jinými predátory [98] .

Známí a nejvýznamnější predátoři krokodýlů hnízdí varani nilští, kteří ničí až 50 % všech vajec. Druhým nejvýznamnějším hnízdním predátorem krokodýlů nilských mohou být savci, zejména divoká prasata, malé kočky, paviáni a zejména mangusty . Stejně jako varani pravděpodobně nacházejí nechráněná hnízda čichem nebo je rozlišují zrakem. Čápi marabu obvykle čekají, až na ně přijde řada po varanech nilských, aby sežrali krokodýlí vejce z vyhloubeného hnízda, i když si je v případě potřeby mohou sami vyhrabat. Obecně platí, že predátoři, kteří jedí vajíčka nilských krokodýlů, mají velikost od hmyzu, jako je brouk menší , až po velké dravé savce, jako je hyena skvrnitá [99] . Většina predátorů pustošících hnízda oportunisticky uloví i mláďata krokodýla, ale kromě nich jsou pro malé krokodýly zvláště nebezpeční různí čápi a volavky, ale i draví ptáci včetně supů , orlů, sov a káňat . Velké krkavce , pelikáni, savci, velké dravé ryby (zejména žraloci býčí a tygří ryby) a sladkovodní želvy mohou také jíst mládě krokodýla nilského, pokud mají příležitost [98] [100] . Ačkoli celé spektrum příčin smrti u mláďat krokodýlů není dosud známo kvůli jejich malé velikosti a nenápadnosti, je známo, že méně než 1 % vylíhnutých krokodýlů dosáhne pohlavní dospělosti [22] [30] .

Může trvat několik let, než predace přestane být hlavní příčinou smrti mláďat krokodýla. Orli však dokážou snadno zabít mláďata krokodýla dlouhá až 0,56 m, medoví jezevci byli pozorováni, jak úspěšně útočí na mláďata krokodýla nilského o délce až 1 m, a velké hieroglyfické krajty mohou jíst krokodýly dlouhé až 1,5 m [32] [37] . V jednom případě mladý varan nilský, který spadl do výběhu plného mladých krokodýlů, je začal chytat a převracet na záda, než byl odstraněn. Odhaduje se, že krokodýli váží dvakrát tolik než ještěrka [101] .

Lvi, leopardi a hyeny mohou někdy představovat hrozbu pro větší krokodýly nilské [98] [22] . V jednom případě čtyři hyeny skvrnité vyčerpaly a zabily docela velkého krokodýla [102] , existuje také zpráva o nálezu pozůstatků krokodýla nilského v doupěti hyeny pruhované [101] . Lvi jsou schopni zabíjet krokodýly nilské až do délky nejméně 3,52 m [22] . V jedné studii provedené v rezervaci Klaserie Game Reserve bylo 0,5 % zvířat zabitých lvy identifikováno jako krokodýli [103] . Krokodýli nilští jsou od přírody dost smělí a i mladí jedinci se často vzdálí od vody, aby si nárokovali kořist lvů, za což někdy platí i životem [104] [105] . Mezi oběťmi lvů však zatím nebyli nalezeni velmi velcí krokodýli, dlouzí více než 4 metry [32] [23] . Levharti představují pro krokodýly menší hrozbu než lvi a jen ojediněle se objevují zprávy o leopardích útocích na krokodýly o délce do cca 2 metrů, tedy velké mláďata nebo malé dospělé [22] . Ke všem známým útokům suchozemských predátorů na krokodýly došlo, když byli v určité vzdálenosti od vody [22] . Nejnebezpečnějším predátorem pro krokodýly nilské jsou však větší krokodýli stejného druhu. Stejně jako mnoho jiných krokodýlů jsou to kanibalové a mohou být velmi agresivní vůči menším příbuzným [32] [40] [106] . V jedné studii bylo u 538 divokých krokodýlů nilských zjištěno 127 těžkých zranění, která vznikla v důsledku agresivních interakcí s příbuznými [107] [22] .

Některá úmrtí dospělých krokodýlů nilských mohou být také spojena s útoky na kořist, která je příliš velká a silná [32] . Krokodýli jsou nejvíce ohroženi, když se nacházejí v blízkosti hroších samic, které chrání novorozená mláďata. Samice hrochů budou pronásledovat a napadat krokodýly, pokud je považují za nebezpečné pro svá mláďata. Konflikt zpravidla končí, když krokodýl ustoupí, ale pokud ho hroch dohoní, může svými obrovskými tesáky způsobit vážné škody. Agresivitu vůči krokodýlům někdy projevují nejen samice, ale i velcí teritoriální samci. V některých případech krokodýly o délce nejméně 3 m téměř roztrhli hroši [32] [33] . Dospělé žirafy, elandy a buvoli mohou být příliš velké a silné na to, aby je krokodýli kratší než 4 metry fyzicky přemohli. Existují pozorování popisující, jak tato zvířata vytáhla krokodýly, kteří je napadli z vody a někdy je dokonce vymrštili do vzduchu. Krokodýli nilští jako studenokrevní živočichové jsou někdy při útoku pasivní a v některých případech je to může stát život. Například v jednom neoficiálním příběhu velká domácí kráva vytáhla z vody krokodýla visícího na ní a klesala, dokud nepřišli domorodci a krokodýla nezabili [32] . Sloni mláďata jsou potenciální kořistí pro krokodýly nilské, ale dospělí sloni je ochrání a mohou být pro krokodýly velkým nebezpečím. Je hlášeno několik případů, kdy krokodýl, který popadl slůně, byl rozdrcen zbytkem stáda. Sloni nemají rádi krokodýly a někdy je napadnou, když se setkají na souši. V některých případech, když krokodýli nilští napadli dospělé slony, byli jimi zabiti a vhozeni do stromů [47] . V jednom pozoruhodném případě krokodýl nilský vyšel z vody při hluku, když samec lva zaútočil na buvola, zřejmě proto, aby se pokusil vzít lvu kořist (nebo v jiném výkladu se lev a buvol přiblížili k vodě v průběhu boje). Buvol však stále žil a mezi zvířaty došlo k potyčce, v jejímž důsledku byli všichni tři vážně zraněni a na místě zemřeli [32] [108] .

Útoky na lidi

Ačkoli většina útoků na lidi není hlášena, odhaduje se, že krokodýli nilští zabijí každý rok stovky (možná tisíce) lidí. Možná dokonce více než všechny ostatní druhy krokodýlů dohromady [37] [109] [110] . Krokodýl nilský je však vůči lidem rozhodně méně nepřátelský a vytrvalý než agresivnější a teritoriální krokodýl slaný. Na rozdíl od jiných krokodýlů, včetně krokodýla mořského, žijí krokodýli nilští v těsné blízkosti zaostalých lidských populací úzce spojených s vodou ve velké části svého výskytu a častěji přicházejí do kontaktu s lidmi. To v kombinaci s velkou velikostí a vysokou mírou agresivity krokodýla nilského vytváří velmi vysoké riziko lidského útoku. Pouze asi 2 m dlouzí krokodýli jsou přirozeně schopni lovit opice, jako jsou paviáni, a zdá se, že si snadno poradí s dětmi a někdy i dospělými, když jsou napadeni. Většina smrtelných útoků na člověka je však způsobena krokodýly dlouhými přes 3 m [111] [37] . Podle starých studií se počet lidí, kteří se ročně stanou oběťmi krokodýlů nilských, odhadoval na asi tisíc. Novější studie odhadující počet útoků ve všech zaznamenaných incidentech uvádějí číslo 275–745, z nichž 63 % je smrtelných. Většina útoků krokodýlů však není zaznamenána. Neletální útoky jsou obvykle spojeny s obranným chováním krokodýlů (agresivní jsou zejména teritoriální samci a samice hlídající hnízda [112] ), nebo neúspěšnými pokusy o predaci jedinců kratších než 3 metry. Průměrná odhadovaná velikost nilských krokodýlů odpovědných za smrtelné útoky je 3,5 m [113] . Vzhledem k tomu, že většina smrtelných útoků je považována za dravou, lze krokodýla nilského považovat za nejnebezpečnějšího velkého predátora pro lidi. Pro srovnání, lvi byli v letech 1990 až 2006 zodpovědní za pouhou jednu osminu smrtelných útoků na lidi v Africe ve srovnání s krokodýly nilskými a jejich úmrtnost byla asi 50 %. Navzdory tomu, že krokodýli nilští jsou výrazně početnější než lvi, jen malý počet krokodýlů přesahuje délku 2 metry a může člověka hodnotit jako kořist.

Regionální průzkumy afrických vesnic, v jejichž blízkosti krokodýli žijí, ukazují, že krokodýli si v každé lokalitě každoročně vyžádají přibližně tucet nebo více životů. K útokům dochází nejčastěji v oblasti Korogwe v Tanzanii, v rezervaci Niassa Game Reserve v Mosambiku a v oblastech kolem národního parku Lower Zambezi v Zambii [114] [115] . Navzdory historickým tvrzením, že oběťmi nilských krokodýlů jsou obvykle „ženy a děti“ [37] , průzkumy a studie nenašly pro taková tvrzení žádný základ: každá osoba bez ohledu na věk, pohlaví a fyzickou kondici je potenciální kořistí. Krokodýl nilský [111] . K nejčastějším smrtelným útokům dochází, když člověk stojí vedle vody na břehu, překračuje mělkou vodu, plave přes vodní plochu nebo ponoří končetiny do vody z lodi nebo mola. Méně často mohou krokodýli napadnout a převrátit loď nebo dokonce zaútočit na souši. Nejvíce ohroženi jsou rybáři, ženy peroucí prádlo a další lidé, jejichž činnost zahrnuje vodu [116] [32] [30] .

O některých jedincích krokodýlů nilských je známo, že si vyvinuli chuť na lidské maso a po dlouhou dobu lovili lidi. V roce 2005 byl tedy v Ugandě chycen krokodýl , který podle místních obyvatel za 20 let snědl 83 lidí. Další lidožravý krokodýl, dlouhý 4,64 m, byl zastřelen ve střední Africe, podle Guinessovy knihy rekordů zabil a snědl za posledních pár let asi 400 lidí [37] . Legendární krokodýl Gustav za svůj život údajně snědl přes 300 lidí a toto číslo se nyní může jen zvyšovat. V roce 2006 se Richard Root, profesor medicíny na University of Washington, stal obětí krokodýla v Botswaně [117] .

Reprodukce

Za normálních podmínek krokodýl nilský pohlavně dospívá do deseti let, kdy dosahuje délky 2,5–3 m u samců a 2–2,5 m u samic [118] .

V období páření samci lákají samice pleskáním do vody, řevem, smrkáním a dalšími zvuky [119] . Velcí samci jsou obvykle atraktivnější pro ženy [119] . Při páření páry „zpívají“ zvláštní trylky a třou si spodní strany tlam [119] .

Doba kladení vajec do značné míry závisí na zeměpisné šířce: na severu areálu se vyskytuje v období sucha a na jihu je obvykle vázána na začátek období dešťů - listopad nebo prosinec [11] . V Zimbabwe kladou samice vajíčka v září nebo začátkem října [112] . Oblíbenými místy pro stavbu hnízd  jsou písečné pláže, vyschlé kanály a břehy řek [112] . Samice vyhrabe dva metry od břehu díru hlubokou až 50 cm a naklade od 20 do 95 vajec (v průměru asi 50) [118] . Několik samic si může postavit hnízda blízko sebe, ale v případě nedostatku místa nebo při výběru nejvhodnějších míst mohou mezi sebou vstupovat do násilných konfliktů.

Po nakladení vajíček nastávající matka pokryje hnízdo pískem a hlídá po dobu 3 měsíců inkubační dobu [4] . Otec je někdy také poblíž a oba rodiče napadnou každého, kdo se pokusí přiblížit k hnízdu. I přes takovou péči mnohá hnízda ničí lidé, varani a další zvířata, pokud matka odejde schovat se před horkem nebo se ponoří do vody. Ojediněle zahynou při povodních i hnízda umístěná na nepříznivých místech, i když hromadný charakter jejich úhynu není dosud dostatečně prozkoumán. V každém případě se do vylíhnutí dožije jen asi 10 % vajíček.

Vylíhlá mláďata vydávají cvrlikání a na tento signál matka rozbije hnízdo [13] . Rodiče někdy vezmou vejce do úst a zmáčknou je mezi jazykem a patrem, aby pomohli potomkovi osvobodit se. Potom samice krokodýly vede k vodě nebo je nosí v tlamě.

Stejně jako u ostatních krokodýlů je pohlaví mláďat dáno teplotou během střední třetiny inkubační doby, nikoli geneticky. Pokud byla teplota uvnitř hnízda pod 31,7 °C nebo nad 34,5 °C, pak se rodí samice, jinak samci [120] .

Nově vylíhnutí krokodýli mají délku kolem 30 cm, v prvních letech rostou poměrně rychle. Matka se o potomka stará dva roky [109] . Pokud bylo několik hnízd blízko sebe, matky se mohou o své potomky starat společně a vytvořit tak jakousi krokodýlí „školku“. Za dva roky dosáhnou mladí krokodýli velikosti 1,2 m a opustí svá rodná místa, přičemž se vyhýbají územím starších a větších krokodýlů. Průměrná délka života krokodýlů nilských je 45 let, ale existují exempláře staré minimálně 80 let [118] .

Distribuce a ochrana

Krokodýl nilský preferuje život podél břehů řek a jezer a ve sladkovodních bažinách. Ale jako všichni skuteční krokodýli snáší slanou vodu a někdy se vyskytuje v brakických vodách: v ústích řek nebo mangrovech . V jednom případě byl krokodýl nilský nalezen na otevřeném moři, pár kilometrů od pobřeží [22] , i když toto chování pro něj nebývá charakteristické. Schopnost pohybovat se ve slané vodě však umožnila nilským krokodýlům osídlit některé z ostrovů.

Je rozšířen téměř po celé kontinentální Africe jižně od Sahary , dále v Maroku, na Mauriciu, na Svatém Tomáši a Principu, na Kapverdách, na Zanzibaru, na ostrově Socotra, na Madagaskaru a v povodí Nilu [121] . Kdysi žil mnohem severněji: fosilní pozůstatky tohoto zvířete byly nalezeny v Alžírsku , Libyi, Izraeli , Libanonu, Sýrii a Palestině a Jordánsku a také na Komorách [122] .

Ve 40. - 60. letech 20. století byl krokodýl nilský aktivně loven především kvůli kvalitní kůži, v menší míře kvůli masu a údajným léčivým vlastnostem jeho orgánů [7] . To vedlo k mnohonásobnému snížení počtu druhu, v důsledku čehož hrozilo jeho vyhynutí.

Krokodýl nilský je široce rozšířen v mnoha zemích jižní a východní Afriky, jako je Somálsko , Etiopie , Keňa , Zambie , populace je kontrolována a dokumentována.

Krokodýl nilský je uveden v Červené knize Světového svazu ochrany přírody v kategorii minimálního rizika [123] . Obchod s krokodýly upravuje mezinárodní úmluva podle přílohy I CITES [124] .

Krokodýl nilský jako předmět sportovního lovu

V mnoha zemích, kde zůstávají stabilní populace krokodýlů nilských, je jim povoleno lovit v rámci kvót [125] .

Hlavním způsobem lovu krokodýla je přepadení návnady . Jako návnada se zpravidla používají silně nahnilé kusy masa nebo celá mršina malého zvířete ( antilopa , koza , pavián atd.), které se umístí tak, aby se krokodýl, který se dostane k masu, dostal z voda. V určité vzdálenosti od návnady je uspořádána záloha - obvykle travní chatka. V místech, kde jsou loveni, projevují krokodýli výjimečnou opatrnost, a tak staví boudu ve vzdálenosti 70-80 metrů od návnady. Krokodýli si dobře všimnou cizích zvuků, navíc mohou věnovat pozornost neobvyklému chování ptáků, kteří vidí člověka. To vyžaduje, aby byl lovec schopen sedět v záloze zcela tiše a neznatelně [126] .

Na rozdíl od mnoha jiných predátorů je krokodýl ve vztahu k návnadě aktivní kdykoli během dne. Střelba se provádí pouze na krokodýla, který se plazil na břeh. Lov krokodýla nilského vyžaduje velmi silnou zbraň (ráže např. .300 Win Mag , nejlépe alespoň .338 Win Mag nebo dokonce .375 H&H Magnum [127] ), ale navíc musí mít zbraň vysokou přesnost a přesnost . Smrtící body krokodýla jsou extrémně malé - malé oblasti na hlavě a krku [128] . Zásah vyžaduje vysokou přesnost vzhledem k tomu, že neuvěřitelně houževnatý krokodýl musí být okamžitě umístěn na místo a nesmí jít do vody - mrtvý krokodýl se vždy utopí, ale je extrémně obtížné ho vytáhnout [126] .

Kult krokodýla nilského

Staří Egypťané uctívali boha Sebeka , který byl spojován s plodností , ochranou a mocí faraona . Postoj k němu byl ambivalentní: někdy lovili krokodýly a uráželi Šebka, někdy v něm viděli ochránce a zdroj moci faraona [129] . Šebek byl srovnáván s bohem země Gebem , slunečním božstvem Ra a Osirisem [7] .

Šebek byl zobrazován jako krokodýl, mumie krokodýla nebo muž s hlavou krokodýla. Centrem jeho kultu v Říši středu bylo město Shedit, které Řekové nazývali Crocodilopolis , a ještě později Arsinoe [7] . Další velký Sebekův chrám se nacházel ve městě Kom Ombo a mnoho menších bylo v mnoha dalších městech v Egyptě, zejména v Horním Egyptě a deltě Nilu.

Hérodotos napsal, že v 5. století př. Kr. E. někteří Egypťané chovali krokodýly jako domácí mazlíčky [130] . V jezírku Sebekova chrámu v Arsinoe žil krokodýl, kde byl krmen, ozdoben drahokamy a uctíván. Když zemřel, jeho tělo bylo mumifikováno, umístěno do sarkofágu a pohřbeno v hrobce. Ve staroegyptských hrobech byla skutečně nalezena řada mumifikovaných krokodýlů a krokodýlích vajec. Několik zachovalých mumií je v káhirském muzeu [131] .

K uklidnění krokodýlů se ve starověkém Egyptě používala speciální kouzla [132] . I v moderní Núbii rybáři zavěšují figurku krokodýla přes práh svého domu, aby je ochránili před zlem [133] .

Uctívání krokodýla nilského je také běžné u mnoha dalších národů Afriky. V některých oblastech Burkiny Faso je krokodýl nilský posvátným zvířetem [134] . Podle náboženské víry lidí Mosi , jejichž více než polovina zástupců žije v této zemi, má každý člověk duši v podobě zvířete - hada, antilopy, zajíce nebo krokodýla. Zabít toto zvíře na území vesnice znamená zabít člověka, jehož duše má svůj vzhled [135] .

Na Madagaskaru místní uctívají zástupce místního poddruhu krokodýla nilského. Jsou chováni v „posvátných jezerech“ pod ochranou náboženského zákazu – „fadi“. Takovým jezerem je například Anivuranu , ležící mezi městy Ambilube a Diego Suarez . Během náboženských svátků jsou domácí zvířata obětována krokodýlům [136] .

Klasifikace

V závislosti na oblasti stanoviště a vnějších rysech se rozlišuje několik poddruhů krokodýla nilského [137] .

  • Crocodylus niloticus africanus (krokodýl východoafrický nilský)
  • Crocodylus niloticus chamses (západoafrický krokodýl nilský)
  • Crocodylus niloticus corviei (krokodýl jihoafrický nilský)
  • Crocodylus niloticus madagascariensis ( krokodýl madagaskarský nilský )
  • Crocodylus niloticus niloticus (krokodýl etiopský nilský)
  • Crocodylus niloticus pauciscutatus (krokodýl nilský keňský)
  • Crocodylus niloticus suchus (středoafrický krokodýl nilský)

Analýza DNA provedená v roce 2003 odhalila významné rozdíly v různých populacích krokodýla nilského, což naznačuje možné rozdělení druhu. Populace západní a střední Afriky jsou tedy již některými autory považovány za samostatný druh Crocodylus suchus [138] .

Poznámky

  1. ↑ Ananyeva N. B. , Borkin L. Ya., Darevsky I. S. , Orlov N. L. Pětijazyčný slovník jmen zvířat. Obojživelníci a plazi. Latina, ruština, angličtina, němčina, francouzština. / za generální redakce akad. V. E. Sokolová . - M .: Rus. lang. , 1988. - S. 139. - 10 500 výtisků.  — ISBN 5-200-00232-X .
  2. ↑ Allen E. Greer. O maximální celkové délce krokodýla slanovodního (Crocodylus porosus)  // Journal of Herpetology. - 1974. - V. 8 , č. 4 .
  3. ↑ Jamie Richard Oaks. Fylogenetická systematika, biogeografie a evoluční ekologie pravých krokodýlů (Eusuchia: Crocodylidae: Crocodylus)  // Diplomová práce, Louisiana State University. - 2007. Archivováno 23. července 2010.
  4. ↑ Krokodýl nilský 12 . Encyklopedie Britannica . Encyclopedia Britannica, Inc. Získáno 2. listopadu 2008. Archivováno z originálu 28. ledna 2012.
  5. ↑ David Quammen. Monster of God: Lidožravý predátor v džunglích historie a mysli . - Spojené státy americké: WW Norton & Company, 2000. - S. 127-129. — 515 str. — ISBN 0393326098 .
  6. ↑ 1 2 3 Lovte krokodýly pomocí Bullet Safaris  (anglicky)  (odkaz není dostupný) . Kulové safari. Získáno 2. listopadu 2008. Archivováno z originálu 28. ledna 2012.
  7. ↑ 1 2 3 4 Amira El-Noshokaty. Lord of the Nile Archived 12. října 2008 na Wayback Machine  Al-Ahram Weekly
  8. ↑ Druhy krokodýlů  . Vědecká encyklopedie. Získáno 2. listopadu 2008. Archivováno z originálu 28. ledna 2012.
  9. ↑ 1 2 N. S. Flint, F. H. van der Bank, J. P. Grobler. Nedostatek genetických variací u komerčně chovaných krokodýlů nilských (Crocodylus niloticus) v Severozápadní provincii Jižní Afriky  // Water SA - 2000. - Vol . 26 , No.  (nedostupný odkaz)
  10. ↑ Adam Britton. Pláčou krokodýli „krokodýlí slzy“?  (anglicky) . Databáze biologie krokodýlů . Floridské muzeum přírodní historie. Získáno 2. listopadu 2008. Archivováno z originálu 28. ledna 2012.
  11. ↑ 1 2 3 Adam Britton. Crocodylus niloticus (Laurenti, 1768)  (anglicky)  (nedostupný odkaz) . Druh krokodýla . Floridské muzeum přírodní historie. Získáno 2. listopadu 2008. Archivováno z originálu 1. září 2006.
  12. ↑ Krokodýl  . _ Botswana Tourism Board. Získáno 2. listopadu 2008. Archivováno z originálu dne 10. března 2007.
  13. ↑ 1 2 Amélie L. Vergne, Alexis Avril, Samuel Martin, Nicolas Mathevon. Komunikace mezi rodiči a potomky u krokodýla nilského Crocodylus niloticus: projevují volání novorozenců individuální podpis?  // Naturwissenschaften. - 2007. - T. 94 , č. 1 . - S. 49-54 .  (nedostupný odkaz)
  14. ↑ Vědci přišli na citlivost krokodýlů (nepřístupný odkaz) . News Mail.Ru. Datum přístupu: 13. prosince 2015. Archivováno z originálu 22. prosince 2015. 
  15. ↑ dokument National Geographic; "Síla kousnutí", Brady Barr.
  16. ↑ Krokodýl nilský, nový model pro vyšetřování heterodoncie a kontinuální obnovy chrupu u obratlovců - Département de Biologie  (fr.) . biologie.ens-lyon.fr. Získáno 25. září 2018. Archivováno z originálu 24. září 2018.
  17. ↑ A. Aulie, T. I. Kanui. Spotřeba kyslíku u vajec a vylíhnutých mláďat. Krokodýl nilský (Crocodylus. niloticus)  // Srovnávací biochemie a fyziologie. - 1995. - T. 112 , č. 1 . - S. 99-102 . Archivováno z originálu 22. prosince 2015.
  18. ↑ Denis Charles Deeming. Inkubace plazů: prostředí, evoluce a chování. - Nottingham: Nottingham University Press, 2004. - 349 s. — ISBN 1897676115 .
  19. ↑ Somma, Louis A. (19. června 2002). Crocodylus niloticus Laurenti, 1768. USGS databáze nepůvodních vodních druhů
  20. ↑ Alexander, G., Marais, J. (2007). Průvodce po plazech jižní Afriky . Kapské Město, nakladatelství Struik.
  21. ↑ Garrick, LD, & Lang, JW (1977). Sociální signály a chování dospělých aligátorů a krokodýlů. Americký zoolog 17 (1): 225-239.
  22. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 Cott, HB (196). Vědecké výsledky šetření o ekologii a ekonomickém stavu krokodýla nilského (Crocodilus niloticus) v Ugandě a Severní Rhodesii . Transakce londýnské zoologické společnosti, 29(4), 211-356.
  23. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Graham, AD (1968). Populace krokodýla jezerního Rudolfa (Crocodylus Niloticus Laurenti) . Diplomová práce, The University of East Africa.
  24. ↑ Richardson, KC, GJW Webb a SC Manolis. 2002. Krokodýli naruby: Průvodce krokodýly a jejich funkční morfologie . Surrey Beatty and Sons, Austrálie.
  25. ↑ 12 Hutton , JM (1987). Ekologie růstu a krmení krokodýla nilského Crocodylus niloticus v Ngezi, Zimbabwe. The Journal of Animal Ecology 25-38.
  26. ↑ Leslie, AJ, 1997. Ekologie a fyziologie krokodýla nilského, Crocodylus niloticus, v jezeře St Lucia, Kwazulu/Natal, Jižní Afrika . PhD práce
  27. ↑ 1 2 3 4 5 6 Pooley, AC a Gans, C. (1976). Krokodýl nilský. Scientific American 234 (4): 114.
  28. ↑ Somma, Louis A. (19. června 2002). Crocodylus niloticus Laurenti, 1768. USGS databáze nepůvodních vodních druhů. Získáno 14. července 2006 z USGS Archivováno 9. května 2009 na Wayback Machine
  29. ↑ Krokodýl nilský: Definice z . answer.com. Získáno 16. března 2010. Archivováno z originálu 17. listopadu 2010.
  30. ↑ 1 2 3 4 5 Graham, A., & Beard, P. (1973). Ranní víčka . A. & W. Visual Library, Greenwich, CT, 113.
  31. ↑ Hekkala, E., Shirley, MH, Amato, G., Austin, JD, Charter, S., Thorbjarnarson, J., Vliet, KA, Houck, ML, Desalle, R. a Blum, MJ Odhaluje starověká ikona nové záhady: DNA mumie vzkřísí záhadný druh uvnitř krokodýla nilského   // Mol . ekol. : deník. - 2011. - doi : 10.1111/j.1365-294X.2011.05245.x .
  32. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 3 3 3 4 30 _ _ _ _ _ _ _ _ _ Krokodýli: Jejich přírodní historie, folklór a ochrana Archivováno 22. prosince 2015 na Wayback Machine . — 1. vydání. — Newton Abbot: David & Charles, 1972-03-16. — 200 s. - ISBN 978-0-7153-5272-4 .
  33. ↑ 1 2 3 4 Stevenson-Hamilton, J. (1954). Divoký život v Jižní Africe . Cassell and Co., Londýn.
  34. ↑ 1 2 Crocodilian Biology Database - FAQ - Který je největší druh krokodýla? . crocodilian.com. Datum přístupu: 13. prosince 2015. Archivováno z originálu 28. března 2012.
  35. ↑ Krokodýl nilský (Crocodylus niloticus) | Wildliferanching.com (18. prosince 2014). Staženo: 12. prosince 2015.
  36. ↑ Whitaker, R., & Whitaker, N. (2008). Kdo má největší? Newsletter skupiny specialistů na krokodýly 27(4): 26.–30.
  37. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 Dřevo, Guinessova kniha faktů a výkonů zvířat. Sterling Pub Co Inc (1983), ISBN 978-0-85112-235-9
  38. ↑ Gustave the Killer Crocodile - National Geographic Adventure Magazine . adventure.nationalgeographic.com. Získáno 12. prosince 2015. Archivováno z originálu 1. srpna 2008.
  39. ↑ Loveridge, J. (1984). Termoregulace u krokodýla nilského, Crocodylus niloticus . Symposia Zoological Society of London 52:443-467.
  40. ↑ 1 2 Kofron, CP (1993). Chování nilských krokodýlů v sezónní řece v Zimbabwe. Copeia 463-469.
  41. ↑ Molnar, JL, Pierce, SE a Hutchinson, JR (2014). Experimentální a morfometrický test vztahu mezi morfologií obratlů a ztuhlostí kloubů u krokodýlů nilských ( Crocodylus niloticus ). The Journal of Experimental Biology 217(5): 758-768.
  42. ↑ Alvin Silverstein, Laura Silverstein Nunn. Symbióza . - 21. století, 1998. - 64 s. — ISBN 0761330011 .
  43. ↑ Adam Britton. Croc Blog: Krokodýlí mýty #1 – zvědavý trochilus . Crocodilian.blogspot.com (6. září 2009). Získáno 25. dubna 2013. Archivováno z originálu 11. března 2013.
  44. ↑ 1 2 3 Jurassosaurus Reptipage: Krokodýl nilský _Crocodylus niloticus_ . reptilis.net. Datum přístupu: 11. prosince 2015. Archivováno z originálu 23. června 2013.
  45. ↑ Krokodýl nilský (Crocodylus niloticus) - Bremova encyklopedie - Vodítko (nepřístupný odkaz) . www.povodok.ru Získáno 30. 5. 2016. Archivováno z originálu 5. 4. 2016. 
  46. ↑ suchozemský lov krokodýlů . jídelny.info. Datum přístupu: 11. prosince 2015. Archivováno z originálu 22. listopadu 2014.
  47. ↑ 1 2 Barker, RD 1. B. 1953. Krokodýli. Tanganyika Notes and Records, 34, 76-78.
  48. ↑ 1 2 Grenard, S. (1991). Příručka aligátorů a krokodýlů . Malabar, FL: Krieger.
  49. ↑ 1 2 3 Wallace, KM, & Leslie, AJ (2008). Strava krokodýla nilského (Crocodylus niloticus) v deltě Okavango, Botswana . Journal of Herpetology, 42(2), 361-368.
  50. ↑ 1 2 (PDF) Charakterizace ontogenetických nikových posunů u krokodýla nilského pomocí stabilních izotopových (δ13C, δ15N) analýz scute  keratinu . výzkumná brána. Datum přístupu: 9. května 2019.
  51. ↑ Whitfield, A.K., & Blaber, S.J. (1979). Predace na parmici pruhované (Mugil cephalus) Crocodylus niloticus u sv. Lucia, Jižní Afrika. Copeia 266-269.
  52. ↑ Mlewa, CM, & Green, JM (2004). Biologie plucňáka mramorovaného, ​​Protopterus aethiopicus Heckel, v jezeře Baringo, Keňa . African Journal of Ecology, 42 (4), 338-345.
  53. ↑ Ichtyologické oddělení FLMNH: Bull Shark (odkaz není k dispozici) . www.flmnh.ufl.edu. Datum přístupu: 11. prosince 2015. Archivováno z originálu 5. února 2016. 
  54. ↑ Smrtící býčí žralok je nádherné, lovené stvoření | 24. června 2010 | Floridský týdeník . charlotte.floridaweekly.com. Získáno 11. prosince 2015. Archivováno z originálu dne 23. března 2016.
  55. ↑ Skelton, P. 1993. Kompletní průvodce sladkovodními rybami jižní Afriky . Dům na půli cesty: Southern Book Publishers Ltd.
  56. ↑ Renzo Perissinotto, Derek D. Stretch, Ricky H. Taylor. Ekologie a ochrana ekosystémů ústí řeky: Jezero St Lucia jako globální model . - Cambridge University Press, 2013-05-16. — 515 str. — ISBN 9781107354999 . Archivováno 24. dubna 2016 na Wayback Machine
  57. ↑ Thomson, G. (2006). Goliath Frog (Goliath Conraua) . B Freedman, ed. Encyklopedie ohrožených druhů, sv. jeden.
  58. ↑ Alderton, D. (1998). Krokodýli a aligátoři světa. Cassell Illustrated, 978-0713723823.
  59. ↑ Obří konstriktory: Biologické a manažerské profily a hodnocení rizik u devíti velkých druhů krajt, anakond a hroznýšů. . výzkumná brána. Datum přístupu: 11. prosince 2015. Archivováno z originálu 22. prosince 2015.
  60. ↑ Mezi zvířaty Afriky . — 1. 1. 1970. — 376 s. Archivováno 1. června 2016 na Wayback Machine
  61. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Pienaar, UDV (1969). Vztahy predátor-kořist mezi většími savci Krugerova národního parku. Koedoe 12: 108-176.
  62. ↑ Mock, DW a Mock, KC (1980). Potravní chování a ekologie volavky goliášské . Auk, 433-448.
  63. ↑ Krokodýl vytrhl volavku ze vzduchu . youtube.com Získáno 24. října 2015. Archivováno z originálu 12. března 2012.
  64. ↑ Poole, Alan F., Rob O. Bierregaard a Mark S. Martell. (2002). Osprey ( Pandion haliaetus ). Ptáci Severní Ameriky online (A. Poole, Ed.). Ithaca: Cornell Lab of Ornitology.
  65. ↑ Simon Thomsett. Simon Thomsett o africkém orlu korunovaném . Afričtí dravci. Získáno 24. října 2015. Archivováno z originálu dne 22. listopadu 2015.
  66. ↑ Frank Furness. Pštros zabit croc (nedostupný odkaz) . Mabula Lodge Jižní Afrika. Získáno 24. října 2015. Archivováno z originálu dne 4. března 2016. 
  67. ↑ (PDF) Rozšíření a výběr stanoviště vydry kapské, Aonyx capensis, v Jižní Africe  . výzkumná brána. Datum přístupu: 9. května 2019.
  68. ↑ John Procter. Příspěvek k přirozené historii vydry tečkované (lutra Maculicollis Lichtenstein) v Tanganice  //  African Journal of Ecology. - 1963. - Sv. 1 , iss. 1 . - S. 93-102 . — ISSN 1365-2028 . - doi : 10.1111/j.1365-2028.1963.tb00180.x . Archivováno 9. května 2019.
  69. ↑ 1 2 3 B. L. Mitchell, J. B. Shenton & J. C. M. Uys (1965) Predace na velkých savcích v národním parku Kafue, Zambie.
  70. ↑ Dodman, T., Dagou Diop, N.M. & Khady, S. (eds.). (2008). Strategie ochrany pro kapustňáka západního . UNEP, Nairobi, Keňa a mokřady International Africa, Dakar, Senegal.
  71. ↑ Knöthig, J. (2005). Biologie Aardvarka (Orycteropus afer) . Ruprecht-Karls-Universität, Heidelberg, Německo (diplomová práce).
  72. ↑ 12 Anthony Cullen . Okno do divočiny . — East African Pub. House, 1969-01-01. — 250 s.
  73. ↑ O.W. Barrett. Poznámky týkající se kapustňáků a dugongů  //  Journal of Mammalogy. - 1935. - Sv. 16 , iss. 3 . - S. 216-220 . — ISSN 0022-2372 . - doi : 10.2307/1374451 .
  74. ↑ Klailova, M., Casanova, C., Henschel, P., Lee, P., Rovero, F., & Todd, A. (2012). Interakce predátorů mimo člověka s divokými lidoopy v Africe a použití fotopastí ke studiu jejich dynamiky . Folia Primatologica, 83(3-6), 312-328.
  75. ↑ McGrew, W.C. (2014). <Poznámka> Setkání s krokodýly při pronásledování šimpanzů .
  76. ↑ Fotografie National Geographic srpen 2014 . Jen to nejzajímavější (27. 8. 2014). Staženo: 30. září 2017.
  77. ↑ Kennedy, AS, & Kennedy, V. (2013). Zvířata z Masai Mara . Princeton University Press.
  78. ↑ Goodman, S.M., O'Connor, S., & Langrand, O. (1993). Přehled predace na lemurech: důsledky pro vývoj sociálního chování u malých nočních primátů. In Lemurské sociální systémy a jejich ekologický základ (s. 51-66). Springer USA.
  79. ↑ Baldus, R. D. (2005). Komunita v Tanzanii pro sběr problémových krokodýlů. Elektronický zpravodaj African Indaba 3(3): 20.
  80. ↑ Owen, TRH (1951). Poznámky ke krmení a dalším zvykům krokodýla. Súdánský divoký život a sport 2(2): 33-5.
  81. ↑ 1 2 Notling, M. (2013) African Safari Journal and Field Guide . Global Travel Publishers, ISBN 0-939895-17-X .
  82. ↑ 12 Selous, FC (1908) . Africké přírodní poznámky a vzpomínky. Galago .
  83. ↑ 1 2 Maneaters: True Tales of Animals pronásledování, týrání, zabíjení a požírání lidské kořisti / Lamar Underwood. — 1. vydání. — New York: Lyons Press, 2000-10-01. — 356 s. — ISBN 9781585741977 . Archivováno 15. ledna 2016 na Wayback Machine
  84. ↑ 1 2 Quammen, D. (2004). Monster of God: lidožravý predátor v džunglích historie a mysli . W. W. Norton & Company.
  85. ↑ Macdonald, David (2001). Nová encyklopedie savců . Oxford University Press. ISBN 9780198508236 .
  86. ↑ Ekologie a ochrana ekosystémů ústí řeky: Jezero St Lucia jako globální model.
  87. ↑ 1 2 str.84-5. Život zvířat v Africe (nedostupný odkaz) . www.forgottenbooks.com. Získáno 12. prosince 2015. Archivováno z originálu 25. září 2015. 
  88. ↑ Paul Merton. Na safari s Mertonem Paulem . - Panda Publishing, 1973-01-01. — 128 str. Archivováno 23. července 2016 na Wayback Machine
  89. ↑ David Paynter, Wilf Nussey. Kruger: portrét národního parku . — Macmillan Jižní Afrika, 1986-01-01. — 310 s. — ISBN 9780869542088 . Archivováno 23. června 2016 na Wayback Machine
  90. ↑ Time Inc. ŽIVOT . — Time Inc., 1966-12-09. — 172 s. Archivováno 25. září 2018 na Wayback Machine
  91. ↑ WildEarth™: červen 2009 (odkaz není k dispozici) . blog.wildearth.tv. Získáno 12. prosince 2015. Archivováno z originálu 3. listopadu 2015. 
  92. ↑ Brottman, M. (2013). Hyena . knihy reakcí.
  93. ↑ Kingdon, J., Happold, D., Butynski, T., Hoffmann, M., Happold, M., & Kalina, J. (2013). Savci z Afriky (1. díl) . A&C Black.
  94. ↑ Bailey, TN (1993). Levhart africký: ekologie a chování osamělé kočky. Columbia University Press.
  95. ↑ Lourens H. Swanepoel, Michael J. Somers, Wouter van Hoven, Monika Schiess-Meier, Cailey Owen. Míra přežití a příčiny úmrtnosti leopardů Panthera pardus v jižní  Africe //  Oryx. — Cambridge University Press , 2015/10. — Sv. 49 , iss. 4 . - S. 595-603 . — ISSN 1365-3008 0030-6053, 1365-3008 . - doi : 10.1017/S0030605313001282 . Archivováno z originálu 26. září 2018.
  96. ↑ South African Journal of Zoology, Foundation for Education, Science, and Technology, 1996
  97. ↑ Roger A. Caras. Zvířata na svých místech: příběhy ze světa přírody . - Sierra Club Books, 1987-05-01. — 318 s. — ISBN 9780871567079 . Archivováno 28. května 2016 na Wayback Machine
  98. ↑ 1 2 3 Somaweera, R., Brien, M., & Shine, R. (2013). Role predace při utváření přirozené historie krokodýla. Herpetologické monografie 27(1): 23-51.
  99. ↑ Mumcuoglu, KY (2012). Úmrtnost vajíček krokodýla nilského (Crocodylus niloticus) způsobená broukem moučným (Tribolium castaneum) . Open Journal of Veterinary Medicine, 2012, 2, 9-12.
  100. ↑ Cott, HB (1971). Rodičovská péče v Crocodilia, se zvláštním zřetelem na Crocodylus niloticus . Proč. 1. práce.
  101. ↑ 1 2 Můj plaz. Články . myreptile.ru. Datum přístupu: 12. prosince 2015. Archivováno z originálu 22. prosince 2015.
  102. ↑ African Safari News – březen 2011 . www.eyesonafrica.net. Získáno 12. prosince 2015. Archivováno z originálu 30. října 2015.
  103. ↑ de Boer, WF, Vis, MJ, de Knegt, HJ, Rowles, C., Kohi, EM, van Langevelde, F., Peel, M., Pretorius, Y., Skidmore, AK, Slotow, R., van Wieren, SE & Prins, HH (2010). Prostorové rozložení zabití lvů je dáno závislostí druhů kořisti na vodě. Journal of Mammalogy 91(5): 1280-1286.
  104. ↑ Nedotýkej se mého dítěte! Neuvěřitelný okamžik, kdy tři lvice zabily krokodýla poté, co se pokusil zaútočit na mládě , Mail Online . Archivováno z originálu 20. dubna 2018. Staženo 25. září 2018.
  105. ↑ Kruger Lion se utká s krokodýlem – a vyhrává! | Sun  Safaris . www.sunsafaris.com. Získáno 25. září 2018. Archivováno z originálu 26. září 2018.
  106. ↑ Morpurgo, B., Gvaryahu, G., & Robinzon, B. (1993). Agresivní chování u nedospělých krokodýlů nilských chovaných v zajetí, Crocodylus niloticus , ve vztahu ke krmení. Physiology & Behavior 53 (6): 1157-1161.
  107. ↑ Peter Brazaitis. Maxilární regenerace u krokodýla bahenního, Crocodylus palustris  // Journal of Herpetology. - 1. 1. 1981. - T. 15 , č.p. 3 . - S. 360-362 . - doi : 10.2307/1563441 . Archivováno z originálu 25. září 2018.
  108. ↑ Cameron, VL, & Oliver, D. (1877). Napříč Afrikou (1. díl) . Harper & Brothers.
  109. ↑ 1 2 Druh krokodýlů - Krokodýl nilský (Crocodylus niloticus) . crocodilian.com. Získáno 6. května 2016. Archivováno z originálu dne 25. října 2011.
  110. ↑ D.G.; Caldicott; Croser, D; Manolis, C; Webb, G; Britton, A. Krokodýlí útok v Austrálii: analýza jeho výskytu a přehled patologie a zvládání krokodýlích útoků obecně  //  Wilderness & Environmental Medicine: journal. - 2005. - Sv. 16 , č. 3 . - S. 143-159 . - doi : 10.1580/1080-6032(2005)16[143:CAIAAA]2.0.CO;2 . — PMID 16209470 .
  111. ↑ 1 2 Sideleau, B., & Britton, ARC (2012). Předběžná analýza celosvětových útoků krokodýlů. Krokodýli Sborník z 21. pracovního setkání IUCN-SSC Crocodile Specialist Group. Gland, Švýcarsko: IUCN (str. 111-114).
  112. ↑ 1 2 3 Christopher P. Kofron. Ekologie hnízdění krokodýla nilského (Crocodylus niloticus)  // African Journal of Ecology. - 2008. - T. 27 , č. 4 . - S. 335-341 . (nedostupný odkaz)  
  113. ↑ Crocodile Specialist Group – Crocodilian Attacks (3. května 2009). Staženo: 6. května 2016.
  114. ↑ Wallace, KM, Leslie, AJ, & Coulson, T. (2011). „Život s predátory: zaměření na otázky konfliktu mezi lidmi a krokodýly v dolním údolí Zambezi“. Wildlife Research 38 (8): 747. doi : 10.1071/WR11083.
  115. ↑ R. Scott, H. Scott. Krokodýlí kousnutí a tradiční víra v okrese Korogwe, Tanzanie  // BMJ: British Medical Journal. - 1994-12-24. - T. 309 , č.p. 6970 . - S. 1691-1692 . — ISSN 0959-8138 .
  116. ↑ Dunham, KM, Ghiurghi, A., Cumbi, R., & Urbano, F. (2010). „Konflikt mezi lidmi a volně žijícími zvířaty v Mosambiku: národní perspektiva, s důrazem na útoky divoké zvěře na lidi“. Oryx 44 (2): 185. doi :10.1017/S003060530999086X.
  117. ↑ Tom Paulson. Špičkový lékař UW zabitý krokodýlem v Africe (nepřístupný odkaz- historie ) . Seattle Post-Intelligencer. Staženo: 3. listopadu 2008.   (nedostupný odkaz)
  118. ↑ 1 2 3 Krokodýl nilský . Zvířecí bajty . Seaworld.org. Získáno 3. listopadu 2008. Archivováno z originálu 28. ledna 2012.
  119. ↑ 1 2 3 Christopher P. Kofron. Námluvy a páření krokodýla nilského (Crocodylus niloticus)  // Amphibia-Reptilia. - 1991. - T. 12 , č. 1 .  (nedostupný odkaz)
  120. ↑ KROKODÝL NILSKÝ: Stanovení pohlaví závislé na teplotě Archivováno 15. prosince 2008 na Wayback Machine  - Pulse of the Planet
  121. ↑ Crocodilian Species – Krokodýl nilský (Crocodylus niloticus) Archivováno 9. února 2007 na Wayback Machine 
  122. ↑ Crocodylus niloticus . Účty druhů . Florida Museum of Natural History. Získáno 3. listopadu 2008. Archivováno z originálu 7. září 2006.
  123. ↑ Červený seznam World Conservation Union Archived 21. února 2009 na Wayback Machine 
  124. ↑ CITES, příloha I archivována 19. května 2007 na Wayback Machine 
  125. ↑ Nile Crocodile Trade  (anglicky)  (odkaz není dostupný) . Získáno 20. února 2011. Archivováno z originálu 28. ledna 2012.
  126. ↑ 1 2 Lovte krokodýly pomocí Bullet Safaris  (anglicky)  (odkaz není dostupný) . Bullet Safaris (2008). Získáno 20. února 2011. Archivováno z originálu 28. ledna 2012.
  127. ↑ Riaan Viljoen. Trofej Lov krokodýla v Jižní Africe . www.africanskyhunting.co.za. Datum přístupu: 8. prosince 2016. Archivováno z originálu 20. prosince 2016.
  128. ↑ Lov  krokodýlů . AfricaHunting.com. Získáno 20. února 2011. Archivováno z originálu 28. ledna 2012.
  129. ↑ Geraldine Harris, Delia Pemberton. Ilustrovaná encyklopedie starověkého Egypta. - Peter Bedrick Books, 2001. - S. 142-143. — 160 s. — ISBN 0872266060 .
  130. ↑ Herodotos. Kniha druhá. Euterpe // Historie (v 9 knihách) . - M .: Eksmo, Midgard, 2008. - 704 s. — ISBN 978-5-699-29702-3 .
  131. ↑ Sacred Nile Crocodile Mummies (nedostupný odkaz) . Projekt zvířecí mumie . Egyptské muzeum v Káhiře. Získáno 5. listopadu 2008. Archivováno z originálu 28. ledna 2012. 
  132. ↑ Carol Andrews, Carol Andrews Raymond Oliver Faulkner, Raymond Oliver Faulkner. Staroegyptská kniha mrtvých . - Austin: University of Texas Press, 1972. - 192 s. — ISBN 0292704259 .
  133. ↑ Richard Bangs. Richard Bangs' Adventures with Purpose: Dispatches from the Front Lines of Ear . - Birmingham: Menasha Ridge Press, 2007. - 346 s. — ISBN 0897327365 .
  134. ↑ Richard Ferguson. Keynote Paper on Human-Wildlife Conflicte pro 16. zasedání Africké komise pro lesy a divokou zvěř FAO  // IUCN SSC Crocodile Specialist Group. — 2008.  (nepřístupný odkaz)
  135. ↑ Christopher D. Roy. Umění Burkiny Faso (nedostupný odkaz) . University of Iowa . Získáno 5. listopadu 2008. Archivováno z originálu 28. ledna 2012. 
  136. ↑ Sokolov V. E. Madagaskar. - M . : Progress, 1990. - S. 141. - ISBN 5-01-002049-1 .
  137. ↑ Archivovaná kopie (odkaz není dostupný) . Datum přístupu: 24. října 2008. Archivováno z originálu 17. prosince 2005. 
  138. ↑ Databáze plazů : Crocodylus niloticus 

Odkazy

  Přejděte na položku Wikidata  Slovníky a encyklopedie
Taxonomie
V bibliografických katalozích