Mangrovy

Mangrovy , neboli mangrovy [1] , nebo mangrove , neboli mangrovové lesy (z anglického  mangrove ), jsou stálezelené listnaté lesy , které rostou v přílivové zóně mořských pobřeží a ústí řek v místech chráněných před energií vln korálovými útesy nebo ostrovy [2] . Rozšířený v tropech , někdy v mírných pásmech , kde mořské proudy tomu napomáhají . Zabírají pás mezi nejnižší hladinou vody za odlivu a nejvyšší za přílivu – přímoř [3] . Z biogeografického hlediska jsou mangrovy intrazonální biocenózy [4] . Mangrovové lesy jsou zaplavovány přílivovou vodou 10-15krát za měsíc a jsou tedy zaplaveny asi 40 % z celkového času. Mangrovy mohou růst pouze za přítomnosti mírného pobřeží, vysokého přílivu, brakické vody a nepřítomnosti silných vln. Slanost oceánské vody se snižuje smícháním s říčními, dešťovými nebo sladkovodními zdroji [5] . Obvykle je koncentrace soli ve vodách obklopujících mangrovy (35 g / l) mezi slaností sladké a mořské vody, avšak na některých místech, například v deltě Indu , je koncentrace soli v mangrovových porostech v důsledku silného odpařování může být dvakrát vyšší než v moři. Dalším problémem pro život rostlin je kolísání slanosti během přílivu a odlivu [6] .

Mangrovy působí dojmem podmáčených páchnoucích bažin vyznačujících se bahnem, metanem , svérázností stromů, množstvím komárů a v menší míře hadů . Přesto jsou pro výzkumníky zajímavé jako jeden z nejdůležitějších a nejbohatších ekosystémů [7] .

Od starověku byly mangrovy káceny za účelem získání komerčního dřeva , paliva [2] a surovin pro barviva a výrobu kůží ( až 40 % tříslovin v kůře rhizoforů ) [8] , takže se zachovaly v relativně malých oblasti. Na některých místech jsou v současné době restaurovány [3] .

Etymologie

Ruské názvy pro mangrovové lesy pocházejí z anglického mangrove [9] . Slovo mangrove vstoupilo do angličtiny v 17. století a pravděpodobně pochází ze španělského mangle nebo portugalského mangue , které mohlo být vypůjčeno z jazyků indiánů Taino [10] . Jeho původ může sahat až ke staromalajskému slovu manggi-manggi [11] , ale v tomto případě je obtížné vysvětlit jeho rozšířené použití v Americe [12] . Slovo mangrove vzalo jeho konečnou podobu kvůli spojení s anglickým hájem  - háj [10] .

Distribuce

Mangrovové lesy jsou rozšířeny především ve vlhkých tropech  - především v oblastech podél pobřeží východní Afriky , jižní Asie , Austrálie a Oceánie . [4] , v přílivové zóně mořských pobřeží a ústí řek v místech chráněných před energií vln korálovými útesy nebo ostrovy [2] . Zabírají pás mezi nejnižší hladinou vody za odlivu a nejvyšší za přílivu – přímoř [3] .

Teplomilná povaha rostlin, které tvoří mangrovové lesy, omezuje jejich oblast rozšíření. Mangrovové rostliny mohou přežít i pod 5°C, ale zejména sazenice nesnášejí mráz . V ještě větší míře je rozšíření mangrovníků závislé na teplotě vody, jejich rozsah je limitován zimní izotermou 20 °C, přibližováním se druhová diverzita klesá [13] . Teplé mořské proudy přispívají k šíření mangrovů do extratropických oblastí ( Bermudy , jižní Japonsko , Austrálie a Nový Zéland ) [2] . Na sever se mangrovy šíří až k 32 ° severní šířky. sh. na Floridě a Bermudách, v Akabském zálivu Rudého moře , v jižním Japonsku. Jižní hranice mangrovového pohoří probíhá ve východní Africe v blízkosti Durbanu (33 ° S), ve východní Austrálii - 38 ° S, na atlantickém pobřeží Ameriky  - v jižní Brazílii (28 ° 20' S). Nejmenší rozsah rozšíření mangrovů je na tichomořském pobřeží Ameriky, od Baja California na severu po 3°48' j. š. sh. v Jižní Americe  - na jih brání rozvoji mangrovové vegetace studené peruánské proudění . V Africe rostou mangrovy hlavně v ústích velkých řek, šířících se jižně od 9 ° j. š. sh. brání suchosti klimatu kontinentu [5] . Celková plocha zabraná mangrovy v roce 2005 byla odhadnuta na asi 15,2 milionu hektarů [14] . Mangrovové lesy zabírají asi 0,7 % celé oblasti tropických pralesů , 42 % se nachází v Asii , 20 % v Africe, 15 % v Severní a Střední Americe, 12 % v Oceánii a 11 % v Jižní Americe [15] . 48 % mangrovových lesů se nachází v 5 zemích – Indonésii , Austrálii, Brazílii, Nigérii a Mexiku [14] .

Struktura

Porost mangrovových lesů bývá uzavřený, tvořený stromy 8-15 m vysokými [2] . Na východní polokouli rostou stromy dosahující výšky 27-30 m [5] . Četnost a doba trvání záplav, rozdíl ve slanosti vody, poměr písku a bahna v půdě určují přítomnost pásů v lese s převahou různých lesotvorných druhů . V mangrovech obvykle převládají 1-2 druhy, polydominantní společenstva jsou méně častá. Hranici často dominuje jeden druh, např. Kandelia obovata v jižním Japonsku nebo Laguncularia racemose v Brazílii [2] .

Rhizofory obvykle rostou nejprve na pobřeží , zabírají pás přiléhající k moři, přijímají rány větru a mořské vlny. V procesu sukcese je často nahrazují avicennie [5]  – mangrovové rostliny, které nejvíce snášejí sůl [2] . Husté lesy brugiera s přímými stonky preferují méně vlhký vnitřek mangrovů [5] [16] , stejně jako conocarpus [5] a ceriops rostou ještě výše [16] . Aegiceras [5] a nipa rostou podél břehů řek a jejich ústí, kde vliv slané vody není příliš silný [17] . V pásmu přechodu do suchozemských vlhkých tropických lesů tvoří stromový porost palmy nipa, palmy Phoenix paludosa aj. [9]

Baldachýn mangrovového lesa je tak uzavřený, že do nižších pater proniká málo světla , takže zde není prakticky žádná vegetace. Zarůstání spodních pater brání i kolísání hladiny a nedostatek dostatečně pevné půdy [5] . Lián a epifytů je málo [2] .

Lesní půda v mangrovových lesích se obvykle nehromadí, ale je vyplavována odlivem a sezónními povodněmi , což určuje závislost produktivity mangrovových lesů na živinách přinášených řekami a jejich zranitelnost vůči jakýmkoli změnám, mezi nimiž je zvláště patrná lidská činnost. [2] .

Půda v mangrovech neobsahuje prakticky žádný kyslík , protože koncentrace kyslíku ve vodě je mnohem nižší než ve vzduchu a malé množství, které se dostane do vody a půdy, využívají bakterie [18] .

Biologické vlastnosti mangrovových rostlin

Mangrovové rostliny jsou skupinou různorodých rostlin, které se přizpůsobily častým záplavám vlivem přílivu a odlivu, pohyblivosti substrátu, nedostatku kyslíku v půdě [3] , vysokému obsahu solí a kolísání vody a salinity půdy – vysychání půdy pod mangrovy při odlivu zvyšuje v něm koncentraci soli několikanásobně [5] .

Kořeny

Všechny rostlinné tkáně , včetně podzemních, vyžadují k dýchání kyslík [18] . V naplavené půdě mangrovů prakticky chybí, jedním ze zařízení pro zásobování jejich podzemních tkání v mangrovech kyslíkem jsou vzdušné kořeny [19] . Mohou mít různé tvary: hadovité, zalomené, chřestové ( pneumatofory rostoucí svisle nahoru [20] ) [3] . Některé stromy rostoucí na méně anaerobních půdách, jako jsou Excecariae a Aegialitis , nemají zvláštní dýchací kořeny. Jejich kořeny se nacházejí v těsné blízkosti povrchu, v relativně okysličené zóně [21] . Hlavním způsobem pohybu plynů v kořenech mangrovů je difúze přes lenticely a aerenchymy . Dodatečně pomáhá zvýšení tlaku vody při přílivu, kdy dochází ke stlačení kořenů a vytlačení části vzduchu, a snížení tlaku vody při odlivu, kdy je vzduch nasáván ke kořenům. To lze přirovnat k nádechu a výdechu u obratlovců. Přísun vzduchu ke kořenům mangrovníků je tak dokonalý, že mohou přispívat k provzdušňování přilehlé půdy [22] .

Kořenový systém mangrovníků také slouží k bezpečnému ukotvení rostlin na vratkém, bahnitém dně. Nemají schopnost proniknout hluboko do půdy zbavené kyslíku. Stabilitu lze efektivně zajistit buď dodatečnou podporou, tzv. chůdovité kořeny, jako u rhizophora, nebo horizontální šíření kořenového systému, jako u Avicenna. Vzhledem k nutnosti zajistit stabilitu v obtížných podmínkách tvoří kořenový systém rostlin mangrovníků jejich poměrně velkou část oproti jiným stromům [23] .

Stojaté kořeny

U většiny stromů se kořeny větví z kmene pouze pod zemí. U rhizophora kořeny vyrůstají ze stromu ve výšce více než 2 m a jdou hluboko do půdy v určité vzdálenosti od hlavního kmene, který se s hloubkou ztenčuje a postupně mizí [24] . Kořeny tohoto typu se nazývají chůdovité jak pro svůj zvláštní vzhled, tak i proto, že stejně jako chůdy poskytují dodatečnou oporu, tak nezbytnou na nestabilních půdách mangrovových bažin [25] . Opěrné kořeny mohou obsahovat téměř čtvrtinu nadzemní biomasy stromů [19] .

Během období růstu před dosažením půdy se vzdušné kořeny mohou prodloužit o 9 mm za den [19] . Větví se pouze při poškození např. hmyzem nebo korýši . Po dosažení půdy kořeny rostou svisle dolů a další smyčka se může rozvětvovat ze zemské části ve směru od stromu. Vzdušné kořeny sousedních stromů se mohou proplétat, což často činí mangrovy obtížně průchodné [24] .

Ve struktuře takových kořenů lze rozlišit relativně horizontální oblouky a vertikální sloupy. Sloupce plní funkci dodávky kyslíku do podzemních částí kořenů. Vzduch proniká dovnitř kořenů četnými póry v kůře , tzv. lenticely , otevřenými pouze ve vzduchu. V podzemních částech je vzduch obsažen v aerenchymu - speciální tkáni  obsahující vzduch , která má dutiny ve formě trubic směřujících podél osy kořene. Tyto dutiny jsou viditelné pouhým okem. V závislosti na prostředí (vzduch, voda, drenážní písek nebo bláto) a osvětlení, které ovlivňuje schopnost fotosyntézy (rhizoforální kořeny mohou obsahovat chlorofyl ), se obsah vzduchu v kořenech může lišit od 0–6 % do 42–51 % [24] .

Pneumatofory

U zástupců rodů Avicennia a Sonneratia se vertikální struktury, tzv. pneumatofory , větví směrem vzhůru z mělkých horizontálních kořenů rozšiřujících se radiálním směrem, vystupujících nad zem a vodu [26] . Možnost přívodu vzduchu do podzemních částí zajišťuje jejich anatomická stavba - tenká kůra, četné lenticely, dobře vyvinutý systém vzduchonosných mezibuněčných prostor [20]  - aerenchym může tvořit až 70 % objemu kořene .

U avicenií dorůstají pneumatofory vysoké až 30 cm každých 15-20 cm, u sonnerathií může jejich výška dosáhnout 3 m. Jeden strom avicenie vysoký 2-3 m může mít až 10 tisíc pneumatoforů. Vysoká hustota pneumatoforů však zpomaluje proudění vody a přispívá tak k hromadění sedimentů , které mohou přispívat k zahrabávání pneumatoforů [27] .

Kloubové kořeny

Kloubové kořeny jsou charakteristické pro Brugiera a Xylocarpus . Rostou mělce pod povrchem půdy, periodicky stoupají nad ni a opět klesají. U druhu Xylocarpus mají kořeny granátového jablka tvar sinusoidy [25] .

Tolerance soli

Všechny mangrovové dřeviny jsou halofyty , jsou přizpůsobeny vysokému obsahu soli [3] . Průměrná slanost vody pro mangrovová stanoviště je 35 g/l, což vytváří osmotický tlak 2,5 MPa, který brání absorpci vody. Adaptace pro přežití v podmínkách nedostatku sladké vody se redukují především na mechanismy, které brání vstřebávání solí vodou, adaptaci tkání na zvýšenou salinitu a vylučování solí sekrecí [6] .

Biologické vlastnosti mangrovů umožňují jejich kořenům odsolovat vodu, když se absorbují, nicméně v ní zůstává asi 0,03 % soli. Sůl se proto hromadí v pletivech [5] , například v kůře kmenů a kořenů nebo ve starých listech , které následně opadávají [28] . Pro zajištění dostatečného přísunu vody je relativní množství kořenů mangrovových rostlin ve srovnání s jinými rostlinami velké a klesá s klesající salinitou okolní vody [29] . Pro odstranění přebytečných solí mají listy solné žlázy, některé listy jsou zcela pokryty krystaly soli [3] .

Pro zachování čerstvé vody mohou mangrovové rostliny omezit ztrátu vlhkosti svými listy. Mohou regulovat otevírání průduchů (malé póry na povrchu listů, kterými se při fotosyntéze vyměňuje oxid uhličitý a vodní pára ), ale snížení odpařování snižuje ochlazování listů a při příliš vysoké teplotě se fotosyntéza snižuje. efektivní a dokonce se úplně zastaví. Vyhněte se přehřátí umožňuje možnost změnit orientaci jejich listů. Otáčením listů, aby se vyhnuly ostrým paprskům poledního slunce, snižují odpařování z povrchu listu bez dodatečného zahřívání listu. Samotná konstrukce šťavnatých, často šťavnatých listů mangrovníků přispívá k ochraně vody. Horní část jejich silné epidermis je často pokryta voskovým povlakem, zatímco spodní část je pokryta hustou vrstvou chlupů [30] .

Přes všechny úpravy je koncentrace soli v mangrovových porostech stále vyšší než v nemangrovových porostech, což negativně ovlivňuje práci enzymů . K ochraně enzymů před destrukcí a ke kompenzaci rozdílu osmotického tlaku v různých částech buněk se používají různé látky, jako je betain , prolin , mannitol [31] .

Reprodukce

Opylení

Vzorce opylování u rostlin jsou určovány na základě velikosti, tvaru a struktury jejich květů a pylu , stejně jako návštěvnosti květů pylovými vektory. Rhizofory, které produkují velké množství pylového prášku, jsou rostliny opylované větrem, přestože jejich květy produkují určitý nektar , a proto je včely navštěvují. Sonnerathia je opylována netopýry a jestřáby . Druhy Brugiera s velkými květy jsou opylovány ptáky , malými - motýly . Hlavními opylovači akantů , aegiceras, avicenna, excecaria a xylocarpus jsou různé včely . Ceriops, candelia a některé další druhy jsou opylovány drobným hmyzem, nipa - malými včelami nebo ovocnými muškami [32] .

U většiny druhů brugier a ceriops dochází k opylení pomocí zvláštního mechanismu vystřelování prašníků [33] . Ihned po otevření jsou vlákna tyčinek pružinově složená a sevřená okvětními lístky. Sebemenší dotek způsobí, že se okvětní lístky okamžitě rozvinou, zatímco vlákna se narovnají, prašníky se otevřou a vystřelí oblak pylu. Po rychlém opadnutí okvětních lístků a prázdných prašníků se stigma aktivuje a uvolní kapku nektaru [34] .

Semena a viviparia

Díky přítomnosti pletiv nesoucích vzduch jsou mangrovové plody nadnášející, přizpůsobené k šíření vodou [5] . Na rozdíl od většiny rostlin, jejichž semena klíčí v půdě, se mnoho mangrovových rostlin vyznačuje viviparií  – klíčením semen, která se neoddělila od mateřského stromu [35] .

Na rozdíl od většiny ostatních rostlin se jejich embryo vyvíjí ihned po opylení bez dlouhého dormantního období. Období od tohoto okamžiku do připravenosti k opuštění mateřského závodu se může prodloužit o několik měsíců [36] . Do této doby může semenáček , v závislosti na druhu, buď zůstat zcela uvnitř plodu, jako u Avicenna a Aegiceras (skryté viviparia), nebo prorůst plodem, jako u Rhizophores [37] .

Po opuštění mateřského plodu může semenáč v místě opadu zakořenit, obvykle však nějakou dobu plave, někdy se pohybuje na značné vzdálenosti, až desítky kilometrů. Po nějaké době (asi měsíc) plavání ve vodorovné poloze zaujme semenáček rhizophora vertikální polohu a asi po deseti dnech ztratí vztlak a u dna zakoření. Pokud v místě záplavy nejsou vhodné podmínky, sazenice obnoví vztlak a po chvíli dosáhne dna na jiném místě. Tento cyklus lze několikrát opakovat. Ostatní živorodé mangrovové rostliny mají ve svém vývoji stejná stádia - plovoucí úlet , zaplavení, vývoj kořenů, dosažení dna, zakořenění [38] .

Vzhledem k tomu, že živorodé mangrovy jsou zástupci široké škály čeledí, jejichž všichni ostatní zástupci se rozmnožují obvyklým způsobem, je viviparia příkladem evoluční konvergence [39] .

V mangrovech množených relativně „tradičními“ semeny se velikost semen a plodů může velmi lišit, od několika milimetrů po 3 kg plodů s 20 semeny (Xylocarpus) [40] .

Mangrovová flóra

Floristické složení mangrovových lesů je poměrně jednotné. Nachází se zde 55 druhů stromů a keřů náležejících do 20 rodů náležejících do 16 čeledí , které se vyskytují téměř výhradně v mangrovových fytocenózách . Kromě nich se lze setkat i s druhy, které jsou běžné i v jiných rostlinných společenstvech [41] . Západoafrické a americké mangrovy jsou mnohem chudší než mangrovy východní formace rostoucí podél břehů Indického a západního Tichého oceánu – ve východních mangrovech dominuje asi 30 druhů stromů, zatímco v západních pouze 4 [3] . Nejluxusnější a floristicky nejrozmanitější jsou mangrovy Malajského souostroví [9] . Obecně v mangrovových porostech Země převládají zástupci čeledí Rhizophoraceae a Acanthaceae - z asi 30 druhů hlavních mangrovových stromů do těchto čeledí patří asi 25 [41] .

Mezi mangrovovými společenstvy a přilehlou krajinou často neexistuje žádná výrazná hranice a může být poměrně obtížné posoudit, zda jsou některé druhy rostlin charakteristické pro mangrovy. Některé charakteristiky mangrovových biotopů, jako je vliv přílivu a odlivu, slanost, konzistence půdy, lze nalézt i na jiných místech, jako jsou suchozemské bažinaté lesy, pobřeží obsazená jinými typy vegetace , slané pláně atd. Tomilson navrhl oddělit rostliny rostoucí v mangrovové lesy do tří skupin – hlavní složky, méně významné vedlejší složky a ty, které jsou s mangrovníky spojené [42] .

Hlavní komponenty

Hlavními složkami mangrovové vegetace jsou druhy, které splňují všechna nebo téměř všechna následující kritéria:

  1. Zástupci druhu rostou téměř výhradně v mangrovových lesích, na jiných místech jsou extrémně vzácní.
  2. Důležitá role ve struktuře biocenózy a schopnost tvořit čistý porost.
  3. Morfologická specializace na podmínky stanoviště, jako jsou vzdušné kořeny a viviparia.
  4. Přítomnost fyziologických mechanismů, které umožňují odstranění soli a prudce omezují její příjem slanou vodou.
  5. Taxonomická izolace od suchozemských příbuzných, čistě mangrovové rostliny jsou izolovány na úrovni čeledí a podčeledí, méně důležité na úrovni rodů [42] .
Hlavní součásti - seznam čeledí a rodů s počtem druhů [41]
Rodina Rod, počet druhů
Acanthaceae (Acanthaceae) Avicennia (Avicennia) , 8
Combretaceae (Combretaceae) Laguncularia (Laguncularia) , 1 - Laguncularia racemosa ; Lumnitzera (Lumnitzera) , 2
Palm (Arecaceae) Nipa (Nypa) , 1 - Huňatá nipa (Nypa fruticans)
Rhizophoraceae (Rhizophoraceae) Bruguiera , 6; Ceriops (Ceriops) , 3; Candelia (Kandelia) , 2; Rhizophora , 8
Looseberry (Lythraceae) Sonneratia , 5
Rhizofory

Rhizofory jsou obvykle stromy nebo keře malé velikosti, ale někteří zástupci dorůstají až 30-40 m. Jejich kořenový systém se nachází blízko povrchu. Vyznačují se chůdovitými, někdy ve vysokých stromech, a prkennými kořeny . Květy se nejčastěji shromažďují v malých květenstvích prvosenky , osamocené nacházející se v paždí listů, opylované větrem. Barva okvětních lístků je jemně bílá, nažloutlá nebo nahnědlá. Plody Rhizophore jsou tvrdé dřevnaté, s jedním semenem. Embryo rhizophora ještě na mateřské rostlině proráží stěnu plodu, u rhizophora klasnatého tam dorůstají až 1 m [5] .

Avicenna

Rod Avicennia patří do čeledi Acanthus, jeho zástupci jsou rozšířeni nejen v tropech, ale vzhledem k tomu, že jsou odolnější vůči chladu než jiné mangrovy, sahají daleko na jih. Avicenna se vyznačuje nahoru rostoucími pneumatofory, které přivádějí kyslík systémem otvorů umístěných na koncích. Na rozdíl od rhizophora semenáč v plodech Avicenna, přestože je dostatečně vytvořen na mateřské rostlině, proráží stěnu plodu až po odpadnutí [5] .

Sonneratia

Derbennikovye jsou zastoupeny 5 druhy rodu Sonneratia  - jedná se o stálezelené stromy vysoké 15-20 m, někdy i vyšší, s dlouhými horizontálními kořeny. Vyrůstají z nich četné pneumatofory, pokryté volnou kůrou. V horní části těchto výrůstků, jak se hromadí bahno a písek, se tvoří četné malé krmné kořeny. Květy jsou poměrně velké, oboupohlavné, uspořádané po 1-3 nebo v malých květenstvích-štítcích, nepříjemně voní. Okvětní lístky jsou nenápadné, mohou zcela chybět. Kvetou v noci, do úsvitu vyblednou. Opylují je večer a za svítání nektaristé , v noci nektarožraví netopýři , které přitahuje nektar vylučovaný květy . Plody jsou rychle se rozkládající bobule .

Distribuován podél pobřeží východní Afriky, Madagaskaru , v Asii na ostrovy Hainan a Ryukyu , v Mikronésii , na Sundských ostrovech , podél severní Austrálie, Nové Guineje , Šalamounových ostrovů a Nové Kaledonie . Nejběžnějšími druhy jsou bílá sonneratia a sýrová sonneratia ( Sonneratia caseolaris) [5] .

Drobné součásti

Sekundární druhy nejsou schopny dominovat v rostlinném společenstvu, zřídka tvoří čistý lesní porost a rostou převážně na periferii mangrovových lesů [42] .

Sekundární komponenty - seznam čeledí a rodů s počtem druhů [43]
Rodina Rod, počet druhů
Malvaceae (Malvaceae) Camptostemon , 2
Euphorbiaceae (Euphorbiaceae) Excecaria (Excoecaria) , 2
Looseberry (Lythraceae) Pemphis (Pemphis) , 1 - Pemphis sour (Pemphis acidula)
Meliaceae (Meliaceae) Xylocarpus (Xylocarpus) , 2
Prvosenky (Primulaceae) Aegiceras (Aegiceras) , 2
Myrta (Myrtaceae) Osbornia (Osbornia) , 1 - Osbornia octodonta
Tetrameristaceae (Tetrameristaceae) Pelliciera , 1 - Pelliciera rhizophorae
Olovo ( Plumbaginaceae ) Aegialitida , 2
Pterisaceae (Pteridaceae) Akrostichum (Acrosticum) , 3
Rubiaceae (Rubiaceae) Scyphiphora (Scyphiphora) , 1 - Hydrofylaxická Scyphiphora (Scyphiphora hydrophyllacea)
Sterculiae (Sterculiaceae) Eritiera (Heritiera) , 3

Tento seznam je neúplný a mohl by být rozšířen, zejména pokud je zahrnuta i nelesní vegetace [42] .

Aegiceras

Z Myris v mangrovech je nejčastější rod Aegiceras. Aegicery jsou dřeviny, jejichž výška nepřesahuje 8 m. Pneumatofory jsou charakteristické pro kořeny. Listy jsou kožovité, často poseté krystaly soli. Plody Aegiceras obsahují jedno podlouhlé semeno, vyklíčí ještě na stromě, ale na rozdíl od mnoha mangrovníků prorazí skořápku plodu až po opadnutí. Aegiceras corniculatum je široce rozšířen podél břehů Indického a Tichého oceánu od Indie a Srí Lanky po jižní Čínu a severovýchodní Austrálii. Aegiceras kvetoucí ( Aegiceras floridum ) roste výhradně v Malesii [34] .

Přidružené komponenty

Mangrovové stromy poskytují stabilní základnu pro rozvoj dalších forem života rostlin [44] . Všechny tyto druhy se vyskytují nejen v mangrovech, ale také v přilehlých přechodných zónách, některé v celých tropech. Některé rostliny, jejichž semena nebo sazenice jsou schopny vydržet cestování po moři, kolonizují všechna pobřeží, kam je mohou dopravit mořské proudy. Patří mezi ně například někteří zástupci rodů Achirantes , Entada , Ipomoea , Pluchea , Syt , Sesuvium , Suriana . Ostřice , trávy , náletové dřeviny se vyskytují pouze na relativně otevřených místech, kam pronikají z přilehlých území [42] .

Mimořádně stupňovitá vegetace

Z lián jsou zastoupeny révovité caesalpinie a druhy rodu Derris , stromovité ratanové palmy , kalamus a popínavé kapradiny . Stromy, které podpírají vinnou révu, rostou blíže moři než kořeny těchto lián .

Epifyty rostou na kůře kmenů a větví stromů – lišejníků i cévnatých rostlin , mezi posledně jmenovanými je několik druhů kapradin a orchidejí [44] . Mezi epifyty je mnoho bromélií , zejména Tillandsia usneoides (Tillandsia usneoides)  , lišejníkovitá kvetoucí rostlina , která nemá kořenový systém, je rozšířena v amerických mangrovech . Jeho rozvětvené výhony mohou dorůst až 8 m [5] . Obecně je druhové složení lián a epifytů rostoucích v mangrovových lesích stejné jako v okolí [44] .

Příkladem rostlin, které využívají mangrovové stromy nejen k podpoře, ale také na nich parazitují , mohou být zástupci čeledi Remnetsvetnikova v Austrálii a na Nové Guineji. Při získávání vody z hostitelského organismu byli paraziti nuceni přizpůsobit se jeho zvýšené slanosti. Mnoho z nich se dokázalo přizpůsobit pouze určité úrovni koncentrace soli, takže jsou nuceni se specializovat na určité druhy stromů, například Amyema thalassium používá pouze Avicennu, Bruggieru a Excecaria [45] .

Fauna

Fauna mangrovů je na rozdíl od flóry nesmírně rozmanitá, vyskytují se zde jak obyvatelé vodního prostředí, tak suchozemští živočichové . Na rozdíl od flóry se suchozemská mangrovová lesní fauna příliš neliší od přilehlé lesní fauny [46] . V korunách žijí opice , např. nosorožec listožravý, endemický pro Kalimantan [ 3] ; papoušci jsou příkladem ptáků . Mezi chůdovitými kořeny a v korunách stromů je velká druhová diverzita pavouků , jejich sítě mohou dosahovat až 2 m v průměru [5] . Mnoho létajícího hmyzu , zejména komárů [47] .

Vodní bezobratlí

Mangrovové stromy poskytují obyvatelům pod vodou jak živiny, tak jejich boční kořeny a pneumatofory, které značně zvětšují povrch dna a tvoří pevný substrát mezi okolním bahnem [48] . Existují zástupci různých typů , včetně měkkýšů , členovců , sipunculidů , háďátek , nemerteanů , ploštěnek , kroužkovců . Nejpočetnější a nejpozoruhodnější jsou měkkýši a korýši . Mezi korýši převažují krabi , nejcharakterističtější čeledí pro mangrovy jsou Ocypodidaea Grapsidae . Druh krabů Grapsidae může být mořský, zřídka sladkovodní, může vést smíšený životní styl vody a země a dokonce může být prakticky suchozemský [49] . Častěji než u jiných organismů jsou kořeny mangrovových stromů pokryty barnacles , které při hojném rozmnožování mohou zpomalit růst stromů [48] . Ústřice , stejně jako další druhy mlžů , žijí v záplavových oblastech . Plži preferují vyšší místa, ale snesou přílivové záplavy [5] .

Ryby

Četné malé nádrže (potoky, louže, kanály) jsou domovem široké škály ryb . Během přílivu se ryby krmí v mangrovech [50] . Různé druhy lovných ryb využívají mangrovy jako živnou půdu [3] .

Velmi charakteristickými představiteli mangrovové fauny jsou bahňáci  – ryby, které tráví podstatnou část času na souši. Kyslík dokážou absorbovat nejen pomocí žaber , ale také přímo ze vzduchu přes kůži . Vzhledem ke zvláštnostem struktury prsních ploutví mají skokani schopnost pohybovat se skokem na souši, pomocí prsních ploutví a ocasu vylézt po větvi, pomocí břišní přísavky zůstat na téměř svislých plochách [5] .

Hmyz

Hmyz je jednou z nejvýznamnějších skupin mangrovové fauny, včetně býložravců , detritivorů a predátorů . Hmyz je sám o sobě nejdůležitějším zdrojem potravy pro ostatní živočichy, navíc některé z nich jsou velmi důležité pro opylování. Pro člověka je nejcitlivější přítomnost létajícího krev sajícího hmyzu a mravenců , ale i ostatní mohou hrát neméně důležitou ekologickou roli [46] .

Pavoukovci

Z pavoukovců jsou díky svým sítím nápadní především pavouci . Například samice Nephila clavipes , dlouhé až 6 cm, spřádají sítě až 2 m v průměru. Tyto odchytové sítě sklízejí Argyrodovénevytvářejí vlastní web. Zástupci rodiny pavouků tkalcovských koulí jsou velmi efektní , mají jasnou barvu, která odpuzuje přirozené nepřátele. Nejvíce pavouků se vyskytuje nejen v mangrovech, ale i v okolních lesích. Pavouci přizpůsobení životu v semi-vodním prostředí se nacházejí mezi druhy, které si nestaví odchytové sítě, které při odlivu slézají ze stromů a loví na zemi [51] .

Obojživelníci a plazi

Kromě několika druhů ropuch a žab se obojživelníci ve slané vodě nevyskytují. Nejběžnějším obojživelníkem žijícím v mangrovech je žába kraba [52] .

Na rozdíl od obojživelníků se plazi běžně vyskytují v mangrovových lesích. Existuje mnoho druhů hadů a ještěrek a několik druhů krokodýlů a aligátorů . Většina hadů se také vyskytuje v oblastech sousedících s mangrovovými porosty a šplhají sem při honbě za kořistí, ale některé druhy jsou pro mangrovy charakteristické. K pronikání hadů dochází jak ze země, tak z moře. Pro přilehlou zemi jsou charakteristické ještěrky [53] . Různí plazi si vyvinuli různá přizpůsobení pro přežití ve slaném prostředí, například žlázy vylučující sůl, husté šupiny, schopnost vybrat si místo a čas jídla a pití. Různé druhy jsou přizpůsobeny různým způsobem, mohou tolerovat různou slanost vody a po různou dobu [54] .

Ptáci

Ptáci jsou vysoce mobilní a mnoho druhů tráví v mangrovech pouze část svého času. Některé jsou charakterizovány sezónními migracemi , jiné se pohybují denně v závislosti na denní době nebo úrovni přílivu a odlivu. V mangrovech se ptáci mohou krmit, používat je k hnízdění a čekat na příliv a odliv v nich. Mnoho ptáků, zejména passeriformes , je zcela závislých na mangrovových lesích a živí se buď částmi místních stromů, nebo častěji hmyzem s nimi spojeným [55] . Vyznačují se potravní specializací: hmyzožravci si dokážou potravu buď čistit od listů, nebo ji hledat v kůře stromů, případně chytat hmyz ve vzduchu, případně sbírat nektar v květech. Ptáci, kteří mají podobný způsob krmení, k tomu využívají různé druhy stromů a zároveň různá patra lesa nebo preferují okraje lesa [56] .

Savci

Navzdory mnoha savcům žijícím v mangrovech se naprostá většina z nich vyskytuje i mimo ně. To je způsobeno skutečností, že vodní živočichové jsou nuceni je opouštět při odlivu, suchozemští živočichové při přílivu a žijící na stromech, jako jsou opice a netopýři , mají vysokou pohyblivost [57] .

Ze zcela vodních živočichů v mangrovech trvale žijí dugongové a někteří kytovci , při odlivu nalézají útočiště v potocích a řekách protékajících v těchto místech. Blíže k pobřeží mangrovové lesy navštěvují delfíni a sviňuchy . Od malých predátorů při hledání ryb a krabů sem přilétají kočky rybářské , mangusty , bandikuti , korýši mývalové . Vydry se vyskytují v jihovýchodní Asii [57] .

Antilopy , jeleni , prasata sem přicházejí hledat rostlinnou potravu z přilehlé země, jávský nosorožec , asijský buvol , barasinga jsou méně časté . Domácí velbloudi a buvoli jsou důležitými spotřebiteli listů v Arábii a v deltě Indu [58] .

Některá zvířata, jako je bengálský tygr , se nyní nacházejí v mangrovech jen proto, že je lidé vyhnali z jiných stanovišť. Pouze několik druhů je skutečně specializovaných pro život v mangrovech, včetně australské vodní krysy .[58] .

Ekologie

Mangrovy podporují jedinečné ekosystémy , některé z nejproduktivnějších na světě [5] [7] . Mangrovové rostliny slouží jako počátek potravních řetězců pro mnoho organismů [7] , například prostřednictvím suti vzniklých v důsledku rozkladu listů a dřeva . Tyto potravní cesty mohou probíhat paralelně nebo se mohou prolínat s potravními řetězci na bázi fytoplanktonu . Funkce osvobozování pobřeží od mrtvého dřeva a zahrnutí jeho složek do dalšího cyklu plní ekologická skupina rozkladačů . Proces ničení mrtvých stromů zahajují měkkýši (například lodní červi ) a stejnonožci (například Sphaeroma ) a završují ho mořské houby a bakterie . Lodní červi a korýši mohou požírat i rostoucí stromy, což zabraňuje nadměrnému zahušťování mangrovů, pomáhá v nich udržovat vodní toky a stálý přísun živin [5] .

Mangrovy poskytují fyzická stanoviště mnoha mořským a suchozemským živočichům, mimo jiné tím, že vytvářejí chráněné toky. V místech svého růstu přispívají mangrovy k hromadění bahna a písku, ve vnitřních částech se tvoří skutečná půda . Mangrove rhizophora stromy mohou vytvářet malé ostrůvky v mělkých vodách, které se nejprve objeví jednotlivě a později se spojí [5] .

Velké množství rozkládajících se organických zbytků způsobuje nepřítomnost volného kyslíku již několik milimetrů od povrchu. Humus a dokonce i rašelina obsahující huminové kyseliny se tvoří z mnoha těžko rozložitelných dřevěných vláken smíchaných s bahnem . To vede ke zvýšení kyselosti vody a vytváření neobvyklých podmínek pro mořský život, například měkkýši mají problémy s tvorbou vápenaté skořápky . Pokud se matečná hornina skládá z vápenatých usazenin, lze tento efekt neutralizovat [5] .

Redukce mangrovových lesů vede k degradaci ekosystémů, protože mangrovové rostliny rostou pomalu, jejich obnova trvá minimálně 100 let a jiné je nemohou nahradit kvůli své neschopnosti přizpůsobit se podmínkám. To umožňuje, aby byly mangrovy považovány za neobnovitelný zdroj . Kromě toho jsou mangrovy velmi citlivé na znečištění a přerušení dodávek sladké vody [8] .

Význam

Mangrovové ekosystémy jsou velmi důležité pro lidstvo a pro přírodu obecně, přičemž plní ochranné, ekologické a ekonomické funkce [59] . Navzdory relativně malé oblasti rozšíření jsou mangrovové ekosystémy velmi důležité pro ochranu pobřeží před škodlivými účinky oceánu , rozmnožování ryb [2] , vytváření biotopů pro malá zvířata kontinentálního šelfu [5] , hnízdiště pro ptáky [ 7] . Podle některých údajů je životní cyklus až 90 % všech komerčních ryb v tropických vodách do určité míry spojen s mangrovovými ekosystémy [8] . Kořeny mangrovových rostlin zachycují srážky a zpevňují půdu, čímž omezují erozi . Mangrovové lesy oslabují ničivé účinky hurikánů a tsunami . Před neustálou erozí i přírodními katastrofami chrání mangrovy účinněji než umělá obrana postavená na jejich místě [60] .

Přímé využití mangrovových stromů

Ekonomický přínos z přímého využití mangrovových stromů je obtížné vyčíslit, přesné informace se shromažďují pouze pro komerční měřítko a významná část produkce mangrovů se využívá pro místní potřeby [61] .

Mangrovové dřevo se používá jako palivo ve formě palivového dříví nebo dřevěného uhlí , k výrobě řeziva , dřevotřísky , pražců , papíru, zápalek, syntetických vláken, na stavbu lodí, palivové dřevo a k uzení ryb. Ve stavebnictví se používá jako nosníky, sloupy, piloty, ploty, lešení, pro podpěry v dolech . Vyrábějí se z něj rukojeti nářadí, hraček, hudebních nástrojů. Z kůry se získávají třísloviny pro zpracování kůže [61] (v kůře rhizoforů až 40 % tříslovin) [8] . Listy se používají jako krmivo pro hospodářská zvířata .

Jako potravinářský výrobek se používají jedlé plody, semena, listy, klíčky, čerstvé i k výrobě cukru, alko i nealko, včetně fermentovaných nápojů, dezertů, koření, octa, čajových náhražek [61] . Šťáva Nipa, obsahující 14-17% sacharózy , se používá k výrobě alkoholických i nealkoholických nápojů. Jeho listy se vaří, aby se získala jedlá sůl [62] .

Mnoho složek různých mangrovových rostlin se používá v lékařství, dále k výrobě lepidla, kosmetiky, vlasového oleje, barviv, listů se používá jako hedvábný papír [61] . Vlákna starých listů nipy se používají k tkaní klobouků, košíků, matrací, deštníků a dalších výrobků, z řapíků jejích listů se vyrábí plováky do rybářských sítí [62] .

Využití mangrovových ekosystémů

Kromě přímého využití mangrovových stromů člověk využívá další možnosti mangrovových ekosystémů. Mangrovová zvířata jsou důležitým zdrojem potravy a dalších produktů, zejména ryb a krevet. Schránky měkkýšů se sbírají jako zdroj vápna [62] . Mangrovové květy navštěvují včely , což vede ke sběru medu a dalších včelích produktů [60] .

Mangrovy jsou zajímavé pro ekoturistiku , jako například v mangrovové bažině Caronina Trinidadu můžete vidět ibise červeného , ​​na poloostrově Florida a v Hondurasu  - kajak mezi mangrovovými porosty. Příkladem přírodní rezervace s všestrannými atrakcemi je Kuala Selangor .na řece Selangor v Malajsii. K pozorování jsou zde k vidění různí ptáci, včetně ledňáčka říčního , volavky , včelojedy . Nad přílivem vedou pěší stezky, ze kterých můžete pozorovat vodní život, jako jsou varani a kraby. Lodě vás dostanou do míst, kde se synchronně třpytí světlušky . Ekoturismus je stále málo rozvinutý, ale je zajímavý jako potenciální zdroj příjmů [63] .

Bezpečnost a hrozby

Mangrovy jsou jedním z nejsnáze a úplně zničených ekosystémů v důsledku lidské činnosti, ale s přihlédnutím ke zvláštnostem mechanismu jejich fungování je možné je efektivně využívat, aniž by došlo k výraznějším škodám [8] .

Využití zdrojů

Od pradávna byly mangrovy káceny, aby se získalo dřevo , palivo [2] a suroviny pro barvení a výrobu kůže [8] na prodej . Nepochopení významu mangrovníků vedlo k zničení, v některých případech i záměrnému, velké části z nich [7] . Od roku 1980 do roku 2005 se plocha mangrovových lesů snížila o 20 %. Přestože míra úbytku mangrovů klesá, zůstává znepokojivě vysoká [14] .

Využití mangrovových zdrojů přispělo ke zmizení velké části původního mangrovového lesa. Jakékoli využívání přírodních zdrojů ekosystému nevyhnutelně vede k jeho změně. Pokud jsou v lese převážně káceny stromy jakéhokoli druhu nebo věku, nevyhnutelně se mění druhová struktura a klesá biodiverzita, případně se mění věková struktura a architektura lesa. Doprovodný fyzický dopad zabraňuje zakořenění sazenic a následně přirozené obnově lesa [7] .

Ztráta území

Neudržitelné využívání mangrovových zdrojů však není hlavní hrozbou. S udržitelnou organizací řízení je možné využívat zdroje po dlouhou dobu bez výrazného poškození ekosystému [7] . Snížení rozsahu mangrovů je také nejčastěji způsobeno vyklízením ploch pro stavebnictví , zemědělství a akvakulturu [7] . Mangramy musí konkurovat urbanizaci , rozvoji cestovního ruchu, infrastruktuře , potřebě produkovat krevety, rýži a sůl [14] . Podle některých odhadů zmizelo 7–8 % ztracených ploch mangrovových lesů v důsledku vymýcení oblastí pro akvakulturu krevet [7] .

Znečištění

Určité nebezpečí představuje znečištění. Hlavní příčinou tepelného znečištění jsou chladicí vody tepelných elektráren , ale jen zřídka způsobí významné škody. Těžké kovy, které se dostávají do mangrovových lesů z průmyslového odpadu a těžebních míst, jsou nebezpečné a mají tendenci se hromadit. Pesticidy a herbicidy , které stékají z okolních zemědělských oblastí, časem degradují i ​​v anaerobní půdě, i když pomalu. Dopad znečištění z kanalizace je velmi závislý na jejich složení a množství. Tím, že dodávají relativně neslanou vodu a živiny, zejména dusičnany , mohou přispět k produktivitě ekosystému. Nadbytek dusičnanů však může způsobit nadměrné rozmnožování řas a mikrobů, což může vést k narušení výměny plynů ve vzdušných kořenech mangrovových rostlin, odstranění kyslíku z vody, ztížení vývoje sazenic apod. Nejvíce však značné škody způsobuje znečištění ropou a ropnými produkty [7] .

Zvyšování spotřeby vody

Mangrovům může uškodit i zvýšená spotřeba vody, například na zavlažování , což může způsobit změnu vodního režimu řeky a snížit slanost vody v ní, i když se tak stane stovky kilometrů od moře. Samostatnou hrozbou je pokračující globální oteplování způsobené nárůstem oxidu uhličitého v atmosféře a doprovodným vzestupem hladiny moří. Vážné škody v lokálním měřítku mohou způsobit i přírodní příčiny, jako je hurikán [7] .

Aktuální stav

Většina zemí přestala vyklízet mangrovové oblasti pro chov krevet a vyžaduje pečlivé zvážení důsledků převodu mangrovových oblastí k jinému využití. Jsou přijímána opatření k obnově lesa jak výsadbou mangrovových stromů, tak podporou přirozené obnovy. V posledních desetiletích se míra vymírání mangrovů snížila ze 187 000 ha (1,04 %) ročně v 80. letech na 102 000 ha (0,66 %) ročně v letech 2000-2005. Ztráta půdy však nadále představuje vážnou hrozbu [14] .

V některých zemích byl v letech 2000-2005 zaznamenán nárůst mangrovových území. Například v Bangladéši to bylo dosaženo díky opatřením na ochranu a znovuzalesnění jeho části největšího mangrovového masivu světa - Sundarbans . V Ekvádoru byly v mnoha oblastech obnoveny mangrovy, které byly předány rybníkům akvakultury s krevetami, infrastruktuře a místům výroby soli. Ve Spojených arabských emirátech se zaznamenaná plocha mangrovů zvýšila pouze díky objevům lokalit, které nebyly zahrnuty v předchozích zprávách [14] .

Ve více než 20 zemích se mangrovová plocha stabilizovala, ale v některých z nich, jako je Súdán a Saúdská Arábie , se kvalita lesních porostů znatelně zhoršila v důsledku škod od pasoucích se velbloudů a znečištění rozlitou ropou [14] .

Poznámky

  1. ↑ Efremova T.F. Nový slovník ruského jazyka. Vysvětlovací a odvození . - M . : ruský jazyk, 2000.
  2. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Mangrovy. Lesní encyklopedie / Ch. redaktor G. I. Vorobjov. - M .: Sovětská encyklopedie , 1986. - T. 2. - 631 s. — 100 000 výtisků. T. 1. - 563 s.
  3. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Mangrovy. Zeměpis. Moderní ilustrovaná encyklopedie. / Ch. redaktor prof. A. P. Gorkin. — M. : Rosmen, 2006.
  4. ↑ 1 2 Mangrovy. Biologický encyklopedický slovník. / Ch. redaktor M. S. Gilyarov. — M .: Sovětská encyklopedie , 1986.
  5. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 Mangrovy. BSI únor RAS . Datum přístupu: 31. října 2014. Archivováno z originálu 15. prosince 2014.
  6. ↑ 12 Hogarth , 2008 , s. 17.
  7. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Hogarth, 2008 .
  8. ↑ 1 2 3 4 5 6 M. B. Gornung. Struktura a fungování hlavních typů ekosystémů // Trvale vlhké tropy. - M .: "Myšlenka", 1984.
  9. ↑ 1 2 3 Mangrovové lesy // Velká sovětská encyklopedie  : [ve 30 svazcích]  / kap. vyd. A. M. Prochorov . - 3. vyd. - M  .: Sovětská encyklopedie, 1969-1978.
  10. ↑ 1 2 mangrove  . _ Oxford Living Dictionaries . Oxford University Press (2016). Získáno 18. září 2016. Archivováno z originálu 18. září 2016.
  11. ↑ Peter Saenger. Ekologie, pěstování a ochrana mangrovů . - Springer Science & Business Media, 2002. - Sv. 360. - S. 1, 2. - ISBN 978-90-481-6050-1 .
  12. ↑ Douglas Harper. mangrove (n.)  (anglicky) . Online etymologický slovník (2010). Datum přístupu: 18. září 2016.
  13. ↑ Hogarth, 2008 , s. čtyři.
  14. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 OSN FAO . Kapitola 3. Globální přehled  // Světové mangrovy 1980-2005. Lesnický papír FAO 153 . - Řím, 2007. - 77 s. — ISBN 978-92-5-10.
  15. ↑ C. Giri, E. Ochieng, LL Tieszen, Z. Zhu, A. Singh, T. Loveland, J. Masek N. Duke. Stav a distribuce mangrovových lesů světa pomocí družicových dat pozorování Země  (anglicky)  // Global Ecology and Biogeography. - 2011. - č. 20 . - S. 156 .
  16. ↑ 12 Hogarth , 2008 , s. 52.
  17. ↑ Tomlinson, 1994 , str. 297.
  18. ↑ 12 Hogarth , 2008 , s. osm.
  19. ↑ 1 2 3 Hogarth, 2008 , str. 9.
  20. ↑ 1 2 Pneumatofory // Velká sovětská encyklopedie  : [ve 30 svazcích]  / kap. vyd. A. M. Prochorov . - 3. vyd. - M  .: Sovětská encyklopedie, 1969-1978.
  21. ↑ Hogarth, 2008 , s. 16.
  22. ↑ Hogarth, 2008 , s. patnáct.
  23. ↑ Hogarth, 2008 , s. 16-17.
  24. ↑ 1 2 3 Hogarth, 2008 , str. 9-13.
  25. ↑ 12 Hogarth , 2008 , s. jedenáct.
  26. ↑ Hogarth, 2008 , s. čtrnáct.
  27. ↑ Hogarth, 2008 , s. 14, 15.
  28. ↑ Hogarth, 2008 , s. 19.
  29. ↑ Hogarth, 2008 , s. 21.
  30. ↑ Hogarth, 2008 , s. 21.22.
  31. ↑ Hogarth, 2008 , s. 18-19.
  32. ↑ Hogarth, 2008 , s. 29.
  33. ↑ Tomlinson, 1994 , str. 323, 325.
  34. ↑ 1 2 čeleď Myrsinaceae // Život rostlin. V 6 svazcích / Ch. vyd. A. L. Takhtadzhyan . - M . : Vzdělávání , 1981. - V. 5. Část 2. Kvetoucí rostliny . / Ed. A. L. Takhtadzhyan . - S. 106-108. — 512 s. — 300 000 výtisků.
  35. ↑ Viviparia. Biologický encyklopedický slovník. / Ch. redaktor M. S. Gilyarov. — M .: Sovětská encyklopedie , 1986.
  36. ↑ Hogarth, 2008 , s. třicet.
  37. ↑ Hogarth, 2008 , s. 31-33.
  38. ↑ Hogarth, 2008 , s. 34-35.
  39. ↑ Hogarth, 2008 , s. 36.
  40. ↑ Hogarth, 2008 , s. 32-33.
  41. ↑ 1 2 3 Hogarth, 2008 , str. 3.
  42. ↑ 1 2 3 4 5 Tomlinson, 1994 , str. 25.
  43. ↑ Hogarth, 2008 , s. 2.
  44. ↑ 1 2 3 4 Hogarth, 2008 , str. 71.
  45. ↑ Hogarth, 2008 , s. 72.
  46. ↑ 12 Hogarth , 2008 , s. 73.
  47. ↑ Hogarth, 2008 , s. 80.
  48. ↑ 12 Hogarth , 2008 , s. 99.
  49. ↑ Hogarth, 2008 , s. 102.
  50. ↑ Hogarth, 2008 , s. 133, 134.
  51. ↑ Hogarth, 2008 , s. 73,74.
  52. ↑ Hogarth, 2008 , s. 83.
  53. ↑ Hogarth, 2008 , s. 85,86.
  54. ↑ Hogarth, 2008 , s. 87,88.
  55. ↑ Hogarth, 2008 , s. 89.
  56. ↑ Hogarth, 2008 , s. 90,91.
  57. ↑ 12 Hogarth , 2008 , s. 93, 94.
  58. ↑ 12 Hogarth , 2008 , s. 94.
  59. ↑ Hogarth, 2008 , s. 206.
  60. ↑ 12 Hogarth , 2008 , s. 210.
  61. ↑ 1 2 3 4 Hogarth, 2008 , str. 208.
  62. ↑ 1 2 3 Hogarth, 2008 , str. 209.
  63. ↑ Hogarth, 2008 , s. 211.

Literatura

  • Hogarth, PJ Biologie mangrovů a mořských tráv . - Oxford University Press, 2008. - ISBN 978-0-19-856870-4 .  (Angličtina)
  • Hogarth, PJ Biologie mangrovů . - Oxford University Press, 1999. - ISBN 0-19-850222-2 .  (Angličtina)
  • Thanikaimoni, G. Mangrove Palynology // Travaux de la section scientifique et technology. - Institut Français de Pondichéry / UNDP / UNESCO , 1987. - T. 24. - 104 s. — ISSN 0073-8336 .  (Angličtina)
  • Tomlinson, PB Botanika mangrovů . - Cambridge University Press, 1994. - 419 s. — ISBN 0-521-25567-8 .  (Angličtina)

Odkazy

  Přejděte na položku Wikidata  Slovníky a encyklopedie
V bibliografických katalozích