Lepidoptera
Lepidoptera , neboli motýli ( lat. Lepidóptera , z jiného řečtiny λεπίς , rod p. λεπίδος - šupiny a πτερόν - křídlo ) , je odtržení hmyzího krytu s úplnou proměnou , jehož nejcharakterističtějším znakem je přítomnost huňatých chitinózní šupiny (zploštělé chlupy) na předních a zadních křídlech (v tomto případě jsou šupiny umístěny jak na žilách, tak na křídelní desce mezi nimi). Pro většinu druhů jsou charakteristické specializované sací ústní ústrojí s proboscis tvořeným prodlouženými mandibulárními laloky . Tvar a rozpětí křídel jsou velmi rozmanité: od 2 mm [1] do 28 cm [2] [3] .
Vývoj - s úplnou přeměnou : existují stádia vajíčka , larvy (tzv. housenka ), kukly a imaga . Larva je červovitá, s nedostatečně vyvinutýma břišníma nohama, silně sklerotizovanými kryty hlavy, hlodavými ústními ústrojími a párovými žlázami vylučujícími hedvábí , z nichž sekrety při kontaktu se vzduchem tvoří hedvábnou nit [4] .
Lepidoptera, jehož fosilie jsou známy již od jury , jsou v současnosti jedním z druhově nejbohatších řádů hmyzu – v řádu je jich více než 158 000 druhů. Zástupci oddílu jsou rozmístěni na všech kontinentech s výjimkou Antarktidy .
Odvětví entomologie , které studuje Lepidoptera, se nazývá lepidopterologie .
Etymologie jmen
Latinský název oddílu, Lepidoptera , pochází z jiné řečtiny. λεπίς , rod. n. λεπίδος ("váhy") a πτερόν ("křídlo"). Tento název oddělení je způsoben tím, že křídla jeho zástupců jsou pokryta šupinami, což jsou upravené štětiny.
Společný ruský název pro představitele tohoto oddílu - "motýl" - pochází z Praslavi. *babаka (< *baba ; "stařenka, babička") a představy o tomto hmyzu jako o duších mrtvých [5] [6] . A dodnes se jim v mnoha vesnicích a vesnicích říká „babička“, „babička“, „babička“, „babička“, „babička“.
Slovo „můra“, kterému se říká někteří zástupci oddílu, se vrací k Praslavi. *motyl' (srov . čes. motýl , pol . motyl - "motýl"), které je odvozeno od *mesti, *motati sę ("kruh, pohyb trhanýma") vzhledem k vlastnostem letu hmyzu [7] [ 8] .
Pro označení malých, matně zbarvených Lepidoptera se používá slovo " mol ", které pochází z Praslavi. *mol , které je podle jedné verze odvozeno od *melti („rozemlít“, a pak je etymologický význam slova „drcení (škodící) hmyz“) a podle jiné je spojeno s jinou řečtinou. μῆλον („malý dobytek“), Irl. míl ("zvíře" - s etymologickým významem "malé zvíře") [9] .
Celková síla
Řád Lepidoptera z hlediska druhové diverzity nepochybně vyniká mezi taxony podobného řádu. Lepidoptera jsou jednou z největších skupin hmyzu , včetně, k srpnu 2013, 158 570 druhů, včetně 147 fosilních taxonů [10] . Předpokládá se, že až 100 tisíc druhů je vědě stále neznámých, takže celkový počet druhů Lepidoptera existujících na planetě lze odhadnout na přibližně 200 [11] [12] - 255 tisíc druhů [13] . Na území Ruska se vyskytuje 2251 rodů a 9617 druhů z 97 čeledí [14] . Z toho 7 čeledí se nachází pouze na Dálném východě (kde bylo nalezeno celkem 1609 rodů a 4871 druhů motýlů) [15] .
Lepidoptera se vyznačují velkou rozmanitostí, zatímco většina jejich druhů je špatně studována. Některé druhy jsou známy z nálezů pouze z jedné lokality, nebo dokonce z jediného exempláře. Skutečný odhad celkového počtu existujících druhů nebude nikdy znám, protože mnoho druhů vyhynulo dříve, než byly objeveny. Taxonomie motýlů prezentovaná v různých dílech odráží různé názory jejich autorů a je bezesporu diskutabilní. Vedou se spory o systematické postavení nebo o nutnosti zachovat status některých poddruhů či druhů. Studie DNA naznačují, že některé ze současně známých druhů musí být odděleny. Známým příkladem je případ, kdy zdánlivě identické Colias alfacariensis a Colias hyale , dříve považované za jeden druh, byly rozděleny na dva po objevení významných rozdílů ve stavbě jejich housenek a kukel.
Rozměry
Velikost zástupců oddělení se velmi liší. Thysania agrippina jihoamerická ( Thysania agrippina ) je co do rozpětí křídel pravděpodobně největším motýlem na světě. Podle literatury může rozpětí jeho křídel dosahovat 28 cm [16] [2] . Největší denní motýl co do rozpětí křídel je ornithoptera královny Alexandry ( Ornithoptera alexandrae ) - rozpětí křídel samice dosahuje 25 cm [17] [18] . Mezi největší denní motýly patří také Papilio antimachus ze střední Afriky , jehož samčí rozpětí křídel může dosáhnout 25 cm [11] . Největší plochu křídel [19] - až 263 cm² [1] mají samice Saturnia Coscinocera hercules , žijící v Austrálii a na Nové Guineji . Jedním z největších motýlů světa je také paví oko Attacus atlas (rozpětí křídel - až 24 cm) a Attacus caesar (rozpětí křídel - až 25 cm [20] ) [21] .
Někteří z nejmenších známých motýlů jsou takzvaní můry z čeledi Nepticulidae : Johanssoniella acetosae z Evropy (která má délku předního křídla 1,1 až 1,9 mm, rozpětí křídel 2,6 až 4,1 mm), Stigmella maya z Mexika (přední délka křídel od 1,3 do 1,5 mm, rozpětí křídel od 2,8 do 3,2 mm) [22] , Stigmella ( Trifurcula ) ridiculosa [1] [23] , žijící na Kanárských ostrovech a mající rozpětí křídel 3,8–4,5 mm [24] , stejně jako Stigmella filipendulae , běžná v severní Evropě , s rozpětím křídel 3,25 až 5 mm. Mezi nejmenší druhy patří také Micropsyche ariana z Afghánistánu s rozpětím křídel kolem 7 mm; Brephidium exilis z USA s rozpětím křídel 6-10 mm.
Největší denní motýl v Rusku je plachetnice Maack ( Papilio maackii ), s rozpětím křídel až 13,5 cm [11] . Největším nočním motýlem Evropy a Ruska je paví oko ( Saturnia pyri ), s rozpětím křídel až 15 cm [25] [26] .
Morfologie
Budova
Jako každý hmyz je tělo motýlů rozděleno do tří hlavních částí: hlava, hrudník a břicho . Venku je chráněna tvrdým chitinovým obalem, který tvoří vnější kostru .
HlavaHlava je neaktivní, volná, zaoblená, se zploštělou týlní plochou. Cervikální sklerity dobře vyvinuté, trojúhelníkové nebo ve tvaru L. Tentorium je ve tvaru P nebo (u řady primitivních čeledí, např. Agathiphagidae ) tvaru Y, u primitivních čeledí (např. Micropterigidae , Eriocraniidae ) také s dobře definovanými dorzálními výběžky.
Ústní ústrojí Lepidoptera jsou rozmanitá. V řadě primitivních čeledí (například Micropterigidae , Heterobathmiidae ) - hlodavci, s funkčními kusadly a vyvinutými žvýkacími laloky maxilla . U druhů podřádu Glossata je ústní ústrojí sacího typu - sosák - tvořeno silně modifikovanými dolními čelistmi, tvořícími trubici, v klidu spirálovitě složená. Proboscis se skládá ze dvou polotrubkových částí, které se na okrajích dotýkají a jsou drženy pohromadě překrývajícími se štětinami. Proboscis slouží ke krmení tekutou potravou. Uvnitř jsou malé citlivé chloupky, které plní funkci receptoru .
Imaga řady druhů mají zmenšené ústní orgány (např. mol šatní , paví oko a mnoho dalších), vůbec se neživí a žijí pouze ze zásob živin nashromážděných ve stádiu housenky [27] . Horní čelisti zástupců řádu chybí nebo jsou reprezentovány malými tuberkulami. Spodní ret je redukovaný a na spodní straně tvoří trojúhelníkový nebo srdcovitý hřeben na spodní straně proboscis. Jeho palpy jsou dobře vyvinuté a skládají se ze tří segmentů.
U motýlů a jestřábů je na posledním segmentu palpů hluboko uložená jamka, v jejíž spodní části jsou senzorické receptory ve formě čípků. Jeho otvor se nachází na volném konci palpu a je obklopen řadou šupin.
Po stranách hlavy jsou polokulovité, dobře vyvinuté, složité oči fasetového typu , skládající se z velkého počtu (až 27 000) ommatidií , které vytvářejí společný mozaikový obraz. Oči jsou obvykle vypouklé, kulaté nebo oválné, někdy ledvinovité. Zabírají významnou část boční oblasti hlavy a jsou obklopeny chlupy rozbíhajícími se v koruně. Někdy je celá oční kutikula pokryta tenkými krátkými chloupky . Lepidoptera jsou schopni rozlišovat barvy, ale do jaké míry ještě nebylo dostatečně prozkoumáno. Někteří motýli, jako je kopřivka ( Aglais urticae ) a motýli zelná ( Pieris brassicae ), rozlišují červenou barvu, zatímco satyři ( Satyrinae ) nikoli. Motýly nejvíce přitahují dvě barvy – modrofialová a žlutočervená [28] . Motýli také vnímají ultrafialovou část spektra , jsou citliví na polarizované světlo a jsou schopni pomocí něj navigovat ve vesmíru. Pohybující se objekty se rozlišují mnohem lépe než stacionární [11] [28] .
Kromě složených očí mají Lepidoptera často 2 jednoduché parietální ocelli umístěné za tykadly na temeni hlavy [29] . Čelní ocellus chybí.
Tykadla jsou umístěna na hranici mezi temeno a čelem a jsou smyslovými orgány, které vnímají pachy a vibrace vzduchu. Antény také pomáhají udržovat rovnováhu při létání . Podle stavby se rozlišují tykadla štětinovitá, nitkovitá, kyjovitá, hákovitá, hřebenovitá, zpeřená [27] . U samců, kteří vyhledávají samice feromony ( paví oko , volnyanka ), jsou tykadla silně rozvětvená a mají mnohem větší povrch než u samic [11] .
Antény mají u zástupců různých skupin nestejnou délku. U zástupců čeledi můry s dlouhými vousy , zejména u samců, výrazně přesahují délku těla a u můr jemných jsou velmi krátké, o něco delší než hlava; u bezkřídlých samic pytlovců jsou téměř úplně redukovány. Počet segmentů v anténách obvykle dosahuje několika desítek. První segment neboli stvol je větší než ostatní.
HrudníkHrudník se jako každý hmyz skládá ze tří segmentů : prothorax, mesothorax a metathorax - nesoucí tři páry nohou a dva páry křídel. Prototorax je mnohem menší než okřídlené segmenty (střední a metathorax), jeho tergit obvykle nese pár izolovaných destiček ( patagia ), nejrozvinutější, hlavně u zástupců čeledi mokřadů .
Teguly (pohyblivě článkované pláty na bázi křídel) mezotoraxu jsou mohutně vyvinuté, pokryté šupinami, téměř úplně pokrývají základy předních křídel a jsou na rozdíl od většiny hmyzích řádů dobře viditelné [27] .
Stavba nohou většiny motýlů je typická pro hmyz, chodí nebo běhají. Coxae jsou velké, jejich spojení s hrudníkem je neaktivní, volná část nohy zahrnuje trochanter , femur , tibii a tarsus (u většiny druhů jsou všechny tarsi pětisegmentové s párem drápů na konci). Mezi specifické rysy oddělení patří charakteristický vzorec ostruh (1-2-4) - hroty pohyblivě kloubové s holeněmi. Uprostřed přední holenní kosti je zpravidla jedna ostruha - tzv. epifýza, sloužící k čištění tykadel. Střední holenní kost nese na svém vrcholu jeden pár ostruh, zatímco zadní tibie nese dva páry, které se nacházejí uprostřed a na vrcholu holenní kosti. U některých skupin motýlů jsou některé ostruhy redukované. U zástupců několika skupin jsou nohy více či méně výrazně redukované: u samců můry Hepiolopsis hecta jsou zadní končetiny redukované, zadní nohy jsou lopatkovitě rozšířené a nesou pachové šupiny. Nohy samic některých vakovců ( Psychidae ) jsou téměř úplně redukované. U některých denních motýlů jsou přední nohy redukovány do té či oné míry, u holubů - méně výrazně, u nymfaldů - k úplné ztrátě schopnosti chůze, v důsledku čehož se tito motýli pohybují po čtyřech nohách (střední a zadní ). U většiny druhů jsou chuťové pohárky umístěny na nohách – modifikovaná sensilla [28] .
KřídlaExistují dva páry křídel, blanité, s malým počtem příčných žil. Žilatina křídel hraje důležitou roli v taxonomii motýlů na různých úrovních - od druhu po podřád . Dříve mnoho entomologů rozdělovalo všechny Lepidoptera na Homoneura (s přibližně stejným tvarem a žilnatostí předních a zadních křídel) a Heteroneura (se sníženým počtem radiálních žil na zadním křídle a často výrazně odlišnými velikostí a tvarem předních a zadních křídel). Tato jména jsou stále zachována pro označení netaxonomických skupin v rámci řádu .
U samců jsou křídla vždy plně vyvinuta; u samic zástupců řady čeledí - listových červů (Tortricidae), Oecophoridae , volnyanka (Lymantriidae), medvědů (Arctiidae), můr (Geometridae) - dochází k individuálním případům částečné nebo úplné redukce a v čeledi pytlovitých (Psychidae ) ) samice většiny druhů jsou bezkřídlé [27] . U Pterophoridae jsou křídla rozdělena do lineárních, zpeřených laloků.
Podle účasti křídel a jejich svalů na procesu letu jsou Lepidoptera klasifikovány jako bimotorické a přední motorické [30] . Bimotorismus znamená stejně rozvoj obou párů křídel a svalů, které je uvádějí do pohybu. Přední motorismus je spojení a vstřícnost v práci předního a zadního křídla. V průběhu takové kombinace vzniká funkční dvoukřídlost - oba páry křídel fungují jako jeden. Zároveň během letu dopadá hlavní zatížení na přední pár křídel, což někdy vede k oslabení zadního páru [30] .
Závěsný aparát křídel u spodních skupin tvoří výstupek vzadu na bázi předního křídla, který přečnívá přes přední hranu zadního křídla [27] . U vyšších skupin motýlů je stejného efektu dosaženo pomocí štětinky nebo chomáče štětin umístěných na předním okraji zadního křídla [27] . Většina druhů kyjovitých motýlů takové „zapínání“ nemá a zapínání křídel usnadňuje dopředu vyčnívající okraj zadních křídel, na který přichází okraj křídel horních [27] [30] .
U zástupců infrařádu heterokřídlých motýlů nabývá v průběhu letu na významu přední pár křídel , zatímco zadní pár se často zmenšuje a ztrácí část žilek. V souladu s tím dochází k posílení středního hrudního segmentu a jeho svalů, zatímco zadní hrudní segment je oslaben.
Křídla jsou zpravidla celá pokryta šupinami, které jsou modifikovanými sety [11] [27] [31] . Šupiny mají různé tvary, ale nejčastěji jsou ploché. Na jejich bázi je krátká stopka, kterou je šupina připevněna k prohlubni křídla, zvaná šupinový váček [32] . Na konci stonku je nástavec, který vstupuje do vnitřku váčku. V pedicelové části šupiny jsou často prohlubně (sinusy), které jsou dostupné výhradně u motýlů kyjovitých , zatímco šupiny s různými vousy jsou celokrajné [32] . Celokrajné jsou však i šupiny na spodní straně křídel motýlů kyjovitých [32] .
Po okraji křídla motýlů jsou obvykle úzké vlasové šupiny, často s rozvětvenými vrcholy, tvořící tzv. třásně, uprostřed křídla - širší [11] . Jemná struktura šupin hraje důležitou roli v makrosystematice Lepidoptera [32] .
Šupiny se nacházejí nejen na křídlech, ale i na těle motýla [32] . Takže u motýlů mace jsou šupiny na hrudi malé, nepravidelného tvaru se špičatým okrajem. Prsní šupiny ostatních skupin jsou větší, stejného tvaru a velikosti. Šupiny pokrývající nohy jsou podélné a malé. Šupiny mají často podélné žebrování v důsledku vyčnívajících chitinózních triedrálních tubulů [32] .
Sekvenční detailní záběry struktury křídla pavího oka při různých zvětšeníchBřicho Lepidoptera se obvykle skládá z 9–10 segmentů, z nichž I je částečně redukován, jeho sternum je srostlé s hrudní kostí segmentu II [23] . Zbývající segmenty se vyznačují jednoduchostí a stálostí struktury, tvoří sklerotizované prstence, po stranách přerušené membránovými oblastmi - pleurity a vybavené spirálami až do segmentu VII včetně. Břicho je protáhlé, válcového tvaru, u samců je tenčí a někdy poněkud zploštělé. Tergity a sternity jsou přibližně stejně velké, spirakuly jsou umístěny na membránových pleurách. Složení břicha, stejně jako u jiného hmyzu, zahrnuje deset segmentů, přičemž segmenty I a II jsou obvykle více či méně redukovány a segment X často beze stopy splývá s IX. Segment VIII u samic je prodloužený, tvoří součást ovipositoru, zatímco u mužů je modifikován v souvislosti s fungováním kopulačního aparátu. Obvykle segmenty IX-X samců nesou kopulační přívěsky a segmenty VIII-X samic jsou do určité míry transformovány vyvinutým teleskopickým ovipositorem . Mužské genitálie jsou v klidovém stavu zataženy do VIII segmentu břicha (výjimka: Micropterigidae ) [23] a vycházejí ven až před kopulací. Jejich kosterním základem je segment IX, který je v archaických formách celistvým sklerotizovaným prstencem - prstencem ( annulus ). U rozvinutějších taxonů se segment IX obvykle dělí na dorzální část - tegumen ( tegumen ) a ventrální - vinculum ( vinculum ). Charakteristiky jejich struktury se někdy používají k diagnostice rodin, podrodin a kmenů [23] .
Řada čeledí (například kopcovití , můry , mnoho můr ) má jakýsi sluchový orgán - tzv. bubínkový aparát [23] , což jsou membránou pokrytá vybrání metathoraxu neboli první dva segmenty břicha. , vybavené mechanoreceptory . Zvukové vibrace šířící se vzduchem způsobují vibrace membrány , což způsobuje excitaci příslušných nervových center [33] [34] . Tyto orgány jsou schopny vnímat ultrazvukové vibrace od 10 do 100 kHz [34] .
Vnitřní orgány
Vnitřní struktura Lepidoptera je obecně typická pro hmyz , s výjimkou několika charakteristických rysů. V trávicím traktu dospělých je jícen rozšířen, tvoří se struma a svalnatý žaludek je zmenšen. Jediným enzymem vylučovaným trávicím systémem dospělých jedinců některých Lepidoptera je invertáza [32] .
Mužské pohlavní orgány se skládají ze dvou laločnatých varlat , která jsou uzavřena v jednom společném, jasně zbarveném vaku, ze dvou chámovodů , na některých místech tvořících expanze ( semenné váčky ) a spojených do jednoho společného ejakulačního kanálu, který ústí na bázi chámovodu. eversible endophalus nebo vezikuly uzavřené uvnitř sklerotizovaného kopulačního orgánu.
Ženské reprodukční orgány sestávají ze dvou vaječníků se 4-5 (u primitivních druhů 20 [35] ) vejcovodů každý, párové vejcovody, spojující se do společného vejcovodu, který ústí ven vejcovodem. Ditrysia , která tvoří většinu motýlů, má také samostatný kopulační otvor vedoucí do kopulačního vaku, jehož kanálek se spojuje se společným vejcovodem v soutoku spermatéky ( spermie ) a přídatných žláz. U Exoporia ( Hepialidae ) jsou kopulační otvory a otvory vejcovodů také oddělené, ale spojené rýhou na ventrální ploše těla. Konečně u Monotrizian Lepidoptera je kopulační otvor spojen s vejcovodem.
Stavba kopulačního aparátu u každého druhu má své charakteristické rysy a v některých případech lze podobné formy, které se značně liší vnějšími znaky, rozpoznat právě podle kopulačních orgánů samců.
Pigmenty a barviva
Vzhled a zbarvení motýlích křídel hraje důležitou roli při zvyšování jejich přežití. Jedná se o ochranné maskování , vnitrodruhové sexuální rozpoznávání během páření a aposematické zobrazení . Barva křídel Lepidoptera může být pigmentovaná (závisí na obsažených pigmentech ), optická (závisí na lomu světla ) a kombinovaná (kombinující dva předchozí typy barev). Jasné zbarvení křídel některých motýlů (například takových velkých a efektně zbarvených motýlů, jako jsou Ornithoptera ) je řízeno dvěma hlavními mechanismy: difúzním odrazem dopadajícího světla z vícevrstev a spektrální filtrací vnitřního pigmentu [36] .
| Citronová tráva ( Gonepteryx rhamni ). Příklad pigmentace křídel. | Satyr Cithaerias esmeralda . Průhledná křídla jsou téměř úplně bez šupin. | Morpho rhetenor . Příklad optického zbarvení křídel. |
Každá pigmentová vločka obsahuje pouze jeden pigment. Nejběžnější jsou melanin , který dává černé a hnědé barvy, a karotenoidní lipochromy , charakterizované fotosenzitivitou a způsobující žlutozelenou, žlutou, hnědou, oranžovou a červenou barvu [11] [32] . Flavonoidy poskytují žluté, bílé, červené a hnědé barvy [31] . U bělochů je žlutá barva způsobena pigmentem xanthoperinem a purinovými bázemi vytvořenými z nahromaděné kyseliny močové [11] .
Existují dva typy pigmentů – difúzní a zrnité. Bývalý barví chitin , ale šupiny obsahují v reliéfu pigmenty a chitinová destička je často bez pigmentu nebo slabě zbarvená. Zrnité pigmenty se vyskytují pouze u zástupců čeledi síhovitých ( Pieridae ) a jsou uloženy v chitinózní schránce šupin [31] [32] .
Uspořádání různě barevných šupin na křídle je pravidelné a tvoří složité vzory charakteristické pro každý druh a často i pro systematickou skupinu.
Při optickém zbarvení dochází v šupinách křídel k tenkovrstvé interferenci . Pigment ve spodní části těchto šupin nepropouští světlo a dává větší jas interferenční barvě. Paprsky světla, procházející šupinami, se odrážejí jak od jejich vnějšího, tak vnitřního povrchu a v důsledku toho se dva odrazy překrývají a vzájemně se posilují [11] . Mezi kovovými šupinami motýlů lze rozlišit dva typy: s vrásčitými pláty šupin a šikmými rovnoběžnými rýhami ( morfidy ); a s mnohem tlustší horní deskou, která je relativně rovná ( uranie ).
Lepidoptera s optickým zbarvením křídel - morfidy , uranie a částečně plachetnice , některé druhy nymfalidů , holubi , běloši a někteří další.
Svérázní jsou satyrové rodu Cithaerias z Jižní Ameriky , jejichž křídla se po ztrátě šupin stávají průhlednými a pouze na zadních křídlech jsou zachovány „oči“ typické pro satyry. Částečně průhledná křídla mají také některé typy helikonid , skleněné vitríny , jestřábi [31] .
Téměř u všech motýlů je vzor na levém páru křídel shodný se vzorem na pravém, což je jeho zrcadlový obraz, ale existuje výjimka - madagaskarská uranie ( Chrysiridia madagascariensis ) s asymetrickým vzorem na křídlech.
Polymorfismus a další formy barevné variabilityV některých horkých a suchých letech se nachází souvislost mezi povětrnostními podmínkami a změnami ve vzhledu motýlů: výskyt motýlů se znaky jižních klimatických forem. Změna ročních období způsobuje u mnoha druhů fenomén sezónního dimorfismu a trimorfismu. Mezi denními motýly lze nalézt i několik příkladů polymorfismu - současná a společná existence různobarevných forem u jednoho druhu, volně se vzájemně křížících a předávajících své vlastnosti potomstvu (například žloutenka , velká perlorodka a další).
PolymorfismusJedním z typů variability jsou případy polymorfismu, kdy mezi jedinci stejného druhu ve stejné oblasti a současně existuje několik různých forem, které se od sebe výrazně liší vzhledem, nejsou spojeny přechody, ačkoli tyto formy se mohou volně křížit [37] . Polymorfismus - výskyt různých forem, lišících se barvou a množstvím znaků, v rámci jednoho druhu. Například jedinci medvěda kaya ( Arctia caja ), vyvíjející se za stejných podmínek, někdy vykazují barevnou variabilitu a někdy jsou tyto rozdíly tak velké, že lze motýly zaměnit za zástupce různých druhů [32] .
Z evropských druhů je příkladem polymorfismu datel velký ( Argynnis paphia ), u kterého jsou samci stejného zbarvení, ale samice se vyskytují ve dvou podobách. Spolu s obvyklými červenými samicemi existuje tmavá forma valesina , u které je obecné pozadí křídel zelenošedé [37] . Pokud jsou rozdíly mezi různými formami samců nebo samic omezeny na barvu barvy, aniž by to ovlivnilo jiné znaky, pak se takové zvláštní případy polymorfismu redukují na dichroismus (dvoubarevnost) nebo polychroismus (vícebarevnost) jedinců každé pohlaví; tak např. u výše zmíněné velké perlorodky lesní probíhá dichroismus samic [37] .
Sezónní polymorfismusRozdíly ve vnějších podmínkách působících na kuklu se nějakým způsobem promítají do vlastností samotného motýla. Pod vlivem teplotních vlivů na kuklu dochází u mnoha druhů ke změnám barvy a vzoru křídel, někdy i tvaru křídel. Taková variabilita je vyjádřena formou tzv. sezónního dimorfismu, kdy se různé generace téhož druhu, vyvíjející se v různých měsících roku za různých povětrnostních podmínek, navenek liší některými znaky [37] . Tento jev se také nazývá sezónní polyfenismus .
Příkladem sezónní proměnlivosti je křídlatka pestrá ( Araschnia levana ). V jarní generaci jsou křídla červenočervené barvy, se vzorem černých skvrn, s bílými skvrnami v horní části předního křídla; v letní generaci je barva křídel černá s bílými skvrnami. Změna barvy v různých ročních obdobích je spojena nejen s teplotním režimem, ale také se stavem kukly. Množství pigmentu v křídlech motýla závisí na obsahu hormonu 20-hydroxyekdysonu v kuklu – na jaře se ho tvoří méně a v létě více [32] [38] . Mnoho tropických motýlů má také sezónní formy, které se nazývají suché a vlhké sezónní formy.
Sezónní polymorfismus lze v méně výrazné formě pozorovat i u řady dalších druhů: Leptosla sinapis , Chrysophanus phlaeas , Chrysophanus dorilis , Everes argiades , Cyaniris argiolus a mnoha dalších [37] .
Jevy sezónního polymorfismu nejsou vždy spojeny s vlivem nízkých teplot na kuklu jarní generace. Mnoho tropických druhů Lepidoptera má formy období dešťů a období sucha.
| Sezónní polymorfismus | Geografický polymorfismus | sexuální dimorfismus |
|---|---|---|
| Pestrokřídlý ( Araschnia levana ). Nad jarní generací f. levana Níže je letní generace 'f. prorsa |
Samec Ornithoptera priamus urvillianus (horní foto). Samec Ornithoptera priamus priamus (spodní foto) |
Ornithoptera goliáš . Muž (nahoře) a žena |
Některé druhy mírných zeměpisných šířek mají také sezónní rozdíly ve vzhledu motýlů různých generací, ačkoli žádný z nich nebyl vystaven nízkým teplotám ve fázi kukly. Jedná se o žloutenku luční , Ikar borůvkový , hnědooký velký , perlorodku selenovou a některé další [37] . V takových případech mohou sezónní rozdíly mezi motýly různých generací záviset na rozdílech v životních podmínkách housenek a částečně na nestejné okolní teplotě, které jsou kukly vystaveny v různých měsících letní sezóny.
Teplotní vlivy na kuklu způsobují změny vzhledu u řady druhů, jako je kopřivka , smutek , polyflora , černo-červená polyflora a další, nazývané „teplotní formy“ [37] .
Při vystavení zvýšeným teplotám bude mít motýl vystupující z kukly barvu charakteristickou pro jižní formy a při nízkých teplotách se objevují formy se severním typem barvy [39] . Takže u truchlící ženy , když je vystavena nízkým teplotám na její kuklu, celkové pozadí ztmavne a modré skvrny na křídlech ubývají. Červená barva na křídlech může být nahrazena černou ( medvědice Hera ), žlutá - červenou ( medvědice ) [32] .
Aberace se nazývají netrvalé, náhodné změny ve vzhledu motýla, které se objevují pod vlivem různých, zejména teplotních, faktorů na kuklu. Nejčastěji se aberace projevují výskytem atypického zbarvení křídel. Také je zvykem připisovat aberacím vzhled jedinců s rozdílnou velikostí stejných křídel, kdy je jedno křídlo větší než druhé.
Geografický polymorfismusRůzné populace v různých částech svého areálu se od sebe liší v určitých vlastnostech. Příkladem je zbarvení různých poddruhů ornithoptera ( Ornithoptera priamus ), žijících na Molukách a Šalamounových ostrovech na Nové Guineji . Samci poddruhu poseidon mají tedy jasně zelená křídla, poddruh demophaneus má žlutozelenou barvu, poddruh urvillianus má jasně modrou barvu a poddruh miokensis má křídla modrá až akvamarínová [31] .
Ještě známějším příkladem geografického polymorfismu jsou zástupci rodu Apollo ( Parnassius ), včetně běžného Apollo - umístění a velikost skvrn na křídlech se velmi liší a tvoří více než 600 známých forem [40] . Apolloni tvoří místní populace, které mezi sebou nemají kontakty, a díky silné stenotopii druhu a slabé migrační schopnosti prakticky nedochází ke křížení mezi populacemi stejného druhu. Téměř v každé izolované oblasti je vzor na křídlech stejného druhu Apollo mírně odlišný [40] .
Albinismus, melanismus, nigrismusZbarvení se někdy může změnit v důsledku absence pigmentů – albinismus , nebo naopak změna z jasnějšího pigmentu nebo přebytek tmavého – melanismus [31] [41] . Výskyt albinismu a melanismu je mnohem častější u zástupců Lepidoptera.
Křídla a další části těla mohou být rovnoměrně bledé. Někdy nezblednou všechny šupiny a mezi nimi zůstávají malé skupinky s normální barvou, rovnoměrně rozptýlené po povrchu křídla. Takové exempláře se někdy nacházejí mezi různými druhy Satyridae , Epinephete jurtitta a Epinephete tycoon [37] . U jiných jedinců mohou být bílé plochy po křídle rozmístěny asymetricky. Existuje i taková forma albinismu, kdy se bělí pouze ty části křídla, které jsou u normálních jedinců natřeny jednou konkrétní barvou (např. červené pozadí křídel u některých perlorodek ), přičemž všechny ostatní části vzoru si zachovávají obvyklou barvu [37] .
Albinismus u Lepidoptera je vždy spojen s nedostatečnou vyvinutostí samotných šupin, které získávají ošklivý tvar [37] .
Nadměrné barvení křídel a těla černými pigmenty je pozorováno mnohem méně často než albinismus. U melanismu zůstává obvyklá černá kresba motýla normální, ale zároveň je celkové pozadí křídel více či méně ztmavené, někdy natolik, že se celý motýl zdá být jednotně černý (různé typy bílých , Synchloe uaptidice ) [37] .
Jevy nigrimismu by měly být odlišeny od skutečného melanismu, kdy se mění černý vzor na křídlech - černé pruhy a skvrny se zvětšují v poměru k jejich velikosti, rozmazávají se nebo se roztahují a vzájemně splývají. Patří mezi ně takové příklady, jako jsou samice brouků zelí , u kterých jsou dvě černé skvrny spojeny můstkem ( ab. nigronotata ) , exempláře holubů s kulatými skvrnami na spodní straně křídel ve formě vykřičníku nebo sloučené do podélných pruhů, atd. [37] Ostřejší a okázalejší příklady nigrismu lze nalézt mezi perlorodkami ( Argynnis ) a dámami . V extrémních případech je normální vzor motýla tak pozměněn, že z ruzovitého pozadí křídel podél okraje křídla zůstane jen několik skvrn.
Změny směru nigrismu většinou vznikají vlivem vnějších podmínek – hlavně teploty [37] , proto je třeba tyto změny přičíst na vrub počtu aberací.
Pohlavní dimorfismusPohlavní dimorfismus — rozdíly ve vzhledu, zbarvení a/nebo tvaru těla mezi samci a samicemi — je rozšířený a někdy vyslovený mezi různými Lepidoptera. Kromě rozdílů ve struktuře tykadel jsou samice mnoha Lepidoptera zpravidla větší než samci, s velkým břichem; mají méně jasnou barvu, někdy zcela odlišnou od barvy samců. Ve většině případů jsou takové rozdíly způsobeny reprodukční funkcí ovipositora a nižší pohyblivostí samic. Nejsilnějším projevem pohlavního dimorfismu je částečná nebo úplná ztráta křídel u samic ( váčkovití červi , někteří můry a vlnky ), stejně jako nohou a tykadel. Taková bezkřídlost samic souvisí s klimatickými podmínkami a je typická pro vysokohorské a arktické druhy, stejně jako ty, které létají brzy na jaře nebo pozdě na podzim. Například samice Lachana selenophora z Pamíru a Tien Shan se zcela zmenšenými křídly je téměř bez nohou a má velké soudkovité břicho pro produkci vajec [42] .
U motýlů rodu ornithoptera ( Ornithoptera ) jsou samci menší než samice a mají jasně zbarvená křídla, zatímco samice jsou mnohem větší a natřené v hnědočerných tónech. Samci mnoha morfidů ( Morpho ) jsou jasně modří, zatímco samice jsou žlutohnědé.
Jedním z projevů sexuálního dimorfismu jsou rozdíly ve zbarvení křídel, viditelné pouze v ultrafialovém záření [32] .
Průmyslový melanismusPrůmyslový melanismus je nárůst frekvence tmavě zbarvených forem spojený s intenzivním rozvojem průmyslu [43] [44] . V blízkosti oblastí s velkými průmyslovými centry v Evropě (zejména Anglie ) a Severní Americe byly popsány desítky druhů, v jejichž populacích byly nalezeny melanistické formy.
Nejznámějším příkladem tohoto jevu je můra březová ( Biston betularia ). Až do poloviny 19. století měly všechny entomology odebrané exempláře zavíječe březového bílo-šedé zbarvení křídel s tmavými skvrnami ( morpha typica ), které zajišťovalo ochranné zbarvení na kmenech stromů. Nyní je mnoho populací polymorfních, obsahují černé melanistické formy - Biston betularia morpha carbonaria [43] .
Nárůst frekvence melanistických forem je důsledkem směrové selekce, jejímž hlavním hnacím faktorem je selektivní požírání motýlích jedinců ptáky [45] . V lesích kolem průmyslových konglomerátů a měst kmeny stromů často neobsahují lišejníky a mohou být zčernalé sazemi. V takových oblastech je ochranné zbarvení černé a v nekontaminovaných oblastech světlé skvrnité zbarvení [43] .
Známá je i třetí forma, která má přechodnou barvu ve tmě mezi melanistickou a světlou formou březového motýla - morpha insularia . Tento typ zbarvení, stejně jako melanistické , dominuje nad světlem, ale zjevně není určen jedním, ale několika lokusy.
Na základě laboratorních experimentů se předpokládalo, že alely , které kontrolují melanistické zbarvení, mají pleiotropní účinek určující nejen barvu motýla, ale také jeho chování (volba pozadí) [44] . To však nebylo potvrzeno pozorováním v přírodě.
Fyziologie
Let
Hlavní formou lokomoce u Lepidoptera je let, a to jak aktivní (mápání), tak pasivní (visení, klouzání, potápění) [30] .
Akce motýlích křídel během aktivního mávajícího letu jsou sledem určitých pohybů, které tvoří uzavřený cyklus. Každý cyklus se skládá z mávání křídly, která byla v nejvyšší poloze, dolů, ne níže než tělo, a zpětného mávání křídly nahoru. Když mává křídly dolů, motýl získává určitou hybnost vzhůru a tlačí vzduch.
Schopnost plachtitého letu mají zástupci čeledí: danaids , Nymphalidae , Papilionidae , Pieridae , Morphinae , Uraniidae . Malé druhy z čeledi Nymphalidae využívají ke vzletu termické toky vzniklé u země, větší druhy se vznášejí mnohem výše, často až na úrovni korun stromů [30] . Ještě více přizpůsobení plachtění jsou zástupci čeledi plachetnic , zejména parnassius , který se dokáže dlouho vznášet nad horskými svahy, upravovat dráhu letu klapkami na křídlech a měnit výšku [11] [30] .
Zvýšení stability při plachtivém letu je dosaženo díky dlouhým ocasním výběžkům zadních křídel.
Takové výrůstky dosahují zvláště dlouhých délek u motýlů z čeledi Saturnových - např. Actias artemis , Argema mittrei , Coscinocera hercules , Argema mimosae [30] .
Všechny druhy schopné plachtit také používají plachtění, které často využívají nymfalidy , plachetnice , danaeidy a další Lepidoptera [30] . Charakteristickým znakem adaptace na posledně jmenované je prodloužení horní části předních křídel. Klouzavý let je také charakteristický pro Lepidoptera s velkou plochou křídel. Po zrychlení přestanou pohybovat křídly a nějakou dobu klouzají kvůli setrvačnosti [30] .
Potápění jako forma pasivního letu bylo zaznamenáno u medvědů Callimorpha a lopatek ze skupiny Leucanilis . Motýlí křídla s takovýmto střemhlavým klesáním jsou mírně stažena, což napomáhá k dosažení vysoké rychlosti [30] .
Let zástupců skupiny Heterocera se výrazně liší od letu motýlů vousatých, především úhlem oblouku popsaným křídlem - u motýlů kyjovitých dosahuje 140–150°, u motýlů žiletkových , 80–90° [11] .
Pro let většiny druhů je optimální tělesná teplota v rozmezí 30–35 °C [19] . Noční druhy před letem energicky kmitají křídly, čímž se zvyšuje jejich tělesná teplota [19] .
Zástupci rodiny jestřábů mají nejdokonalejší let - mají rychlý manévrovatelný let, jsou schopni se vznášet ve vzduchu, létat svisle nahoru a dolů a také zpět jako kolibřík . Většina motýlů dokáže dosáhnout rychlosti 8-17 km/h [11] .
Jídlo
Většina druhů, které jsou antofily , se živí květinovým nektarem . Mnoho Lepidoptera se také živí mízou stromů a hnijícím a přezrálým ovocem . Mrtvá hlava jestřába ochotně požírá med z včelích hnízd a úlů . Primární zubatí můry se živí pylem .
Druhy s redukovanými ústními ústrojími se nekrmí a žijí pouze ze zásob živin nashromážděných ve stádiu housenky.
Řada druhů z čeledí nymphalidae , plachetnic a dalších vyžaduje k životu mikroelementy , především sodík [11] . Ochotně létají na vlhký minerální jíl , výkaly a moč velkých zvířat, mokré dřevěné uhlí , lidský pot - odkud získávají vlhkost a potřebné stopové prvky [46] . Často se samci těchto druhů shromažďují ve skupinách na vlhkých písčitých a jílovitých půdách, podél břehů potoků, poblíž louží [11] [19] [31] .
Mezi motýly jsou výjimečně zastoupeni dravci [47] , což jsou lopatky rodu Calyptra : např. Calyptra eustrigata , žijící na území od Indie po Malajsii , Calyptra thalictri a Calyptra lata . Samci se živí slznou tekutinou ( lakrifágie ) a krví velkých zvířat a propichují jejich kryty ostrým soklem [47] . Samice se živí šťávou z ovoce a rostlin [31] . Lopatka Hemiceratoides hieroglyphica , pijící ptačí slzy, má specializovanou chobotnici s harpunovitou špičkou [48] .
Termoregulace
Lepidoptera, stejně jako veškerý hmyz, jsou tradičně považovány za poikilotermní organismy (jejichž tělesná teplota závisí na okolní teplotě), na rozdíl od teplokrevných organismů (které si udržují stabilní vnitřní tělesnou teplotu bez ohledu na vnější vlivy). Termín „termoregulace“ se však v současnosti používá k popisu schopnosti hmyzu udržovat stabilní teplotu (nad nebo pod teplotou okolí) alespoň v některé části svého těla, a to buď fyziologickými nebo behaviorálními prostředky [49] .
Mnoho Lepidoptera jsou ektotermní (živočichové, pro které je zdrojem tepla životní prostředí), zatímco jiní mohou být endotermní (sami produkují teplo ve svém těle). Endotermní hmyz je správněji popsán jako heterotermní, protože není zcela endotermní. Například druhy motýlů aktivních v noci produkují teplo potřebné pro svůj let stažením svalů hrudníku, ale jejich břicho se prakticky současně nezahřívá [50] .
Genetika
Počet chromozomů u Lepidoptera se velmi liší: diploidní počty se pohybují od 14 do 382. Partenogeneze byla identifikována u 16 taxonů, z nichž 10 patří do čeledi Psychidae [51] .
Určení pohlavíPravděpodobně mechanismus Z0 žena/ZZ samec byl počátečním mechanismem pro určení pohlaví pro motýly [52] . Poté přes chromozomální přestavby vznikl systém určování pohlaví WZ samice/samce ZZ, který je charakteristický pro 98 % druhů motýlů. U druhů se systémem Z0/ZZ závisí určení pohlaví na poměru počtu párů pohlavních chromozomů a autozomů, ale u bource morušového (systém WZ/ZZ) byl nalezen gen Fem zodpovědný za vývoj ženského pohlaví . na chromozomu W.
GynandromorfismusBěhem vývoje motýla jsou možné genetické změny vedoucí ke vzniku motýlů gynandromorfů - napůl samců, napůl samičích, u nichž je jedna strana těla zcela samčí a druhá samičí (tzv. bilaterální gynandromorfové ).
Někdy se abnormální stanou pouze malé oblasti motýlího těla, pak mluví o mozaikovém gynandromorfismu. Takže v různých částech křídla se samci mohou objevit oblasti barvy samice a naopak. Takoví jedinci zpravidla nejsou životaschopní, ale při zachování funkčnosti vnitřních orgánů jsou dospělí životaschopní.
U Lepidoptera je základem pro vzhled gynandromorfa obvykle tvorba dvoujaderných oocytů , ve kterých je jedno z jader vytvořeno například z jádra polárního tělesa . Pokud jedno z těchto jader obsahuje Z-chromozom a druhé W-chromozom , pak při oplodnění dvěma spermaty mohou během dělení těchto jader vzniknout potomkové buňky mužské a ženské poloviny těla. Druhým možným důvodem je ztráta jednoho z chromozomů Z jádrem embrya v prvních fázích štěpení (obvykle během prvního dělení zygoty ) [31] [41] . S vývojem embrya z potomků tohoto jádra se vyvinou buňky samičí poloviny těla, tato varianta je popsána u motolic rodu Abraxas [53] .
Výskyt gynandromorfů je přibližně jeden z 90 000 [31] . Pro svou vzácnost jsou sběrateli vysoce ceněny .
IntersexualitaObvykle je vývoj hmyzích buněk geneticky autonomní a pohlavní hormony neovlivňují sekundární sexuální charakteristiky. Motýli se proto vyznačují geneticky podmíněnou intersexualitou , která je důsledkem odchylky od normy v poměru počtu pohlavních chromozomů a autozomů (triploidní intersexualita) nebo nerovnováhy v genech (diploidní intersexualita) [52] . Diploidní intersexualitu popsal R. Goldschmidt u můry cikánské ( Lymantria dispar ) při křížení různých geografických ras, i když později byly jeho údaje zpochybněny [54] .
Bakterie Wolbachia obvykle způsobuje cytoplazmatickou inkompatibilitu nebo změnu pohlaví u motýlů (přeměna genetických samců na funkční samice), za určitých podmínek u můry bílé Eurema hecabe a můry Ostrinia scapulalis může její účinek vést ke vzniku skutečných intersexuálů [ 55] [56] .
U Morpho aega jsou známy případy výskytu ženských forem s modrým zbarvením křídel, charakteristické pro samce tohoto druhu. Modré zbarvení u takových samic je způsobeno tím, že tvar šupin na jejich křídlech je stejný jako u samců; je možné, že tyto ženy jsou intersexuální [31] .
KříženíMezidruhové křížení je křížení jedinců různých druhů. U Lepidoptera jsou známy případy mezidruhového křížení u blízce příbuzných druhů plachetnic , paví oko , nymfalidy . Kříženci Lepidoptera mohou být intraspecifické (když se kříží různé poddruhy), intragenerické (když se kříží druhy patřící do stejného rodu). Mezidruhoví kříženci zpravidla nejsou schopni reprodukce [32] . Řada motýlích kříženců je pro jejich velkou oblibu a vysokou hodnotu mezi sběrateli hmyzu záměrně uměle vyšlechtěna lidskou kultivací pro komerční účely, jako jsou kříženci Graellsia isabellae x Actias dubernardi , Graellsia isabellae x Actias luna , ale i všechny druhy mezidruhových ornitoptér hybridy . Vznik mnoha takových hybridů v přirozených podmínkách je nemožný kvůli geografické nebo sezónní izolaci druhu.
Genetika barevV posledních letech vzbudilo velkou pozornost genetiků studium genů odpovědných za strukturu křídel Lepidoptera [57] .
Reprodukce
V biologii chovu motýlů hraje důležitou roli barva a tvar křídel (přitahování partnerů) a také složité formy námluv (svatební lety a tance). Některé druhy se vyznačují pohlavním dimorfismem , který hraje důležitou roli v normálním průběhu pohlavního cyklu, protože vnější rozdíly usnadňují identifikaci a nalezení manželského partnera jejich druhu [58] .
K vzájemnému hledání partnerů přispívají i feromony produkované samci motýlů klubka a samicemi nočních druhů . Mnoho samců kyjových motýlů má zapáchající šupiny - androkonie , které se nacházejí na křídlech, méně často na nohách [11] . U běloušů jsou androkonie umístěny téměř po celé ploše křídel [37] . U jiných druhů se soustřeďují na určité části těla, často tvoří zvláštní sametové skvrny nebo pruhy na křídlech [37] .
Orgány, které vylučují feromony u samic, se nacházejí na zadním konci břicha mezi segmenty 8 a 9 a u řady druhů se mohou rozšiřovat směrem ven. Samci Saturnians mohou najít samici pomocí feromonů na vzdálenost několika kilometrů [11] [59] .
U Lepidoptera lze pozorovat složité formy námluv – pářící lety a tance. Některé, například, ocasy zajišťují páření - samci létají pod samicí a pak se otáčejí opačným směrem a dotýkají se křídel tykadla samice; u citronové trávy letí samice vpředu a samec ji následuje a udržuje si konstantní vzdálenost [19] . U jiných druhů může samice sedět na rostlině, zatímco samec „tančí“ přímo nad ní a uvolňuje feromony, které ji stimulují k páření [19] .
Páření probíhá na zemi nebo na rostlině a trvá od 20 minut do několika hodin; celou tu dobu zůstávají pářící se jedinci nehybní. Při páření dostává samice od samce nejen spermie, ale také řadu určitých bílkovin a stopových prvků nezbytných pro tvorbu a kladení vajíček [19] .
Samice plachetnic nesou po páření na spodní straně břicha tvrdý chitinózní úpon - sfragis ( lat . sphragis - tuleň, tuleň), tvořený samcem při páření. Nejčastěji se sfragis vyskytují v Parnassius , stejně jako příbuzné druhy. Účelem sfragis je vyloučit opětovné oplození samice jinými samci.
Partenogeneze je u motýlů extrémně vzácná, výjimečně pozorovaná u pytlovců (Psychidae), můr rodu Solenobia – u některých bourců morušového [32 ] .
Heliconid charitonia ( Heliconius charithonia ) se vyznačuje zvláštnostmi reprodukčního procesu. Hodiny před vylíhnutím z kukly samice uvolňují feromony , které přitahují samce, kteří soupeří o právo pářit se se samicí. Většinou v takovém soupeření vítězí největší samec a jakmile se samice začne vynořovat z kukly, okamžitě se s ní začne pářit. Tento jev se v anglicky psané literatuře nazýval „pupal rape“ ( angl. pupal rape ) [60] .
Většina motýlů v mírné Severní Americe a Evropě produkuje jednu nebo dvě až tři generace za rok. V tropech může být až 8-10 nebo více generací ve stejném časovém období. Například životní cyklus Hypolimnas misippus trvá pouhých 23 dní.
Životní cyklus
Motýli jsou hmyz s úplnou transformací nebo holometamorfózou. Jejich životní cyklus zahrnuje čtyři fáze:
VejceMotýlí vajíčka jsou pokryta hustou tvrdou skořápkou a mohou mít různé tvary. Vejce mohou být v závislosti na rodu a druhu kulatá, válcovitá, kulovitá, vejčitá, hranatá. Jejich vnější povrch může být reliéfní, tvořící prohlubně, tečky, pruhy, hrbolky, uspořádané zpravidla symetricky. Zbarvení je nejčastěji bílé a nazelenalé, méně často hnědé, žluté, červené, modré, tmavě zelené, někdy s barevným vzorem [32] .
Samičky kladou vajíčka na listy, stonky nebo větve živných rostlin. Jejich počet ve snůšce závisí na druhu a může být i více než 1000 [29] [32] , ale do dospělosti přežije jen málokdo. V závislosti na druhu mohou být vejce snesena jednotlivě nebo ve skupinách po 10 nebo více [29] . Samice mohou vajíčka pokrýt chlupy z hustého chomáče na konci břicha. Snesená vajíčka mohou být také pokryta sekretem z přídatných pohlavních žláz, které po ztuhnutí tvoří ochranný štít ( můra jablečná ).
Samice Epicopeia ( Epicopeia mencia ) jsou pozoruhodné svou úžasnou vázaností na kdysi vytipovaná místa pro kladení vajíček, která zůstávají nezměněna po mnoho let a jsou zpravidla zastoupena stejnými jilmy. Taková selektivita vede k tomu, že převážná část míst snášení vajec je soustředěna na několika krmných stromech, které jsou pro motýly obzvláště atraktivní [61] .
Průměrná doba trvání vajíčka je 8–15 dní [32] . U mnoha druhů mírného pásma jsou vajíčka snesená na podzim v zimě ve stavu diapauzy [32] .
CaterpillarHousenka je larva motýla. Bývá červovitý, s hlodavými ústy. Fyziologickým rysem housenek je přítomnost páru změněných slinných žláz, které se otevírají společným kanálem na spodním rtu a vytvářejí zvláštní tajemství, které na vzduchu rychle tvrdne a tvoří hedvábnou nit.
Většina housenek jsou fytofágy – živí se listy, květy a plody různých rostlin [4] [62] . Všechny býložravé housenky lze rozdělit do tří kategorií: polyfágy, oligofágy a monofágy Housenky některých druhů - keratofágy - živí se voskem , vlnou , nadrženými látkami (housenky můr rodu Ceratophaga žijí v rozích afrických antilop , živí se keratinem ) . Jen málo druhů ( sklovitých a červotočů ) je xylofágních a živí se dřevem , ohlodávají chodbičky v kmenech a větvích dřevin nebo kořeny bylin [63] [64] . Housenky některých druhů jsou dravci, živí se mšicemi , moučnými brouky , larvami mravenců a kukly [4] . Například housenky můr rodu Eupithecia , které žijí na Havajských ostrovech , jsou hmyzožravé a mají celý arzenál zařízení na chytání kořisti.
Housenky některých druhů se vyznačují oligofágií – živí se velmi omezeným počtem rostlinných druhů. Například housenky polyxeny se živí pouze čtyřmi rostlinnými druhy rodu Kirkazon .
Housenky rozlišují tři hlavní skupiny trávicích enzymů - proteázy , karbohydrázy a lipázy [4] .
Tělo housenky se skládá ze 3 hrudních a 10 břišních segmentů. Kůže je hladká, s řídkými bradavicemi, štětinami nebo chloupky, ostny. Hrudní segmenty nesou 3 páry kloubových nohou, břišní segmenty mají obvykle 5 párů silnějších nohou, s háčky na chodidlech, které pomáhají housence zůstat na podložce. U můr a některých srdcovek se počet břišních končetin snižuje na 2–3 páry nebo jsou redukovány [4] .
Většina housenek vede suchozemský způsob života, ale pod vodou žijí housenky řady druhů čeledi Pyraustidae a v podmořské můře Acentria ephemerella žijí pod vodou i dospělé bezkřídlé samice.
Podle způsobu života jsou housenky podmíněně rozděleny do dvou velkých skupin [4] :
- housenky, které vedou svobodný způsob života, otevřeně se živí krmnými rostlinami;
- housenky, které vedou skrytý životní styl.
Housenky , které vedou skrytý životní styl, žijí v přenosných pouzdrech, která si konstruují z hedvábného vlákna ( pouchworm , Psychidae), nebo z kousků listů (řada můr ) [27] [65] . Housenky nosí takový kryt na sobě a v případě nebezpečí se v něm schovávají. Jiné housenky si staví úkryty z listů, svíjejí je a připevňují hedvábnou nití, často tvořící trubici ve tvaru doutníku. Housenky také vedou skrytý životní styl, žijí uvnitř různých částí rostlin. Patří sem motýli ze skupin: můry hornické ( Tischeriidae ), můry tečkované ( Laspeyresiini ) a také háltvorné druhy.
Barva těla housenek je propojena s jejich životním stylem. Housenky, které vedou otevřený životní styl, mají ochranné zbarvení, kombinované s určitým tvarem těla, někdy připomínajícím části rostlin [4] . Spolu s ochranným zbarvením je běžné i jasné demonstrační zbarvení, indikující jejich nepoživatelnost. Některé housenky v okamžiku nebezpečí zaujmou výhružný postoj, např. harpyje velká , jestřáb lesní [66] .
Housenky motýlů žijící v severních zeměpisných šířkách někdy nestihnou dokončit svůj životní cyklus během jednoho léta, a proto jsou nuceny upadnout do zimní diapauzy až do dalšího léta. Gynaephora groenlandica žijící za polárním kruhem v Grónsku a Kanadě je známá tím, že životní cyklus její housenky může trvat až 14 let [67] . Typicky je životní cyklus až 7 let [67] . Druhou unikátní možností housenek tohoto druhu je, že během zimování ve stádiu diapauzy mohou přežít teploty −60…−70 °C [67] . S poklesem okolní teploty na konci arktického léta začínají housenky syntetizovat chemické sloučeniny, které chrání před chladem, jako je glycerol a betain [67] . Housenky tráví asi 90 % svého života zmrzlé ve stavu diapauzy a jen asi 5 % se živí řídkou vegetací. Životní cyklus housenek příbuzného druhu Kuzněcovova volnyanka , endemického na Wrangelově ostrově , trvá až 6 let [68] .
KuklaKukla motýla je neaktivní; u primitivních Lepidoptera, kteří tvoří taxony Protolepidoptera a Palaeolepidoptera , jsou kukly zubatého ( pupa decctica ) kmene; u naprosté většiny Lepidoptera, které tvoří taxon Neolepidoptera , jsou kukly slepeného typu ( pupa conglutinata ) [69] . V rodinách, jako jsou saturnie a snovači kokonů , je kukla uvnitř speciálního kokonu utkaného housenkou.
Tvar kukly je od protáhlého válcovitého, vejčitého až téměř kulatého tvaru. Zbarvení je převážně patronátní, jednohlasé od světlé po tmavou nebo s jiným vzorem teček, skvrn a pruhů. Ihned po zakuklení je barva často bledá, někdy téměř bílá nebo nazelenalá, pak se změní na charakteristickou pro tento druh a kukla se změní například ze zelené na hnědou [70] .
Má jasně rozeznatelné obrysy základů křídel, proboscis a nohou, břicho se spirálami po stranách a cremaster na konci břicha – zvláštní zesílení, často rozdvojené na vrcholu, s háčky pro připevnění k břichu. substrát s gossamerovými nitěmi [70] .
Někdy se nachází otevřeně na rostlině, ale častěji se nachází uvnitř spletených složených a slepených listů nebo v povrchové vrstvě půdy, na stoncích a kmenech rostlin.
Kukla je častěji přichycena k substrátu (jsou kukly zavěšené a opásané) [70] , méně často leží volně na podestýlce nebo na zemi mezi rostlinnými zbytky v řídké pavučině. Závěsná kukla je přichycena hlavovým koncem dolů pomocí cremasteru, zatímco opaskaná kukla je připevněna hlavou nahoru, kromě cremastera je v této poloze podepřena speciálním pavučinovým pásem [70] .
Kukly se nekrmí. U některých druhů je kukla stádiem, které vstupuje do zimní diapauzy .
ImagoZ kukly - imago se vynoří dospělý hmyz . Přibližně den před vypuštěním motýla se skořápka kukly stane mastně průhlednou. Pak se kukla rozlomí podél hlavy a předního okraje křídel a imago, které se nohama drží okraje roztrhané skořápky, vyleze ven. U mnoha skupin Lepidoptera se samci vylézají z kukel dříve než samice, proto se na začátku období motýlího letu vyskytují pouze samci a na konci pouze samice [19] .
V prvních minutách po opuštění kukly motýl ještě není schopen létat. Leze do vertikálních elevací, kde zůstává až do roztažení křídel, k čemuž dochází působením hydrostatického tlaku hemolymfy [71] . Roztažená křídla ztvrdnou a získají konečnou barvu.
Mnoho skupin a druhů má rozdíl v načasování vzhledu samců a samic, což je až 10 dní. Takové zpoždění začátku letu samic je způsobeno vyšší rychlostí preimaginálního vývoje samců [72] .
Imago je pohlavně zralá forma schopná reprodukce . Hlavní funkcí této fáze životního cyklu je reprodukce a přesídlení. Délka života dospělých jedinců se pohybuje od několika hodin do několika měsíců (u druhů s diapauzou ) a v průměru 2–3 týdny [32] .
Rozšíření a stanoviště
Lepidoptera jsou široce rozšířeni po celém světě [58] . Jejich rozšíření se shoduje s rozšířením suchozemské flóry, především kvetoucích rostlin. Pouze extrémní polární oblasti, jednotlivé pouště a oceánské ostrovy, stejně jako vysočiny s věčnými sněhy, motýly neobývají. Nejpočetnější a nejrozmanitější motýli v tropech. V mírných zeměpisných šířkách není jejich druhové složení tak velké. Pro obecný popis umístění rozsahů zvířat, včetně Lepidoptera, je obvyklé rozdělit zemi Země do sedmi biogeografických království nebo oblastí. Lepidoptera [58] [73] se běžně vyskytuje na území šesti z nich .
- Palearktická oblast . Na území Palearktidy žije více než 22 tisíc druhů Lepidoptera, z nichž 1600 je maceous. Jen na území Evropy je známo přibližně 4500 druhů, z toho více než 400 druhů maceous [11] .
- Nearctic . Fauna oblasti je druhovým složením podobná palearktické oblasti [58] . V Nearktické oblasti se vyskytuje asi 14 tisíc druhů motýlů, z toho 700 druhů je denních [11] . Druhy Lepidoptera, které obývají palearktické i nearktické oblasti, mají holarktické rozšíření.
- Neotropická oblast . Region je domovem 45 000 druhů motýlů [11] . Velké množství druhů z těžko dostupných oblastí Jižní Ameriky pravděpodobně dosud nebylo popsáno.
- Afrotropní oblast . V regionu žije přibližně 2,5–3 tisíce druhů Lepidoptera [11] [58] , z nichž tři čtvrtiny žijící na ostrově Madagaskar jsou endemické [11] [58] .
- Východní (Indomalajský) region . V regionu žije asi 4 tisíce druhů Lepidoptera [11] . Jen na Filipínách je známo asi 800 druhů denních motýlů [11] [58] .
- Australský region . Mnoho druhů je společných pro indomalajské a australské oblasti, ale existují i endemické druhy [58] . Asi 800 druhů Lepidoptera bylo popsánov Nové Guineji a asi 400 druhů v Austrálii [11] .
Mezi oblasti, které se vyznačují zejména druhovou rozmanitostí Lepidoptera, je třeba poznamenat Peru a indický stát Sikkim . V Sikkimu o rozloze 7300 km2 žije přibližně 690 druhů denních Lepidoptera a v Nepálu , jehož rozloha je téměř 20krát větší, pouze 623 druhů [11] . Místo, kde se vyskytuje největší počet druhů Lepidoptera, je okolí vesnice Tingo Maria v Peru. Obecně je Peru zemí s největší diverzitou Lepidoptera - žije zde 3450 druhů, zatímco v Brazílii , která je 7x větší než Peru, žije pouze 3130 druhů [11] .
Nejdůležitějším faktorem určujícím rozšíření motýlů jsou jejich potravní vazby. U monofágů a úzkých oligofágů jsou jejich areály často spojovány s rozšířením krmných rostlin pro housenky. Některé druhy motýlů jsou rozšířené. Například lopuch žije v tropických a mírných oblastech všech kontinentů kromě Jižní Ameriky. Některé rody mají také rozsáhlé areály – někdy téměř po celém světě. Spolu s tím má mnoho taxonů velmi úzké rozsahy nebo jsou endemické , mezi které patří četné horské a ostrovní druhy [73] .
V horách se Lepidoptera vyskytuje až na hranici věčného sněhu a ledu, ale jejich rozšíření ve vysokohorských oblastech je velmi špatně pochopeno. Nedaleko polárního kruhu na severovýchodě Jakutska se v nadmořské výšce asi 1500 m n. m. nachází Apollon polární ( Parnassius arcticus ) [11] . V Nepálu žije plachetnice "Glory of Bhútán" v horách v nadmořské výšce až 2800 m nad mořem. moře [11] . V Afghánistánu a Tádžikistánu žije žloutenka Marco Polo ( Colias marcopolo ) v horách v nadmořských výškách od 3000 do 5000 m n. m. moře [74] . V Himalájích žije Parnassius charltonius ve výškách do 5800 m nad mořem [75] . Několik druhů transpolárních vlnovců - Gynaephora rossii a Gynaephora groenlandica - žije i na nejsevernější pevnině světa - na severu kanadského souostroví a severu Grónska [76] a vlnobitka Kuzněcovova se vyskytuje pouze na Wrangelově ostrově .
Doba letu a jeho trvání jsou u různých skupin Lepidoptera velmi různorodé a jsou omezeny teplým obdobím v mírných zeměpisných šířkách. Některé časně jarní a pozdně podzimní druhy svilušek a můr ve středním pásmu Eurasie létají i při teplotách pod nulou. Například Leucobrephos middendorffi z východní Sibiře létá výhradně při teplotách pod nulou nad sněhem.
Ekologie
Územní chování
Pro některé motýly, zejména nymfalidy , morfo , bělouše , holuby , je teritoriální chování charakteristické, zpravidla pozorované u samců. Mohou přitom obsadit nejvyšší bod krajiny v očekávání samic, případně mohou poletovat po svém stanovišti. Zajímavé je, že tito samci odhánějí ze svých stanovišť nejen samce svého druhu, ale také zástupce jiných druhů motýlů s podobným zbarvením, jakož i vosy , včely atd.
V řadě případů samci vnímají jako soupeře neživé předměty úměrné velikosti a zbarvení motýlů jejich druhu [77] - například toto chování je zaznamenáno u samců morpho , charaxes , plachetnice Ulysses .
Migrace
Migrační chování je u motýlů vzácné. Je znám jen asi u 250 druhů [78] [79] , z toho jen dvě desítky provozují pravidelné a dálkové lety [78] [79] .
Motýli stěhovaví létají samostatně i v hejnech. Druhy, které pravidelně migrují, obvykle sledují přesně definovanou trasu, která se často shoduje se směrem migračních tras ptáků .
Monarch Danaid ( Danaus plexippus ) je nejznámější stěhovavý motýl, každoročně překonávající velké kontinentální vzdálenosti během migrace [29] . V Severní Americe migrují monarchové danaidi od srpna do prvního mrazu na jih. Severní jedinci migrují na jaře. Do konce října se počet jedinců na východ od Skalistých hor z větší části stěhuje do útočiště v biosférické rezervaci Monarch Butterfly v mexickém státě Michoacán . Na jednotlivých stromech se najednou hromadí až 100 000 jedinců a celkový počet migrujících jedinců může dosáhnout 50 milionů [29] [31] . Během jarní migrace panovník letí z dalekého severu přes východní Rocky Mountains do států Oklahoma a Texas . Druhá, třetí a čtvrtá generace se na jaře vrací do severních oblastí USA a Kanady . Jak se různým generacím podaří vrátit se při migraci na jih, kde zimovali jejich předkové, je pro vědce stále záhadou.
Mezi africkými motýly má nejdelší migraci bílý catopsilia florella . Každý rok od prosince do února motýli ze suchých oblastí Sahelu létají na jih do Zairu , kde začíná období dešťů a objevuje se mnoho květin, které motýlům poskytují potravu. S nástupem období sucha se motýli stěhují zpět do Sahelu [80] .
Evropské druhy jsou schopné migrace, například lopuchy zimují v severní Africe , kde se rozmnožují, a nová generace lopuchů migruje na sever, kde se líhne letní generace motýlů. Na konci léta se motýli této generace stěhují zpět do Afriky. Na jaře se cyklus znovu opakuje. Délka jejich letu dosahuje 5000 km. Lopuchy žijící v Severní Americe a Austrálii také podnikají podzimní a jarní migrace, ale cesty těchto migrací jsou různé.
Jednu skupinu tvoří druhy létající nepravidelně, ale v závislosti na podmínkách. Jsou to smuteční , admirál , kopřivka , zelí , otakárek . Všechny tyto druhy žijí a rozmnožují se ve střední a severní Evropě, ale jedinci z jižních oblastí do těchto oblastí pravidelně v létě migrují [80] . Další skupinu tvoří druhy (například hlavatka mrtvá ( Acherontia atropos ), jestřábník oleandrový ), každoročně migrující z jižních oblastí - Turecka , severní Afriky - do střední a východní Evropy, kde zanechávají potomky, ve většině případů hynoucí v zimě. Nová generace migruje opět na jaře do těchto oblastí z jihu. Přesuny těchto druhů do mírných zeměpisných šířek lze považovat spíše za disperzní než za stěhovavé.
Vztahy s jinými organismy
SymbiontiVelké množství druhů Lepidoptera je ve vzájemném vztahu se zástupci různých biologických skupin, od prokaryot, jako jsou bakterie rodu Wolbachia , a rostlin ( můra yucca a rostliny juky , 1,5 stopový angrecum a jestřáb Xanthopan morganii praedicta jestřáb ) až po druhy hmyzu.
U řady druhů žijí housenky v mraveništích , jsou v symbiotickém vztahu s mravenci , například s rodem Myrmica [81] . Přibližně polovina všech druhů holubů ( Lycaenidae ) je tak či onak spřízněna s mravenci v jejich vývojovém cyklu [81] .
Typy vztahů mezi mravenci a holuby se pohybují od fakultativních k povinným a od mutualismu k parazitismu [81] . Housenky a kukly holubů mají sadu evolučně vyvinutých chemických a akustických signálů pro řízení chování mravenců. Vylučují také sladkou tekutinu z dorzální nektarové žlázy, která přitahuje mravence. Mravenci , kteří tento orgán nahmatají svými tykadly, způsobí housenkou reflexní výboj kapaliny, která pravděpodobně obsahuje feromony lichneumonů , které určují chování mravenců. Některé housenky holubů a rhyodinidů mají také zvukotvorné orgány, které ovlivňují chování mravenců - některé druhy mají na těle housenky pouze kulovou štětinu, jiné - spolu se zdravým řasinkem, při absenci nektariózní žlázy [81 ] .
Všechny druhy myrmekofilních holubů jsou vázány na luční mraveniště. Jedním z těchto druhů je alkon borůvkový ( Maculinea alcon ), jehož samičky kladou vajíčka na květy rostlin z čeledi hořcovitých ( Gentiana ). Většina druhů holubů se vyvíjí v hnízdech pouze jednoho mravenčího druhu, ale housenky holuba alkonského žijí v hnízdech různých druhů mravenců v různých částech jejich areálu [81] [82] . Některé motýly, jako je Mechanitis polymnia isthmia Bates , M. lysimnia doryssus Bates ( Nymphalidae , Ithomiinae ) a Graphium philolaus (Boisduval) ( Papilionidae ) přitahují sloupy armádních mravenců Eciton burchelli (pozorované v Hondurasu ). Podle různých hypotéz to lze vysvětlit buď pachy podobnými pohlavním feromonům motýlů, nebo pachy spojenými s rozloženou potravou (přitahující mravence), nebo s trusem ptáků sledujících kolonie Eciton (na základě pozorování stejného druhu, plus M. lilis imitata ve Finca la Selva, Kostarika ). Je známo, že motýli podčeledi Ithomiinae používají kyselinu močovou nebo částečně natrávené proteiny v ptačím trusu pro vývoj a kladení vajíček [83] .
Několik druhů Lepidoptera ze skupiny Chrysauginae (čeleď Fireflies ) jako Cryptoses choloepi nebo Bradipodicola hahneli jsou komenzálové savců z čeledi lenochodů tříprstých ( phoresia ). Když lenochod sestoupí ze stromu, aby se vyprázdnil, motýli těchto druhů kladou vajíčka do jeho exkrementů, ze kterých se pak vynořují housenky, které se jimi živí ( koprofágie ) [84] .
Přirození nepřáteléPřirozenými nepřáteli Lepidoptera a preimaginálních stádií jejich vývoje jsou především hmyzožraví obratlovci: ptáci , ještěrky , ropuchy , hlodavci , hmyzožraví savci [85] . Kromě hmyzožravých obratlovců se hmyz a pavouci živí motýly [85] . Mezi takové predátory patří mezi hmyzy ktyrs a vážky , které loví motýly během letu, kudlanky nábožné a pavouci , kteří loví ze zálohy na květiny, které přitahují motýly [85] . Ulovené motýly lze často pozorovat v síti pavouků . Lepidoptera jsou také loveni střevlíkovými brouky a některými vosami .
Lepidoptera trpí mykózami a viry (např . virus jaderné polyedrózy ) [85] . Každý druh Lepidoptera má svůj vlastní specifický druh viru [86] . Například virus Baculovirus reprimens je specifický pouze pro zavíječe , Baculovirus srilpnotiay je specifický pro vrbový proutek , Baculovirus neustriae je specifický pro zavíječe kroužkovitého atd. Hostitelů této skupiny patogenů je více než 100 druhů Lepidoptera obecného typu polyedrózy (viry rodu Baculovirus ) [86] . Když housenky vstoupí do střev, mnohostěny se vlivem střevní šťávy rozpustí a uvolní viriony , které rozkládají "proviry". Pronikají stěnami střeva do mixocoelu , jsou přenášeny hemolymfou po celém těle a pronikají do citlivých tkání různých orgánů. Postiženy jsou buňky tukového těla , tracheální epitel, hypodermis , neurony, gonády , svalová tkáň. Patogeneze viru končí smrtí housenek. Jejich vnitřní orgány a tkáně lyzují a mění se v bělavě nažloutlou kapalinu obsahující virové látky [86] .
Paraziti a parazitoidiZástupci myrmekofilních heterowingových motýlů rodu Cyclotorna ( australští endemici z nadčeledi Zygaenoidea ) jsou jedinými ektoparazity mezi motýly [87] . Housenky (zpočátku podobné zploštělým dřevěným vši, ale v pozdějších stádiích jasněji zbarvené) jsou ektoparazity homopterního hmyzu . Samičky motýlů nakladou až 1400 vajíček na rostliny napadené listonohy ( Cicadellidae ) nebo lupenkovití (Psyllidae). Mladé housenky prvního věku najdou svou kořist a vysají z ní hemolymfu . Housenky Cyclotorna nakonec opouštějí své hostitele a stávají se predátory larev masných mravenců ( Iridomyrmex purpureus ), zjevně používající chemikálie ( feromony ), aby přiměly mravence, aby nesli housenky do svých hnízd (opouštějí svá hnízda před zakuklením) [87] .
Housenky Zenodochium coccivorella a Euclemensia bassettella jsou vnitřními parazity samic z čeledi kermesových (Coccidae) [88] [89] .
Ze skutečných parazitů, kteří se na Lepidoptera specializují, je třeba poznamenat především jednobuněčné , například mikrosporidie rodů Thelohania a Plistophora , a jednotlivé druhy hub, například Cordyceps sinensis a další zástupce rodu Cordyceps .
Existuje také velké množství organismů, které se vyvíjejí na úkor Lepidoptera, ale nejsou skutečnými parazity, protože v důsledku jejich životně důležité činnosti hostitelský organismus v každém případě buď zemře, nebo ztratí schopnost plození . Název přijímaný ve vědě pro zástupce skupiny, která má popsanou formu biologických vztahů, je parazitoidi . V různých fázích životního cyklu jsou motýli napadáni určitými druhy parazitoidů: vejcorodí, vejcorodí, larvální, larvo-kuklí a kuklí.
Na housenkách parazituje řada zástupců braconidů (Braconidae), jedné z čeledí ichneumonů [90] . Stejně jako většina ostatních jezdců kladou brakonidi svá vajíčka hlavně do volně se pohybujících housenek, někteří předparalyzují oběť, částečně nebo úplně. Ten je charakteristický pro druhy specializované na skryté hostitele, kteří jsou nuceni nacházet a získávat housenky svým dlouhým vejcoložištěm , například pod kůrou stromů. K dlouhodobému nebo nevratnému ochrnutí dochází zpravidla z nadměrného množství toxinu vneseného do těla majitele jezdcem .
Z braconidů jsou v Rusku nejvýznamnější Apanteles glomeratus - hlavní bojovník běloušů , Habrobracon juglandis - parazit molice moučné , Apanteles solitarius a Meteorus versicolor - parazité vrby vrby . Brakonidi rodu Microgaster infikují housenky zelné ( Pieris brassicae ), které jsou po přechodu do stádia kukly postiženy zástupci jiné čeledi - pteromalidae ( Pteromalidae ) - Pteromalus puparum [90] [91] .
Samice ichneumonidních vos (Ichneumonidae) z řádu blanokřídlých patřící výhradně k larválním a vejcorodým parazitům [92] kladou vajíčka pod kutikulu housenky nebo přímo na ni. V druhém případě pronikají do hostitele samotné vylíhlé larvy. Obvykle se mladé larvy živí hemolymfou a v závěrečných fázích svého vývoje přecházejí na krmení tkáněmi a vnitřními orgány housenky. Kuklení probíhá v těle housenky nebo mimo něj [33] [93] .
Na housenkách parazitují také dvoukřídlí , především tachini , nebo ježci (Tachinidae) [94] . Jejich samice kladou vajíčka nebo larvy, v případě živě narozených, přímo na housenku. Jiné druhy barnacles mohou klást svá vajíčka na listy hostitelské rostliny housenky. U housenek, které je pozřely spolu s listy, dochází k výstupu larev v trávicím traktu hostitele, odkud později proniknou do tělní dutiny. Kuklení se vyskytuje uvnitř kukly nebo, pokud housenka zemře, v půdě [33] .
Obrana proti predátorům
Zbarvení a vzhled mnoha motýlů a jejich preimaginální fáze vývoje jsou tak či onak spojeny s ochranou před nepřáteli. Způsoby ochrany před predátory jsou velmi rozmanité. Řada druhů má nepříjemný zápach a nepříjemnou chuť, nebo jsou jedovaté, to vše je činí nepoživatelnými. Když už dravci jednou takového motýla vyzkoušeli, v budoucnu se podobnému druhu vyhnou. Například helikonidy ve stádiu housenky absorbují glykosidy s kyanidovou skupinou ve složení listů krmných rostlin, z nichž v procesu metabolismu vznikají kyanidy , které se přenášejí na dospělého motýla [41] . Jiné druhy také přenášejí toxické sloučeniny: alkaloidy , glykosidy, deriváty fenolu [11] . Motýlům rodu Ornithoptera , jejichž housenky se živí révou rodu Kirkazon , se také podává kyselina aristolochová [11] .
Jedovaté a nejedlé druhy mají často varovně světlé barvy. Motýli, zbavení takových ochranných prostředků, často napodobují nejedlé druhy, „napodobují“ nejen barvu, ale i tvar křídel. Tento typ mimikry je nejrozvinutější u Lepidoptera a nazývá se „Batesian“ [41] . Jihoamerické plachetnice Papilio bachus , Papilio zagreus , síh Dismorphia astynome tedy barvou a tvarem křídel napodobují nejedlé druhy helikonidů . Plachetnice Papilio agestor napodobuje nejedlého danaida sita ( Paratica sita ) [41] .
| Děsivé zbarvení v podobě "očí" na křídlech. Saturnii Automeris io . | Výstražné světlé zbarvení jedovatých a nejedlých druhů. Eueides isabella . | Ochranné zbarvení. Karmínová stuha na kůře stromu. | |||
| Mimikry hmyzem jiných řádů. Čmelák zimolez napodobuje čmeláky . | Mimika odumřelých suchých částí rostlin a stromů. Můra kokonová napodobuje suchý list. | Mimikry k nejedlým druhům. Papilio laglaizei (na obrázku) napodobuje Alcides agathyrsus . |
S „müllerovským“ mimikry jsou druhy, které se navzájem napodobují, stejně nepoživatelné. Podobné zbarvení a vzhled zvyšují účinnost odstrašení [41] . Jedním z takových příkladů je denní plachetnice Papilio laglaizei ( Nová Guinea ), která svým zbarvením a tvarem křídel napodobuje nočního Urania Alcides agathyrsus . Oba druhy jsou nejedlé [19] [31] [41] .
Africká plachetnice Papilio dardanus se vyznačuje polymorfismem . Je známo asi 40 různých forem jeho samic - v souladu s počtem druhů, které napodobují. Samice tohoto druhu nemají jedinou barevnou variantu, což dále zvyšuje šance na přežití [41] .
Někteří motýli napodobují vosy a čmeláky, např. sklenice (Sesiidae), jestřáb zimolez ( Hemaris fuciformis ), čmelák scabios ( Hemaris tityus ). Této podobnosti je dosaženo díky zbarvení, tělesným obrysům a stavbě křídel - jsou téměř bez šupin a průhledná, zadní křídla jsou kratší než přední a šupiny na nich jsou soustředěny na žilách [41] . Motýl Brenthia hexaselena z čeledi Riodinidae (Riodinidae), žijící v Kostarice , při vyrušení zvláštně skládá křídla a svými pohyby připomíná pavouky z čeledi Salticidae .
Mnohé druhy mají ochranné zbarvení a maskují se jako suché listy, větvičky, kousky kůry [31] . Motýli z rodu Kallima z jihovýchodní Asie, mající pestrobarevnou horní stranu křídel, sedí na větvi a skládají křídla, mají podobu suchého listu: s krátkými výrůstky zadních křídel motýl spočívá na větvi , a podobají se řapíku; vzor a barva spodní strany složených křídel tak připomíná barvu a žilnatost uschlého listu, že i na blízkou vzdálenost je extrémně obtížné rozeznat motýla od listů [19] [31] [41] . Jiné druhy - například stříbrná dírka ( Phalera bucephala ) - připomínají přerušený uzel; zámotek dubový ( Gastropacha quercifolia ) připomíná suchý březový list.
Na rozdíl od motýlů, kteří jsou aktivní během denního světla, druhy, které jsou aktivní za soumraku nebo v noci, mají jiné ochranné zbarvení. Horní strana jejich předních křídel je zbarvena do barev substrátu, na kterém v klidu sedí. Zároveň jsou jejich přední křídla složená podél hřbetu jako plochý trojúhelník, zakrývající spodní křídla a břicho [31] .
Jedním typem děsivého zbarvení jsou „oči“ na křídlech. Jsou umístěny na předních a / nebo zadních křídlech a napodobují oči obratlovců. V klidu motýli s tímto zbarvením obvykle sedí se složenými křídly, a když jsou vyrušeni, roztahují přední křídla a vystavují pestře zbarvená děsivá spodní křídla. U některých druhů, jako jsou motýli rodu Kaligo , jsou na spodní straně křídel zřetelně rozlišeny velké a velmi světlé tmavé zaoblené skvrny s bílo-žlutým obrysem, podobné očím sovy [11] [19] [ 29] [31] [58] .
Můry mají hustě pubescentní tělesné chlupy , aby se chránily před netopýry . Chloupky pomáhají absorbovat a rozptylovat ultrazvukové signály netopýrů a maskují tak umístění motýla [34] [59] . Mnoho motýlů zamrzne, když detekují netopýří sonarový signál. Medvědi jsou schopni generovat sérii kliků, které podle některých výzkumníků také brání jejich odhalení [34] .
Mrtvý jestřáb jestřáb , když je vyrušen, vydává pronikavé skřípění švihem výrůstku horního rtu epifaryngu , nasává vzduch do hrdla a poté jej tlačí zpět [11] .
Role v přírodě
Role motýlů v přírodních ekosystémech spočívá v tom, že jako spotřebitelé prvního řádu jsou integrálními účastníky potravních řetězců . V procesu koevoluce organismů se vytvořila trofická síť spojení mezi autotrofy a heterotrofy , do kterých jsou Lepidoptera zahrnuti ve stádiu larvy, kukly a dospělce . Larvy a kukly jsou spojovacími články ve výživě ptáků a parazitického entomofágního hmyzu. Imaga jsou součástí trofické sítě mnohem širšího spektra spotřebitelů druhého řádu - jsou to různí ptáci , drobní savci , plazi atd.
Motýli působí také jako opylovači mnoha druhů kvetoucích rostlin , protože značná část tohoto hmyzu se vyznačuje rozvojem antofilie . V průběhu evoluce se motýli přizpůsobili určitým kvetoucím rostlinám a řada rostlinných druhů se přizpůsobila k opylování výhradně motýly. Například pouze můra juka ( Pronuba juccasella ) opyluje rostliny druhu Yucca filamentous ( Jucca filametosa ). Madagaskarská orchidej Angrekum jeden a půl stopy ( Angraecum sesquipedale ) s velmi hlubokým květním kalichem je opylována jediným endemickým druhem jestřábníků Xanthopan morgani s nosatou 225 mm dlouhou [11] .
Fylogeneze, taxonomie a klasifikace
Systematická pozice
Fylogeneticky jsou Lepidoptera blízcí chrostíkům (Trichoptera), s nimiž tvoří nadřád Amphiesmenoptera . Zástupci obou řádů mají řadu společných znaků: samice, nikoli samci, jsou heterogametičtí , což není typické pro jiné hmyzí řády; husté chlupy na křídlech; specifická venace předních křídel; přítomnost v larvách žláz, které produkují hedvábnou nit. Nadřád Amphiesmenoptera se pravděpodobně začal vyvíjet v juře a oddělil se od vyhynulých Necrotaulidae [95] . Lepidoptera se zase od chrostíků liší některými znaky žilnatosti křídla; tvar chlupů upravený do šupin [95] .
Fylogeneze a evoluce
Nejstarší fosilie Lepidoptera , známá jako hříva Archaeolepis , se nachází v raně jurských nalezištích poblíž Dorsetu ve Velké Británii a je stará asi 190 milionů let [95] [96] . Největší rozvoj skupiny se shoduje s rozkvětem kvetoucích rostlin v křídě [95] , kdy probíhá vývoj a tvorba Lepidoptera, s aktivními býložravými larvami živícími se zelenými rostlinnými pletivy a okřídlenou pohlavně zralou fází životního cyklu. , který měl zpočátku nízkou aktivitu a měl špatně vyvinutý ústní aparát.
|
Lepidoptera s rysy počáteční deimaginizace vytvořila v období křídy řadu forem , ve kterých se procesy deimaginace zpomalily. U těchto Lepidoptera došlo k prodloužení ústních orgánů s vytvořením dlouhého proboscis schopného absorbovat tekutou potravu, což umožnilo aktivně se živit nektarem . Prodloužila se životnost okřídleného stupně , došlo ke zlepšení křídel a letu , ke zvětšení absolutní velikosti. Lepidoptera také získala různé jasné zbarvení těla a především křídel, na kterých se začaly objevovat složité vzory.
Vznik takových jasných barev do určité míry odráží jejich blízký vztah s kvetoucími rostlinami , jejichž květy motýli navštěvovali, aby se živili nektarem, čímž se účastnili procesů opylování . Rychlost evoluce Lepidoptera byla vysoká. Paralelní vývoj Lepidoptera a kvetoucích rostlin je názorným příkladem syngenetického vývoje dvou skupin organismů, který probíhal relativně rychlým tempem v každé ze jmenovaných skupin organismů [98] .
Pozůstatky fosilních motýlů z paleogénu se nacházejí hlavně uvnitř jantaru. Většina takto nalezených druhů patří do existujících čeledí.
Baronia brevicornis , reliktní druh endemický v Mexiku , je zřejmě nejstarším žijícím druhem Lepidoptera [99] . Sdílí znaky s fosilním taxonem Praepapilio a je považován za nejprimitivnější přežívající druh Papilionidae [99] .
Schéma na straně ukazuje předpokládanou fylogenezi hlavních skupin motýlů.
Klasifikace
Klasifikace řádu není dokončena a hodnost mnoha taxonů (i nad úrovní čeledí) je někdy diskutabilní. Ve světové fauně žije podle různých odhadů 124 až 200 čeledí Lepidoptera, ve fauně Ruska - 91 [15] [100] .
Moderní klasifikace Lepidoptera rozlišuje čtyři podřády:
- Primární zubatí (Zeugloptera) - v současnosti zastoupeni jednou nadčeledí Micropterigoidea, ve které existuje jediná stejnojmenná čeleď (Micropterigidae);
- Proboscis (Aglossata) - v současnosti zastoupena jednou nadčeledí Agathiphagoidea a čeledí Agathiphagidae ;
- Heterobathmiina - v současnosti zastoupená jednou nadčeledí Heterobathmioidea, která zahrnuje jedinou čeleď Heterobathmiidae ;
- Proboscis (Glossata) - nejpočetnější podřád.
Lze nalézt i další (ne zcela v souladu s moderní vědeckou klasifikací) možnosti rozdělení řádu Lepidoptera do skupin. Konkrétně existují čtyři velké skupiny [11] :
- spodní tekoucí motýli,
- ohniví motýli,
- denní nebo macesní motýli,
- vyšší heterogenní motýli.
Poslední skupina se často nazývá noční, což není úplně správné, protože mnoho z nich vede denní životní styl. Motýli s paličkovými vousy se od můr liší řadou charakteristických znaků: tvarem tykadel, mechanismem připevňování křídel k hrudi, zbarvením, tvarem těla a dobou největší aktivity. Tykadla ve tvaru kyje jsou charakteristická pro denní živočichy . Vyšší motýli , z nichž většina je aktivní v noci, mají nitkovitá nebo péřovitá tykadla. Mechanismus připevnění předních a zadních křídel k hrudníku je odlišný – motýli maciásovi dokážou složit křídla „za záda“, zatímco břitvozobí nechávají křídla rozevřená naplocho nebo je skládají „domeček“ [32] . Existují však výjimky. Jsou známí motýli mace, kteří jsou v klidu s roztaženými křídly, mají tlusté břicho a jsou aktivní ve tmě, a naopak různě vousatí s jasnými barvami, tenkými kyjovitými tykadly, štíhlým břichem a jsou aktivní během denního světla.
Bezpečnostní poznámky
V důsledku lidské hospodářské činnosti - odlesňování, orání panenských stepí, odvodňování bažin - se počet mnoha druhů motýlů výrazně snížil a někteří z nich jsou na pokraji vyhynutí. Velikost populace motýlů je ovlivněna sebemenšími změnami v druhové rozmanitosti vegetace jejich stanovišť. V první řadě jsou ohroženi motýli, kteří žijí v omezeném prostoru, kteří nejsou náchylní k migraci , jejichž housenky se živí rostlinami pouze jednoho druhu . Příkladem je brahmaea evropská ( Acanthobrahmaea europea ), která žije pouze v pobřežním lese vulkanického jezera v Lucanii ( Itálie ) [101] .
Abychom upozornili na nutnost ochrany motýlů , jsou ohrožené druhy uvedeny v červených knihách různých zemí. Červená kniha slouží jako vědecký a direktivní základ pro organizaci ochrany vzácných a ohrožených druhů. Červený seznam ohrožených druhů IUCN vydaný Mezinárodní unií pro ochranu přírody a přírodních zdrojů (IUCN) zahrnuje 217 vzácných a ohrožených druhů Lepidoptera, z toho 27 druhů vyhynulo , 11 druhů je na pokraji vyhynutí , 51 druhů jsou ohrožené , 128 druhů je zranitelných . Celkem je na stránkách IUCN uvedeno 786 druhů Lepidoptera, přičemž se berou v úvahu druhy, pro které nejsou dostatečné informace ( Data Deficient , 87 druhů), v blízkosti zranitelného místa ( Near Threatened , 62 druhů) nebo jejichž pozice je nejméně ohrožena. ( Least Concern , 420 druhů) [102] [103] .
Důležitým nástrojem ochrany vzácných druhů zvířat a rostlin v Evropě je „ Bernská úmluva o ochraně volně žijících živočichů a planě rostoucích rostlin a přírodních stanovišť “, přijatá v roce 1979. 41 druhů motýlů je uvedeno v příloze II Bernské úmluvy [85] . První Červená kniha Ruska , vydaná v roce 1984, zahrnovala 12 druhů motýlů. O dva roky později vyšla Červená kniha SSSR se seznamem 105 druhů Lepidoptera [104] . V roce 2001 byl v Červené knize Ruska zveřejněn nový seznam ohrožených zvířat Ruska, který zahrnoval 33 druhů Lepidoptera [105] .
Každý rok více a více zemí vyhlašuje zákaz nekontrolovaného odchytu motýlů na svém území. Nejpřísněji je chráněno mnoho typů plachetnic: ornitoptéry , Apollos , teinopalpus a další. V Austrálii se za zajetí plachetnice Ulysses ( Papilio ulysses ) bez řádného povolení trestá odnětím svobody na dobu 6 měsíců až 2 roky. Ještě delší tresty odnětí svobody hrozí lapačům ornitoptér na Papui Nové Guineji [101] . Na Madagaskaru a Cejlonu byly zavedeny zvláštní peněžní odměny pro obyvatelstvo, když oznamovali místním úřadům na ochranu veřejného pořádku skutečnosti nezákonného odchytu motýlů návštěvou lovců [106] .
V posledních desetiletích byly vyvinuty a přijaty zákony zaměřené na ochranu řady hmyzu, včetně Lepidoptera. Mezinárodní unie pro ochranu přírody ( IUCN) vydala několik červených knih se seznamy Lepidoptera, jejichž odchyt je zakázán nebo výrazně omezen. Tyto seznamy jsou uznávány ve více než stovce zemí světa, včetně Ruska.
Seznam Lepidoptera , jejichž vývoz , reexport a dovoz je regulován v souladu s Úmluvou o mezinárodním obchodu s ohroženými druhy volně žijících živočichů a planě rostoucích rostlin ( CITES ) [107] :
- Atrophaneura jophon
- Atrophaneura pandiyana
- Bhutanitis spp.
- Ornithoptera alexandrae
- Ornithoptera spp.
- papilio chikae
- Papilio homerus
- Nemocnice Papilio
- Parnassius apollo
- Teinopalpus spp.
- Trogonoptera spp.
- Troides spp.
- Agrias amydon boliviensis
- Morpho godartii lachaumei
- Prepona praeneste buckleyana
Nejspolehlivější ochranu motýlů a jejich biotopů mohou poskytnout rezervace, přírodní rezervace, národní parky [29] . V řadě zemí jsou chráněné dočasné rezervace vytvořeny v hnízdních oblastech stěhovavých motýlů , např. na ostrově Rhodos (město Salakos , Údolí motýlů), kde klade vajíčka medvědice Hera ( Callimorpha quadripunctaria ) , a na migračních trasách panovníka v USA [101] .
Lepidoptera a člověk
Lidské použití
Použití potravinEntomofágie (požírání hmyzu) je rozšířená po celém světě. Housenky a kukly zástupců asi osmdesáti rodů z dvaceti čeledí Lepidoptera [108] se konzumují jako potraviny bohaté na bílkoviny . Jedí se syrové nebo smažené a lidé je jedí již od pravěku . Například indiáni v Severní Americe v Kaskádách a Sierra Nevadas sbírali housenky Saturnia pandora ( Coloradia pandora ), které se sušily na loži žhavého uhlí nebo vařily [108] . Australští domorodci dlouho jedli housenku červotoče Xyleutes leucomochla , která se sklízí vykopáváním kořenů keřů akácie a jejich řezáním, aby se dostali k hmyzu, který obsahují [108] [109] .
V dnešní době se v Asii kukly bource morušového , které mají odmotané hedvábí z kokonu , nevyhazují, ale konzumují se ve smažené nebo kandované formě. V Číně se housenky bource morušového solí, přidávají do míchaných vajec slepičích vajec nebo se jednoduše smaží s cibulí a hustými omáčkami. V roce 1987 v Thajsku ministerstvo zdravotnictví zařadilo kukly bource morušového na seznam produktů, které mohou doplnit vyvinutou stravu pro předškolní děti [108] - kukly bylo doporučeno smažit a lehce rozdrtit pro pozdější použití v kari a prvních chodech. Ve Vietnamu s nimi vaří místní zelňačku. Jižní Korea dodává konzervované kukly bource morušového do asijských obchodů po celém světě [108] . V Indii se ročně spotřebuje více než 20 000 tun tohoto hmyzu [41] . V Africe jsou za delikatesu považovány smažené nebo uzené housenky Saturnia Gonimbrasia belina , které stojí 4x více než běžné maso [41] . V některých oblastech severní Afriky jsou tyto housenky tak oblíbené, že prodej hovězího a masa jiných zvířat během sezóny výrazně klesá. V Botswaně se prodávají sušené ve velkých pytlích jako jakékoli jiné suché jídlo. V Mosambiku a Zimbabwe sbírají venkovské ženy housenky Gonimbrasia belina brzy na jaře a buď je dusí se zeleninou, nebo suší [108] .
Další použitíNa Šalamounových ostrovech místní obyvatelé vyráběli barvivo ze žlutokřídlých motýlů, které používali k barvení při tkaní trávy [110] .
Živí tropičtí motýli jsou v poslední době stále populárnější jako nestandardní a exotický dárek k mnoha svátkům a oslavám, jako je výročí nebo svatba . Speciálně za tímto účelem se po světě objevují soukromé společnosti zabývající se umělým chovem motýlů.
S nárůstem počtu sběratelů se také v řadě zemí začaly vytvářet motýlí farmy. Nejznámější z nich jsou ostrov Penang v Malajsii , Bulolo na Nové Guineji , Satipo v Jižní Americe . Výstavy živých tropických motýlů jsou dostupné v mnoha velkých městech světa a jejich počet se neustále zvyšuje [11] .
Motýli se aktivně využívají v entomodesignu, tedy interiérovém designu obytných a pracovních prostor s profesionálně sestavenými kolekcemi hmyzu [111] . Zvláštním typem posledně jmenovaného je použití sušených motýlů uvnitř speciálního skla k vytvoření vitráží oken a interiérových dveří.
Lepidoptera a lidské zdraví
Housenková dermatitida je entomóza způsobená podrážděním kůže chlupy housenek některých druhů. K onemocnění dochází, když štětiny a chlupy housenek proniknou kůží, obsahující toxické látky podobné chemickému složení jako kantaridin . Vyvíjí se také při vystavení látkám vylučovaným žlázovými buňkami kožní vrstvy housenky. Je doprovázena silnými subjektivními pocity a rozvojem zánětlivě-exsudativní reakce kůže: na postižených oblastech kůže se objevují jasně červené svědivé vyrážky, na jejichž periferii jsou zaznamenány svědivé papulo-vezikulární prvky. Největší dráždivou vlastnost mají housenky Taumatopea processionopea .
V netradiční medicíně se alkoholový nálev z kuklících housenek zavíječe včelího používá k léčbě řady onemocnění [112] .
Hospodářský význam
Pro lidi jsou užitečné především druhy, jejichž housenky produkují hedvábí . V přírodě je hedvábí tvořeno housenkami mnoha druhů motýlů, které z něj konstruují kokony . Textilní průmysl upřednostňuje moruše neboli moruše, bource morušového ( Bombyx mori ), domestikovaného člověkem. Sericulture také používá čínské dubové paví oko ( Antheraea pernyi ), které se v Číně chová více než 250 let. Z jeho zámotků se získává hedvábí, které se používá k výrobě chesuchi . Jiné druhy bource morušového se v zajetí nevyvíjejí dobře, takže se omezují pouze na sběr svých zámotků v přírodě [41] . Bourec morušový hraje důležitou ekonomickou roli při výrobě hedvábí. Pro získání hedvábné nitě se kukly nejprve desátý den po zakuklení usmrtí horkou párou a vodou. Hedvábný zámotek obvykle obsahuje až 3500 m vlákna, ale může být odvinut pouze do třetiny [41] . K získání 1 kilogramu surového hedvábí potřebujete zámotky asi tisíce housenek, které za měsíc a půl sežerou 60 kilogramů listů moruše . Dnes se po celém světě ročně vyrobí 45 000 tun hedvábí [41] . Hlavními dodavateli jsou Čína , Indie , Uzbekistán [113] . V Indii se chová Saturnia Attacus atlas , jejíž housenky vylučují hedvábí odlišné od bource morušového – je hnědé, pevnější a vlnité – a nazývá se hedvábí fagara [ 114 ] .
Housenky některých druhů mohou být použity při hubení plevele . Nejvýraznějším příkladem je kaktusový můra ( Cactoblastis cactorum ) speciálně dovezený do Austrálie v roce 1925 z Uruguaye a ze severních oblastí Argentiny [115] . Housenky tohoto motýla pomohly zbavit se zavlečeného kaktusu opuncie , který zarůstal miliony hektarů pastvin. V roce 1938 postavili australští farmáři v Darling Valley zvláštní pomník housenkám, které zachránily Austrálii [116] .
Škůdci
Ekonomický význam Lepidoptera jako škůdců v zemědělství a lesnictví je velmi velký. Na území zemí SNS bylo registrováno více než 1000 druhů Lepidoptera , jejichž housenky poškozují polní, zahradní nebo lesní plodiny [94] .
Polním plodinám škodí svízel ozimá ( Agrotis segetum ), svízel vykřičník ( A. exclamationis ), svízel jarní ( Amphipoea fucosa ), svízel gama ( Plusia gamma ). Zeleninové zahrádky poškozuje zelí ( Pieris brassicae ), svízel zahradní ( Mamestra oleracea ) a hrachor ( M. pisi ) [94] . Poškozuje lesy a zahrady - bourec dubový ( Cnethocampa processionea ), můra cikánská ( Lymantria dispar ), bourec borový ( Panolis flammea ), bourec borový ( Dendrolimus pini ), můra zimní ( Operophthera brumata ), můra východní ( Cydia monella můra tečkovaná ( Grapholita molesta ), můra hranostajová ( Yponomeuta evonymella ), můra borová ( Sphinx pinastri ) a mnoho dalších. Můry chlévské ( Nemapogon granella ) , můry moučné ( Pyralis farinalis ) a můry bezchobotnaté ( Aglossa pinguinalis ) poškozují chlévy a spíže . Kožešiny , oděvy z přírodních látek a nábytek poškozuje mol kožešinový ( Tinea pellionella ), mol šatní ( Tineola bisselliella ) a mol nábytkový ( Tineola furciferella ). Včelařství škodí zavíječ včelí a zavíječ voskový [28] . Housenky bource morušového ( Thaumetopoeidae ) se vyznačují schopností dlouhých migrací při hledání potravy a při masovém rozmnožování dokážou sežrat celé hektary lesů a lesů.
Fakta o dovozu škodlivých Lepidoptera z jiných zemí jsou známa. V Evropě se rozšířil americký bílý motýl ( Hyphantria cunea ) pocházející ze Severní Ameriky . Na evropském kontinentu byl poprvé objeven v roce 1940 v Maďarsku a o několik let později se rozšířil na území dalších zemí: od Francie až po Kaspické moře . V Japonsku je znám od roku 1945, odkud pronikl také do Koreje , Číny , Mongolska a Přímořského kraje [94] .
K hubení housenkových škůdců hospodářských rostlin a lesnictví se používá jak klasická fumigace insekticidy , tak biologické, ale i biochemicko-fyziologické metody. Vývoj takových metod zároveň poskytuje materiál pro vědecký výzkum zásadnějšího charakteru.
Lepidoptera v kultuře
Pověry, mýty, symbolika
Od starověku různé národy spojovaly motýly s láskou, duší, znovuzrozením.
- V paleolitické éře byl jedním z hmyzu představujících bohyni „Velkou matku“ motýl [117] .
- Mezi Aztéky byl motýl jedním z atributů boha vegetace, jara a lásky Xochipilya. Podle přesvědčení jihoamerických indiánů jsou morphos duše mrtvých lidí, usilujících vzhůru, a místní název těchto motýlů lze přeložit jako „částice oblohy, která spadla na zem“ [117] .
- Staří Římané věřili, že motýli jsou květiny rozfoukané větrem. Také nazývali motýly "feralis" - "divoký" a věřili, že mohou předzvěstovat válku [117] .
- Staří Řekové považovali motýla za symbol nesmrtelnosti duše . Psyché (z řečtiny – „duše“) byla zobrazována jako dívka s motýlími křídly [117] .
- V Číně je motýl ztělesněním nesmrtelnosti, hojnosti, lásky, léta. Motýl zobrazený se švestkou symbolizoval dlouhověkost a krásu člověka, s chryzantémou - krásu ve stáří a s peřím - dlouhověkost. Obraz motýla se často vyskytuje v taoistických podobenstvích . A dnes, před svatbou, ženich daruje nevěstě živého nebo nefritového motýla jako symbol lásky [117] .
- Buddhisté zacházejí s motýly s nejhlubší úctou : vždyť právě k motýlu Buddha adresoval své kázání [117] .
- V Japonsku je symbolem země nymfalka Sasakia charonda . Podle japonských přesvědčení motýl symbolizuje mladou ženu. Motýli vlající kolem sebe symbolizují rodinné štěstí a bílý motýl symbolizuje duši zesnulého. Proto všechny slavnostní průvody a svátky v této zemi začínají rituálem "motýlí tanec", vyjadřující radost ze života [117] .
- Pro křesťany etapy životního cyklu motýlů zosobňovaly život, smrt a vzkříšení, proto byl motýl někdy zobrazován v ruce malého Krista jako symbol znovuzrození a vzkříšení duše [117] .
- Staří Slované spojovali s motýly myšlenku duše, včetně duší mrtvých, předzvěstí smrti [117] . V řadě případů měli Slované víru o duši čarodějnice v podobě motýla; a jižní Slované často označovali můry jako "čarodějnice". Bulhaři věřili, že čarodějnice nasazují na dobytek velké pestré motýly, kteří jim odebírají mléko [11] [118] . Nejznámější mezi různými národy byl snad můra jestřába mrtvá . K mnoha legendám se váže ponurý vzor v podobě lebky na zádech – podle legendy byl tedy tento motýl předzvěstí neštěstí, smrti, válek a epidemií. Epidemie z roku 1733 tedy lidé připisovali výskytu tohoto motýla [117] . V Ile-de-France stále věří, že šupiny z křídel tohoto motýla, které zasahují do oka , způsobují slepotu a možnou rychlou smrt [11] .
Mezi Slovany se myšlenka tohoto hmyzu jako duše odrážela nejen v jeho dialektových jménech - „duše“ a „miláček“, ale také ve společném jménu zástupců tohoto oddělení - „motýl“, který se datuje zpět. na praslovanské „baba“, znamenající v dávných dobách předek [11 ] [119] .
Výtvarné umění, literatura, poezie
Obraz motýlů se nachází v dílech mnoha umělců, spisovatelů a básníků z celého světa. Umělecká zobrazení motýlů existovala v mnoha světových kulturách již od starověku. První z nich jsou známy ze staroegyptských fresek , starých 3500 let [117] . Existují také četné obrazy , například "Lovec motýlů" od Karla Spitzwega , "Motýli" od W. von Kaulbacha (kolem 1860), "Motýli" od V. D. Polenova , což jsou grafické vyobrazení motýlů.
V květnu 1889 Van Gogh namaloval obrázek motýla, který nazval „ Jestřáb můra smrtihlava “. Van Gogh se mylně domníval, že tento motýl, v Evropě vzácný, je před ním. Ve skutečnosti obraz zobrazuje malého pavího oka ( Saturnia pavonia ). Van Goghovo muzeum v Amsterdamu přejmenovalo obraz na „The Imperial Night Moth“ („Paví oko“) [120] [121] .
Mnoho spisovatelů nepřešlo přes obraz motýlů, včetně velkého amerického spisovatele Edgara Allana Poea . Krásnou a strašidelnou mrtvou hlavu motýla jestřába popisuje v příběhu "Sfinga". Motýl se plazil po síti na okně a hrdinovi příběhu se zdálo, že se stvoření pohybovalo po vzdálených svazích kopců.
Průhledný motýl Hetaera esmeralda se stal ústředním symbolem románu Thomase Manna Doktor Faustus . Hrdina, skladatel Adrian Leverkühn, ztotožňuje tohoto motýla se svou milovanou ženou, románek, který se ukázal být škodlivý pro jeho život, ale posloužil jako inspirace pro kreativitu.
A přesto v literatuře motýli častěji působili jako symbol svobody, lásky a naděje. Takto tento hmyz vnímali ruští básníci Vasilij Žukovskij , Ivan Bunin , Afanasy Fet a další .
Máš pravdu. Jeden vzdušný obrys
Jsem tak sladký.
Celý můj samet s živým mrkáním -
Pouze dvě křídla
Neptejte se: odkud se vzal?
kam spěchám?
Tady na květině jsem se lehce potopil
A teď dýchám.
Jak dlouho, bez cíle, bez námahy,
chci dýchat?
Právě teď, jiskřivý, roztáhnu svá křídla
a odletím pryč.
Film a hudba
Motýli se objevují jako ústřední obrazy v řadě filmů . Například " The Blue Butterfly " ( The Blue Butterfly ) 2004, režie Lea Pool , ve kterém dítě umírající na rakovinu žádá entomologa , aby s ním šel do džungle Jižní Ameriky , kde se nacházejí morfo motýli , kteří podle podle legendy mají magické vlastnosti k léčení nemocných. Film " Butterfly " ( fr. Le papillon ) 2002 režiséra Philippa Muila vypráví, jak se nevrlý postarší sběratel motýlů spolu s malou dcerou svého souseda vydává hledat unikátní exemplář do své sbírky - motýla Graellsia isabellae , který svou krásou a vzácností nemají sobě rovného.
Ve filmu režiséra Jonathana Demma " Mlčení jehňátek ", natočeném podle stejnojmenného románu T. Harrise , hraje jistou roli můra mrtvá . Maniak-vrah vkládá kuklu tohoto motýla do úst svých obětí.
V mnoha filmech rámy s entomologickými sbírkami motýlů často zdobí stěny domů postav. Zdůrazňují se tak kladné stránky hrdiny, jeho touha po kráse, nebo darebnost – zabíjení bezbranného hmyzu. Například ve filmu Sběratel z roku 1965 režiséra Williama Wylera podle stejnojmenného románu Johna Fowlese bankovní úředník sbírá motýly a ví o nich všechno, ale nedaří se mu budovat vztahy s dívkami a jednoho dne unese jednoho z nich. Film Andělé a hmyz z roku 1995, režírovaný Philipem Haasem , vypráví příběh entomologa , který se dozví, že jeho žena má incestní vztah s bratrancem.
Motýli se také stávají častými postavami v animovaných filmech: ve francouzském animovaném televizním seriálu Minuscule se denní motýl jeví půvabně a aristokraticky a noční můra je milující.
Obraz motýlů se objevuje také v populární hudbě: existuje americká rocková skupina "Iron Butterfly" ( Iron Butterfly ), stejně jako písně Scorpions - "Yellow Butterfly", Crazy Town - "Butterfly", Michael Jackson - "Butterflies" , HIM - "Motýlí křídla", Deník snů - "Butterfly Dance", a mnoho dalších.
V heraldice
V heraldice byli motýli obvykle symbolem nestálosti a v některých případech mohla jejich křídla zdobit štít [122] .
V Ruské říši , Ferganská oblast , stejně jako více než dvě desítky měst a okresů, měly nebo mají ve svých erbech podobu dospělých motýlů nebo housenek [122] [123] . Mezi „mluvící emblémy“ navíc patří emblémy měst regionu Ferghana, kterými Velká hedvábná stezka procházela .
V moderní kultuře
Motýli jsou oblíbené předměty v současné kultuře . Jejich obrazy se v té či oné interpretaci často objevují jak na obálkách vědeckých knih věnovaných přírodě , tak i uměleckých děl; na reklamních plakátech a filmových plakátech , na obalech hudebních disků a videoklipů , na keramice a špercích .
Obraz motýlů získal zvláštní lom v tetování , které jsou primárně ženské a jsou velmi rozmanité ve tvaru a velikosti. Mohou mít různou symboliku v závislosti na kulturních a původních vlastnostech člověka. V západní kultuře jsou takové tetování obvykle symbolem sofistikované krásy a mezi asijskými národy - symbolem štěstí nebo svobody [124] .
Sběr motýlů
Motýli jsou nejoblíbenější skupinou hmyzu pro soukromé sběratele a vědce. To je způsobeno obrovským počtem druhů, širokou škálou forem, jejich širokou distribucí, různými velikostmi a barvami. Sbírání motýlů je na světě už dlouho. Ještě v polovině 18. století si angličtí sběratelé motýlů říkali Aurelians - z lat. aureus - "zlatý" (náznak zlaté barvy kukel některých motýlů). V polovině 19. století se v interiéru viktoriánských domů vždy nacházela prosklená skříň, kde byli spolu s lasturami mořských měkkýšů , fosiliemi a minerály vystaveni sušení motýli [60] .
Jako všechny entomologické sbírky by měly být rozděleny na soukromé a vědecké. Soukromé sbírky jsou převážně amatérského charakteru a řídí se estetikou, pestrostí a nápaditostí nasbíraných exemplářů. Motýly v takových kolekcích lze vybírat podle barev, velikostí, osobních preferencí a finančních možností sběratelů. V poslední době se z mnoha soukromých sbírek staly výstavy, které svým majitelům přinášejí další příjmy.
Vědecké sbírky jsou zastoupeny fondy muzeí , univerzit, výzkumných ústavů a tak dále. Takové sbírky shromažďují vědci, kteří provádějí specializovaný faunistický, evoluční a ekologický výzkum motýlů. Vědecké sbírky se obvykle dělí na výstavní, určené k celkovému přehledu, a fondové sbírky, do kterých mají přístup pouze badatelé.
V sovětských dobách byla hlášena jedna z velkých soukromých sbírek motýlů v Charkově : „Alexander Lisetsky, vedoucí katedry obratlovců Fakulty biologie Charkovské univerzity , sbírá motýly. Jeho sbírka zahrnuje více než 300 tisíc exemplářů, včetně druhů poprvé objevených v SSSR. Z toho 15 000 již bylo systematizováno“ [125] .
V Rusku jsou největší sbírky motýlů uchovávány v Zoologickém muzeu Moskevské státní univerzity Lomonosova , v Zoologickém ústavu Ruské akademie věd v Petrohradě , v Darwinově muzeu v Moskvě a v zoologickém muzeu [126] Ústavu živočišné systematiky a ekologie Sibiřské pobočky Ruské akademie věd v Novosibirsku , v Ústavu biologie a půdy pobočky Dálného východu Ruské akademie věd ve Vladivostoku . Základem fondů těchto muzeí jsou soukromé sbírky odkázané sběrateli nebo získané od jejich dědiců. Největší sbírku, která se dostala do Zoologického muzea Moskevské státní univerzity , čítající asi 84 000 položek, shromáždil slavný sběratel Anatolij Vasiljevič Cvetajev [11] .
Sběrem motýlů se zabývalo mnoho slavných lidí: princ Nikolaj Michajlovič Romanov , Vladimir Nabokov (publikoval také řadu vědeckých článků o lepidopterologii, zejména popsal nový rod a řadu nových druhů [127] ), Michail Bulgakov , Nikolaj Bucharin . Dlaň ale patří bankéři a finančníkovi Walteru Rothschildovi , který za svůj život shromáždil největší soukromou sbírku na světě - asi 2 miliony 250 tisíc výtisků motýlů [60] .
Pro sběratele se každoročně konají mezinárodní výstavy a prodej motýlů a dalšího hmyzu v Praze , Frankfurtu nad Mohanem , Paříži .
Vůbec nejdražším sběratelským motýlem byl mozaikový gynandromorf Ornithoptera goliath prodaný tchajwanskému dealerovi v červenci 2006 za 28 000 $ [128] .
Viz také
Poznámky
- ↑ 1 2 3 Kaabak L.V. Champion Butterflies // Science and Life : Journal. - M. , 2002. - Vydání. 1 , č. 7 .
- ↑ 1 2 Richards OW, Davies RG Obecná učebnice entomologie. — 9. vyd. - N.Y. , NY, USA: E.P. Dutton, 1960. (anglicky)
- ↑ Moucha J. Krásné můry. - L. , Spojené království: Drury House, 1966. (anglicky)
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Gerasimov A. M. hmyz Lepidoptera. Housenky. - 2. vyd. - M. - L .: Nakladatelství Akademie věd SSSR, 1952. - T. 1. - (Fauna SSSR. T. 56).
- ↑ Vasmer M. Etymologický slovník ruského jazyka . - M .: Progress, 1964-1973. - T. 1. - S. 100.
- ↑ Etymologický slovník slovanských jazyků , 1974, vol. 1, str. 107.
- ↑ Etymologický slovník slovanských jazyků , 1993, vol. 18, str. 137.
- ↑ Etymologický slovník slovanských jazyků , 1994, vol. 20, str. 84-85.
- ↑ Etymologický slovník slovanských jazyků , 1992, v. 19, s. 203-205.
- ↑ Zhang Z.-Q. Phylum Athropoda // Biodiverzita zvířat: Náčrt klasifikace na vyšší úrovni a přehled taxonomické bohatosti (Addenda 2013) / Z.-Q. Zhang (ed.) (anglicky) // Zootaxa / Z.-Q. Zhang (hlavní redaktor a zakladatel). - Auckland, Nový Zéland: Magnolia Press, 2013. - Sv. 3703, č.p. 1 . - S. 17-26. — ISBN 978-1-77557-248-0 (brožováno) ISBN 978-1-77557-249-7 (online vydání) . — ISSN 1175-5326 .
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 353 34 80 . _ _ _ _ _ _ _ _ . - M .: Avanta +, 2003. - ISBN 5-94623-008-5 .
- ↑ Návrhy a informace projektu Lepidoptera Taxome (anglicky) (odkaz není k dispozici) . Centrum pro ekologii a evoluci, University College London. Získáno 5. listopadu 2009. Archivováno z originálu 9. listopadu 2009.
- ↑ Kuznetsov V.I., Stekolnikov A.A. Nové přístupy k taxonomii Lepidoptera světové fauny. - Petrohrad. : Nauka, 2001. - T. 282. - S. 5. - 465 s. - (Sborník ZIN). - 655 výtisků.
- ↑ Katalog Lepidoptera (Lepidoptera) Ruska. Ed. 2. / Ed. S. Yu Sineva. - Petrohrad. : Zoologický ústav Ruské akademie věd, 2019. - 448 s. - ISBN 978-5-98092-068-5 .
- ↑ 1 2 Komentovaný katalog hmyzu ruského Dálného východu. Svazek II. Lepidoptera / Leley A. S. (hlavní redaktor) aj. - Vladivostok: Dalnauka, 2016. - S. 13. - 812 s. - 300 výtisků. - ISBN 978-5-8044-1576-2.
- ↑ The University of Florida Book of Insect Records - Hugo Kons, Jr. - Největší rozpětí křídel Lepidoptera Archivováno z originálu 18. srpna 2011.
- ↑ Deslisle G., Sclavo J.-P. Vynikající motýli birdwing . - Ornitho Press, 2015. - Sv. 1. - S. 683. - 813 s. — ISBN 9782955283103 .
- ↑ Mitchell DK, Dewhurst CF, Tennent WJ, Strana WW Birdwing Butterfly královny Alexandry Ornithoptera alexandrae (Rothschild, 1907): recenze a návrhy na ochranu (anglicky) . — Malajsie: Southdene, 2016. — 88 s. — ISBN 9789834488628 .
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Landman V. Motýli. Ilustrovaná encyklopedie. - M. : Labyrinth Press, 2002. - 272 s. — (Ilustrovaná encyklopedie). — ISBN 5-9287-0274-4 .
- ↑ Frost SW Život hmyzu a přírodní historie. — 2. vyd. - N.Y .: Dover Publications, 1959. (anglicky)
- ↑ Kons H., Jr. Kapitola 32 - Největší rozpětí křídel Lepidoptera (anglicky) (nedostupný odkaz) . Kniha hmyzích rekordů . University of Florida (17. května 1998). Získáno 20. dubna 2017. Archivováno z originálu 18. srpna 2011.
- ↑ Stonis Jonas R., Andrius Remeikis, Arūnas Diškus, Svetlana Baryshnikova & M. Alma Solis. Jaké jsou nejmenší můry (Lepidoptera) na světě? (anglicky) // Zootaxa : Journal. - Auckland , Nový Zéland : Magnolia Press, 2021. - Sv. 4942, č.p. 2 . - S. 269-289. — ISSN 1175-5326 . - doi : 10.11646/zootaxa.4942.2.8 .
- ↑ 1 2 3 4 5 Klíč k hmyzu ruského Dálného východu. T. V. Caddisflies and Lepidoptera Part 1 / ed. vyd. P. A. Lera . - Vladivostok: Dalnauka, 1997. - 540 s. - 500 výtisků. — ISBN 5-7442-0986-7 .
- ↑ van Nieukerken EJ Recenze podrodu Trifurcula ( Levarchama ), se dvěma novými druhy (Lepidoptera: Nepticulidae) (anglicky) // Acta Zoologica Academiae Scientiarum Hungaricae : Journal. - 2007. - Sv. 53 (Suppl. 1). - S. 101-140.
- ↑ Efetov K. A. , Budashkin Yu. I. Motýli z Krymu: (Vyšší Lepidoptera). - Simferopol: Tavria, 1990. - 112 s. - (Ochrana životního prostředí).
- ↑ Reichholf-Riem H. Motýli. Nejoblíbenější průvodce. — M .: Astrel, 2002.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Cornelio M. P. Školní atlas-identifikátor motýlů. - M . : Vzdělávání, 1986. - 256 s.
- ↑ 1 2 3 4 Akimushkin I. I. Svět zvířat. - M . : Thought, 1993. - T. 3. - ISBN 5-244-00444-1 .
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Sterry P. Motýli a můry. - Minsk: Belfax, 1995. - 80 s. - (Svět zvířat). — ISBN 985-407-011-5 .
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Brodsky A.K. Mechanika letu hmyzu a vývoj jejich křídelního aparátu / Leningradská státní univerzita. A. A. Ždanová. - L . : Nakladatelství Leningradské státní univerzity, 1988. - 206 s., ilustrace.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 Smart P. Ilustrovaná encyklopedie světa motýlů. - Transworld Publishers Ltd, 1981. - 274 s. - ISBN 0-552-98206-7 . (Angličtina)
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 Lampert K. Atlas motýlů a housenek. - Minsk: Sklizeň, 2003. - 735 s. - 5000 výtisků. — ISBN 985-13-1664-4 .
- ↑ 1 2 3 Becker J. A. Encyklopedie "Kolem světa" (nepřístupný odkaz) . — Jde o doplněné a přepracované vydání do ruštiny přeložené Collier's Encyclopedia, vydané v USA v letech 1952-1998. Získáno 16. srpna 2009. Archivováno z originálu dne 13. srpna 2009.
- ↑ 1 2 3 4 Lapshin D. N. Echolokační systém motýlů. - M. : Nauka, 2005. - 179 s.
- ↑ Zakhvatkin Yu.A. Embryologie hmyzu. - M .: Vyšší škola, 1975.
- ↑ Wilts BD, Matsushita A., Arikawa K., Stavenga DG Spektrálně vyladěné strukturální a pigmentové zbarvení šupin motýlích křídel birdwing // Journal of the Royal Society Interface : journal. - L. : The Royal Society , 2015. - Vol. 12, č. 111 . - S. 20150717. - ISSN 1742-5662 . - doi : 10.1098/rsif.2015.0717 .
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 Yakhontov A. A. Diurnální motýli Průvodce pro identifikaci a biologické studium Lepidoptera, Rhopalocera z evropské části SSSR. - K . : Radianska škola, 1939. - 92 s.
- ↑ Carriers A.P. Vliv faktorů prostředí na vývoj zvířat.
- ↑ Tykach Ya. Malý atlas motýlů. - Praha: Gosizdat, 1959. - 98 s.
- ↑ 1 2 Morgun D.V., Dovgailo K.E., Rubin N.I., Solodovnikov I.A., Plyushch I.G. Diurnální motýli (Hesperioidea a Papilionoidea, Lepidoptera) východní Evropy. CD determinant, databáze a softwarový balík "Lysandra". - Mn. , K. , M. , 2005.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 Ed A., Viard M. Motýli světa. - Ed. 2., stereotypní. - Interbook Business, 2001. - 193 s. - ISBN 5-89164-090-2 .
- ↑ Murzin V. Tichý jazyk lásky // Věda a život : deník. - M. , 1998. - č. 10 . Archivováno z originálu 15. dubna 2010.
- ↑ 1 2 3 Evoluce života. Faktory evoluce (odkaz není k dispozici) . Získáno 14. října 2009. Archivováno z originálu dne 25. května 2009.
- ↑ 1 2 Formy přirozeného výběru (nepřístupný odkaz- historie ) . Staženo 14. října 2009. (mrtvý odkaz) Staženo července 2018.
- ↑ Majerus MEN Industrial Melanism in the Peppered Moth, Biston betularia: An Excellent Teaching Example of Darwinian Evolution in Action (anglicky) (odkaz není dostupný) (6. prosince 2008). Datum přístupu: 14. prosince 2017. Archivováno z originálu 15. prosince 2017.
- ↑ Beck J., Mühlenberg E., Fiedler K. Chování v bahně u tropických motýlů: Při hledání proteinů nebo minerálů? // Ekologie. - 1999. - č. 119 . - S. 140-148.
- ↑ 1 2 Kononěnko V.S. Sem. Noctuidae - Lopatky, nebo noční netopýři. Úvod // Klíč k hmyzu ruského Dálného východu. T. V. Caddisflies a Lepidoptera. Část 4. / pod obecnou. vyd. P. A. Lera . - Vladivostok: Dalnauka, 2003. - S. 11. - 688 s. - 500 výtisků. — ISBN 5-8044-0343-5 .
- ↑ Hilgartner R., Raoilison M., Büttiker W., Lees DC, Krenn HW Madagaskarští ptáci jako hostitelé motýlů // Biology Letters . - Royal Society Publishing , 2007. - Sv. 3. - S. 117-120. (Angličtina)
- ↑ Heinrich B Horkokrevný hmyz: Strategie a mechanismy termoregulace . - Berlin, Heidelberg: Springer-Verlag, 1993. - S. 601. - ISBN 978-3-662-10342-5 . - doi : 10.1007/978-3-662-10340-1 . (Angličtina) (Přístup 25. února 2017) Archivovaná kopie . Získáno 14. prosince 2017. Archivováno z originálu 17. dubna 2019.
- ↑ Heinrich B., ed. (1981), Insect thermoregulation , N. Y .: John Wiley & Sons, Inc., str. 328, ISBN 0-471-05144-6
- ↑ Blackmon, Heath. Syntéza cytogenetických dat u Insecta // Syntéza a fylogenetické srovnávací analýzy příčin a důsledků evoluce karyotypu u členovců (anglicky) . - Arlington : The University of Texas at Arlington , 2015. - S. 1-26. — 447 s. - (Stupeň doktora filozofie). Archivováno 14. září 2022 na Wayback Machine
- ↑ 1 2 Traut W., Sahara K., Marec F. Pohlavní chromozomy a určení pohlaví u Lepidoptera // Sexuální vývoj. - 2007. - Sv. 1, č. 6 . - S. 332-346. — ISSN 1661-5425 . - doi : 10.1159/000111765 . (Přístup: 4. dubna 2013) Archivovaná kopie . Staženo 1. července 2019. Archivováno z originálu 17. dubna 2019.
- ↑ Cockayne EA Genetika sexu u Lepidoptera // Biologické recenze. - 1938. - Duben (roč. 13, č. 2 ). - S. 107-132. — ISSN 1464-7931 . - doi : 10.1111/j.1469-185X.1938.tb00509.x . (Přístup 26. května 2012) Archivovaný výtisk . Staženo 1. července 2019. Archivováno z originálu 18. dubna 2019.
- ↑ Clarke C., Ford EB Intersexualita in Lymantria dispar (L.): další přehodnocení // Proc. R. Soc. Londýn. B. - 1982. - Sv. 214.-č. 1195. - S. 285-288. (Angličtina)
- ↑ Narita S., Kageyama D., Nomura M., Fukatsu T. Neočekávaný mechanismus symbionty indukované reverze pohlaví hmyzu: feminizující Wolbachia nepřetržitě působí na motýla Eurema hecabe během vývoje larev // Aplikovaná a environmentální mikrobiologie. - 2007. - Sv. 73.-č. 13. - S. 4332-4341. (Angličtina)
- ↑ Kageyama D., Traut W. Opačné pohlavně specifické účinky Wolbachie a interference s určením pohlaví jejího hostitele Ostrinia scapulalis // Proc. R. Soc. Londýn. B. - 2004. - Sv. 271.—S. 251-258. (Angličtina)
- ↑ Monteiro A., Glaser G., Stockslager S., Glansdorp N., Ramos D. Srovnávací pohledy na otázky homologie vzoru křídel Lepidoptera // Vývojová biologie BMC. - 2006. - Sv. 6, č. 1 . - S. 52. - ISSN 1471-213X . - doi : 10.1186/1471-213X-6-52 . (Přístup: 4. prosince 2009) Archivovaná kopie . Získáno 4. prosince 2009. Archivováno z originálu dne 26. listopadu 2012.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 d'Abrera B. Světoví motýli. - Hill House Publishers, 2006. - 272 s. - ISBN 0-947352-46-5 . (Angličtina)
- ↑ 1 2 Leraut P. Můry Evropy: Saturnidi, Lasiocampids, Hawkmoths, Tiger Moths. - 2006. - Sv. 1. - 387 s. — (Můry Evropy). — ISBN 2-913688-07-1 . (Angličtina)
- ↑ 1 2 3 Russell Sh. E. Romance s motýly. Jak se muž zamiloval do hmyzu. - M .: Kolibřík, 2005.
- ↑ Glushchenko Yu. N., Tarasov A. A., Chistyakov Yu. A. Biologie proměnlivé epikopy (Epicopeia mencia Moore) (Lepidoptera, Epicopeidae) v Primorye a nezbytná opatření pro její ochranu // Čtení na památku Alexeje Ivanoviče Kurentsova. - Vladivostok: ÚNOR RAN, 1992. - Vydání. I-II. - S. 102-116.
- ↑ Savchuk V. V. Atlas motýlů a housenek Krymu. - Simferopol: Business-Inform, 2013. - 296 s. - ISBN 978-966-648-331-0 .
- ↑ Gorbunov O. G. Biodiverzita, zoogeografie a historie fauny skleněných motýlů (Lepidoptera, Sesiidae) v Rusku a přilehlých územích // Izvestiya AN. Biologická řada. - 1998. - T. 4 . - S. 453-457 .
- ↑ Laštuvka Z., Laštuvka A. The Sesiidae of Europe. - Stenstrup: Apollo Books, 2001. - S. 245.
- ↑ Raikov B. E., Rimsky-Korsakov M. N. Zoologické exkurze. - 7. vyd. - M. : Topikal, 1994. - S. 640. - 30 000 výtisků.
- ↑ Kott K. Adaptivní zbarvení u zvířat . - M . : Vydavatelství v. Literatura, 1950. Archivovaný výtisk (nepřístupný odkaz) . Získáno 19. srpna 2009. Archivováno z originálu 11. prosince 2015.
- ↑ 1 2 3 4 Morewood WD, Ring RA Revize životní historie vysokoarktického můry Gynaephora groenlandica (Wocke) (Lepidoptera: Lymantriidae ) // Canadian Journal of Zoology. - 1998. - Červenec (roč. 76, č. 7 ). - S. 1371-1381. — ISSN 0008-4301 . - doi : 10.1139/z98-085 .
- ↑ Chereshnev I. A., Andreev A. V., Berman D. I., Dokuchaev N. E., Kashin V. A. Animals // Červená kniha autonomního okruhu Čukotka / Ed. vyd. I. A. Čerešněv. - Divoký sever, 2008. - T. 1. - 235 s.
- ↑ Kluge NJ Přeměna larvy/kukla nohy a nová diagnóza pro taxon Metabola Burmeister 1832=Oligoneoptera Martynov 1923 // Russian Entomol. J. - 2004. - Sv. 13, č. 4. - S. 189-229. PDF (anglicky) . [Ruský překlad: Proměna nohou při přeměně larvy v kuklu a nová diagnóza taxonu Metabola .]
- ↑ 1 2 3 4 Korshunov, 2002 , str. 12
- ↑ Tyshchenko V.P. Fyziologie hmyzu. - M . : Vyšší škola, 1988. - 299 s.
- ↑ Tabashnik B.E. Struktura populace pieridních motýlů. III. Populace škůdců Colias philodice eryphile // Oecologia. - 1980. - č. 47 . - S. 175-183.
- ↑ 1 2 Kryzhanovsky O. L. Složení a rozložení entomofauny zeměkoule. - M . : Sdružení vědeckých publikací KMK, 2002. - 237 s. - ISBN 5-87317-116-5 (0).
- ↑ Průvodce Tuzov VK za motýly Ruska a přilehlých území: Hesperiidae, Papilionidae, Pieridae, Satyridae. - Sofie-Moskva, 1997. - Sv. 1. - 480 s., ill. (Angličtina)
- ↑ Mani MS Ekologie a biogeografie vysokohorského hmyzu . - Springer, 1968. - S. 530. - (4. díl Series entomologica). — ISBN 978-90-6193-114-0 . (Angličtina)
- ↑ Mølgaard P., Morewood D. Hmyz ITEX: Gynaephora groenlandica/G. rossii. Manuál ITEX / U. Molau, P. Mølgaard (ed.). - Kodaň, Dánsko: Dánské polární centrum, 1996. - S. 34-36. PDF (nedostupný odkaz) (anglicky)
- ↑ Tinbergen N. Chování zvířat. - M . : Mir, 1978. - 192 s., ill. S.
- ↑ 1 2 Williams CB The Migration of Butterflies. - Edinburgh, Spojené království: Oliver & Boyd, 1930. (anglicky)
- ↑ 1 2 Senthilmurugan B. . Národní park Mukurthi: migrační trasa pro motýly // Journal of the Bombay Natural History Society : deník. - Bombay Natural History Society , 2005. - Vol. 102 , č. 2 . - str. 241-242 . (Angličtina)
- ↑ 1 2 Nature Australia: Journal. - 2003. - Vydání. 27 , č. 10 . (Angličtina)
- ↑ 1 2 3 4 5 Pierce a kol. Výroční přehled entomologie. - 2002. - Sv. 47. - str. 47, 733-771. (Angličtina)
- ↑ Fiedler K., Holldobler B., Seufert P. Motýli a mravenci: "Komunikační doména" // Experientia. - 1996. - Sv. 52, č.p. 1. - S. 14-24. (Angličtina)
- ↑ Kistner DH The Social Insects' Bestiary // In: Social Insects. Vol 3. (Eds. Henry Hermann) (anglicky) . - New York, London: Academic Press, 1982. - S. 1-244 (Lepidoptera: 162-177). — 459 s. — ISBN 0-12-342203-5 .
- ↑ Gilmore DP, Da Costa CP, Duarte DPF Biologie lenochodů: aktualizace jejich fyziologické ekologie, chování a role jako vektorů členovců a arbovirů // Brazilian Journal of Medical and Biological Research. - 2001. - Leden (roč. 34, č. 1 ). - S. 9-25. — ISSN 0100-879X . - doi : 10.1590/S0100-879X2001000100002 . — PMID 11151024 .
- ↑ 1 2 3 4 5 Nekrutenko Yu. P. , Chikolovets V. Denni vánice Ukrajiny . - K . : Vidavnitstvo Raevskogo, 2005. - 232 s. — (Příroda Ukrajiny). — ISBN 966-7016-17-X .
- ↑ 1 2 3 Ochrana rostlin na mikrobiologické úrovni. Virové choroby lesního hmyzu (nepřístupný odkaz) . Získáno 7. září 2012. Archivováno z originálu 13. prosince 2013.
- ↑ 1 2 Dodd FP Někteří pozoruhodní mravenčí kamarád Lepidoptera (odkaz není k dispozici) . Získáno 20. srpna 2016. Archivováno z originálu 18. srpna 2016. // Transakce entomologické společnosti v Londýně. - 1911. - Sv. 577-589, deska XLVIII. (Angličtina)
- ↑ Rau, Phil. Pozorování určitých lepidopterních a hymenopterních parazitů vos Polistes (anglicky) // Annals of the Entomological Society of America. - 1941. - Červen (roč. 34, č. 2 ). - S. 355-366.
- ↑ Rau P. Pozorování některých lepidopterních a hymenopterních parazitů vos Polistes // Annals of the Entomological Society of America: journal. - 1941. - Sv. 34 , č. 12 . - S. 355-366 . (eng.) (nedostupný odkaz) Staženo 22. dubna 2018.
- ↑ 1 2 Belokobylsky S. A., Tobiáš V. I. Sem. Braconidae - Braconids. 9. Podčeleď. Alysiinae. Skupina rodů v blízkosti Aspilota // Klíč k hmyzu ruského Dálného východu. Reticulate, Scorpion, Hymenoptera. - Vladivostok: Dalnauka, 2007. - V. 4, část 5. - S. 9-133.
- ↑ Tobiáš V. I. [ed. a autor nebo první autor]. Řád blanokřídlí - blanokřídlí. Čeleď Braconidae - Braconids // Klíč k hmyzu evropské části SSSR. - L . : Nauka, 1986. - T. 3. - Část 4. - 500 s.; Část 5. - S. 1-231, 284-307; Sem. Aphidiidae - Mšice // Kap. 5. - S. 232-283, 308.
- ↑ Lelei A. S. Ch. 5 // Klíč k hmyzu ruského Dálného východu . - Vladivostok: Dalnauka, 2007. - T. IV. — S. 255. (Přístup: 27. srpna 2009)
- ↑ Kasparyan D. R. Řád blanokřídlí - blanokřídlí. Čeleď Ichneumonidae - Ichneumonidae, Úvod // Klíč k hmyzu evropské části SSSR. - L . : Nauka, 1981. - T. 3. - Část 3. - 688 s.
- ↑ 1 2 3 4 Savkovsky P. P. Atlas škůdců ovoce a bobulovin. - 5. vyd., dodat. a přepracováno. - K . : Sklizeň, 1990. - 96 s., barev. tab., nemoc. S.
- ↑ 1 2 3 4 Grimaldi D. , Engel MS Evoluce hmyzu . - Cambridge University Press, 2005. - 755 s. - (Cambridge Evolution Series). - ISBN 0-521-82149-5 , ISBN 978-0-521-82149-0 . (Angličtina)
- ↑ Whalley PES Systematika a paleogeografie hmyzu spodní jury v Dorsetu, Anglie // Bulletin Britského muzea přírodní historie (geologie). - 1985. - Sv. 39, č. 3. - S. 107-189. (Angličtina)
- ↑ Tree of Life (anglicky) (nepřístupný odkaz) (2007). Získáno 29. června 2007. Archivováno z originálu 22. června 2007.
- ↑ Rodendorf B. B. , Rasnitsyn A. P. Historický vývoj třídy hmyzu. - M .: Nauka, 1980. - S. 181-184. — 256 s.
- ↑ 1 2 Eid A., Viard M. Les Papillons du Monde. - Paříž, Francie: Les Editions Hatier, 1996. (francouzsky)
- ↑ Korb SK Katalog motýlů bývalého SSSR s poznámkami k systematice a nomenklatuře . - Nižnij Novgorod: Nizhegorodskaya Radiolaboratoriya Press, 2005. - 156 s. Archivovaná kopie (nedostupný odkaz) . Získáno 30. srpna 2009. Archivováno z originálu dne 25. října 2009. (Angličtina)
- ↑ 1 2 3 Kochetova N. I. Musí žít. Motýli. - M . : Agropromizdat, 1990. - 64 s.
- ↑ Lepidoptera : informace na webu Červeného seznamu IUCN (anglicky)
- ↑ Gärdenfors U., Stattersfield AJ 1996 Červený seznam ohrožených zvířat IUCN . - 1996. - S. 47-48. — 455 str. — ISBN 2-8317-0335-2 .
- ↑ Nikitsky N. B. , Sviridov A. V. Hmyz z Červené knihy SSSR. - M . : Pedagogika, 1987. - S. 9. - 176 s. - (Chraňte přírodu). - 180 000 výtisků.
- ↑ Tichonov A. Červená kniha Ruska. Zvířata a rostliny. - M. : ROSMEN, 2002. - 414 s. — 10 000 výtisků. — ISBN 5-353-00500-7 .
- ↑ Rusové, kteří se pokusili odvézt hmyz z Peru, jsou propuštěni (nepřístupný odkaz) . Polit.ru (12. prosince 2008). Získáno 1. prosince 2009. Archivováno z originálu 14. května 2013.
- ↑ Přílohy CITES - Přílohy I, II a III. Platné od 27. dubna 2011 (anglicky) . Datum přístupu: 18. března 2010. Archivováno z originálu 28. září 2006.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 Hopkins J. Extrémní kuchyně. Divná a úžasná jídla, která lidé jedí . - M. : FAIR-PRESS, 2006. - 336 s. — ISBN 5-8183-1032-9 . Archivovaná kopie (nedostupný odkaz) . Získáno 7. září 2012. Archivováno z originálu 18. července 2013.
- ↑ Cherry R. Použití hmyzu australskými domorodci (anglicky) (odkaz není k dispozici) . Kulturní entomologický přehled - články o hmyzu. Získáno 7. září 2012. Archivováno z originálu 16. října 2012.
- ↑ Marikovský P. I. Tajemství světa hmyzu. - Alma-Ata: Kainar, 1966. - 164 s.
- ↑ Entomodesign (nepřístupný odkaz) . Získáno 5. prosince 2009. Archivováno z originálu dne 24. května 2009.
- ↑ Khismatullina N. Z. Apiterapie . - Perm: Mobil, 2005. - S. 71-76. — 296 s. — 10 000 výtisků. — ISBN 5-88187-263-0 .
- ↑ Organizace spojených národů pro výživu a zemědělství: Ekonomické a sociální oddělení: Statistická dělení (angl.) (nepřístupný odkaz) . Datum přístupu: 12. prosince 2009. Archivováno z originálu 24. září 2009.
- ↑ Jolly MS, Sen SK, Sonwalkar TN Prasad GS Hedvábí bez moruše // Serv. Býk. - Řím, Itálie: Organizace pro výživu a zemědělství, Organizace spojených národů, 1979. - Ne. 29. - P. xvii + 178 s. (Angličtina)
- ↑ Annecke DP, Burger WA, Coetzee H. Stav škůdců Cactoblastis cactorum (Berg) (Lepidoptera: Phycitidae) a Dactylopius opuntiae (Cockerell) (Coccoidea: Dactylopiidae) na bezpáteřních plantážích Opuntia v Africe Entomological Society // Journal of the South Africa Afrika. - 1976. (anglicky)
- ↑ Floyd J. Pest Alert: Cactus moth Cactoblastis cactorum (anglicky) (odkaz není k dispozici) . APHIS (2006). Datum přístupu: 18. února 2007. Archivováno z originálu 26. listopadu 2012.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Alekseev V. Motýli v mýtech a legendách. - Drop, 2006. - 192 s. — (Historické album). — ISBN 5-358-00249-9 .
- ↑ Gura A.V. Symbolika zvířat ve slovanské lidové tradici. - M. , 1997. - S. 486-492.
- ↑ Etymologie a historie ruských slov (nepřístupný odkaz) . Datum přístupu: 29. října 2009. Archivováno z originálu 16. března 2010.
- ↑ Harrison R. (ed.); van Gogh-Bonger J. (překladatel): Vincent van Gogh. Dopis Theo van Goghovi. Psáno 22. května 1889 v Saint-Rémy (anglicky) (odkaz není k dispozici) . Van Goghovy dopisy . WebExhibits (částečně financované ministerstvem školství USA, Fondem pro zlepšení postsekundárního vzdělávání); Institute for Dynamic Educational Advancement (IDEA) (2011). Získáno 18. dubna 2011. Archivováno z originálu 19. července 2011.
- ↑ Emperor Moth, 1889 (anglicky) (nepřístupný odkaz) . Stálá sbírka . Van Goghovo muzeum (2005-2011). Získáno 15. dubna 2011. Archivováno z originálu 28. září 2011.
- ↑ 1 2 Heraldika světa (nepřístupný odkaz) . Získáno 10. října 2009. Archivováno z originálu 27. října 2009.
- ↑ Erby měst Ruské federace (nepřístupný odkaz) . Získáno 10. října 2009. Archivováno z originálu 25. října 2009.
- ↑ O. Petrová. Vše o tetování. Tetování od A do Z. - Vladis, 2006. - 288 s. - 8000 výtisků. — ISBN 5-9567-0248-6 .
- ↑ Mozaika // Filatelie SSSR . - 1975. - č. 12. - S. 63.
- ↑ Sibiřské zoologické muzeum Institutu ekonomiky a biologických věd Sibiřské pobočky Ruské akademie věd (nepřístupný odkaz) . Získáno 15. září 2012. Archivováno z originálu 19. listopadu 2012.
- ↑ Nabokov V. Třetí druh Echinargus Nabokov (Lycaenidae, Lepidoptera ) // Psyche: A Journal of Entomology. - 1945. - 1. ledna (roč. 52, č. 3-4 ). - S. 193-193. — ISSN 0033-2615 . - doi : 10.1155/1945/47328 . (Přístup 26. května 2012) Archivovaný výtisk . Získáno 26. května 2012. Archivováno z originálu 25. ledna 2013.
- ↑ The World of Birdwing Butterflies (anglicky) (nedostupný odkaz) . Získáno 14. října 2009. Archivováno z originálu 7. února 2009.
Další čtení
- Motýli // Encyklopedický slovník Brockhause a Efrona : v 86 svazcích (82 svazcích a 4 dodatečné). - Petrohrad. , 1890-1907.
- Korshunov Yu.P. Pokyny pro flóru a faunu Ruska // Mace lepidoptera ze severní Asie. Číslo 4. - M . : Partnerství vědeckých publikací KMK, 2002. - 424 s. — ISBN 5-87317-115-7 .
- Lvovskiy A. L., Morgun D. V. Mace lepidoptera z východní Evropy. - M . : Partnerství vědecké. vyd. KMK, 2007. - 442, [1] s., [4] l. nemocný.: nemocný. — (Směrnice pro flóru a faunu Ruska; vydání 8).
- Tatarinov A. G., Dolgin M. M. Druhová diverzita kyjovitých Lepidoptera na evropském severovýchodě Ruska. — M .: Nauka, 2001. — 244 s. - ISBN 5-02-026164-5 .
- Waley P. Butterflies. Průvodci očitých svědků - Motýl a můra. - London, New York, Stuttgart, M. : Dorling Kindersley (ve spolupráci s Muzeem přírodní historie - Londýn), Slovo, 2000. - ISBN 0-86318-319-0 (UK); ISBN 5-85050-550-4 (Rusko).
- Etymologický slovník slovanských jazyků . - M .: Věda.
- Motýli: Ekologie a evoluce při letu / Ed. Carol L. Boggs, Ward B. Watt, Paul R. Ehrlich. — 2. vyd. - Chicago, L. : University of Chicago Press, 2003. - 736 s. — ISBN 0-226-06318-6 . (Angličtina)
- Tuzov VK Průvodce po motýlech Ruska a přilehlých území: Libytheidae, Danaidae, Nymphalidae, Riodinidae, Lycaenidae. - Sofie-Moskva, 1997. - Sv. 2. - 480 s., ill. (Angličtina)
Odkazy
- Motýli Evropy (nepřístupný odkaz) . Získáno 8. října 2017. Archivováno z originálu 2. října 2017. (angličtina) (němčina) (polština) (ruština)
- Galerie lepidopterologů v Rusku a sousedních zemích (nepřístupný odkaz) . Datum přístupu: 28. ledna 2011. Archivováno z originálu 19. srpna 2011.
- Barevný atlas sibiřských Lepidoptera (anglicky) (nedostupný odkaz) . Získáno 15. července 2011. Archivováno z originálu 16. června 2012.
- Motýli Krymu - fotogalerie (nepřístupný odkaz) . Získáno 13. prosince 2008. Archivováno z originálu 1. prosince 2008.
- Motýli Kavkazu a jižního Ruska (nedostupný odkaz) . Získáno 2. července 2012. Archivováno z originálu dne 6. července 2012.
- Mapování a ochrana motýlů České republiky - Butterflies of the Czech Republic (Czech) .
- Lepidoptera (Macrolepidoptera) palearktického: Pozorování, hledání a údržba housenek (nepřístupný odkaz) . Staženo 29. července 2018. Archivováno z originálu 14. července 2018.
- The Global Lepidoptera Names Index (anglicky) (odkaz není dostupný) . Získáno 5. září 2013. Archivováno z originálu 28. září 2013.
 Slovníky a encyklopedie |
| |||
|---|---|---|---|---|
| Taxonomie | ||||
| ||||
| Řád hmyzu (Insecta) | ||
|---|---|---|
| Království Zvířata Typ členovci Supertřída šestinohý | ||
| Moderní |
|  |
| † Zaniklý |
| |
| Zastaralý | ||
| Moderní čeledi motýlů (Lepidoptera) | |||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Království Zvířata Typ členovci Třída Hmyz Podtřída křídlatý hmyz Infratřída Novokřídlý hmyz Poklad Endopterygota | |||||||||||
| Bazální podřády | |||||||||||
| glossata |
| ||||||||||