Nymfalidy

Nymfalidy

Polyflora ( Nymphalis polychloros ) - typový druh rodu typu z čeledi - Nymphalis
vědecká klasifikace
Doména:eukaryotaKrálovství:ZvířataPodříše:EumetazoiŽádná hodnost:Oboustranně symetrickéŽádná hodnost:protostomyŽádná hodnost:LínáníŽádná hodnost:PanarthropodaTyp:členovciPodtyp:Tracheální dýcháníSupertřída:šestinohýTřída:HmyzPodtřída:křídlatý hmyzInfratřída:NovokřídlíPoklad:Hmyz s plnou metamorfózousuperobjednávka:Amphiesmenopteračeta:LepidopteraPodřád:proboscisInfrasquad:MotýliPoklad:BiporesPoklad:ApoditrysiaPoklad:ObtektomeraNadrodina:ŽezloRodina:Nymfalidy
Mezinárodní vědecký název
Nymphalidae Rafinesque , 1815
Podrodiny

Nymphalidae [2] [3] ( lat.  Nymphalidae )  je čeleď Lepidoptera , sestávající z asi 6100 druhů [4] . Jméno pro rodinu poprvé dal německý zoolog, botanik a specialista na mezoamerické jazyky Konstantin Samuel Rafinesk-Schmaltz . Hlavním poznávacím znakem zástupců čeledi Nymphalidae je zkrácený přední pár nohou. Tento rys je pozorován téměř u všech taxonů čeledi, se vzácnými výjimkami.

Obecná charakteristika

Motýli střední a velké velikosti. Rozpětí křídel zástupců rodiny je 25-180 mm, ve většině - 50-80 mm. Motýli z této čeledi se vyznačují bohatou paletou barev [5] a vzorů křídel. Nejjasněji a pestřeji jsou zbarveni zástupci podčeledi Nymphalinae . Spodní strana křídel je často ochranné barvy [5] , někdy imitující suché listy a jiné suché rostlinné zbytky.

Hlava je zaoblená. Oči jsou nahé nebo chlupaté. Antény capitate nebo clavate [5] , dosahující poloviny žeberního okraje předního křídla. Labiální palpy jsou velké a silné, s krátkým koncovým segmentem, šikmo vyčnívajícím dopředu. Hrudník je silný a vyvinutý.

Výrazným znakem zástupců čeledi jsou přední nohy, které jsou u samců i samic redukované (nevyvinuté) a při chůzi se nepoužívají [6] [7] . Hrudní končetiny postrádají drápy a jsou pokryty hustými chlupy. Zadní holenní kost s jedním párem ostruh. Křídla jsou široká, jejich vnější okraj často s hranatými výběžky nebo zářezy. Přední křídlo je trojúhelníkového tvaru, s konvexním, poněkud konkávním nebo zoubkovaným (vlnitým) vnějším okrajem. Na předním křídle se žíly R 3 , R 4 a R 5 větví ze společného kmene, který vychází z vnějšího okraje centrální buňky. V řadě případů ze stejného kmene odbočuje žíla R2 ( Melitaeinae ) . Žíla R 3 dosahuje vrcholu křídla a R 4 a R 5  - k vnějšímu okraji. Žíla R1 má nezávislý původ z předního okraje centrální buňky. Samotná centrální buňka je uzavřena (kromě Neptisu ). Anální žíla jedna. Zadní křídlo je zaobleného nebo hranatého tvaru, se dvěma vyvinutými análními žilami. Centrální buňka zadního křídla není uzavřena (s výjimkou Argynninae ). Zadní křídla, například u charaxinů , mohou mít „ocasy“.

Břicho je úzké a krátké. Mužské genitálie se vyznačují značnou rozmanitostí a někdy i vysokou složitostí struktury. Tegumen je poměrně velký, má tvar kopule, silně vyčnívá dopředu. Uncus může mít různé struktury - od komplexních u některých Argynninae až po úplnou redukci u Melitaeinae . Části gnatosu nejsou vždy dobře odlišeny, někdy chybí. Vak je kratší než uncus, u Melitaea je zploštělý a má jiný tvar centrálního zářezu. Valva je široká nebo se složitou strukturou vnitřního povrchu v Argynninae , silně vyvinuté harfy a charakteristický proces v Melitaea . Aedeagus rovné nebo zakřivené, se špičatým nebo tupým vrcholem. Struktura ženských genitálií je charakterizována různými strukturami vaginální oblasti. Ne vždy je genitální ploténka diferencovaná. Bursa je membranózní, vždy bez apendixu [8] .

Vlastnosti biologie a ekologie

Téměř všechny nymfalidy jsou aktivními návštěvníky kvetoucích rostlin. Řada druhů z čeledi vyžaduje k životu stopové prvky , především sodík . Ochotně létají na vlhký minerální jíl , výkaly a moč velkých zvířat, mokré dřevěné uhlí , lidský pot  - odkud získávají vlhkost a potřebné stopové prvky. Samci těchto druhů se často shromažďují ve skupinách na vlhkých písčitých a hlinitých půdách, podél břehů potoků, poblíž louží.

Housenky střední nebo velké velikosti, 30-50 mm dlouhé, různých barev - od tmavých barev po zelené, s různými vzory, středně ochlupené, s ostny nebo výrůstky na těle. Housenky mladšího a někdy i středního věku často žijí ve skupinách, ale jsou i takové, které žijí samy. Živí se trávami , listy keřů a stromů , včetně ovocných stromů, někdy způsobují znatelné škody. Kukly jsou hranaté nebo hlíznaté, visí na listu nebo stonku pícnin nebo vedle nich na substrátu [5] .

Některé nymfalidy se vyznačují teritoriálním chováním, obvykle zaznamenaným u samců. Mohou přitom obsadit nejvyšší bod krajiny v očekávání samic, případně mohou poletovat po svém stanovišti. Často tito samci odhánějí ze svých teritoriálních oblastí nejen jiné samce vlastního druhu, ale i zástupce jiných druhů motýlů s podobnou barvou. V řadě případů samci vnímají neživé předměty úměrné velikosti a zbarvení motýlů jejich druhu jako rivaly [9]  – toto chování je například zaznamenáno u samců morpho , charaxes a dalších.

Mnoho druhů má výrazný pohlavní dimorfismus ve velikosti a barvě [5] .

Migrace

Dáma a perlorodky jsou převážně přisedlé a zpravidla se zdržují v určitých částech svého stanoviště. Mnoho druhů nymfalidů je náchylných k migračnímu chování při hledání potravy a pícnin pro své potomky. Někteří jsou schopni během migrace cestovat na velké vzdálenosti, například lopuch . Při migraci létají lopuchy ve skupinách rychlostí 25-30 km/h a za den dokážou urazit až 500 km [10] . Motýli letní generace lopuchu zimují v severní a střední Africe, kde se rozmnožují a nová generace migruje na sever, kde se líhnou letní generace motýlů. Koncem léta se jedinci jedné z těchto generací stěhují zpět do Afriky [11] . Na jaře se cyklus znovu opakuje. Celková délka jejich letu dosahuje 4000-5000 km [11] . Jako každý hmyz, i tento druh pravidelně způsobuje masová ohniska v důsledku hromadné reprodukce, která dramaticky zvyšuje počet migrujících jedinců. Každý rok tak jedinci bodláků provádějí obrovské masové migrace z generace na generaci. V období stěhování se motýli přesouvají na sever na široké frontě od Uralu do Skandinávie [11] , všude zasahují až k pobřeží okrajových moří Severního ledového oceánu [12] . V odpovídajících oblastech na severu tvoří dočasné osady (pseudopopulace) a úspěšně se rozmnožují. Migrace umožňují motýlům využívat změny zdrojů, jak se mění roční období, pohybují se v létě na sever, aby se vyhnuli horkým teplotám v Africe, a zase na jih, aby se vyhnuli studeným zimám v severní Evropě [11] [13] . Tento vzorec se odráží také v USA, kde lopuch migruje z Mexika do severních Spojených států a Kanady [14] .

Rozsah a druhy

Asi 6100 druhů a 559 rodů [4] . Široce rozšířený po celém světě, většinou v tropech. V Rusku existuje více než 130 druhů [5] .

Poznámky k systematice

Složení čeledi a její taxonomie je předmětem vědeckých diskusí a výzkumů. Mnoho taxonů, které jsou nyní považovány za podčeledi Nymphalidae, jako jsou Danainae , Heliconiinae , Libytheinae , Morphinae , byly dříve považovány za samostatné čeledi [15] . Systematická pozice skupiny Satyrid je sporná . Řada entomologů zařazuje tento taxon do úrovně podčeledi v rámci čeledi Nymphalidae — právě v této kategorii jsou zástupci této skupiny považováni v anglicky psané vědecké literatuře. Na území zemí bývalého SSSR si tato skupina motýlů podle tradiční taxonomie, založené na charakteristicky rozpoznatelném vzhledu a morfologii samčích genitálií, zachovává především status samostatné rodiny [16] [17] .

Fylogeneze a evoluce

Fylogeneze nymfalidů je složitá. Některé taxony mají stále nejasnou pozici, což odráží skutečnost, že některé podčeledi byly dříve uznány jako samostatné čeledi kvůli nedostatečnému studiu. Nejstarším známým fosilním zástupcem čeledi je Prodryas persephone , známý z jediné neobvykle dobře zachované fosílie objevené v roce 1878 v sedimentech Severní Ameriky [18] . Fosilie P. persephone byla nalezena v nalezištích pozdního eocénu ve slavné formaci Florissant poblíž Florissantu v Coloradu [19] [ 20] . Délka předního křídla motýla je 24,5 mm. Jedinec je zcela zachován včetně ústních ústrojí, tykadel a dokonce i barevné kresby šupin na křídlech [21] . Nejbližší příbuzní nymfalidi pocházejí z existujících rodů Hypanartia [22] a Antanartia [23] .

Členové podrodin

Poznámky

  1. Řada entomologů rozlišuje tento taxon v řadě podčeledi Satyrinae jako součást čeledi Nymphalidae - právě v tomto stavu jsou zástupci této skupiny považováni v zahraniční literatuře. Na území zemí bývalého SSSR si tato skupina motýlů podle dochované taxonomie, založené na rysech anatomie a biologie, jakož i na charakteristickém rozeznatelném vzhledu, obvykle zachovává status rodiny.
  2. Gornostaev G. N. Hmyz SSSR. - Moskva: Myšlenka, 1970. - 372 s. - (Příručky-determinanty zeměpisce a cestovatele).
  3. Klíč k hmyzu ruského Dálného východu. T. V. Caddisflies a Lepidoptera. Část 5 / pod celkem. vyd. P. A. Lera . - Vladivostok: Dalnauka, 2005. - 575 s. - 500 výtisků.  — ISBN 5-8044-0597-7 .
  4. 1 2 Van Nieukerken, Erik J. a kol. Order Lepidoptera Linnaeus, 1758  (anglicky)  // In: Zhang, Z.-Q. (Ed.) Biodiverzita zvířat: Nástin klasifikace vyšší úrovně a přehled taxonomické bohatosti. — Zootaxa . - Magnolia Press, 2011. - Sv. 3148 . - S. 212-221 . — ISSN 1175-5326 .
  5. 1 2 3 4 5 6 Devjatkin, 2013 .
  6. Wolfe, Joanna M.; Oliver, Jeffrey C.; Monteiro, Antonia. Evoluční redukce první hrudní končetiny u motýlů  (anglicky)  // Journal of Insect Science : journal. - 2011. - 1. ledna ( roč. 11 , č. 1 ). — S. 66 . — ISSN 1536-2442 . - doi : 10.1673/031.011.6601 . — PMID 21867433 .
  7. Bingham, CT Fauna Britské Indie, včetně Cejlonu a Barmy: Motýli, svazek  I. — Londýn: Taylor and Francis, Ltd. , 1905.
  8. Nekrutenko Yu. P. Bulavous Lepidoptera z Krymu. Determinant. - Kyjev: Naukova Dumka, 1985. - 152 s.
  9. Tinbergen N. Chování zvířat. - M . : Mir, 1978. - 192 s., ill. S.
  10. Harlan A.Ch., A Quantitative Study of the Migration of the Painted Lady Butterfly, Vanessa Cardui L. Ecology, Vol. 32, č. 2 (Avril 1951), str. 155-171.
  11. 1 2 3 4 Gerard Talavera, Roger Vila. Objev masové migrace a chovu motýlice Vanessa cardui v Subsahaře: evropsko-africká migrace znovu. Biological Journal of the Linnean Society, Volume 120, Issue 2, 2017, pp. 274-285, https://doi.org/10.1111/bij.12873
  12. Bolotov I.N. Dlouhodobé změny ve fauně kyjovců (Lepidoptera, Diurna) severní tajgy na západě Ruské nížiny. - Ekologie, 2004. č. 2. S. 141-147
  13. Southwood TRE Habitat, chrám ekologických strategií? Journal of Animal Ecology. 1977. č. 46. s. 337-365.
  14. Stefanescu, C., R. Askew, J. Corbera, M. Shaw. 2012. Parazitismus a migrace v jižních palearktických populacích motýla sleďového, Vanessa cardui (Lepidoptera: Nymphalidae). European Journal of Entomology, 109/1: 85-94.)
  15. Smart P. Ilustrovaná encyklopedie světa motýlů. - Transworld Publishers Ltd, 1981. - 274 s. - ISBN 0-552-98206-7 .  (Angličtina)
  16. Kuznetsov V.I., Stekolnikov A.A. 2001. Srovnávací morfologie mužských genitálií v podčeledích Morphinae a Brassolinae a obnova čeledi. Satyridae, status resurr. (Lepidoptera) v novém svazku // Entomologická revue T. 80, no. 1. S. 121-136.
  17. Sochivko A.V. , Kaabak L.V. Identifikátor motýlů Ruska. Denní motýli. - M. : Avanta +, 2012. - S. 106-107. — 320 s. — (Svět encyklopedií). - 5000 výtisků.  - ISBN 978-5-98986-669-4 .
  18. H. Goss & W. W. Fowler. Societies: Entomological Society of London  (neopr.)  // Entomologist's Record and Journal of Variation. - 1894. - T. 5 . - S. 19-20 .
  19. Thomas C. Emmel, Marc C. Minno & Boyce A. Drummond. Fosilní motýli Florissant // Florissant butterflies: průvodce po fosilních a současných druzích středního Colorada  (anglicky) . - Stanford University Press , 1992. - S. 4-12. — ISBN 9780804720182 .
  20. Steven W. Veatch a Herbert W. Meyer. Historie paleontologie na fosilních lůžkách Florissant, Colorado // Paleontologie formace florissantů svrchního eocénu, Colorado  (anglicky) / Herbert William Meyer & Dena M. Smith. - Geological Society of America , 2008. - S. 1-18. - (svazek 435 speciálních prací). — ISBN 9780813724355 .
  21. Grimaldi, David & Michael S. Engel . Fosilní hmyz // Evoluce hmyzu  (neopr.) . - Cambridge University Press , 2005. - S. 42-92. - (1. díl Cambridge Evolution Series). — ISBN 9780521821490 .
  22. Niklas Wahlberg (2006). „Ten trapný věk pro motýly: poznatky z věku motýlí podčeledi Nymphalinae (Lepidoptera: Nymphalidae)“. Systematická biologie. 55(5): 703-714. doi:10.1080/10635150600913235. PMID 16952908
  23. Keith R. Willmott, Jason P. W. Hall & Gerardo Lamas (2001). „Systematika Hypanartia (Lepidoptera: Nymphalidae: Nymphalinae), s testem na geografické speciační mechanismy v Andách“. Systematická entomologie. 26(4): 369-399. doi:10.1046/j.1365-3113.2001.00157.x

Literatura

Odkazy