Duch | ||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|
vědecká klasifikace | ||||||||
Doména:eukaryotaKrálovství:ZvířataPodříše:EumetazoiŽádná hodnost:Oboustranně symetrickéŽádná hodnost:protostomyŽádná hodnost:LínáníŽádná hodnost:PanarthropodaTyp:členovciPodtyp:Tracheální dýcháníSupertřída:šestinohýTřída:HmyzPodtřída:křídlatý hmyzInfratřída:NovokřídlíPoklad:Polyneopteračeta:Duch | ||||||||
Mezinárodní vědecký název | ||||||||
Phasmatodea Jacobson & Bianchi , 1902 [1] | ||||||||
Synonyma | ||||||||
|
||||||||
Podřády | ||||||||
|
||||||||
|
Duch [2] [3] [4] [5] , nebo tyčový hmyz [2] [3] [4] [5] , nebo letáky [6] , nebo hororové příběhy [7] ( lat. Phasmatodea ) , - a oddělení hmyzu , čítajícího více než 3000 druhů [8] [9] . Název pochází z jiné řečtiny. φάσμα - "duch", "duch", "přízrak". Biotopem více než 3 000 druhů jsou tropy, i když některé druhy se vyskytují v USA, Rusku a Austrálii.
Fosílie jsou známy již z období permu [10] .
Duchové se vyskytují všude, kromě Antarktidy a Patagonie. Nejpočetnější jsou v tropech a subtropech. Největší druhová diverzita je pozorována v jihovýchodní Asii a Jižní Americe, dále v Austrálii , Střední Americe a na jihu USA [11] . Na ostrově Kalimantan (Borneo) bylo nalezeno více než 300 druhů – jedná se o nejbohatší regionální druhovou rozmanitost Phasmatodea na světě [12] .
Na území zemí bývalého SSSR žije 7 druhů paličkovitého hmyzu [2] , z toho 6 (rod Ramulus ) se vyskytuje v pouštích Zakavkazska , Střední Asie [13] a jižního Kazachstánu . Dva druhy obývají Rusko: reliktní paličák ussurijský ( Baculum ussurianum ) na Dálném východě [14] a paličák dvoutuberkulózní ( Ramulus bituberculatus ) v Baškirsku [15] .
Čeleď zahrnuje největší moderní hmyz. Za největšího zástupce čeledi a největší žijící hmyz je považován paličák Phobaeticus chani [16] . Jeho největší exemplář z Kalimantanu má délku 357 mm a s prodlouženými končetinami - 567 mm. Dosavadním rekordmanem v délce těla byl paličkovitý hmyz Phobaeticus kirbyi s maximální délkou 328 mm as prodlouženými končetinami - 546 mm [17] . Mezi největší druhy patří také paličkovitý hmyz Phryganistria heusii yentuensis s délkou těla až 32 cm (až 54 cm s prodlouženými končetinami) [18] .
Tvar těla je tyčovitý, listový, často s ostny a výrůstky, které napodobují různé části rostlin nebo lišejníky. Zbarvení je ochranné, ochranné , hnědé nebo zelené, může se lišit od světlé po tmavou v závislosti na osvětlení a některých dalších faktorech. Změna jasu barvy je způsobena stlačením nebo roztažením zrn barvícího pigmentu umístěného v podkoží. Listoví červi ( Phyllium ) z tropů jihovýchodní Asie tak barvou a tvarem těla napodobují listy rostlin - hlavní barva tohoto hmyzu je jasně zelená, ale vyskytují se i formy se žlutou a oranžovou barvou. U mnoha druhů je zbarvení často s černými nebo hnědými skvrnami podél okrajů těla, což dává další podobnost s listem.
Hlava je malá, kulovitá, se zakulacenýma očima, nitkovitými nebo štětinovitými tykadly a dopředu směřujícími hlodavými ústy [2] . Pronotum je téměř čtvercového tvaru, střední část hrudníku je silně protáhlá, břicho je 10segmentové, silně protáhlé nebo listovité. Antény jsou umístěny na přední straně hlavy a mohou být kratší než hlava a mnohem delší než tělo. Nohy jsou dlouhé, tenké, s 5dílnými tarsi a přísavkou mezi drápy. Zářezy na stehnech předních nohou. Elytra nejčastěji zkrácená nebo chybí; křídla jsou někdy dobře vyvinutá, vějířovitá, někdy zkrácená, častěji také chybí [19] . Samice jsou obvykle větší než samci a mají na konci břicha nevyčnívající krátký ovipositor .
Většinou připomínají klacíky nebo listy, odkud pochází i jejich název. Tělo může být opatřeno hrbolky, ostny nebo listovými nástavci a výběžky. V tomto případě je dosaženo většího účinku díky dlouhé nehybnosti a postoji hmyzu.
Pro tyčový hmyz sedící v kryptické (ochranné) poloze je charakteristická tzv. katalepsie , při které jsou úpony těla ve stavu "voskové pružnosti". Pokud v tuto chvíli dáte tyčovitému hmyzu nějakou pozici, zůstane v této poloze, dokud se nedostane z katalepsie. Ani odstranění jakékoli části těla jej nevrátí do normálu.
Ghostfish ukazují různé obranné mechanismy proti predátorům, které primárně brání útoku (primární obrana), a obranu, která se rozmístí poté, co k útoku již došlo (sekundární obrana) [20] .
Nejsnáze identifikovatelný obranný mechanismus u Phasmatodea je maskování ve své vnější formě, napodobující rostliny. O většině duchů je známo, že efektivně reprodukují tyčové a listové formy a těla některých druhů (jako Pseudodiacantha macklotti a Bactrododema centaurum ) jsou pokryta mechem nebo lišejníkovými porosty , což přispívá k jejich celkovému maskování. Zůstávají absolutně nehybné a stávají se neviditelnými [20] . Některé druhy mají schopnost měnit barvu při změně prostředí ( Bostra scabrinota , Timema californica ). Další behaviorální adaptace, kromě ochranného kryptického zbarvení , může být příkladem skutečnosti, že řada druhů provádí houpavé pohyby, při nichž se tělo kýve ze strany na stranu; toto je věřil napodobit pohyb listů nebo větví se houpat ve větru [21] [22] . Další metodou, kterou se hmyz klacek vyhýbá predaci a podobá se větvím, je kataleptický stav , ve kterém hmyz zaujme strnulou, nehybnou pozici, kterou lze udržet po dlouhou dobu [23] . Noční životní styl a noční shánění potravy dospělých také pomáhají Phasmatodea zůstat skrytá před predátory [23] .
Jako zdánlivě opačný způsob obrany se mnoho druhů duchů snaží zastrašit přicházejícího predátora blikajícími jasnými barvami, které jsou běžně skryté, nebo hlasitými zvuky [24] . Když jsou některé druhy vyrušeny na větvi nebo listech, když spadnou do podrostu, aby unikly, během volného pádu na okamžik roztáhly křídla, aby zobrazily jasné barvy, které zmizí, když hmyz přistane. Jiné si udrží svůj jasný displej po dobu až 20 minut v naději, že vyděsí dravce a navodí dojem, že jsou větší. Některé, jako například Pterinoxylus spinulosus , doprovázejí vizuální zobrazení hlukem produkovaným třením částí křídel o sebe [24] .
U některých druhů, jako jsou mladé nymfy Extatosoma tiaratum , bylo pozorováno, že se břicho zakřivuje vzhůru nad tělem a hlavou a připomíná mravence nebo štíry v aktu mimikry, což je další obranný mechanismus, kterým se hmyz nestává kořistí. Vajíčka některých druhů duchů, jako je Diapheromera femorata , mají masité výběžky připomínající elaiosomy (masité struktury někdy připojené k semenům), které přitahují mravence. Když je vejce doručeno do kolonie, dospělý mravenec krmí elaiosom larvu, zatímco vajíčko duchů je ponecháno vyvíjet se ve výklencích hnízda v chráněném prostředí [25] .
Některá strašidla s hroty na stehnech zadních nohou ( Oncotohasma martini , Eurycantha calcarata , Eurycantha horrida , Diapheromera veliei , Diapheromera covilleae ) při ohrožení reagují ohnutím břicha nahoru a opakovaným přikládáním nohou k sobě a chytají útočníka. Pokud je dravec chycen, tyto hroty ho probodnou; i u lidí mohou tyto hroty způsobit krvácení a značnou bolest [21] .
Některé druhy duchů mají na předním okraji prothoraxu pár speciálních žláz, které hmyzu umožňují vylučovat ochranné sekrety, včetně chemických sloučenin různých účinků: některé vydávají zřetelný zápach, jiné mohou způsobit pálení očí a tlama predátora [26] . Tato ochranná tekutina často obsahuje pronikavě páchnoucí těkavé metabolity , o kterých se dříve předpokládalo, že jsou koncentrovány v hmyzu z jeho rostlinných zdrojů potravy. Nyní se však zdá pravděpodobnější, že hmyz si vyrábí své vlastní obranné chemikálie [27] . Kromě toho se chemické složení obranné chemické látky z alespoň jednoho druhu, Anisomorpha buprestoides , může lišit [27] v závislosti na životní fázi hmyzu nebo konkrétní populaci, jejíž je součástí [28] . Tato varianta chemického postřiku také odpovídá regionálním barevným formám v populacích na Floridě, přičemž různé varianty mají různé chování [29] . Chemická látka z jednoho druhu, Megacrania nigrosulfurea , je používána kmenem v Papua-Nová Guinea k léčbě kožních infekcí kvůli jejím antibakteriálním složkám [30] . Některé druhy duchů používají kratší ochranný sekret, při kterém jedinci při narušení reflexně vypouštějí jedovatou hemolymfu (krvácení) přes klouby nohou a švy exoskeletu. To umožňuje hemolymfě, která obsahuje jedovaté sloučeniny, vytékat a odhánět dravce. Dalším trikem je vyvracet obsah žaludku, když je jedinec pronásledován, a zastrašit tak potenciální predátory [31] .
Životní cyklus paličáka začíná nakladením vajíček samičkou jednou z následujících metod. Vajíčko buď shodí na zem pohybem vejcokladu, nebo je celým břichem jemně vloží do paždí hostitelské rostliny, vyhrabe je do malých otvorů v půdě nebo vajíčka připevní k substrátu, obvykle stonek nebo list živné rostliny. Jedna samice naklade po páření od 100 do 1200 vajíček v závislosti na druhu [32] .
Mnoho druhů Phasmid se rozmnožuje partenogeneticky , což znamená, že samice kladou vajíčka, aniž by se musely pářit se samci, aby produkovaly potomstvo. Vajíčka takových panenských matek jsou zcela samičího genotypu a líhnou se z nich nymfy, které jsou přesnými kopiemi jejich matek. Tyčinkové druhy hmyzu, které jsou produktem hybridizace, jsou obvykle partenogeneticky povinné [33] , ale nehybridy jsou fakultativní partenogeny, což znamená, že si zachovávají schopnost páření a jejich sexuální chování závisí na přítomnosti a početnosti samců [34] .
Vajíčka paličkovitého hmyzu jsou tvarem a velikostí podobná semenům a mají tvrdou skořápku. Mají na předním konci víčkovitou strukturu zvanou operculum , ze které se nymfa vynořuje při líhnutí. Doba vylíhnutí se pohybuje od 13 do více než 70 dnů, s průměrem 20 až 30 dnů [21] . Některé druhy, zejména ty z mírných oblastí, procházejí diapauzou , kdy je vývoj v zimních měsících opožděn. Diapauza nastává v důsledku vlivu krátkého denního světla na ovipozici nebo může být geneticky podmíněna. Diapauza je narušena zimním chladem, díky čemuž se vajíčka líhnou až následující jaro. Mezi hospodářsky významnými druhy, jako je Diapheromera femorata , vede diapauza k rozvoji dvouletých cyklů propuknutí jejich rozmnožování [35] .
Vajíčka mnoha druhů nesou capitulum , hrbolovitý otok pokrývající operculum. Tato struktura je pro mravence atraktivní kvůli své podobnosti s elaiosomy určitých rostlinných semen, která jsou vyhledávaným zdrojem potravy pro larvy mravenců a běžně napomáhají šíření semen mravenců, což je forma vzájemnosti rostlin a mravenců nazývaná myrmecochory . Mravenci nosí vejce do svého podzemního hnízda a mohou odstranit kapitulum, aby nakrmili své larvy, aniž by poškodili embryo tyčového hmyzu. Tam se v mraveništi vylíhne vejce a z hnízda se nakonec vynoří mladá nymfa, která zpočátku připomíná mravence (další příklad mimikry duchů) a vyšplhá na blízký strom do bezpečí mezi listy [21] . Vajíčka paličkovitého hmyzu jsou obalena šťavelanem vápenatým, díky kterému přežívají v trávicím traktu ptáků bez úhony. Bylo navrženo, že ptáci mohou hrát roli v šíření partenogenetických druhů hmyzu, zejména na ostrovy [36] .
Životní cyklus Phasmatodea je neúplný - hemimetabolický , prochází sérií několika nymfálních instarů . Nymfa vylézající ze starých skořápek na povrch požírá své bývalé kryty. Stáří dospělého stádia imaga u většiny druhů nastává po několika měsících a mnoha svlékáních. Délka života Phasmatodea závisí na druhu, ale pohybuje se od několika měsíců do tří let [37] .
Počet chromozomů u tyčinek je velmi variabilní, s diploidními počty v rozmezí od 22 do 80. K dispozici jsou data pro 144 taxonů, z nichž 37 se reprodukuje partenogeneticky a 83 z nich identifikovalo pohlavní chromozomy. Většina paličkovitého hmyzu má karyotyp pohlavního chromozomu XO, což je pravděpodobně systém předků (68 druhů přítomných ve 36 ze 46 studovaných rodů), zatímco menšina vykazuje karyotypy pohlavního chromozomu XY (13 druhů, 8 rodů). Jeden druh, Didymuria violescens , má samce s karyotypem pohlavního chromozomu XO i XY. Počet chromozomů v této skupině je velmi variabilní a polyploidie je dobře dokumentována u partenogenetických taxonů. Počet diploidních chromozomů u paličkovitého hmyzu se pohybuje od 22 u některých druhů do 80 u Sipyloidea sipylus [38] .
Řád Phasmatodea je někdy považován za blízce příbuzný řádům Blattodea , Mantodea , Notoptera a Dermaptera , ale jejich členství není určeno a seskupení (někdy nazývané „Orthopteroidea“) může být parafyletické (nemá společného předka), a proto ne. platí v tradičním popisu (pokud existuje soubor funkcí, které mají všichni účastníci). Phasmatodea, kdysi považována za podřád Orthoptera, je nyní považována za samostatný řád [39] . Anatomické rysy je oddělují jako monofyletickou (odvozenou od společného předka) skupinu od Orthoptera. Jedním z takových příznaků Phasmatodea je pár exokrinních žláz uvnitř prothoraxu používaných k obraně. Dalším znakem je přítomnost speciálního skleritu (hustého plátu) zvaného vomer , který umožňuje samci sevřít samici během páření [40] .
Řád je rozdělen do dvou nebo někdy i tří podřádů [40] . Obvykle se rozlišují podřády Anareolatae a Areolatae, které se liší podle toho, zda má hmyz na spodní straně špiček středních a zadních končetin (Areolate) nebo nemá (Areolate) dvorec nebo zaoblené oblasti. Fylogenetické (evoluční) vztahy mezi různými skupinami však zůstávají nevyřešeny. Monofylie podřádu Anareolatae byla zpochybňována a morfologie vajec může být nejlepším základem pro klasifikaci [41] . Alternativní rozdělení Phasmatodea do tří podřádů zahrnuje taxony Agathemerodea (1 rod a 8 druhů), Timematodea (1 rod a 21 druhů) a Verophasmatodea pro všechny ostatní taxony [42] . Toto rozdělení řádu však není plně podpořeno molekulárními studiemi, které ukazují, že Agathemerodea je součástí Verophasmatodea a není jeho sesterskou skupinou [43] [44] .
V současné době vědci popsali 3100 druhů [45] (včetně 54 fosilních druhů; Zhang, 2013) [46] , tři podřády, 13 čeledí a 454 rodů [8] [47] [48] :
Mnoho druhů tyčového hmyzu se snadno chová v zajetí. Více než 300 druhů se pěstuje jako domácí mazlíčci a v laboratořích [49] .
4 duchy jsou uvedeny na Červeném seznamu ohrožených druhů IUCN , 2 jsou kriticky ohrožené (ČR), 1 je ohrožený (EN) a 1 již vyhynul [50] :
![]() |
|
---|---|
Taxonomie | |
V bibliografických katalozích |