Ptactvo
Ptáci ( lat. Aves ) je skupina teplokrevných obratlovců snášejících vajíčka , tradičně považovaných za samostatnou třídu [comm. 1] . Dobře izolovaný od ostatních skupin moderních zvířat. Jedním z nejcharakterističtějších znaků je obal z peří , který chrání tělo před nepříznivými změnami teplot a hraje důležitou roli při letu [1] . Schopnost létat je nejdůležitější vlastností ptáků (její absence u některých druhů je sekundárním jevem) [2] . Přední končetiny mají podobu křídel . Ptáci mají zvláštní stavbu dýchacích a trávicích orgánů , která úzce souvisí s jejich schopností létat. Dalším rozlišovacím znakem ptáků je přítomnost zobáku [1] [2] .
Mnoho druhů ptáků provádí pravidelné dlouhé migrace z jedné oblasti Země do druhé. Ještě větší počet vede nomádský způsob života a neustále se pohybuje na krátké vzdálenosti ve svém dosahu. Ptáci jsou společenská zvířata, která spolu komunikují pomocí vizuálních a sluchových signálů a mohou vykonávat sociální aktivity, jako je společné hnízdění, společný lov nebo ochrana před predátory [1] . Většina druhů se vyznačuje monogamií . Typicky jsou vejce kladena do hnízda a inkubována jedním nebo oběma členy páru. Většina ptáků se o své potomky stará ještě dlouho po jejich narození.
Ptáci obývají všechny oblasti zeměkoule, včetně vnitrozemí Antarktidy [1] [3] . Podle Mezinárodní unie ornitologů je k únoru 2022 známo 10 928 druhů žijících ptáků ( 19 883 poddruhů) a také 160 druhů, které vyhynuly vinou člověka po roce 1500 [4] [5] . Díky tomu jsou ptáci nejrozmanitější třídou tetrapodů . Na území Ruska bylo zaznamenáno 789 druhů, z toho 657 hnízdících druhů , 125 druhů, jejichž hnízdění nebylo prokázáno, a 7 druhů, které v zemi zmizely [6] .
Ptáci jako nejpočetnější a nejrozšířenější skupina vyšších obratlovců a také kvůli zvláštnostem jejich biologie hrají důležitou roli v přírodě i v životě člověka. Mnoho druhů má velký hospodářský význam. Chov drůbeže je jedním z hlavních odvětví zemědělství , produkující maso, vejce, tuk a peří pro lidi. Mnoho druhů ptáků je chováno lidmi jako domácí mazlíčci . Díky lidské činnosti se mnoho ptáků dále vyvíjelo.[ upřesnit ] , některé se staly synantropy , ale zároveň asi 1200 druhům víceméně hrozí vyhynutí a jsou chráněny národními i mezinárodními zákony [7] .
Obor zoologie , který se zabývá studiem ptáků, se nazývá ornitologie [8] .
Etymologie jména
Ruské slovo pták pochází z Praslavi. pъtica , z baltoslava . *ръта "pták" + zdrobnělina *-ica , z praj.-e. peh₂w- "malý". Souvisí s podobnými slovy ve slovanských jazycích a lotyštině. putns "pták", lit. putytis "ptáček". Vzdálenější příbuznost - z lat. putila "kuře", Skt. पुत्र ("putra") "dítě, syn". Falešný vztah - z řec. πτηνό ("ptino") "pták" (ze starořeckého πέτομαι ("petome") "létat").
Latinské slovo avis pochází z Proto-I.E. *h 2 ewis (v tradiční přestavbě *awis ) „pták“, z něhož ostatní Ind. विः ( IAST : viḥ ) "pták", jiné řec ἀετός "orel", Arm. հավ (hav) "kuře", Wall. hwyad "kachna" [9] [10] .
Rozměry
Velikost a tělesná hmotnost ptáků se velmi liší. Nejmenší ptáčci - kolibříci - obvykle váží 3-7 g [11] . Největší létající ptáci obvykle nepřesahují 12-16 kg tělesné hmotnosti ( labutě , supi , dropi ) [12] [8] a 3 m v rozpětí křídel ( pelikáni , albatrosi , kondor andský ) [8] [13] , ale někdy dosahují hmotnosti 18-19 kg ( drop velký a obecný ) [14] [15] a rozpětí křídel 3,63 m ( albatros putující ) [16] .
Největším známým létajícím ptákem všech dob byl Pelagornis sandersi z oligocénních ložisek Spojených států: rozpětí jeho křídel se odhaduje na 6,1–7,4 m a hmotnost 20–40 kg [15] . Přibližně stejnou velikost měl Argentavis z miocénu Argentiny [17] .
Nelétaví ptáci mohou být mnohem těžší: velcí tučňáci dosahují 40 kg, kasuáři a pštrosi - 80-150 kg [12] [18] a někteří vyhynulí ptáci ( Epiornisidae , moa ) - 230-450 kg [19] [16] . Na výšku dosahovala velká moa 3,7 m [16] .
Nejmenším moderním ptákem je kolibřík včelí : jeho délka těla je asi 5,7 cm a jeho hmotnost může být 1,6 gramu [16] . Největším žijícím ptákem je pštros africký , vysoký až 2,7 m a vážící až 156 kg [16] [19] . Nejmenší pták naší doby je tedy asi 100 tisíckrát lehčí než největší.
-
včelí kolibřík
-
Africký pštros
-
kondor andský
-
potulný albatros
-
Kostra a vejce Aepyornis maximus
-
Srovnání velikosti Pelagornis sandersi a moderního kondora andského a toulavého albatrosa
Evoluce a systematika
Původ
Původ ptáků je již dlouho předmětem živé diskuse [13] . Během výzkumu na toto téma bylo předloženo několik verzí původu a rodinných vazeb ptáků a vzniku letu, které byly po více než sto let čistě hypotetické [20] .
Poprvé se verze o původu ptáků z plazů objevila poté, co byla v roce 1861 v Německu objevena kostra Archeopteryxe , živočicha, který žil asi před 150 miliony let, v pozdní juře . Měl znaky typického plaza - charakteristickou stavbu pánve a žeber, zuby, tlapky s drápy a dlouhý ocas jako ještěrka . Fosilie však vykazují dobře zachované otisky letek , podobné těm, které mají moderní ptáci.
Archaeopteryx zůstával po dlouhou dobu fosilním zvířetem nejbližším moderním ptákům, takže historie třídy byla prezentována jako evoluce jejích potomků. Všechny první myšlenky o původu ptáků [20] a jejich letu byly založeny na jeho studii : „arboreální“ („od stromů dolů“, Marsh , 1880) [21] a „běh“ („od země nahoru“ , Williston , 1879) [22] teorie [23] . V souladu s tím byl zastoupen i původ samotných ptáků - od triasových tekodonů ( archosauromorfů ) v stromové teorii nebo od jurských běžících teropodních dinosaurů v pozemském prostředí [24] .
Tradiční definice třídy ptáků je také svázána s archaeopteryxem, který dnes sdílí mnoho autorů [25] : „moderní ptáci, archeopteryx a všichni potomci jejich posledního společného předka“ [26] . Podle řady studií je v tradiční třídě ptáků a dokonce i v kladu aviál (ptáků v širokém slova smyslu) Archaeopteryx nejstarším nebo jedním z nejstarších a nejbližším známým zástupcům společného předka [27] [ 28] [29] [30] . Jen několik rodů je starších a možná bazálnějších než on: Anchiornis , Xiaotingia , Aurornis a další [28] [30] , ale ne vždy jsou přiřazeny ani k aviálům [29] [31] . Na druhou stranu někteří autoři došli k závěru, že Archaeopteryx nepatří k Aviálům, ale k jejich sesterské skupině , která se do dnešních dnů nedochovala, Deinonychosaurům [32] [31] .
Dinosauři a ptáciPoprvé byla hypotéza o původu ptáků z dinosaurů předložena v roce 1868 Thomasem Huxleym na základě srovnání stavby Archaeopteryxe a malého masožravého dinosaura Compsognatha [33] . V průběhu času, v důsledku objevů mnoha druhů starověkých ptáků a opeřených teropodních dinosaurů , stejně jako šíření kladistické klasifikace, se většina výzkumníků začala přiklánět k tomu, že sami ptáci jsou specializovaní teropodní dinosauři ze skupiny maniraptorů , pocházející z její dřívější zástupci [34] [35] [36] .
Podle dominantní teorie v moderní paleontologii jsou ptáci žijící opeření dinosauři z podřádu theropodů [37] . Přesněji řečeno, ptáci jsou zřetelnou podskupinou maniraptorů [38] (klad theropodů, který zahrnuje mimo jiné dromaeosauridy a oviraptorosaury , spolu s ptáky). V tomto ohledu se všichni ostatní dinosauři, kromě ptáků, běžně nazývají neptačí dinosauři .
| Dinosauři |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Ptáci sdílejí mnoho podobností ve struktuře kostry s dinosaury [13] . Jak je objevováno více a více druhů teropodů, hranice mezi ptačími a neptačími teropody se stále více stírají [27] . Také, pokud dříve jedním z určujících znaků ptáků byla přítomnost opeření [39] , pak řada nedávných nálezů v čínské provincii Liaoning ukázala, že peří mělo také mnoho dalších druhů malých teropodů, například Sinosauropteryx [40 ] a Sinornithosaurus [41] [42] . Nejstarší známé „pírko“ je pravděpodobně zkamenělina z pozdní jury popisovaná jako Praeornis sharovi [43] [44] . Evoluci peří lze vysledovat až k velkým teropodům, jako je Carnotaurus , pokrytý četnými folikuly podobnými hlízami [45] . Další stadium je pozorováno u Sinosauropteryx a Dilong paradoxus , které jsou pokryty vláknitým peřím [45] . Konečně Caudipteryx , Protarchaeopteryx , Sinornithosaurus , Microraptor a Changyuraptor yangi již měli pravé peří [45] . V tomto ohledu bylo navrženo, že všichni zástupci skupiny paraves , a nejen ptáci, měli peří, žili na stromech a byli schopni létat a/nebo plánovat ve vzduchu [46] [47] . Předchůdci ptáků se však od ostatních opeřených teropodů lišili stravou: zatímco předci ptáků, létavci , byli všežravci, zbytek opeřených teropodů se živil hlavně masem [48] .
V době, kdy se objevil let, byli předkové ptáků malá zvířata (ve srovnání s jinými dinosaury). Soudě podle bazálních zástupců paraves, jejich poslední společný předek vážil 600-700 g a byl asi 65 cm dlouhý [49] . Raní ptáci mohli být čtyřkřídlí, jak naznačovala čtyřkřídlá povaha některých časných aviálů , troodontidů a dromaeosauridů (jako je microraptor ) [29] [50] . To svědčí ve prospěch původu ptáků ze stromových klouzavých forem, protože dlouhé peří na nohách by překáželo suchozemskému běžícímu zvířeti [50] .
Hlavním potvrzením teorie evoluce ptáků jako kladu dinosaurů je Archeopteryx , therapod, což je přechodná forma [51] . Archaeopteryx měl morfologické rysy jak ptáků (peří jako u moderních ptáků), tak plazů (zuby, prsty s drápy jako u plazů, stejně jako dlouhý ocas jako ještěrka). Archiopteryx není přímým předkem ptáků, ale může být blízce příbuzný skutečnému předku [52] .
Alternativní původySpolu s teorií původu z dinosaurů existuje hypotéza o původu ptáků z dřívějších archosauromorfů [20] v pozdním permu nebo raném triasu [53] . Dříve byli za takového předka považováni malí a primitivnější pseudosuchiáni ze skupiny tradičně nazývané thecodonti (nyní je toto taxonomické jméno zastaralé); nyní jsou za možné předky považováni především ornithosuchidi [20] . Tuto teorii poprvé vyjádřili v letech 1913-1914 Robert Broom a Friedrich Huene , později ji hájil Gerhard Heyelmann a zůstala nejpopulárnější až do konce dvacátého století. Nicméně někteří vědci, včetně amerických paleontologů Larryho Martina a Alana Feducia , nadále trvají na tom, že ptáci pocházejí z dřívějších archosaurů typu Longiskwama [53] . Tvrdí, že podobnost mezi ptáky a maniraptory je konvergentní . Na konci 90. let Feducia a Martin předložili upravenou verzi své hypotézy, že maniraptoři jsou nelétaví potomci raných ptáků [54] . Tato hypotéza je sporná většinou paleontologů [55] . V roce 2014, v pokračování své hypotézy, byl Alan Feducia spoluautorem studie, která považuje Scansoriopteryxe za starověkého ptáka - potomka archosaurů. Podle autorů publikace přítomnost archaických rysů a anatomických rysů charakteristických pro ptáky a peří na končetinách naznačuje vznik letu „shora dolů“, při kterém archosauři získávali peří. Také tvrdí, že Scansoriopteryx a všichni ptáci jsou potomky archosaurů, jako je Scleromochlus [56] . Fylogenetické studie tuto verzi nikdy nepotvrdily a předchozí argumenty autorů publikace již byly opakovaně kritizovány jako nevědecké [55] .
Další verzi původu ptáků hájil ruský paleontolog Jevgenij Kurochkin . Podle jeho názoru by předkem skutečných ptáků mohl být Protoavis , který je o 75 milionů let starší než Archeopteryx [20] [57] . Kritici této teorie tvrdí, že fosilie Protoavise jsou uboze zachované a mohou být chimérou [58] .
V 70. letech 20. století paleontolog Alik Walker po prostudování kostry triasu thecodont sphenosuchus crocodilian navrhl hypotézu o původu ptáků od společných předků v triasu s krokodýly . Bylo založeno na velkém počtu podobností ve struktuře lebky raných krokodýlů a ptáků [59] [60] . Walkerovy argumenty byly opakovaně kritizovány a sám autor následně uznal hypotézu za neudržitelnou, protože podobnost mezi ptáky a krokodilomorfy je omezena na typické rysy archosaurů.
Kromě hlavních teorií původu ptáků popsaných výše bylo předloženo mnoho dalších, ale dnes se neberou vážně. Patří mezi ně verze o příbuznosti ptáků s ještěry ( Vogt , 1879) nebo pterosaury ( Owen , 1875; Seeley , 1881), o původu ptáků z eosuchiánů ( G.P. Dementiev , 1940) [61] , o blízkosti ptáků a ornitiští dinosauři (Galton, 1970) [62] nebo savci (Gardiner, 1982) [63] [64] .
Evoluce raného ptáka
| Kladogram podle Pei et al., 2020 [30] | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
|
Více než 40 % klíčových znaků nalezených u moderních ptáků se vyvinulo během 60 milionů let přechodu od nejstarších archosaurů ptačí linie k prvním maniraptoromorfům, tedy prvním dinosaurům. Ztráta osteodermů , běžně pozorovaná u archosaurů, a získání primitivního peří mohou nastat brzy v této fázi. Po objevení se maniraptoromorfů se dalších 40 milionů let vyznačovalo neustálým snižováním velikosti těla a hromaděním neotenických (juvenilních) charakteristik. Masožravost se stávala stále méně běžnou, zatímco se zvětšovala velikost lebky a délka předních končetin. Krytky se vyvinuly do složitých perových peří [65] .
Nejstaršími známými členy kladu Avialae mohou být dinosauři podobní ptákům Anchiornis huxleyi , Xiaotingia zhengi , Aurornis xui a Eosinopteryx brevipenna , známí z fosilií ze svrchní jury (asi 160 milionů let) [03] v Číně formace Tiaojishan [ 03 ] . Jejich rodinné vazby jsou však nejasné; podle jiných studií nejsou tyto druhy zahrnuty do Avialae [29] [31] a nejzákladnějšími známými členy skupiny jsou Scansoriopterygidové [31] , kteří žili přibližně ve stejné době, Archeopteryx [29] , který žil asi 10 milionů let později, nebo jiné taxony [66] . Tyto rané formy měly neobvyklé anatomické rysy, které se v průběhu dalšího vývoje ptáků ztratily [28] .
Evoluční dělení ptáků do mnoha různých forem začalo v křídě [67] . Mnohé z těchto forem, včetně předků moderních vějířovitých ptáků , si zpočátku zachovaly znaky ještěrek, později zmenšených křídel s drápy a zuby. Jeholornis a další starověcí ptáci měli dlouhou ocasní páteř [67] . U zástupců jiných, rozvinutějších skupin, například kladu pygostyle , 4-6 zadních ocasních obratlů splývají dohromady a vytvářejí pygostyle . Neplatí to však pro všechny pygostyly (u většiny ptáků nadřádu běžci , včetně některých létajících ( tinamu-like ), ocasní obratle nesplývají) [68] .
První rozšířenou a různorodou skupinou krátkoocasých ptáků byli enanciornis neboli „opační ptáci“, pojmenovaní proto, že kloubení lopatky a coracoidu v nich je opačné než u moderních ptáků [69] . Enantiornithes nepatří k vějířovitým ptákům a jsou primitivnější, ale byli jim navenek podobní. V křídě se enantiornithes vyvíjeli společně s vějířovitými a zabírali různé ekologické výklenky : od obyvatel písečných mořských pobřeží a lovců ryb až po ty, kteří vedli stromový způsob života a živili se semeny [67] . Současně žili i ptáci blízce příbuzní vějířovcům: ichthyornis , který se podobal moderním rackům, také žil v moři a živil se rybami [70] , stejně jako hesperornitidi , kteří se tolik přizpůsobili lovu ryb. že ztratili schopnost létat a zcela přešli na vodní životní styl [67] .
Evoluce moderních ptáků
Molekulární hodiny ukazují, že poslední společný předek moderních ( vějířovitých ) ptáků žil již v druhohorách . Svědčí o tom i paleontologické údaje: již na samém počátku kenozoika - v raném paleocénu - existovaly řády tučňáků a sov , které byly od sebe značně vzdálené . Někteří výzkumníci také zahrnují množství pozdních křídových ptáků v různých moderních objednávkách . Pozůstatky těchto ptáků jsou však vzácné a obvykle fragmentární, složení pozdně křídové avifauny zůstává špatně pochopeno a stupeň diverzifikace vějířovců v druhohorách, stejně jako doba jejich výskytu, je nejasný [71 ] .
Předkové vějířovců se od předků enantiornithes oddělili nejpozději v rané křídě : v této epoše, asi před 130,7 miliony let, žila Archaeornithura meemannae , blíže příbuzná vějířovcům než enantiornitům [72] . Vějířové sami se objevují ve fosilních záznamech v pozdní křídě . Jsou to Vegavisové , kteří žili na samém konci křídy, a možná i řada starších ptáků známých z fragmentárních pozůstatků. Ještě v druhohorách se vějířové dělili do dvou skupin, dnes známých jako podtřídy běžců a neopalátů [71] . Ptáci nadřádu běžci jsou malou skupinou (5 moderních řádů) nelétavých a špatně létajících ptáků a mezi novopalatinské patří všichni ostatní moderní ptáci (více než 30 řádů). V průběhu evoluce novorozenců byl prvním (mezi skupinami, které přežily dodnes) nadřád Galloanserae , který spojuje anseriformes a galliformes [71] . Doba, kdy k tomuto oddělení došlo, je diskutabilní - většina odborníků se domnívá, že hlavní skupiny vějířů se izolovaly v období křídy a větev Galloanserae se oddělila od zbytku nových patrů před vyhynutím křídy a paleogénu . Jiní výzkumníci se domnívají, že k divergenci mohlo dojít po (a kvůli) smrti většiny zvířecího světa [73] . Spor je částečně způsoben odlišnými výzkumnými metodami: molekulární hodiny naznačují oddělení hlavních skupin ve střední křídě a fosilní analýza naznačuje začátek paleogénu [73] [74] . Není se čemu divit, protože ve fosilní formě se nacházejí především organismy těch skupin, které se již výrazně rozšířily, a pro rozpoznání znaků určité skupiny je nutné, aby byly již značně výrazné a v době oddělení různých taxonů, jejich zástupci se od sebe prakticky neliší. Studium fosilních ptáků je dále komplikováno skutečností, že jejich tenkostěnné kosti jsou obvykle špatně zachovány.
Přibližně před 60-40 miliony let došlo k intenzivnímu adaptivnímu záření vějířovců, většina moderních řádů vznikla. Fosilie ptáků této doby jsou vzácné a nedávají představu o tempu a povaze evoluce. Ptáci známí z kenozoika pravděpodobně sdílejí společného předka nad zubatými Hesperornithiformes a Ichthyornithiformes [75] . Některé novodobé neopalatinské řády se mohly objevit již v druhohorách: naznačují to pozůstatky z kampánských a maastrichtských nalezišť Mongolska a Severní Ameriky , které mohou patřit k Anseriformes, Pelikánům , Galliformes, Probe -nosed , Charadriiformes a Loons [76]. [77] . Tyto pozůstatky jsou však většinou fragmentární a jejich identifikace je diskutabilní [71] .
Kýlové pravděpodobně pocházeli ze společného předka, který se oddělil od raných kýlovitých forem, které si zachovaly paleognátní patro [78] . Tvar kýlové kosti moderních pštrosů[ objasnit ] naznačuje, že jejich vzdálení předkové létali a že nelétavý životní styl moderních ptáků nadřádu běžci je druhořadý [75] .
U většiny ptačích řádů jsou moderní rody známy ze středního nebo pozdního miocénu [75] . Mnoho z žijících rodin lze vysledovat prostřednictvím fosílií do pozdního eocénu nebo oligocénu . Dřívější nálezy jsou obvykle natolik odlišné od moderních rodů, že je často obtížné určit jejich rodinnou příslušnost [75] .
Spolu s novodobými řády vznikla v kenozoiku řada čeledí a ptačích řádů, které později vyhynuly [75] . Mezi běžci jsou to obří nelétaví epiornitidi a moa -likes a také létající littorniti [79] . Od paleocénu do pliocénu obývali Jižní Ameriku Phororacos , rodina velmi velkých nelétavých dravců z řádu Kariamoiformes [80] . Další skupinou vyhynulých velkých nelétavých ptáků jsou gastornitidy z paleocénu a eocénu Severní Ameriky, Evropy a Číny. Dělí se do samostatného řádu Gastornithiformes [81] , možná blízký Anseriformes [82] . Od paleocénu po pliocén žili na všech kontinentech obří létající mořští ptáci z řádu Odontopterygiformes, kteří se vyznačovali svými falešnými zuby a někdy přesahujícími 6 m v rozpětí křídel [83] .
Systematika
První pokus o systematizaci zvířat byl učiněn ve 4. století před naším letopočtem. E. řecký vědec Aristoteles – ve svých spisech „ O částech zvířat “ a „O původu zvířat“ vyčlenil všechny jemu známé ptáky z „vyššího rodu“ Ornithes [84] [85] . Přes zjevnou nedokonalost tohoto systému až do druhé poloviny 17. století nebyly činěny žádné nové pokusy o klasifikaci světa zvířat. V roce 1676 vyšel rukopis Ornithologiae libri tres , napsaný anglickým biologem Francisem Willoughbym , navržený a vydaný po jeho smrti [86] . Jde o první známou práci, ve které se autoři pokusili klasifikovat ptáky na základě vnějších morfologických znaků. V roce 1713 byla zveřejněna jedna z prvních klasifikací ptáků, kterou vytvořil anglický biolog John Ray . Další základy pro klasifikaci ptáků položil v roce 1758 Carl Linné v „ Systému přírody “, ve kterém zavedl hierarchické kategorie a binomické názvosloví v označování druhů, používané až do současnosti [87] . V Linnéově systému byla všechna zvířata rozdělena do šesti hlavních kategorií - tříd , - jedna z nich byla obsazena ptáky nebo Aves (později se objevily kategorie vyššího řádu). V současnosti se jméno Aves obvykle používá ve vztahu ke skupině, která sdružuje všechny potomky společného předka Archeopteryxe a moderní ptáky. Cladistická taxonomie zachází se skupinou Aves jako s kladem teropodních dinosaurů [88] . Ptáci a krokodýli jsou jedinými moderními zástupci archosaurů [88] .
Na konci 19. století položily výzkumy Thomase Huxleyho , Michaila Menzbiera , Maxe Fürbringera , Hanse Gadowa a dalších základ moderních představ o systému ptačích tříd. Na rozdíl od svých předchůdců používali k analýze vztahu druhů velký srovnávací anatomický materiál.
V budoucnu mnoho autorů podstatně zlepšilo stávající systém ptáků [89] .
Moderní taxonomie
Moderní ptáci jsou dobře definovanou skupinou, která se výrazně liší od ostatních obratlovců. Ale mezi fosiliemi existují přechodné formy , jako je Archaeopteryx, a tak vyvstává otázka, kde nakreslit hranici třídy. Tradičně zahrnuje moderní ptáky, archaeopteryxe a všechny potomky jejich posledního společného předka. Moderní ptáci (přesněji všichni potomci jejich vlastního posledního společného předka) byli sloučeni do podtřídy vějířovců neboli nových ptáků (Neornithes) [25] [26] , a Archeopteryx a řada dalších fosilních forem byly zkombinovány do podtřídy starověkých ptáků ( Archaeornithes ), která se následně vynořila z používání. Vějířové se zase dělí na dvě skupiny - bezkýlové a neopalatinské . Obvykle jsou považováni za superřády , ale v dílech Liveziho a Zusiho - do hodnosti kohort [88] .
Řada následovníků systému Philokod , jako je Jacques Gauthier , Louis Kiappi a další, rozšiřuje jméno Aves pouze na vějířovité ptáky, kteří přebírají archeopteryx, enanciornis , confuciusornis a řadu dalších fosilních forem mimo třídu Aves . Claud , zahrnující všechny tyto formy [comm. 2] - ptáci v širokém slova smyslu - Gauthier zvaný Avialae [91] [26] . Tyto návrhy nebyly přijaty všemi autory [25] [90] .
Moderní fylogeneze a klasifikace
Moderní fylogeneze a klasifikace ptáků se stále tvoří [92] . Srovnávací analýza anatomie ptáků, fosílií a DNA nevedla výzkumníky ke shodě v této otázce.
V polovině 20. století existovala řada podobných klasifikací ptáků, založených především na srovnávacích morfologických datech. Mezi nimi byla nejrozšířenější klasifikace Alexandra Wetmora [93] , která zahrnovala 27 moderních odřadů. V něm autor rozdělil moderní ptáky do dvou velkých nadřádů: Impennes (kam patřili tučňáci) a Neognathae (novopalatinští, další moderní ptáci) [94] [95] .
Za tradiční moderních morfologických systémů je považována i klasifikace podle Klementa ( Klements , 2007), která prošla třemi revizemi . Vějířoví ptáci jsou podle ní rozděleni do 2 podtříd, sdružujících 33 řádů (6 z nich pouze s fosilními formami) a 213 čeledí (z toho 42 fosilních) [7] . Existuje klasifikace podle Howarda & Moorea (4. vydání - 2013), která se od systému Clements liší v přidělování samostatných odřadů tříprstých (Turniciformes), dudkovitých ( Upupiformes ) a Bucerotiformes [96] .
V posledních dvou desetiletích byla systematika a fylogeneze ptáků významně revidována díky širokému zavedení různých metod molekulární analýzy [95] . První klasifikací ptáků na základě využití molekulárně biochemických dat byla klasifikace [97] založená na srovnávací analýze hybridizačních dat DNA-DNA , kterou vytvořili Američané Charles Sibley a John Ahlquist [97] v 70. letech 20. století. V roce 1990 autoři publikovali práci Phylogeny and Classification of Birds , věnovanou fylogenezi a evoluci ptáků na základě hybridizace DNA-DNA. Sibley-Ahlquistova klasifikace se však nestala obecně akceptovanou, v době svého vydání již morálně zastarala [95] . V následujících dvou desetiletích se objevila řada prací s vlastními verzemi molekulární fylogeneze ptáků. K dnešnímu dni existuje řada schémat fylogeneze moderních ptáků získaných z výsledků různých molekulárních a genetických studií. Mnohé závěry založené na jejich výsledcích jsou v souladu s morfologickými a biogeografickými daty a některé jsou s nimi v rozporu. Fylogenie a klasifikace založené na výsledcích těchto studií v závislosti na zvolených metodách a markerech si často odporují (například Hackett et al. [98] , 2008; Pacheco et al. , 2011 [99] ). Je to dáno především nedokonalostí aplikovaných metod a interpretací jejich výsledků, konkurencí mezi vědeckými školami, chybami ve výběru markerů atd. [95] [100] . Nejnovější rozsáhlá molekulární analýza ptačí fylogeneze Prum et al . (2015) podle výsledků sekvenování DNA pokrývá 198 druhů moderních ptáků, které představují všechny hlavní linie, a také 2 druhy krokodýlů jako vnější skupinu. Použila Bayesovu analýzu a metodu maximální věrohodnosti , která produkovala dobře zavedené a identické fylogenetické stromy pro všechny hlavní ptačí linie. Výsledky analýz časování divergence jsou v souladu s fosilním záznamem, který podporuje velkou radiaci ptáků krátce po vyhynutí křídy a paleogénu [101] .
Spolu s těmito dvěma směry se vyvíjejí kompromisní klasifikace, které současně zohledňují nejnovější výsledky existujících molekulárních a morfologických klasifikací ptáků [95] . Například v roce 2001 ruský ornitolog Evgeny Koblik navrhl kompromisní systém ptáků, který kombinuje tradiční morfologické reprezentace a data hybridizace DNA-DNA. Od Wetmoreovy klasifikace se liší širokým výkladem pštrosů, rozdělením tříprstých, plameňáků , novosvětských supů a tetřevů do samostatných řádů [102] .
V Rusku a většině ostatních zemí SNS se klasifikace založené na molekulárních datech příliš nepoužívají a většina ornitologů používá varianty klasického systému pocházející z Wetmore [103] .
Mezinárodní unie ornitologů používá kompromisní klasifikaci podle Gill & Wright (2006) [104] . Jde o verzi klasifikace Howard & Moore upravenou údaji ze studií ptačí DNA shrnutými v Avian Higher-Level Phylogenetics (2003) [104] [105] . Podle této klasifikace se rozlišuje 40 řádů, 252 čeledí a 2359 rodů ptáků [4] .
Kladogram moderních ptáků podle Burleigh, JG et al. (2015) [106] , Prum, RO a kol. (2015) [101] , Jarvis, ED et al. (2014) [107] a Yury, T. a kol. (2013) [108]| Aves |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Tradiční klasifikace podle Klementa (2007) [7] | Molekulární klasifikace Sibley & Monroe (1990) [109] |
|---|---|
|
|
Rozšíření a stanoviště
Velká obecná mobilita, vysoká úroveň metabolismu a homoiotermie , vývoj smyslových orgánů, složité chování, schopnost přizpůsobit se měnícím se podmínkám prostředí, stejně jako široká škála potravy, umožnily ptákům široké rozšíření po celém světě. Ptáci obývají prakticky všechny oblasti Země [1] a všechny pozemské biomy , včetně nitra Antarktidy. Kupříkladu bouřlivák sněžný hnízdí v hlubinách tohoto kontinentu ve vzdálenosti až 440 km od pobřeží [3] . Při okrajích Antarktického štítu hnízdí místy tučňáci ( císař , Adélie ), buřňák obrovský , jihopolární skua .
Ptáci obývají i nejvíce bezvodé pouště a hory až po hranici věčných sněhů: ve výškách do 4500 m hnízdí orlosup bradatý [110] , kdysi pozorovaný za letu ve výšce nad 7300 m [111] ; na Everestu byl žlab zaznamenán v nadmořské výšce 7950 m [112] . Při migracích byla někdy ve výšce 7000–9000 m n. m. pozorována hejna létajících hus a jeřábů . y m. [8] V roce 1973 se sup Ruppelův srazil s letadlem nad Pobřežím slonoviny ve výšce 11 277 m [113] .
Ptáci také obývají oceánské ostrovy nejvzdálenější od kontinentů. Na nově vzniklých sopečných ostrovech se někteří mořští ptáci usazují ještě dříve, než se tam objeví rostliny a další živočichové. Několik čeledí ptáků se přizpůsobilo životu na moři a některé druhy mořských ptáků se dostávají na břeh pouze za účelem rozmnožování [114] . Ptáci se obvykle nepotápějí hlouběji než 50-60 m, ale u tučňáka královského bylo zaznamenáno potápění do 318 m [115] a u císaře do 564 m [116] .
Každá velká geografická oblast se vyznačuje charakteristickým složením avifauny , včetně endemitů a druhů obývajících sousední oblasti. Ptáci dosahují největší biodiverzity v tropických zeměpisných šířkách: nachází se zde asi 85 % žijících druhů a poddruhů, zatímco v mírných a studených zeměpisných šířkách pouze 15 %. Jak se vzdalujete z tropů do severních oblastí, druhové složení avifauny se ochuzuje [1] . Mnoho čeledí charakteristických pro tropické šířky buď do mírných šířek vůbec neproniká, nebo jsou tam zastoupeny malým počtem druhů [8] . Většina endemických druhů je zaznamenána v následujících zemích: Indonésie (397 endemitů z 1531 druhů místní avifauny), Austrálie (355 ze 751), Filipíny (183 z 556), Brazílie (177 z 1635), Nový Zéland (150 z 287), Peru (109 z 1678). V Rusku je známo 13 endemitů [117] .
V jejím areálu je každý ptačí druh rozmístěn nerovnoměrně (hovoří se o „krajce areálu“) [8] . Existují druhy s malými areály nebo endemity . Endemismus u ptáků je charakteristický především pro ostrovní území a území, která jsou omezena biotickými, klimatickými nebo geologickými bariérami. Například některé druhy kolibříků jsou charakteristické pouze pro jednotlivá pohoří v Andách . Husa rudokrká hnízdí pouze v Jamalu a Taimyru a jespák hnízdí pouze v pobřežním pásu poloostrova Čukotka [118] .
V důsledku zavedení člověka se mnoho ptáků usadilo ve volné přírodě v oblastech, kde nikdy předtím nežili. V mnoha případech byla tato introdukce záměrná: například špaček obecný byl do Severní Ameriky přivezen na konci 19. století [119] . Někdy bylo dostat se do nového prostředí náhodné: například papoušek mnich chovaný v zajetí byl vypuštěn a úspěšně se usadil v několika severoamerických městech [120] . Některé druhy, jako je volavka egyptská [121] , himakhima [122] a kakadu růžový [123] , se rozšířily daleko za svůj původní areál, protože využívání zemědělské půdy vytvořilo nová vhodná stanoviště. S růstem měst přibývá míst s bohatou a dostupnou potravou pro synantropní ptačí druhy, které nevyhnutelně vstupují do procesů synantropizace a urbanizace, získávají řadu nových ekologických rysů a adaptací [124] .
Anatomie a fyziologie
Vnější morfologie ptáků odráží jejich způsobilost k letu . Existuje relativně málo (asi 60 druhů a poddruhů) nelétavých nebo téměř nelétavých ptáků, kteří v průběhu evoluce ztratili schopnost létat, kterou měli jejich předkové [125] . Je to schopnost létat, která určuje rysy této třídy zvířat, včetně obecného plánu struktury. Tělo ptáků je proudnicovité vejčité, kompaktní [126] .
Vzhledem k tomu, že let vyžaduje intenzivní svalovou práci, rychlost metabolismu ptáků je extrémně vysoká a potřeba potravy je velká: jeho denní norma je 12–28 % celkové tělesné hmotnosti [2] . Tělesná teplota se u různých druhů pohybuje od 37 °C [127] do 45,5 °C [2] a průměrně 42,2 °C [1] [2] u většiny druhů . Nižší tělesná teplota je charakteristická pro veslonôžky a potápky (39,5°), pštrosa (37,8°), kiwi (37°) [127] a vyšší (až 45,5 °C [1] ) je charakteristická pro drobné ptactvo [2] . Tělesná teplota u ptáků je ve dne mnohem vyšší než v noci (naopak u sov) a u samic je vyšší než u samců [127] . Takto vysoká tělesná teplota má velký fyziologický význam, je jednou z nejdůležitějších podmínek vysoké intenzity metabolismu a všech fyziologických procesů v organismu [13] . Ptáci nemají potní žlázy . Chlazení těla je dosaženo pomocí vysoce vyvinutého dýchacího systému. Ptáci se také ochlazují, když jsou ve stínu nebo ve vodě. Některé druhy se za tímto účelem vyprázdní na nohou. To je známo u supů, kondora andského a dalších supů a také u některých kotníkových [97] .
Peří a kryt rohoviny
Kůže ptáků je tenká a elastická. Ve vrstvě pojivové tkáně jsou hojné snopce hladkých svalů , které se upínají k peřím obrysových peří a mění jejich polohu. Jedinou kožní žlázou ptáků je kostrční žláza , která se nachází nad ocasními obratli (chybí u ptáků nadřádu běžci , některých dropů, holubů, papoušků atd.). Produkuje mazové tajemství, které ptáci vymačkávají zobáky a mažou si jím opeření, což pomáhá udržovat pružnost peří [8] .
Všichni ptáci mají peří, zatímco u jiných moderních zvířat se nevyskytuje [126] . Peří pokrývají celé tělo ptáka, kromě zobáku a distálních částí zadních končetin. U některých ptáků, jako jsou krůty a američtí supi , opeření na hlavě a krku buď zcela chybí, nebo je vyjádřeno velmi slabě [8] . Peří rostou na oddělených oblastech těla ptáků zvaných pterylia . Tyto oblasti jsou odděleny dalšími, na kterých neroste peří – aptériemi. Jen několik ptáků, jako jsou tučňáci , má peří, které roste rovnoměrně po celém těle [12] .
Počáteční fáze embryonálního vývoje peří jsou podobné vývoji plazích šupin , ale podrobnosti o původu peří jsou nejasné. Mohou to být deriváty stupnice nebo evoluční inovace založené na mechanismu jejího vývoje [128] .
Obrysová peří pokrývají celé tělo ptáka a mají dobře vyvinuté husté jádro, jehož základna - dutý brk - je pokryta péřovým vakem umístěným v kůži. Z dříku vybíhají elastické vousy, které nesou vousy s háčky, které zapadají do háčků sousedních vousů a tvoří vějíř peří. V nejnižší ( dolní ) části lopatky jsou ozuby obvykle měkčí a delší a jejich ozuby nemají háčky. Vlastnosti struktury peří u různých skupin ptáků se mohou lišit. Druhy žijící v drsných teplotních podmínkách mají tedy obvykle vyvinutější ochmýřenou část vějíře [8] .
Většina ptáků má prachové peří (stopka je měkká) a prachové peří (stopka je zcela redukovaná), jejichž měkké a dlouhé vousy nesou měkké vousy bez háčků, proto se nevytváří spojený vějíř. Péřové peří je obvykle uspořádáno podél pteryl. Peří poměrně rovnoměrně pokrývá celé tělo (kopepodi, anseriformes, mnoho dravců atd.), nebo je přítomno pouze na apteriích (volavky, kuřata, sovy, mnoho pěvců atd.), nebo pouze na pteryliích ( tinamu ). Obvykle prachové peří a prachové peří jsou pokryty obrysovými peřími. Jen několik ptáků ( supi , marabu atd.) má hlavu a část krku pokrytou pouze prachovým peřím. Vláknité peří se nachází pod obrysovým peřím, má dlouhý tenký stvol a zmenšené vousy. Zřejmě plní hmatovou funkci [8] .
U nočních medvědů , a zvláště u sov , je dobře vyjádřena sametová (chlupatost) všech peří, včetně muší a ocasních; hašení turbulencí vzdušných proudů, zajišťuje bezhlučný let. U vodního ptactva k sobě relativně krátká a silně zakřivená peří těsně přiléhají, což zabraňuje navlhnutí opeření; zároveň je jeho voděodolnost zajištěna také speciálním tvarem ostnů a ostnů, který přispívá ke vzniku vodního filmu na povrchu peří [8] .
Celkový počet peří u velkých druhů je větší než u malých. Například kolibříci mají asi 1000 peří, 1500-2500 u malých pěvců , až 6000 u racků , 10 000-12 000 u kachen a 25 000 u labutí . Celkový počet peří, jejich velikost a strukturní vlastnosti se také liší. o jejich ekologické specializaci [8] .
Barva peří může být způsobena jak pigmenty, tak strukturními rysy. Nejběžnější jsou dva typy pigmentů: melaniny a lipochromy . Melaniny produkují různé odstíny černé, hnědé, červenohnědé a žluté. Lipochromy poskytují jasnější barvu: červená, zelená, žlutá, modrá atd. Bílá barva vzniká úplným odrazem světla od vzduchem naplněných průhledných rohovinových buněk peří za nepřítomnosti pigmentů [8] . Strukturální (optické) zbarvení je duhové (mění se v závislosti na úhlu pohledu) a monochromatické. Je způsobena tenkovrstvou interferencí světla v rohovinových buňkách peří, která dává barvě větší jas. Barva peří se liší v závislosti na pohlaví ( sexuální dimorfismus ), věku ptáka, ročním období a stravě [13] .
Funkce peří jsou různé. Poskytuje možnost letu , tvoří nosné roviny (křídla, ocas) a vytváří aerodynamické tělo. Peří chrání pokožku před mechanickým poškozením. Vodotěsné a tepelně stínící funkce opeření jsou velmi účinné [8] [129] .
Ptáci pravidelně línají. Línání poskytuje náhradu za opotřebované opeření a změnu zbarvení v závislosti na ročním období ( svatební opeření ). Ptáci obvykle línají jednou ročně, méně často dvakrát a velmi zřídka (například kachny ) - třikrát ročně. Velcí dravci jsou schopni línat každých několik let. V případě opakovaného línání se rozlišují hnízdní a zimní úbory a také péřový úbor pro mláďata. Ke změně letových a ocasních per nutných k letu dochází zpravidla v určitém sledu a ptáci si během procesu línání zachovávají své letové vlastnosti. Z tohoto pravidla existují výjimky – např. u kachen odpadnou všechny primáry současně, v důsledku čehož dočasně ztratí schopnost létat [130] . Před inkubací se u samic většiny druhů vytvoří na břiše plodiště - neopeřená oblast kůže s vyvinutými krevními cévami, kterými pták tlačí na vajíčka a zahřívá je [131] .
Peří vyžaduje pečlivou péči a ptáci tráví v průměru asi 9 % svého denního času opeřením, koupáním a koupáním v prachu [132] . O ptačí peří se starají pomocí zobáku. Jen jeden pták to nedokáže - kolibřík mečozobý má zobák tak dlouhý, že si peří musí čistit nikoli zobákem, ale tlapou [133] . Pomocí zobáku se z peří odstraní cizí předměty, načež se tělo pokryje tukem vylučovaným z kostrční žlázy u kořene ocasu. Sekrety dodávají opeření pružnost a působí jako antimikrobiální činidlo [134] . Ptáci se sníženou nebo chybějící kostrční žlázou, jako jsou papoušci, denní dravci, tukani atd., si čistí opeření speciálním „práškem“ z prachových sáčků – částí těla pokrytých speciálními tzv. „práškové peří“. Jak rostou, takové peří se neustále odlamuje a rozpadá na mikroskopické šupiny, které tvoří jemný prášek, kterým si ptáci třou peří, aby se zabránilo jejich navlhnutí a slepení [92] [133] . Nejrozvinutější práškové barvy jsou v čeledi volavek .
Téměř všechny druhy ptáků ochotně plavou: stojící nebo přikrčené v mělké vodě roztahují a natřásají peří, snaží se je rovnoměrně navlhčit. Ptáci s rychlým letem - rorýsi , vlaštovky a rybáci za letu se mohou ponořit do vody [135] . Mnoho druhů se koupe v rose nebo vodě nahromaděné na listech a trávě a také v dešťové vodě. Někteří se také koupou v prachu [133] . Řada druhů se hrabe v mraveništích , aby se zbavila parazitů nebo pro jiné účely , aplikovala na tělo kyselinu mravenčí (“ anting ”) [136] .
Kostra a svalstvo
Ve struktuře kostry ptáků jsou jasně viditelné adaptace na let jako hlavní způsob pohybu a u řady druhů adaptace na potápění, plavání, běhání po zemi nebo lezení po kmenech stromů, skalách a jiných vertikálních plochách [ 18] .
Kostra ptáků je značně zjednodušená a tvoří ji lehké a pevné kosti. Některé kosti mají vzduchem naplněné dutiny, nazývané „ pneumatické “, spojené s dýchacími orgány [137] .
Kosti lebky jsou srostlé dohromady a nemají lebeční švy [129] . Oční důlky jsou velké a oddělené od sebe kostěnou přepážkou. Lebka je spojena s páteří jedním týlním kondylem , spodní čelist je k lebce připevněna čtyřhrannou kostí , která plní roli závěsu. Na hlavě vyčnívá zobák dopředu, tvořený kusadlem a kusadlem. Je pokryta rohovinovým krytem - ramfoteka . V proximální části dolní čelisti mají někteří ptáci (holubi, papoušci , denní dravci) cere . Velmi důležitou vlastností ptačí lebky je pohyblivost dolní čelisti, která zvyšuje sílu skusu a velikost hltanu a pohyblivé patro pomáhá vytlačit potravní bolus do jícnu. Tvar a délka zobáku, rysy ramfoteka, povaha pohyblivosti, velikost otvoru tlamy u ptáků se značně liší, což odráží potravní specializaci druhu [8] [129] .
Páteř se dělí na krční, hrudní, bederní a kaudální oblast. Všechny části páteře, kromě krční, se vyznačují vzájemným splynutím mnoha obratlů. To určuje tuhost kostry těla, která má při letu velký význam. Krk je tvořen 9-25 krčními obratli. Cervikální oblast je vysoce flexibilní, ale pohyblivost páteře je výrazně snížena v hrudní oblasti a zcela chybí v bederní oblasti [138] . V hrudní oblasti je 3-10 obratlů, které se u mnoha ptáků spojují a vytvářejí hřbetní kost . Všechny bederní, sakrální a část ocasních obratlů spolu s pánví jsou srostlé do jediné kosti – složené kosti křížové [129] . Počet volných ocasních obratlů je od 5 do 9. Poslední ocasní obratle u většiny druhů srůstají do kostrční kosti ( pygostyle ).
Žebra se skládají ze dvou částí – obratlové a hrudní. U ptáků (s výjimkou Palamedes ) jsou žebra vybavena hákovitými výběžky , ke kterým jsou připojeny mezižeberní svaly . Hrudní kost létajících ptáků a tučňáků má kýl , ke kterému jsou připojeny silné létající svaly (podklíčkové a prsní svaly); běžící ptáci ( pštrosi , kasuáři atd.) nemají kýl. Ramenní pletenec se skládá ze silných, protáhlých coracoidů , srostlých klíčních kostí ( vidliček ) a dlouhých úzkých lopatek , které leží nad žebry.
Přední končetiny, přeměněné v křídla , se skládají z ramene (s pažní kostí), předloktí (s radiem a ulnou) a ruky. Ruka, na rozdíl od ramene a předloktí, je ve srovnání s plazí silně proměněna: některé kosti v ní byly zmenšeny a některé další splynuly. Kosti záprstního a některé zápěstní srůstají do přezky (volné zůstávají pouze dvě proximální zápěstní kůstky). Zachovaly se základy tří prstů , z nichž prostřední je nejrozvinutější. Přední prst nese křídlo [comm. 3] . V důsledku těchto změn nejsou hrudní končetiny využívány k pohybu na zemi [129] .
Pánev ptáků je otevřená: stydké a sedací kosti se na svých koncích nespojují s odpovídajícími kostmi opačné strany (pouze pštrosi mají stydký kloub), což jim umožňuje klást velká vejce [8] .
Tibie splývá s proximálními kostmi tarzu ( calcaneus a talus ) do jedné kosti - tibiotarsu . Fibula je částečně redukována. Kolenní kloub je vpředu pokryt čéškou, která je zvláště dobře vyvinutá u potápějících se ptáků [8] [129] . Distální řada kostí tarsu a všechny kosti metatarsu jsou srostlé do tarzu , což poskytuje další kloub na nohou a zvyšuje délku kroku. Tarsus je zvláště protáhlý u semivodních ptáků (bdiví ptáci , dříky , jeřábi ) [ 8] [129] .
Obvykle jsou nohy čtyřprsté (v naprosté většině případů tři prsty směřují dopředu a jeden dozadu), ale někdy se počet prstů sníží na tři nebo dokonce dva (pštros africký) [8] [126] . U sov , pojídačů banánů , orlovců a některých dalších může být druhý prst libovolně nasměrován buď dopředu, nebo dozadu. U řady stromových ptáků ( papoušci , kukačky , dateli) dva prsty směřují dopředu, dva (první a čtvrtý) směřují dozadu [8] . Když pták přistane, ohnutí jeho nohou pod jeho váhou má za následek napětí ve šlachách , které ohýbají prsty; přitom jsou zmíněné šlachy fixovány ve svých taškách díky příčným žebrům. Díky tomu se ptáci drží na větvích bez svalové námahy: prsty pevně uchopí větev, dokud se nezapojí extenzorové svaly [8] [129] .
Poslední falanga každého prstu je pokryta dobře vyvinutým drápem. U některých ptáků jsou slabě vyvinuté rudimentární drápy na prvním (někteří dravci, husy , palameedové ) a na druhých prstech křídla ( hoatzin , kasuáři , kiwi ). Mnoha bažantům se na nártu vyvinou velké kostní výrůstky, pokryté rohovitou pochvou – ostruhami [8] .
Svalovina ptáků je velmi hustá, má tmavou barvu a svaly končetin jsou dlouhé šlachy. Svalstvo krku je velmi vyvinuté kvůli složitosti pohybů hlavy. Největšího rozvoje dosahují prsní a podklíčkové svaly, které uvádějí křídla do pohybu (u dobře létajících ptáků tvoří prsní svaly až čtvrtinu tělesné hmotnosti [8] ). Svaly ocasu jsou složité. Svaly této skupiny zvedají a spouštějí ocas a narovnávají nebo skládají ocasní pera. Silně vyvinuté jsou také svaly nohou, které vykonávají skvělou práci, když pták chodí a pohybuje se po zemi, větvích stromů, během vzletu a přistání [129] [139] .
Trávicí a vylučovací soustava
Trávicí systém ptáků začíná dutinou ústní [127] . Moderní ptáci nemají zuby [126] - částečně je nahrazují ostré hrany zobáku , kterými ptáci zachycují, drží a někdy drtí potravu. Dno dutiny ústní vyplňuje tělo jazyka, které je velmi rozmanité co do velikosti a tvaru v závislosti na charakteru výživy. Slinné žlázy se nacházejí v dutině ústní . U některých ptáků lepkavé sliny zajišťují, že se malá kořist přilepí na jazyk (datel atd.). U druhů, které se živí dostatečně vlhkou potravou, jsou slinné žlázy špatně vyvinuté nebo chybí. Někteří ptáci mají pod jazykem vysoce roztažitelný vak, tvořený stěnami dutiny ústní, který plní roli místa pro dočasné uskladnění potravy ( pelikáni , louskáčci , někteří guilemoti ) [127] .
Dlouhý jícen navazující na hltan u některých ptáků ( kuřata , denní dravci, holubi, papoušci atd.) má jasně definované prodloužení - struma , která slouží k dočasnému uložení potravy. V něm jídlo, které bylo ošetřeno slinami, nabobtná a změkne. Struma některých ptáků (například holubů) produkuje zvláštní sražené tajemství - " ptačí mléko ", které se používá ke krmení kuřat. U plameňáků a tučňáků podobné tajemství vylučují žlázy jícnu a žaludku.
V souvislosti se ztrátou zubů přešla funkce mletí potravy do žaludku. Charakteristickým rysem ptáků je rozdělení žaludku na dvě části: žlázovou (kde se vylučují trávicí enzymy) a svalovou. Z jícnu vstupuje jídlo do žlázové sekce a odtud do svalu. Stěny posledně jmenovaných jsou tvořeny silnými svaly a v dutině se obvykle nacházejí gastrolity . Oni a žaludeční záhyby, když se svaly stěn stahují, drtí a drtí obsah, čímž kompenzují absenci zubů [126] [140] . Komponenty, které nejsou přístupné broušení (vlna, peří, chitin , úlomky kostí atd.) u mnoha ptáků ( sovy a denní dravci, rackové, někteří pěvci atd.), jsou ve svalnatém žaludku stlačeny do pelety a vyhrknout ven [ 8] .
Střevo je poměrně krátké: u různých druhů je 3-12krát delší než tělo, zřídka více. Je poměrně dlouhá u druhů, které se živí hrubou rostlinnou potravou. Má delší tenkou část a méně rozšířenou tlustou část. Slepé střevo jsou obvykle párové, u většiny ptáků jsou malé a fungují jako lymfoidní orgány. U některých býložravých druhů (pštrosi, kuřata, mnoho anseriformes atd.) je však slepé střevo velké a potrava se v nich aktivně tráví [8] . Konečník u ptáků není vyvinutý, a proto se výkaly nehromadí ve střevech, což snižuje váhu ptáka. Střevo končí expanzí – kloakou, do které ústí také močovody a vývody pohlavních žláz [126] .
Ptačí játra jsou poměrně velká, mají podobu dvou laloků a jsou uložena příčně v pravé polovině těla [127] .
Pro kompenzaci energetické spotřeby během letu je nutný vysoký metabolismus . Proto je u většiny ptáků trávicí systém uzpůsoben pro rychlé trávení [133] . Trávení u ptáků probíhá velmi rychle: u voskovky projdou plody jeřabiny celým střevem za 8–10 minut [ 126 ] a u kachny 30 minut po spolknutí 6 cm dlouhého karase nelze jeho zbytky nalézt v střeva [126] . Zásoby energie se hromadí ve formě glykogenu v játrech a především ve formě tuku – podkožního i vnitřního. V období migrace mohou tukové zásoby u některých druhů dosahovat 30–50 % celkové tělesné hmotnosti [8] .
Stejně jako plazi jsou ptáci obvykle urikoteli - jejich ledviny odebírají odpadní produkty obsahující dusík z krevního řečiště a vylučují je jako kyselinu močovou , spíše než močovinu nebo čpavek jako u savců. Velké metanefrické ledviny leží ve vybráních pánevního pletence. Močovody ústí do kloaky a močový měchýř chybí [141] . Výjimkou jsou někteří ptáci, jako jsou kolibříci - jejich dusíkaté odpadní produkty mohou být vylučovány jako amoniak, což znamená, že tito ptáci jsou v podstatě amonoteličtí [142] . Dalším konečným produktem metabolismu je kreatin (u savců tuto funkci plní kreatinin ) [129] .
Moč z ledvin a stolice ze střev se smísí a následně vyloučí z ptačí kloaky [143] .
Mořští ptáci ( sondové , racci , guilemoti , pelikáni atd.) a někteří pouštní ptáci ( pštros africký , pouštní kuře atd.) mají další orgány metabolismu soli - supraorbitální solné žlázy , které vylučují přebytečné soli ve formě kapiček sekretu vytékajícího z nosních dírek [8] .
Dýchací systém
Dýchací systém ptáků také nese známky adaptace na let, při kterém tělo potřebuje zvýšenou výměnu plynů . Tento orgánový systém u ptáků je považován za jeden z nejsložitějších mezi všemi skupinami zvířat [129] . Dýchací cesty zahrnují nosní a ústní dutinu, horní hrtan, průdušnici, průdušky a syrinx . Z hltanu vychází dlouhá průdušnice, která se v hrudní dutině dělí na dva průdušky. V místě bifurkace průdušnice se nachází prodloužení - syrinx (dolní hrtan). Je to hlasový aparát a je nejrozvinutější u ptáků, kteří zpívají a vydávají hlasité zvuky. Plíce ptáků jsou malého objemu, maloelastické a přiléhají k žebrům a páteři [8] . Mají tubulární strukturu a velmi hustou kapilární síť. Vzduchové vaky jsou spojeny s plícemi - tenkostěnnými, snadno roztažitelnými výrůstky ventrálních větví velkých průdušek, které se nacházejí mezi vnitřními orgány, mezi svaly a vstupují do kostních dutin . Většina ptáků má 9 vzduchových vaků [129] . Hrají velkou roli při dýchání během letu [126] . Kromě toho se podílejí na termoregulaci, navazují na velké svalové skupiny a odvádějí přebytečné teplo a u vodního ptactva zvyšují vztlak [8] .
Dýchací systém je navržen tak, aby vzduch procházel plícemi skrz naskrz a ve stejném směru jak při nádechu, tak při výdechu [8] . Při nádechu zůstává pouze 25 % vzduchu v plicích a 75 % vstupuje do vzduchových vaků průduškami . Tento vzduch prochází plícemi při výdechu (tzv. dvojitý dech). Plíce jsou tedy vždy proplachovány čerstvým vzduchem, což zlepšuje výměnu plynů [144] . V klidu pták dýchá roztahováním a stahováním hrudníku. Během letu, kdy pohybující se křídla potřebují pevnou oporu, zůstává hrudník ptáků prakticky nehybný a průchod vzduchu plícemi je zajištěn expanzí a kontrakcí vzduchových vaků [126] . Čím intenzivnější je mávající let, tím intenzivnější je dechový proces. Když se křídla zvedají, vzduchové vaky se roztahují a vzduch je nasáván do nich a do plic. Při sklopení křídel dochází k výdechu a vzduch ze vzduchových vaků prochází plícemi [126] . Úplné synchronizace dýchání a pohybů křídel je však dosaženo pouze při nejintenzivnějším dýchání [8] .
Hlasová schránka
Hlasový aparát ptáků nemá jeden hrtan , ale dva - horní ( larynx ) a dolní ( syrinx ). Hlavní role při tvorbě zvuků patří k nižším, jejichž přítomnost odlišuje ptáky od ostatních zvířat. Nachází se v místě větvení průdušnice do dvou hlavních bronchů [145] .
Spodní hrtan umožňuje použití průdušnice jako nejsilnějšího rezonátoru. U mnoha ptáků se tato výrazně zvětšuje na délku a průměr a také se zvětšují průdušky, z nichž každá je nezávislým zdrojem zvuku. Pták je schopen pomocí pohybů těla a napětí speciálních svalů výrazně měnit tvar složitého systému hlasového aparátu. To jí umožňuje ovládat výšku a barvu hlasu [145] . Hlasový aparát zaujímá významnou část těla, což je charakteristické zejména pro malé ptáky, u kterých je do procesu zpěvu zapojen celý organismus [145] .
Oběhový systém a oběh
Oběhový systém je uzavřený, má dva kruhy krevního oběhu. Srdce je čtyřkomorové, skládá se ze dvou síní a dvou komor, s úplným oddělením arteriální a venózní krve . Na rozdíl od savců je u ptáků hlavní tepnou pravý (a ne levý [comm. 4] [126] ) oblouk aorty , od kterého začíná systémový oběh [129] . Krev procházející končetinami pak vstupuje do renálního portálního systému a poté do dolní duté žíly [126] . Z aortálního oblouku odcházejí párové innominátní tepny, které se pak dělí na krční tepny, výkonné hrudní a podklíčkové tepny, směřující k prsním svalům a křídlům. Tepny se větví z dorzální aorty na trup a nohy. Žilní systém ptáků je v zásadě podobný systému plazů [126] .
Srdeční frekvence u ptáků je vysoká, zejména u menších druhů. Za letu je puls znatelně rychlejší než v klidu. Takže u racků stříbřitých v klidu tepová frekvence dosahuje 250 tepů za minutu, s úzkostí se zvyšuje na 450 tepů/min a při klouzavém letu - 200–300 tepů/min [8] . U vrabce v klidu je puls asi 460 tepů/min a za letu - asi 1000 tepů/min [8] .
Slezina u ptáků je relativně malá a obvykle přiléhá k pravé straně žaludku. Tvarem, barvou i funkcí je podobná slezině plazů [126] .
Lymfatický systém ptáků se vyznačuje slabým rozvojem lymfatických cév. Z celého těla se nakonec spojí do dvou kmenů: levého a pravého hrudního mléčného vývodu, které jsou vzájemně propojeny příčnými větvemi a ústí do pravé nebo levé lebeční duté žíly. Drtivá většina ptáků nemá lymfatické uzliny ; jsou zaznamenáni pouze u Anseriformes a některých dalších [126] .
Nervový systém
Nervová soustava je v souvislosti s adaptací na let a životem v různých podmínkách mnohem lépe vyvinutá u ptáků než u plazů [126] . Mozek je mnohem větší než u plazů. Jeho hmotnost u ptáků nadřádu běžci a tučňáků je 0,04–0,09 % tělesné hmotnosti au ostatních létajících ptáků – od 0,2 do 5–8 % tělesné hmotnosti [147] .
Prodloužená dřeň je velmi dobře vyvinutá: existují centra, která regulují dýchání, krevní oběh, trávení a další životně důležité funkce, které jsou u ptáků vykonávány zvláště intenzivně. Mozeček , který se nachází v zadní části mozku, je velký, což je spojeno s letem, což vyžaduje velmi přesně koordinované pohyby a neustálou rovnováhu těla.
Střední mozek je posunut na ventrální stranu, shora pokrytý velkými hemisférami a je viditelný pouze po stranách; jeho vizuální podíly jsou zpravidla dobře rozvinuté. Diencephalon je malý, epifýza je špatně vyvinutá, hypofýza je velká.
Telencephalon je vysoce vyvinutý, je to největší část mozku [129] . Mozková kůra u ptáků je lépe vyjádřena než u plazů, ale její vrstva je spíše tenká. Dobře vyvinuté je striatum , hlavní část předního mozku, ve které jsou umístěna centra pro regulaci zraku, pohybu atd. [ 129 ] a mnohem lépe vyvinuté lapače , čichové laloky. Hemisféry přední části mozku jsou hladké, bez konvolucí a relativně malé ve srovnání se savci. Jejich funkcí je kontrola chování, orientace v prostoru, přijímání potravy, páření a schopnost stavět hnízda. Podle moderních názorů je významná část mozkových hemisfér u ptáků obsazena komplexně diferencovaným palliem . Dříve se většina brala jako deriváty striata. U ptáků pallium obsahuje oblasti homologní s vrstvami neokortexu savců , ale nejsou uspořádány ve vrstvách, ale tvoří takzvaná „jádra“ [148] [149] .
Mícha je relativně krátká kvůli absenci ocasu. Tvoří dvě ztluštění: cervikální a bederní (sakrální), z nichž nervy odcházejí na přední a zadní končetiny a tvoří tak mohutný plexus brachiálního a pánevního nervu [126] .
Ptačí inteligenceDobře vyvinutý mozek umožňuje ptákům vyvinout složité chování a přizpůsobit se různým situacím. Nejmarkantnějšími projevy mentálních schopností ptáků jsou trénování zpěvných ptáků, opakování lidské řeči papoušci , způsoby získávání potravy u řady druhů a schopnost krkavců řešit složité problémy, které se jim nabízejí v speciální pokusy [13] . Bylo zjištěno, že u ptáků je schopnost počítat lépe vyvinuta než u savců [13][ specifikovat ] .
Například v Anglii se sýkorky, které žily v blízkosti venkovských domů, naučily sundávat hliníková víčka z odhalených lahví s mlékem nebo je perforovat a klovat do smetany [133] . Popsáno pro ptáky a použití nástrojů. Pěnkava lesní žijící na Galapágách , držící v zobáku velkou kaktusovou jehlici nebo suchou větvičku, ji nabírá do prasklin kůry, aby vytáhl hmyz z hlubokých štěrbin ve dřevě. Pěnkava létající ze stromu na strom často nosí trn s sebou [133] . Havran novokaledonský je jedním z mála druhů, který umí nejen používat, ale i vyrábět nástroje , pomocí kterých ptáček vytahuje zpod kůry larvy hmyzu [150] .
Někteří ptáci mají speciální techniky pro přilákání kořisti. Například zelené noční volavky hodí list, větvičku nebo pírko do jezírka a následují je po proudu a čekají, až se ryby o „návnadu“ začnou zajímat [13] [92] .
V Africe sup obecný , který našel pštrosí vejce, jehož skořápku nemůže rozbít zobákem, hledá kámen (někdy o hmotnosti až 0,5 kg s hmotností ptáka 2–2,5 kg) - a opakovaně hází to zobákem u vajíčka rozštípne skořápku [ 92] . Někdy vrány a velcí racci, kteří se zmocnili pevné kořisti (ořechy, měkkýši, krabi atd.), vzlétnou a poté kořist hodí na zem. Technika se mnohokrát opakuje, dokud ořech, skořápka nebo skořápka neprasknou. Někteří dravci dělají totéž s želvami (supi) nebo s velkými kostmi ( sup bradatý ). Různé druhy datlů používají praskliny v kmenech stromů k zajištění šišek, které rozdrtí. Drozd zpěvný používá kameny jako kovadlinu k rozbití lastur měkkýšů [92] .
Straka obecná je jediným ptákem, který prošel zrcadlovým testem [151] . Papoušek šedý [152] , kavka [153] a novokaledonský havran [154] tímto testem neprošli, i když občas vykazovali určité zrcadlové chování.[ co? ] .
Smyslové orgány a receptorové systémy
Zrak je pro ptáky nejdůležitějším smyslem a oči jsou hlavním orgánem orientace. Mnoho ptáků vidí dobře do dálky ( sokol stěhovavý je schopen vidět malého ptáka na vzdálenost více než 1 km). U některých druhů dosahuje zorné pole téměř 360°. Vidění u ptáků je znatelně ostřejší než u jiných obratlovců – to se vysvětluje významně velkým počtem světlocitlivých buněk v sítnici [ 92] . Oči se mohou pohybovat nezávisle na sobě, ale u většiny druhů jsou neaktivní (u některých, jako jsou sovy, jsou zcela nehybné), takže ptáci musí často pohybovat hlavou, aby měli dobrý výhled na prostředí [ 155] . Zpravidla je vidění monokulární , ale s velmi velkým zorným polem - u sluky lesní i americké může jeho úhel dosahovat 360° v horizontální rovině a 180° ve vertikální, čímž pokrývá celou kouli [156] . Oblast přístupná oběma očím je u většiny ptáků malá. Své maximální šířky (asi 50°) dosahuje u sov [157] a ty, stejně jako někteří jiní dravci, mají stereoskopické vidění [158] . Oči potápěčských ptáků mají obzvláště flexibilní čočky , uzpůsobené pro vidění ve vzduchu i pod vodou [129] . Všichni ptáci mají barevné vidění. Důležitým rysem ptačího vidění je tetrachromacie : sítnice obsahuje pigmenty s absorpčním maximem v červené, zelené, modré a blízké ultrafialové oblasti [159] . Kromě toho, kryptochrom , který slouží k vnímání modré, snímá magnetické pole Země , což umožňuje, aby bylo doslova vidět; molekula rychle přepíná mezi signální a neaktivní polohou díky přítomnosti superoxidu , který je přítomen v mírně vyšší koncentraci než u savců [160] .
Nejpohyblivější oční víčko je zpravidla spodní. Kromě zevních víček mají ptáci, stejně jako plazi, "třetí víčko" - můra , která se nachází v předním koutku oka a pohybuje se horizontálně [161] . U mnoha vodních ptáků membrána zcela zakrývá oči a pod vodou funguje jako ochranné brýle [129] .
Orgány čichu a chuti jsou poměrně málo vyvinuté. Chuťové orgány ptáků jsou reprezentovány chuťovými pohárky umístěnými na měkkém patře a na kořeni jazyka. Naprostá většina druhů má špatně vyvinutý čich, pachy prakticky nerozlišují [162] . Avšak jen málo suchozemských ptáků ( kiwi , brodiví ptáci) a některé další skupiny (nosonosí, někteří denní predátoři, američtí supi ) mají spíše vyvinutý čich [163] [164] .
Ucho ptáků má podobnou strukturu jako ucho plazů; je mnohem jednodušší než ucho savců, ale neméně účinné [12] [129] . Nejsou tam žádné ušní boltce , ale u některých ptáků je ucho orámováno záhybem kůže nebo peří, které tvoří jejich podobu (vyvinuté u sov ušatých , výrů a naběraček ) [92] . Ušní bubínek leží v malé prohlubni pokryté peřím. Střední ucho obsahuje jedinou kůstku , která přenáší zvukové vlny z bubínku do hlemýždě vnitřního ucha . Cochlea není stočená a vypadá jako podlouhlý výrůstek kulatého vaku [127] [12] [39] . Vnímání změn polohy těla je u ptáků dobře vyvinuto díky dobrému vývoji odpovídajících částí labyrintu.
Nejznámějším příkladem ptáka schopného echolokace je jihoamerický guajaro . Vlastní jej také Salangani ( Collocalia troglodytes a Aerodramus ), hnízdící na strmých útesech a v jeskyních v jihovýchodní Asii a na ostrovech Borneo a Srí Lanka [166] [167] . Echolokace pomáhá těmto ptákům orientovat se ve tmě [165] .
Hmatové orgány jsou roztroušeny na různých místech na povrchu kůže a jsou zastoupeny především třemi typy útvarů: tělísky Grandri , Merkel a Herbst [168] .
Bylo prokázáno, že ptáci mají alespoň dva nezávislé systémy magnetorecepce [169] . Jeden systém se nachází v sítnici a je pravděpodobně založen na fotodependentních chemických reakcích na bázi kryptochromu [170] . Vizuální magnetoreceptory zajišťují vnímání kompasové informace potřebné pro orientaci ptáků během migrace. Druhý systém je pravděpodobně založen na magnetických vlastnostech sloučenin železa (biogenní magnetit ) [169] . Pravděpodobně se nachází v zobáku a podílí se na reprezentaci prostoru a poskytuje analogii mapy. Někteří autoři předpokládají existenci třetího systému magnetorecepce založeného na vestibulárním aparátu [171] [172] . Není vyloučeno, že magnetorecepce na bázi oxidů železa se vyskytuje v lagen , což je struktura homologní s kochleou vnitřního ucha savců, a informace z nich jsou zpracovávány ve vestibulárních jádrech mozku [169] .
Reprodukční systém
Ptáci jsou dvoudomí. Jejich pohlaví je určeno pohlavními chromozomy Z a W , spíše než X a Y jako u savců. Samci ptáků nesou dva chromozomy Z (ZZ), zatímco samice ptáků nesou chromozom W a chromozom Z (WZ) [129] [173] .
Rozmnožovací orgány samce představují párová varlata ve tvaru fazole ležící v dutině břišní . Oddělující kanály z nich ústící do kloaky . Velikost varlat se v průběhu roku mění: během období rozmnožování se jejich hmotnost může zvýšit 250-300krát. U většiny ptáků je vnitřní oplodnění zajištěno přitlačením otvoru samčí kloaky na kloaku samice, do které je vstříknuta část spermatu. Zpravidla chybí vnější genitálie (výjimka - argentinský dawdock ). U některých ptáků ( pštrosi , tinamou , anseriformes a kraks z kuřat) se od stěny kloaky odděluje nepárový kopulační orgán s vláknitými těly; při kopulaci se vysune a zavede do kloaky samice [8] [126] .
Reprodukční orgány samic jsou obvykle zastoupeny pouze jedním, levým, vaječníkem , ležícím blízko ledviny. Samice některých papoušků a dravců mají někdy pravý vaječník. Vaječník má granulární strukturu. Tvorba folikulů končí v prvních měsících postembryonálního života (u kavky se tvoří asi 26 000 folikulů). Každý rok na začátku reprodukce začíná růst několika folikulů (5-10násobek normálního počtu nakladených vajíček) a vaječník získává hroznový tvar. Vejcovod je dlouhá trubice, která ústí jako nálevka do tělesné dutiny blízko vaječníku; druhý konec vejcovodu ústí do kloaky [8] . Vajíčko uvolněné z vaječníku vstupuje do nepárového vejcovodu, v jehož horní části dochází k oplození . Vajíčko při průchodu vejcovodem získává proteinovou skořápku a jakmile je v širší děloze, je pokryto skořápkou. Vagínou – posledním úsekem ženského genitálního traktu – se vajíčko dostává do kloaky a odtud je již vyvedeno ven [126] .
Pohlavní dimorfismus
Pohlavní dimorfismus u ptáků je rozšířený a často výrazný [174] . Obvykle se objevuje, když ptáci dosáhnou puberty, a pouze příležitostně - v prvním jarním opeření. Pohlavní dimorfismus je zvláště výrazný v období páření [174] [175] . Pohlavní dimorfismus nemají tučňáci, bouřliváci, potápky, potápky, ryzáci, rorýsi, mnozí ledňáčci a včelojedi [174] . Samci a samice pěvců malých, většina dravců, sov, racků, brodivých ptáků, gilošů, pastevců atd. se liší pouze velikostí (samci jsou obvykle větší než samice). Rozdíly ve zbarvení samců a samic jsou rozšířené. Obvykle je pohlavní dimorfismus výraznější a zbarvení samců je jasnější u těch druhů, jejichž samci se přímo nepodílejí na péči o potomstvo. U mnoha ptáků se barevný dimorfismus vyskytuje pouze během období rozmnožování. Pohlavní dimorfismus ve zbarvení je často vyjádřen v barvě nejen samotného opeření, ale i jiných částí ptačího těla (zobák, duhovka, holá kůže) [174] .
Pohlavní rozdíly se projevují také přítomností výrůstků a úponů kůže na hlavě (u kuřat), ve formě jednotlivých částí těla, ve vývoji jednotlivých peří (chuchvalce, dlouhé skryté peří paví ocasu, peří na křídlech a ocasu rajek , dlouhé ocasní peří u bažantů atd. d.), v proporcích a velikosti jednotlivých částí těla, ve stavbě vnitřních orgánů (hrdelní vak fregatek atd.). ) [174] . Pohlavní dimorfismus (včetně svatebního oděvu ) hraje důležitou roli v normálním průběhu sexuálního cyklu a především usnadňuje identifikaci a nalezení partnera [174] .
Životní styl
Život ptáků je tvořen opakovaně se opakujícími periodickými jevy, mezi nimiž jsou denní a roční. Denní dávka je střídání období činnosti a odpočinku. Ty roční jsou mnohem složitější, odrážejí adaptaci organismu na cyklicky se měnící podmínky. Takové jsou jevy stavby hnízd, línání a migrace [39] .
Jídlo
Spektrum potravy pro ptáky je široké a zahrnuje různé rostlinné a živočišné potraviny [174] . Geografické rozšíření ptáků také do značné míry závisí na povaze jejich stravy [174] . Hlavní roli při hledání potravy hraje zrak, zčásti sluch (lesní a noční druhy), jindy hmat (baháči, kachny, plameňáci) [174] . Naprostá většina ptáků shání potravu na zemi nebo na rostlinách, menšina - ve vodě nebo ve vzduchu (za letu) [174] .
Podle rozmanitosti používaného krmiva se ptáci dělí do tří skupin [176] . Polyfágové (všežravci) se živí různými rostlinnými a živočišnými potravinami. Do této skupiny lze přiřadit zástupce asi třetiny všech čeledí a v rámci každé čeledi je všežravost výraznější u větších druhů. Příkladem mohou být velcí krkavci , velcí racci, jeřábi atd. [8] .
Opačnou skupinou jsou stenofágové - ptáci, kteří konzumují homogenní potravu a používají stejné způsoby získávání potravy. Stenofágie je u ptáků vzácná. Vyskytuje se u rorýsů a mnoha nočních ryb , které se živí pouze létajícím hmyzem a vlaštovkami . Do této skupiny patří i typičtí mrchožrouti - supi a marabu a také druhy živící se převážně velkými rybami - pelikány , orly , kormorány aj. [8] . Africký palmový sup se živí plody několika druhů palem ; slimák-jíst drak žere jen měkkýše . Některé druhy malých kolibříků , medojedů , sluníčků a havajských květináčů se živí nektarem květů omezeného počtu rostlin [177] . Křížovky se živí semeny jehličnanů .
Většina ptáků patří do střední skupiny a živí se poměrně širokou škálou potravin. Takoví jsou mnozí passeriformes , kteří konzumují hmyz a semena, galliformes , tukani a zoborožci, kteří se živí zelenými částmi rostlin, semeny, bobulemi a bezobratlými [8] .
Podle složení krmiva se ptáci také dělí do řady ekologických skupin [174] . Druhy, které se živí převážně rostlinnou potravou, jsou fytofágy . Hoatzin se živí téměř výhradně listy ; husy, labutě, některé kachny, lysky se živí převážně rozmanitou pobřežní a vodní vegetací, po cestě jedí vodní živočichy. Mnoho pěvců se živí hlavně semeny - snovači , pěnkavy , skřivani atd. Mnoho papoušků, holubů, turaků , myších ptáků , mnoho trogonů , rajek se živí semeny, bobulemi a plody . Většina těchto ptáků však krmí svá kuřata převážně krmivem pro zvířata [8] .
Druhy, které se živí primárně živočišnou potravou, se nazývají zoofágní , i když mnoho z nich v malé míře požírá také rostlinnou potravu. Téměř třetina všech ptačích čeledí je výhradně nebo převážně hmyzožravá ( entomofágy ). Téměř všichni ptáci se však do té či oné míry živí hmyzem. Mnoho vodních a semi-vodních ptáků se živí hlavně rybami , podél cesty jedí vodní bezobratlí [8] .
Mnoho dravců a sov se živí malými hlodavci . Několik šelem, jako jsou sokoli stěhovaví , jestřábi a koníčkáři , mokři a někteří další se živí převážně jinými ptáky. Malý počet druhů ptáků se živí měkkýši (například Arama ). Mezi herpetofágy, které se živí obojživelníky a plazy, patří orel hadí , sekretářka , cariams , někteří velcí ledňáčci ( kookaburras ) atd. Někteří racci a buřňáci jsou koprofágové – mohou jíst trus kytovců a ploutvonožců . Opičí harpyje loví opice a lenochody , sokola rudohrdlého a luňáka širokoúsého loví hlavně netopýry . Orel malajský krade vejce z hnízd jiných ptáků [8] .
Vzhledem k sezónnosti vzhledu různých druhů potravin má mnoho druhů ptáků sezónní změnu ve stravě. To platí zejména pro zimující a stěhovavé ptáky na severní polokouli. Pro mnoho ptáků je strava v různých částech areálu odlišná, protože dostupnost potravy závisí nejen na čase, ale také na regionu [8] .
Ptáci některých druhů skladují potravu. To se může týkat i potravy pro zvířata: na podzim pěvci a sovy náhorní dávají ulovená zvířata a ptáky do dutin. Louskáček ukrývá piniové oříšky v prohlubních a jiných místech [110] [12] . Sojky schovávají žaludy mezi spadaným listím, v pařezech, dutinách atd. [110] [133] Žaluďák ze Spojených států vyřezává díry do kmenů stromů, do kterých zatlouká žaludy, které sbírá. V jedné žluté borovici bylo nalezeno až 60 tisíc jím ukrytých žaludů [133] . Podobné zásoby potravy využívají ptáci v zimě [8] .
Potřeba jídla a vodyMalí ptáci potřebují relativně více potravy než velcí ptáci. Množství potravy zkonzumované malými pěvci za den je 50–80 % jejich hmotnosti. Dravci vážící asi 1,5 kg potřebují 150-200 g masa, ale po ulovení velké kořisti mohou jíst až 800-1000 g. Malí ptáci umírají bez potravy po 15-30 hodinách, holubi - po 7-9 dnech , velcí orli a sovy mohou hladovět až měsíc [12] .
Požadavky ptáků na vodu se liší. Kožní odpařování ptáků je zanedbatelné, navíc voda z moči je reabsorbována, když je moč v horní kloace [178] . Mnoho pouštních a stepních druhů vydrží bez vody celé měsíce (například jack , pěnice pouštní ) [127] . Většina ostatních druhů však potřebuje vodu každý den.
Mořští ptáci mohou pít mořskou vodu díky speciálním žlázám , které odstraňují přebytečnou sůl [179] . Většina ptáků nabírá vodu zobákem a zvedá hlavu, aby jim voda stékala do hrdla. Některé druhy, jako jsou holubi, tetřev, ptačinec-myš , tříprstý , dropi a další, jsou schopni nasát vodu, aniž by házeli hlavou [180] . Mnoho druhů tetřevů ( tetřev černobřichý , tetřev jihoafrický ) přináší kuřatům vodu nejen v zobáku, ale i na břišních peřích, která jsou díky své speciální stavbě schopna zadržovat vodu [133] [181] .
Ptačí zpěv
Zvukové signály jsou v životě ptáků nesmírně důležité. Zajišťují ochranu krmného a hnízdního území před invazí cizích lidí, lákají samici k chovu potomků, varují příbuzné a kuřata před hrozícím nebezpečím. V řeči ptáků existují desítky zvukových signálů (kalamity, varování, potrava, námluvy, páření, agresivní, hejna, hnízdění a tak dále) [182] .
Ptáci mohou vydávat zvuky nejen svým hlasovým aparátem, ale také pomocí zobáku, tlapek, křídel, ocasu nebo cizích předmětů (například datli) [182] .
Ptačí zpěv je obvykle rozdělen do samostatných prvků, nazývaných noty nebo slabiky. Většina písní se skládá z 1-2 slabik, ale je jich více (13-24 slabik pro chiffchaff ). Složitější části, skládající se z více slabik, se nazývají motivy, fráze nebo kmeny (jako slavík) [182] . Jedna a ta samá píseň v období rozmnožování může sloužit jako signál pro přilákání samice a v období hnízdění jako signál obsazenosti území [182] .
Ve vokalizaci se rozlišují písně a naléhání , rozdíly mezi nimi jsou poněkud libovolné. Písně jsou delší, složitější, rozmanitější a většinou souvisí s pářením a teritoriálním chováním, zatímco volání mají mnoho dalších funkcí (varování, držení smečky pohromadě atd.) [183] [8] [184] . Zpěv je nejrozvinutější u ptáků řádu pěvců. Obvykle to zpívají muži , nikoli ženy , i když existují výjimky. Ptáci nejčastěji zpívají, když sedí na nějakém substrátu, i když některé druhy jsou schopny zpívat za letu . Ptáci některých skupin mlčí, vydávají pouze mechanické zvuky, např. čáp pouze cvaká zobákem . U některých manakins si samci vyvinuli několik mechanismů pro vytváření takových zvuků, včetně cvrlikání jako hmyz , ale s pomocí peří [185] [186] .
Účelově vydávané zvuky, tvořené nikoli syrinx , ale jinými částmi těla, se nazývají mechanické nebo instrumentální zvuky [8] [187] , stejně jako sonace [186] .
Mnoho ptáků je schopno převzít zpěv jiných druhů a napodobit lidský hlas (včetně individuálních vlastností jeho zabarvení, stejně jako špačci, papoušci, vrány atd.) [145] [188] . Existují také případy přiřazení hlasových signálů spíše než ptačího zpěvu. Například panamský sokol černohřbetý je schopen napodobit volání svých obětí a poté chytit ptáky, kteří na volání přiletěli [189] . Lyrebirds mají fenomenální schopnost napodobovat všechny druhy zvuků, od hlasů ptáků, jiných zvířat, lidí až po různé zvuky vytvořené člověkem, včetně hry na flétnu a dokonce i zvuků autoalarmů a motorových pil [133] .
Pohyb
Let je pro většinu druhů ptáků hlavním způsobem dopravy, pomáhá jim najít potravu, migrovat a uniknout predátorům [8] . Jedná se o nejspecifičtější formu pohybu, která určovala hlavní rysy organizace celé třídy [12] . Schopnost ptáků létat dala vzniknout řadě adaptací pro let, vzlet a přistání, orientaci v prostoru a navigaci [92] . Schopnost létat omezuje maximální hmotnost létajících ptáků. Čím větší a těžší pták, tím více energie vynakládá na mávání křídly; od určité hmotnosti vyžaduje let více energie, než může pták vyrobit [190] . Proto by pro aktivní let s máváním neměl pták vážit příliš mnoho. Hmotnost moderních létajících ptáků obvykle nepřesahuje 2 kg, občas dosahuje 12-15 kg [8] :114 a je maximální (18-19 kg) u dropů [14] [15] .
Pouze několik ptáků (asi 40 moderních druhů [191] ) ztratilo v průběhu evoluce schopnost létat . Někteří z těchto ptáků jsou příliš velcí na to, aby mohli létat, a někteří žijí na izolovaných ostrovech, kde nejsou žádní suchozemští predátoři [75] . Ztráta schopnosti létat u ptáků nadřádu běžci způsobila zmenšení kýlu hrudní kosti [75] :161 . Mezi nelétavé ptáky nepatří ti, kteří létají málo ( kuřata atd.), protože neztratili schopnost létat, i když nelétají na dlouhé vzdálenosti.
Let ptáků se obvykle dělí na dva hlavní typy [1] : aktivní (mávání) a pasivní (vznášející se). Ptáci obvykle nepoužívají jeden typ letu, ale kombinují je. Po mávání křídly následují fáze, kdy se křídlo nepohybuje: jedná se o klouzavý let, neboli plachtění. Takový let je charakteristický především pro ptáky střední a velké velikosti, s dostatečnou tělesnou hmotností [1] . Plachtění se nazývá let bez aktivního výdeje energie ze strany ptáka. Rozlišujte mezi dynamickým a statickým plachtěním. Statické je založeno na využití proudění nebo tepelných proudění vzduchu. Další typ plachtění je spojen s využíváním termiky ptáky – vzestupné proudy vzduchu. Toto chování je typické pro mnoho dravců , zejména supy , luňáky , káně . Tuto metodu využívají i čápi , pelikáni a další ptáci, kteří nejsou draví.
Vznášet se na místě ( anglicky hovering , vlající let [8] ) je pro ptáky náročný úkol. Většina ptáků je toho buď zcela neschopná, nebo je toho schopna jen velmi krátkou dobu. Ve skutečnosti je jedinou skupinou ptáků, která je tomu přizpůsobena, kolibřík . Někteří ptáci jsou schopni vznášet se vzhledem k povrchu tím, že létají proti větru rychlostí větru ( angl. windhovering ). Toto chování je typické pro mnoho dravců a rybožravých ptáků: buřňáky, orlovce, rybáky , skuy , některé ledňáčky .
Ptáci se pohybují po větvích, zemi a vodě pomocí zadních končetin. Pouze u swiftů směřují všechny čtyři prsty tlapky dopředu, končí ostrými zahnutými drápy a slouží pouze k přilnutí a podpoře; nemohou se pohybovat po zemi a větvích [8] . Stehenní kosti ptáků jsou krátké, nepohyblivé a sotva se pohybují z vodorovné polohy (pomáhají tak podpírat a případně ventilovat břišní vzduchové vaky). To je jedna z hlavních charakteristik ptáků; u jiných zvířat pohybujících se po zemi je kyčelní kloub mnohem pohyblivější [192] [193] .
Většina malých stromo-keřových ptáků se po zemi a ve větvích pohybuje skokem. Ptáci střední velikosti (holubi, vrány atd.) a někteří malí ptáci ( konipas atd.) chodí a běhají po zemi a střídavě přestavují nohy. Řada druhů střídá chůzi a skákání. U ptáků suchozemského způsobu života ( bažant , tinamou , dropi , tetřev aj.) jsou silné prsty poměrně krátké a silné, zadní prst je často malý a neslouží jako opora. Po zemi chodí a běhají, střídavě přestavují nohy; jen málo druhů sedí na větvích [8] .
Žádný pták se ve vodě nepotopí a v případě potřeby plave [8] . Drozdi a holubi si mohou sednout na vodu [8] , ovčáci a mnozí jespáci plavou poměrně často, někdy volavky sedí na vodě a plavou atd. Ale ptáci, neustále spojovaní s vodou, vyvíjejí adaptace, které usnadňují plavání a u mnoha druhů — a potápění [8] . Nízký podíl ptáků, i když usnadňuje plavání, ztěžuje potápění. Někteří ptáci, když chytají kořist, jsou schopni se ponořit z ponoru: pták napůl složí křídla a prudce se ponoří a setrvačností se ponoří do vody do mělké hloubky. K takovému potápění se uchylují ptáci, kteří umí plavat , mnoho pelikánů . Ptáci se také potápějí, obvykle nepřistávají na vodě - orel říční , orli, sovy , mnoho ledňáčků. Relativně malý počet druhů dobře plavejících ptáků se dokáže skutečně ponořit do velkých hloubek a aktivně se pohybovat ve vodním sloupci. Ptáci se obvykle mohou ponořit do hloubky několika metrů. Některé potápěčské kachny (kajci, dlouhoocasí atd . ), chocholaté , potápky , potápky , tučňáci se někdy potápějí do hloubky 50-60 m a extrémně vzácně o něco hlouběji [8] . Ponory ptáků obvykle netrvají déle než 1-1,5 minuty [8] , ale u tučňáků a potápěčů dosahují 10-15 minut [8] i více. Rekordem zaznamenaným u ptáků je ponor tučňáka císařského do hloubky 564 m, který trval 21,8 minuty [116] . Naběračka se potápí z pěvců . Po přistání na vodě drží křídla tak, že ji proud tlačí ke dnu, běží, obrací kameny a kluje kořist pod nimi. Vidlicovky a vodní vařiče jsou schopné i takového svérázného potápění do rychle tekoucí vody a běhání po dně [8] .
Životnost a zralost
V zajetí se mnoho pěvců dožívá až 20–25 let, volavky, čápi, některá kuřata, labutě, husy – až 30–35 let, pelikáni, jeřábi, rackové stříbřití, velcí dravci – až 40–50 let, vel. papoušci, sovy, vrány - až 70 let. V podmínkách přirozeného prostředí je maximální délka života ptáků mnohem kratší a dosáhne ji jen několik jedinců. Průměrná délka života ve volné přírodě je pravděpodobně 5-10krát menší než maximální [8] .
Nástup pohlavní dospělosti u ptáků závisí na jejich velikosti: čím větší je pták, tím později se začne rozmnožovat. Samice malých snovačů jsou schopné oplození ve věku 6 měsíců. Většina pěvců pohlavně dospívá v 8-12 měsících; vrány, malí rackové a rybáci, malí denní predátoři a kachny - ve druhém roce života; velcí rackové, copepodi a husy, orli, potápěči - do konce třetího roku, pštros - ve čtvrtém roce života [8] .
Reprodukce
V životě ptáků proces rozmnožování způsobuje vývoj adaptací různých biologických významů, které zajišťují výchovu a přežití potomků. Hnízdní období u ptáků spadá tak, že se mláďata objevují v období roku s největším množstvím dostupné potravy (pro daný druh v určité oblasti) [174] . V tropech s malou nebo žádnou změnou denního světla je doba rozmnožování určována především úrovní vlhkosti - většina ptáků v této oblasti hnízdí v období dešťů .
Všichni ptáci jsou vejcorodí . Jejich vajíčko se zvětšuje a vyvíjí se ve velké vajíčko , které obsahuje zásobu živin nezbytných pro vývoj embrya . Hnojení probíhá vnitřně. Po uložení vajíček potřebuje embryo teplo, aby pokračovalo ve vývoji, takže ho rodiče udržují v teple svým tělesným teplem několik týdnů nebo dokonce měsíců [194] .
Přibližně 90 % ptačích druhů je monogamních [92] — páry se tvoří na jednu nebo méně často na několik hnízdních sezón (hlavně pěvci), u některých skupin ptáků na celý život (velcí dravci, sovy, volavky, čápi atd.) . Existují i druhy, které páry vůbec netvoří a u kterých veškerou péči o potomstvo provádějí jedinci pouze jednoho pohlaví, nejčastěji samice. To se vyskytuje u většiny slepic, mnoha kachen, všech rajských ptáků a altánů. U phalaropů, brodivých tříprstých, tinamou, yakana, pštrosa afrického se o potomstvo stará samec.
Polygamie se u ptáků vyskytuje ve formě polyandrie (několik samců a jedna samice) a polygynie (několik samic na jednoho samce). První forma je známá u phalaropes s plochým nosem , tříprstý, jacan, někteří tinamou , etc.; druhý - u drozdů , střízlíků, některých pěnic , lučních trupialů aj. V polyandrii snáší samice několik snůšek vajíček, které inkubují výhradně samci, kteří také vedou mláďata. Při polygynii staví hnízda a inkubují snůšky pouze samice [8] .
U mnoha monogamních druhů se samec i samice podílejí víceméně stejnou měrou na stavbě hnízda, inkubaci snůšky a odchovu kuřat (rybáci, racci, lokny, vlaštovky městské a mnoho dalších) , v jiných staví hnízdo a inkubuje snůšku samice a samec se zabývá ochranou hnízdiště, někdy přináší stavební materiál a krmí samici nebo snůšku krátkodobě inkubuje. Obvykle oba partneři krmí mláďata (pelikáni, jeřábi, mnoho pěvců). Bigamii občas najdeme u některých typických monogamních ptáků: dvě samice se usadí na území jednoho samce. V řadě případů se inkubace a krmení kuřat obou samic účastní samec, v jiných se druhá samice věnuje odchovu potomků samostatně [194] .
U polygamních ptáků se páry netvoří ani na krátkou dobu: během období ovipozice se samice mohou pářit s různými samci; proces stavby hnízda, inkubace a péče o mláďata provádí samice [133] . Mezi polygamní ptáky patří většina tetřevů (tetřevi a bílé koroptve jsou monogamní) a dalších hábitů, někteří dropi, řada brodivých ptáků (turukhtan atd.), téměř všechny druhy kolibříků, někteří kamenní kohouti , lyrebirds , většina rajek a mnoho dalších [8] .
S nástupem období rozmnožování se hejna rozptýlí, ptáci zabírají oddělená hnízdní území, u monogamních druhů se tvoří páry a každý pár je přidělen k hnízdišti, na kterém se hnízdo nachází a na kterém budou hnízdit ptáci. dodržují sedavý způsob života po celou dobu rozmnožování [194] . K tvorbě párů u stěhovavých monogamních druhů dochází během zimování nebo během jarní migrace. Na hnízdiště proto létají v již vytvořených párech. U většiny ptáků se páry obvykle tvoří na hnízdištích. U mnoha stopek, pěvců a dalších přilétají samci dříve než samice, obsazují vhodná hnízdiště, hlídají je, vyvolávají páření a provádějí zvláštní lety. Samice přilétající později jsou přitahovány pářícím chováním samců a usazují se na prodejních místech [175] [194] .
| Rozmnožování a vývoj ptáků na příkladu holubice pláče | ||||
|---|---|---|---|---|
| Snášení vajec v hnízdě | inkubace | kuřátka | mladý pták | dospělý pták |
Námluvy a svatební rituály
Začátek hnízdní sezóny se u ptáků projevuje zvláštním chováním, kterému se říká proud. Během páření zaujímá samec a u mnoha druhů i samice, která se k němu přidala, různé neobvyklé polohy (rozevírání peří, spony, běhání s roztaženými křídly, natahování krku atd.), provádí charakteristické pohyby („tance“ jeřábů , „tance “ rajek, závody na vodě mezi lysky, potápky , kachny atd .), intenzivně zpívá nebo vydává hlasité zvuky atd. ostatní), v bojích mezi samci (tetřev obecný, tetřev hlušec aj.) [139] . U mnoha druhů ptáků jsou zaznamenány lekkingové lety (koroptvička bílá, sluka lesní a mnoho bahňáků, kolibříci atd.) - složité pohyby ve vzduchu doprovázené hlasitými zvukovými signály nebo zpěvem. Skejka vydává hlasitý bručivý zvuk vibrováním úzkých ocasních per. Složité rituály páření existují mezi loubíky z Austrálie a Nové Guineje , kteří si v období rozmnožování staví originální chýše zdobené květinami, oblázky, lasturami měkkýšů, jasným ovocem nebo předměty stejné barvy [133] .
U některých polygamních druhů ptáků je zaznamenán skupinový tok samců ( rajky , manakins atd.), často doprovázený bojem mezi samci (tetřev, tetřívek, turukhtani , kohouti skalní a mnoho dalších) [8] [139 ] .
Vystavování obvykle začíná dlouho před začátkem hnízdní sezóny a končí až vylíhnutím mláďat nebo později. Biologický význam současného chování spočívá v usnadnění setkání ptáků stejného druhu za účelem páření, ve stimulaci vývoje samičích reprodukčních produktů a v synchronizaci reprodukčních cyklů obou pohlaví [139] .
Vnoření
Ptačí hnízda usnadňují zahřívání vajec, poskytují ochranu zdivu, líhní ptáků a kuřat před nepříznivými povětrnostními podmínkami a predátory. Stavba hnízda může být extrémně náročná. Ptáci si staví hnízdo, kde kladou vajíčka a chovají mláďata. Existují však ptáci, kteří si hnízda nestaví a jiní v něm kuřata nechovají, protože je opouštějí ihned po vylíhnutí z vajec. Většina ptáků hnízdí jednou ročně, mnozí hnízdí dvakrát nebo vícekrát. Stěhovaví ptáci nehnízdí na zimovištích [39] .
Ptačí hnízda jsou velmi různorodá umístěním, tvarem i stavebními materiály použitými na jejich stavbu [174] [175] . Nejjednodušší způsob hnízdění je pozorován u nočních medvědů, které kladou vajíčka přímo na zem, aniž by udělaly díru. Razorbills a další malí alci hnízdí ve skalních štěrbinách, aniž by si stavěli speciální hnízda. Řada ptáků - rybáci říční a malí, někteří jespáci - vyhrabávají pro hnízdo díru, ale ničím ji nevydláždět; u jiných bahňáků, bahňáků, dropů, jeřábů a mnoha dalších ptáků má taková díra více či méně výraznou výstelku. Pěvci hnízdící na zemi si v noře dělají skutečné hnízdo a chřestýš také jakousi „stříšku“ nad hnízdem, které má díky tomu boční vchod. Plovoucí hnízda ptáků, jako jsou potápky , potápky a rybáci bahenní, mají podobnou strukturu jako pozemní hnízda. Tato hnízda se vznášejí v poměrně hluboké vodě mezi vegetací a udržují váhu ptáků, kteří snášejí vejce a líhnou. Struktura hnízd ptáků, kteří hnízdí na stromech a keřích, je mnohem složitější. Ale i zde jsou všechny přechody od jednoduchého trsu větviček ( holub ) k nejsložitějším hnízdům, mezi nimiž jsou zakroucená hnízda pěnkavy a posměchu zeleného , kulovitá hnízda s bočním průběhem sýkory dlouhoocasé a střízlíka , závěsná hnízda žluva a remez [174] .
Některá z nejšikovněji tkaných hnízd staví mnoho tkalců . Například běžný společenský snovač vytváří skupinová hnízda, kde je pod jednou střechou umístěno až 200-400 jednotlivých hnízdních komůrek. Obvykle je podpírají stromy, ale v Jižní Africe tkalci ochotně používají sloupy elektrického vedení [195] .
Mnoho ptáků hnízdí na uzavřených místech. V dutinách si staví hnízda mnoho pěvců, dudků, koraciformních, datlů, sov, papoušků, někteří holubi aj. Sami datli si dutinky pro hnízda vyhloubí, ostatní ptáci využívají dutin přirozené nebo po datelech ponechané. Mnoho ptáků hnízdí ve skalních štěrbinách nebo v domech (rybáři atd.). Vlaštovky, mnoho rorýsů si staví hnízda z navlhčené půdy a salangany - z hrudek slin, které na vzduchu rychle tuhnou. Kamnaři jihoameričtí dělají obrovská kulovitá hnízda z hlíny na kořenech mangrovníků. Někteří ptáci – martináci říční, ledňáčci, včelojedové – si ve skalách s měkkou půdou vyhrabávají díry s hnízdní komorou na konci chodby [174] .
Některé plevelné slepice svá vajíčka nelíhnou, ale zahrabávají je do země nebo do hromady humusu, kde se vyvíjejí díky slunečnímu žáru nebo horku, které vzniká při hnilobě rostlin. Hnízdo funguje jako inkubátor po dobu 6-9 měsíců. Některé druhy plevelných kuřat, které žijí v blízkosti aktivních sopek, zahrabávají vajíčka do teplé půdy na jejich svazích [133] .
U mnoha zoborožců samec poté, co samice naklade vajíčka, uzavře díru v prohlubni s hnízdem hlínou a ponechá jen úzkou mezeru, kterou „zajatce“ prochází zobák. Samice inkubuje vejce a zůstává v dutině několik týdnů po vylíhnutí kuřat [196] .
U naprosté většiny ptačích druhů se vyvinul hnízdní konzervatismus: po úspěšném zahnízdění se ptáci v následujícím roce vracejí na své hnízdiště, kde si obnoví staré hnízdo nebo si někde poblíž postaví nové [8] :319 .
Mnoho ptáků hnízdí koloniálně [92] [175] .
-
Weaver Amblyospiza albifrons a jeho hnízdo.
-
remez hnízdo
-
kosí hnízdo
-
Hnízdo čápa bílého
Samice některých ptáků kladou vejce do hnízd ptáků jiného a někdy i vlastního druhu, který tato vejce inkubuje a krmí kuřata. To umožňuje parazitickému ptákovi trávit více času hledáním potravy a rozmnožováním. Obligátní hnízdní parazité nikdy nestaví hnízda, nelíhnou snůšky ani nekrmí mláďata. To bylo zaznamenáno u ptáků 5 řádů: u 50-80 druhů kukaček , všech 6 druhů volských ptáků , nejméně 6 medochodců , nejméně 3 vdovy a také kachny černohlavé [197] [8] . U nejspecializovanějších parazitů se mládě zbavuje vajíček a/nebo mláďat hostitele, který pak krmí pouze jeho.
Samice 32 druhů anseriformes kladou vajíčka do cizích hnízd (vlastních nebo blízkých druhů) jen příležitostně - při nedostatku vhodných hnízdišť. Občas je to pozorováno i u některých racků a bahňáků [8] [197] .
Vejce
Výživu embrya zajišťuje žloutek . Existují dva druhy žloutku, bílý a žlutý, které jsou organizovány ve střídajících se soustředných vrstvách. Žloutek je uzavřen ve vitelinové membráně a obklopen proteinem. Obsah vajíčka je obklopen dvěma skořápkovými membránami, vnitřní a vnější. Na vnější straně je vejce pokryto skořápkou složenou převážně z uhličitanu vápenatého . Po snesení vajíčka se na jeho tupém konci postupně vytvoří vzduchová komora [198] .
Zbarvení vajec odpovídá hromadění pigmentů v různých vrstvách skořápky [175] . Podle barvy se vajíčka dělí do tří skupin: nebarvená, jednobarevná a pestrá. Zpočátku byla schránka nezbarvená a tento stav se zachoval u řady moderních druhů, hnízdících především v dutinách, norách a jiných uzavřených místech. Jednobarevná vejce mohou být žlutá, černá (u řady pěvců), ale častěji - různé odstíny namodralé a nazelenalé. Skvrnité zbarvení je nejčastější a vyskytuje se u otevřených hnízdících ptáků; plní funkci maskování [174] [194] .
Tvar vajec je různorodý. Je zvykem rozlišovat pět typů tvarů vajec: rovnoměrně eliptické na obou koncích (noční, kolibříci atd.); stejnoměrně elipsovité se dvěma špičatými konci (kazuáři, nandu;) téměř kulaté (sovy, kromě sovy pálené, včelojedi, ledňáčci); eliptický s jedním tupým koncem a špičatým koncem (většina pěvců, kuřat, denních predátorů atd.); kuželovité, hruškovité (baďáci, aukové) [175] [194] . Relativní velikosti vajíček se u jednotlivých druhů liší. Malí ptáci obvykle kladou poměrně velká vejce. Hnízda kladou menší vejce než mláďata [175] . Největší velikosti vajec měl vyhynulý epiornis: hmotnost 10 kg 460 g (váha skořápky 3 kg 846 g), délka 340 mm, šířka 245 mm [175] [199] .
Počet vajíček ve snůšce u různých ptáků se pohybuje od 1 do 26. Takže bouřliváci, velcí dravci a tučňáci, klanonožci a někteří další nosí po jednom vejci, rorýs, noční medvědi, holubi - po dvou, tetřívci a téměř všichni racci - tři každý. Bahňáci, kromě určitých druhů, snášejí každý čtyři vejce; pěvců - nejčastěji pět nebo šest, ale sýkorky - osm a více (až 16). Kachny mají obvykle 6-10 vajec. Nejvíce vajíček je ve snůškách křepelek a koroptví šedé - až 22-26 [139] . Samice mnoha druhů ptáků (kachny, většina pěvců) kladou vejce v intervalech jednoho dne. U mnoha galliformes, shanks, racků a hus je interval 24-48 hodin, u jeřábů, nočních medvědů, kukaček - obvykle 48 hodin; u sov a dravců - až 2-4 dny. Většina ptáků, když snůška zemře, klade druhé, často kompletní. Někteří pěvci a holubi mají běžně dvě, někdy i tři nebo více snůšek za rok [174] .
Oddíl zoologie věnovaný studiu vajec (především ptačích) se nazývá oologie .
Péče o potomstvo
Ptáci mají velmi vyvinutou péči o potomstvo, což se kromě stavby hnízda a líhnutí zdiva projevuje krmením kuřat, jejich zahříváním a ochranou před povětrnostními vlivy, čištěním hnízda od exkrementů a více či méně aktivní ochranou před povětrnostními vlivy. nepřítel [139] .
Obvykle se u polygamních ptáků samec na péči o potomstvo nepodílí, u monogamních ptáků se na ní naopak podílí zcela spolu se samicí [139] .
Vajíčka nejčastěji inkubují samice, méně často oba ptáci z páru, velmi zřídka pouze samci. Inkubace obvykle začíná po snesení posledního vejce ve snůšce, ale někdy i dříve, v polovině snášky nebo po snesení prvního vejce (racci, ovčáci apod.). Dlouhonozí, draví a sovy, papoušci a řada dalších ptáků začínají inkubovat ihned po snesení prvního vejce [8] . U malých ptáků je inkubační doba mnohem kratší než u velkých; mezi nimi někteří inkubují déle než měsíc. Když ptáci inkubují, chmýří padá na části břicha a hrudníku a vytváří se posazené místo , které zajišťuje intenzivnější zahřívání vajec tělesným teplem [139] .
Podle délky a složitosti embryonálního vývoje se ptáci dělí do dvou skupin – mláďata a mláďata [8] [174] .
Chovné ptáky (tinamu, pštros, anseriformní, slepičí, kromě hoatzinů, dropů, mnoha brodivých ptáků atd.) - jejichž mláďata se líhnou z vajíčka plně zformovaná, pokrytá chmýřím a schopná najít si potravu. Okamžitě opouštějí hnízdo, ačkoliv dlouho sledují své rodiče, kteří je chrání a pomáhají jim najít potravu [8] [174] .
Hnízdící ptáci (druhonožci, datli, rorýsi, papoušci, někteří korýši a pěvci) - jejichž mláďata se líhnou z vajíčka nezformovaná, nahá, slepá a bezmocná. V hnízdě zůstávají dlouhou dobu. Rodiče je nejen chrání, ale také je krmí ze zobáku. Taková mláďata vylétají z hnízda, když dosáhnou nebo téměř dosáhnou velikosti dospělců a hlavní skupiny peří jsou téměř úplného růstu [8] [174] .
Mezi těmito dvěma typy vývoje jsou také přechodní ptáci - poloplodní ptáci (tučňáci, trubkonosí, většina auků) - u kterých se mláďata objevují částečně formovaná, ale zůstávají v hnízdě dlouhou dobu a přijímají potravu od svých rodičů [ 8] .
Ptačí kříženci
Hybridizace je u ptáků poměrně běžná, mezi asi 850 druhy [200] [201] . K tomu dochází nejčastěji u blízce příbuzných druhů [202] . Hybridizace u ptáků je pozorována jak v přírodě, tak při kultivaci lidmi (chování v zajetí). Nejznámějšími příklady kříženců jsou mezhnyak , sýkora modřinka Pleske a mulard . Vytváření ptačích hybridů člověkem je cílevědomé a je zaměřeno na chov farmového ptactva (mularda) nebo pestrobarevného ptactva chovaného v zajetí pro dekorativní účely (kříženci papoušků, bažantů, pěvců). Ptačí hybridi jsou obvykle schopni produkovat plodné potomstvo.
Samci se v přírodě spíše pokoušejí starat o jedince cizích druhů, ale „mimozemské“ samice je většinou odmítají – s výjimkou individuálních případů. Pokud není dostatek partnerských ptáků vlastního druhu, jedinci obojího pohlaví, zvláště pak ti s nízkým sociálním statusem nebo pozdní přílety na hnízdiště, výrazně snižují selektivitu výběru partnera. Šance na vytvoření smíšených párů je výrazně vyšší u jedinců, kteří nedokázali vytvořit normální pár v době, kdy páry tvoří většina jedinců v dané populaci druhu. Například v zóně hybridizace vran šedých a černých si jedinci s nízkým postavením mohou vybrat k páření jedince jiného druhu, pokud nejsou k dispozici partneři jejich vlastního druhu [200] . K hybridizaci dochází i v případech, kdy se samice „pomýlí“ při výběru partnera svého druhu – případy hybridizace u blízce příbuzných druhů pěvců. Dalším důvodem široké mezidruhové hybridizace je významná podobnost rituálů páření a demonstrací u blízce příbuzných druhů nebo jejich úplná shoda.
Ekologie
Denní aktivita
Většina ptáků je denních. Existuje poměrně málo striktně nočních druhů; vyskytují se především mezi nočními medvědy a sovami. Kiwi a kakapo jsou výhradně noční .
Necitlivost není u ptáků běžná, ale existují výjimky. Kolibříci žijící na vysočině upadají v noci do strnulosti [133] . U vlaštovek může strnulost trvat několik dní. Upadnutí do nehybnosti, blízko hibernace, je zaznamenáno u bělokrku z USA [203] . Mláďata některých druhů jsou schopna upadnout do strnulosti v případě náhlého nástupu chladného počasí (kuřata pěvců - až 2 dny, rorýs černý - až 5-8 dní).
Stejně jako savci i ptáci vykazují dvě fáze spánku: pomalou vlnu a REM ( poslední fáze je velmi krátká – pouze jedna nebo dvě minuty [204] [205] ). U mnoha ptáků se fáze spánku střídají s okamžiky, kdy pták rychle a krátce otevře oči. Takový sen umožňuje člověku být ve střehu před nebezpečím [206] . Non-REM spánek se může vyskytovat v jedné nebo obou hemisférách mozku [205] . Studie potvrdily schopnost některých druhů hluboce spát pouze jednu hemisféru mozku, zatímco druhá zůstává aktivní [205] [207] . Visící papoušci často odpočívají a spí hlavou dolů na větvích stromů [208] .
Územní chování
Téměř všechny druhy ptáků v období rozmnožování vykazují přesně definovanou teritorialitu - vazbu na hnízdní území a jeho ochranu před vlastními jedinci a někdy i jinými druhy, včetně predátorů. Ptáci shánějí potravu převážně ve svém chráněném území (místa hnízdění a krmení jsou stejná), ale u některých druhů je oblast krmení mnohem rozsáhlejší [8] :316 .
Podle povahy rozložení párů na hnízdním území a podle vzdálenosti hnízd od sebe se ptáci dělí na jednotlivá hnízdící a koloniální . U některých druhů je zaznamenán přechodný typ hnízdění - skupinové hnízdění (drozdi, polní, špačci aj.) [194] [175] .
Samotářsky hnízdící ptáci mají hnízda ve značné vzdálenosti od sebe. Sousední páry nejsou příbuzní a vedou relativně izolované životy. Většina ptáků patří do této skupiny. U velkých predátorů zaujímá hnízdní území plochu několika kilometrů čtverečních, u malých pěvců - 1000-8000 m 2 [8] :316 .
Koloniální druhy hnízdí ve velkých shlucích, hnízda jsou umístěna blízko sebe (od několika centimetrů do několika metrů), tvoří hnízdní kolonie. To je charakteristické pro druhy, které se živí hromadnou potravou a sbírají ji ve velkých vzdálenostech od hnízdní kolonie. Mezi mořskými ptáky hnízdícími podél pobřeží [8] je zvláště mnoho koloniálních druhů , které tvoří ptačí hnízdiště . Největší světová kolonie kormoránů a hadů, čítající 10 milionů jedinců, s hustotou až 4 hnízda na 1 m², se nachází na pobřeží v Peru [175] . Kolonialita je charakteristická i pro řadu druhů, které obývají břehy velkých vnitrozemských vodních ploch ( plameňáci , řada kormoránů, volavky, ibis, rackové, rybáci aj.). Méně často se kolonialita vyskytuje u suchozemských ptáků: u řady snovačů, havranů, písečných martin, růžových špačků, guajaro atd. [209]
Mnoho koloniálních ptáků kooperativně chrání svou kolonii před predátory. Například takto odhání dravce mnoho racků a rybáků. Samotářské hnízdící druhy často hnízdí v blízkosti ptačích kolonií. Mnoho druhů ptáků hnízdí v blízkosti osamělých hnízdících druhů, které aktivně brání své hnízdiště. Například ve stěnách orlích hnízd mohou hnízdit vrabci; husy, husy, kajky a mnoho bahňáků hnízdí poblíž hnízd dravých ptáků. To se vysvětluje tím, že v blízkosti hnízda se jasně projevuje ochranný reflex a reflex získávání potravy je potlačen. Dravci nereagují na druhy, které se usadily poblíž, na které aktivně loví daleko od svých hnízd, a aktivně chrání své hnízdo, chrání i své „sousedy“ [8] .
Migrace
Podle charakteru sezónních migrací se všichni ptáci dělí na stěhovavé , kočovné a přisedlé [174] . Ti první každoročně provádějí lety určitými směry z hnízdišť do zimovišť a zpět, téměř vždy se vracejí na hnízdiště v předchozím roce. Ti se v době mimo rozmnožování zatoulají do nejbližších biotopů - takové migrace nemají stálé směry. Ještě jiní žijí usazeni v jedné oblasti po celý rok. V některých částech areálu mohou být ptáci určitého druhu stěhovaví, zatímco v jiných mohou vést kočovný nebo dokonce usedlý život. Při migracích na zimoviště a zpět do hnízdišť se stěhovaví ptáci obvykle řídí určitými směry (migračními trasami), shromažďují se během letu na ekologicky příznivých místech [1] [174] [194] .
V mnoha velkých městech v mírném podnebí se vytvořily populace některých druhů ptactva, které se usadily, např. kachna divoká [210] [211] . Všichni hnízdí v samotném městě nebo jeho okolí a opustili sezónní migraci. Vznik těchto populací je spojen s dostupností dostupné potravy, včetně celoročního krmení ptáků člověkem, as absencí mnoha přirozených nepřátel [210] .
Mezi sezónními tahy ptáků, které se vyskytují v průběhu roku, se rozlišují tyto formy: tahy po hnízdění, migrace podzim-zima, migrace podzimní, jarní migrace [194] .
Tažné cesty ptáků se skládají z mnoha segmentů, mezi kterými ptáci odpočívají a hledají potravu. Migrace jsou variabilní v načasování a jejich trajektorie se mohou rok od roku a sezónu od sezóny měnit. Stejný jedinec v různých letech může migrovat různými způsoby a v některých letech nemigrovat vůbec [8] . Rybák arktický [212] migrující sezónně z Arktidy do Antarktidy, urazí až 70-90 tisíc km ročně [213] [214], je považován za absolutního šampióna z hlediska rozsahu migrace . Jednu z nejdelších migrací na světě – až 26 tisíc km – provádí falarope kulatý [215] .
Většina velkých ptáků migruje v hejnech, často uspořádaných do geometricky pravidelných vzorů, jako je klín ve tvaru V s 12 až 20 ptáky. Toto uspořádání jim pomáhá snížit energetické náklady letu. Bezvýznamné množství druhů létá vždy samostatně (někteří denní predátoři, kukačky atd.).
Hlavním faktorem určujícím načasování příletu a odletu stěhovavých ptáků je dostupnost potravinových zdrojů. Značný význam pro načasování migrací má také délka cesty; v některých případech ptáci přilétají pozdě, protože zimovali na odlehlých místech [92] [174] [194] .
Důvodem migrace ptáků jsou sezónní změny prostředí. Tyto změny vedou k tomu, že ptáci absolvují migrace dlouhé tisíce kilometrů do míst, kde je v této době ekologická situace vhodnější pro jejich požadavky. V důsledku sezónních migrací se ptáci osídlují a využívají k rozmnožování místa, která jsou v určitém období roku pro jejich existenci zcela nevhodná [174] .
Ne všichni ptáci migrují letem. Většina druhů tučňáků pravidelně migruje plaváním [1] , někdy i tisíce kilometrů. Někteří mořští ptáci (pauchalci, guilemoti, potápěč černohrdlý ) migrují do zimních ubikací od polárního kruhu a většinu cesty plavou. Tetřev provádí pravidelné migrace do různých výšek, především pěší. Během sucha provádějí dlouhé pěší migrace také emu [216] .
Chování balení
Mnoho druhů ptactva se i mimo období rozmnožování sdružuje do hejn, většinou jednodruhových [1] . Uvnitř hejn, tzv. sociální úleva: pokud jeden pták začne čistit, krmit se, koupat se atd., blízcí ptáci brzy začnou dělat totéž. Smečky mají často také společenskou hierarchii: každý jedinec má svou hodnost neboli „sociální postavení“, určovanou pohlavím, velikostí, silou, barvou atd. [217][ stránka neuvedena 771 dní ]
Vztahy s jinými organismy
Parožkováním se zabývá více než 200 druhů ptáků [136] . Odpočívají na mravenčích hnízdech, kde mravenci, kteří vylezli na křídla a peří, odstraňují ektoparazity. Jiní ptáci se „koupou“ v mraveništích nebo drtí mravence a mastí si jimi peří a sledují podobné cíle [218] [219] [220] .
Armádní mravenci , jako je Eciton burchellii , přitahují ptáky sledující mravence, jako jsou stromové nebo pruhované mravence, kteří používají mravence jako šlehače pro hmyz a jiné malé členovce [221] . Nejznámější jsou pro toto chování zástupci čeledi mravenečníkovití ( Thamnophilidae ) , i když bylo popsáno i u žabek, mucholapek, kardinálů, kukaček, drozdů, sov, bulbulů a některých dalších čeledí.
Někteří ptáci se specializují na krádeže potravy přijaté jinými ptáky ( kleptoparazitismus ). Nejčastěji je to pozorováno u mořských ptáků, jejichž základem stravy jsou ryby. Ke kleptoparazitismu jsou náchylné zejména fregatky a skuy [92] [133] .
Mezi ptáky je velmi rozšířený komenzalismus . Řada druhů savců a ptáků se často kombinuje pro krmení ve smíšených skupinách, které někdy existují po dlouhou dobu. Spojení ptáků s býložravými savci obývajícími otevřená prostranství jsou široce známé. Takže stáda kopytníků v Africe doprovázejí špačci buvolí . V takových případech ptáci chytají hmyz narušený savci a také klují krev sající hmyz a kožní parazity přímo z doprovodných zvířat [92] .
Honeyguides , aby se dostali k obsahu úlu, přilákají do něj medového jezevce , který rozbije hnízdo, sežere med a ptáci klují do larev a plástů.
Na několika malých ostrovech na Novém Zélandu v Cookově úžině hnízdí tuatara často v norách s hnízdícími buřňáky. Ptáci a plazi přitom žijí společně, aniž by si navzájem ubližovali [133] .
Obrana
Téměř všichni ptáci se aktivně brání, když jsou napadeni. Ale speciální zařízení v tomto směru nejsou vyvinuta ani tak proti vnějším nepřátelům, jako proti jedincům stejného druhu. Většina těchto adaptací se vyvinula v souvislosti se souboji samců nebo samic v období páření. Například ostruhy jsou kostnaté a zrohovatělé výrůstky na tarsu kuřat a na záhybu křídel řady Anseriformes a Charadriiformes [127] .
Při obraně většina ptáků používá nástroje, které používají k získávání potravy. V mnoha případech je tato obrana doprovázena děsivým chováním: husy vztekle syčí, ryzác pohazuje nataženým krkem a hlavou připomínající hada, buřňáky a buřňáky chrlí na útočníka páchnoucí olejovou tekutinu, někteří dravci šplouchají útočník svými exkrementy, bukana a výra , zvedají svá peří, zvětšují velikost těla a zaujímají hrozivý postoj [127] .
Pasivnější způsoby ochrany se redukují především na ochranné zbarvení, které je rozšířené jak u vajec, tak u kuřat a dospělých ptáků. Někdy normální obranný postoj napodobuje nějaký předmět, například zadumaný šedý džbán sedí téměř vzpřímeně s nataženým krkem a stává se extrémně podobný základně zlomené větve. Neméně originální ochranný postoj zaujímá gigantický bělonohý z Austrálie [127] .
Některé druhy ptactva používají chemickou ochranu proti predátorům. Některé protuberance jsou schopny vylučovat ze žaludku nepříjemnou olejovitou tekutinu proti agresorovi [222] . Lejci drozdů žijící na Nové Guineji vylučují na kůži a peří silný neurotoxin [223] .
Někteří ptáci, kteří hnízdí na zemi, se snaží dravce odlákat od hnízda pomocí rušivých manévrů. Sandpipers a někteří pěvci předstírají, že jsou zraněni, simulují ránu do křídla, táhnou ji, běhají kolem nepřítele a pouštějí ho dovnitř na minimální vzdálenost. Pták tedy uteče, dokud nezavede dravce do bezpečné vzdálenosti. Poté pták náhle vzlétne a vrátí se do opuštěného hnízda [92] [133] .
Nemoci a paraziti ptáků
Většina ptačích druhů trpí tak či onak parazity a infekčními chorobami [224] [225] . Nejčastějšími parazitickými organismy u ptáků jsou různé skupiny klíšťat , vší a vší (například Ricinidae a vši ), helminti, dále mikroparaziti, houby, prvoci ( ptačí malárie ), bakterie a viry ( ptačí pseudomor , ptačí chřipka ). Mezi onemocnění ptáků způsobená klíšťaty patří dermanissióza , knemidokoptóza , laminosioptóza , sternostomiáza a cytoditóza . Nejméně 2500 druhů klíšťat ze 40 čeledí [224] ( Pterolichidae , Pteronyssidae , Xolalgidae a další) žije v úzkém vztahu s ptáky, obsazují jejich charakteristická místa na peří, kůži a dokonce i na zobáku [226] [227] . Tito roztoči mohou mít pouze foretický vztah, ale ruší hostitele a vyvolávají podvýživu [224] . Mezi opravdové parazity patří roztoči jako Dermanyssus a Ornithonyssus ( Dermanyssoidea ) [224] . Tři nadčeledi roztočů astigmatismu ( Analgoidea , Pterolichoidea a část Pyroglyphoidea ) tvoří parafyletickou skupinu specializovaných roztočů peří (asi 2000 druhů, přes 440 rodů, 33 čeledí) spojených s ptáky [228] . Blecha Glaciopsyllus antarcticus , endemická v Antarktidě, parazituje na antarktickém buřňáku [229] . Kuřecí klíště přenáší řadu onemocnění (včetně kuřecí encefalitidy ), snižuje produkci vajec kuřat, vede je k podvýživě a anémii [230] . Netopýr bělokřídlý se živí krví ptáků [231] .
Mezi mikroorganismy jsou známy patogeny bakteriálních, virových, plísňových a protozoálních onemocnění u ptáků [225] . Za nejnebezpečnější jsou považovány infekční choroby, které se u ptáků vyskytují velmi rychle a některé z nich představují velké nebezpečí pro člověka ( ptačí chřipka , H5N1 , psitakóza ). Mezi mykózami ptáků jsou nejčastější kandidóza , aspergilóza , kožní infekce způsobené houbami rodů Achorion a Trichophiton [225] .
Role v ekosystémech
Ptáci jsou důležitou součástí rozmanitých ekosystémů , vstupují do potravních řetězců a mají přímý vliv na ekosystémy [92] [133] . Zvláště patrná je role ptáků v ekosystémech ostrovů. Vzhledem k tomu, že ptáci kolonizovali ostrovy mnohem rychleji než savci, jsou schopni tam plně plnit ekologickou roli savců [92] [133] .
Draví a hmyzožraví ptáci jsou přirozenými regulátory množství organismů, kterými se živí. Mnoho druhů ptáků zase slouží jako potrava pro řadu obratlovců [92] [133] .
Někteří ptáci živící se nektarem jsou důležitými opylovači rostlin ( ornitofilie ) [232] . Ornitofilie je charakteristická pro více než sto čeledí kvetoucích rostlin; zahrnuje asi 2 000 druhů ptáků z 50 čeledí - mezi nimi zvláště významnou roli hrají kolibříci , květináče , sluníčka , medojedové , outloni atd. [233] . V některých případech jsou ptáci jedinými opylovači rostlin. Proto je u rostlin a opylujících ptáků často pozorována koevoluce [234] .
Mnoho plodožravých druhů hraje důležitou roli v šíření semen ( ornithochory ). Semena mnoha rostlinných druhů klíčí až poté, co projdou trávicím traktem ptáků [92] .
Studium ptáků
Již v raných fázích lidského vývoje měli lidé znalosti o ptácích, jejich způsobu života, místech hromadného hnízdění a měli pro ptáky jména. Dokládají to lidové prameny, letopisy a archivní dokumenty. Důsledné a systematické studium ptáků však začalo až v 18. století zahájením několika expedic [235] .
Na území zemí SSSR je první etapa studia ptáků spojena se jménem Petera Simona Pallase a jeho výprav v letech 1768-1775. Ve druhé polovině 19. století zorganizoval Michail Menzbir novou intenzivní studii o ptácích Ruska, během níž byly shromážděny významné sbírky ptáků. Během sovětského období se výzkum ptáků ještě rozšířil. Velký význam měla vědecká a pedagogická činnost Michaila Menzbiera, Pjotra Sushkina , Sergeje Buturlina , Lva Boehma , Vladimíra Flinta a mnoha dalších ornitologů-faunistů. Jedním z hlavních úkolů sovětských ornitologů byla práce na sestavení seznamů druhů a poddruhů fauny SSSR [235] . Během tohoto období bylo vydáno několik vícesvazkových publikací věnovaných ptákům Sovětského svazu.
Moderní ornitologie je jedním z nejrozvinutějších oborů zoologie, úzce související s řadou biologických disciplín [92] .
Ptáci a člověk
Vztah mezi člověkem a ptáky má dlouhou historii a rozmanitou povahu. Ve většině případů lidé používají ptáky pro maso, peří a prachové peří, stejně jako při náboženských obřadech, pro zábavu a pro komunikační účely ( poštovní holubi ). Vzájemné vztahy jsou někdy pozorovány mezi člověkem a ptáky , například spolupráce při hledání medu mezi medoprůvodci a africkými národy, například borana [236] . V jiných případech může být vztah mezi člověkem a ptáky vnímán jako komenzalismus , například ze strany vrabce domácího , který závisí na lidské činnosti. Některé druhy ptáků mohou způsobit značné škody v zemědělství a představují hrozbu pro letadla . Přitom lidská činnost (lov, znečišťování životního prostředí, ničení biotopů, predace domácími kočkami, psy atd.) vede k úhynu mnoha ptáků [92] [143] .
Pozorování letu ptáků přimělo lidi k vynalezení prvního letadla a jeho další studium nadále ovlivňuje vývoj moderního letectví [92] [143] .
Ptáci a lékařství
Ptáci se mohou podílet na dálkovém přenosu mnoha nemocí. Je známo více než 40 infekčních a invazivních onemocnění, běžných u lidí a ptáků nebo jimi přenášených ( ptačí chřipka , salmonelóza , psitakóza , kampylobakterióza , giardióza atd.). Chřipkové viry, jako je H5N1 , se mohou přenášet z ptáků na člověka , i když tento přenos je neefektivní [237] . Důležitou roli při udržování přirozených ohnisek chorob hrají bahenní a blízkovodní ptáci a také dravci, kteří se živí myšími hlodavci [238] . Mnoho druhů volně žijících ptáků je hostiteli larev, nymf a dospělých klíšťat ixodidů a gamasidů , jakož i blech, které přenášejí řadu virových a bakteriálních onemocnění přenášených vektory na lidi a jiné savce [230] . Ptáci mohou také přenášet helminty a řadu protozoálních onemocnění (kokcidióza, opirochetóza).
V psychiatrii byla popsána specifická fobie u lidí - ornitofobie , která spočívá v obsedantním strachu z ptáků [239] [240] .
Lidské využití ptáků
Několik druhů ptáků bylo domestikováno člověkem za účelem získávání vajec , masa , peří a prachového peří z nich , jakož i pro použití při náboženských obřadech , pro zábavu a pro komunikační účely ( poštovní holub ) [143] .
Od starověku hráli různí ptáci důležitou roli v lidské výživě a dnes zůstávají jedním z hlavních zdrojů živočišných bílkovin. Chov drůbeže je samostatným odvětvím zemědělství - drůbežnictví . K získávání drůbežího masa se chovají masná plemena kuřat, kachen, hus, krůt domácích, perliček, ale i křepelek, bažantů, pštrosů a masných holubů. Spolu s domácími ptáky člověk jí mnoho druhů volně žijících ptáků, které nejsou příbuzné pernaté zvěři , získané lovem. Staří Řekové jedli například holuby hřivnáče, kavky, sovy a racky, dovezené plameňáky z Afriky. Ve Francii 16. století se holubi jedli spolu s jinými volně žijícími ptáky (jako jsou kadeřavy a volavky). Přitom sýkorky, čejky, kosi, červenky, pěnkavy, vrabci, skřivani a sojky byly v celé Evropě považovány za výbornou potravu. Dnes tvoří pěvci významnou část stravy obyvatel Asie, Afriky, Latinské Ameriky a některých oblastí Středomoří, zatímco v jiných oblastech se prakticky nejedí. Například v Číně a Íránu zůstávají smažení vrabci populární; a domorodé kmeny Amazonky jedí papoušky [241] .
Vedlejšími produkty drůbeže jsou prachové peří a peří (používané jako izolace v oděvech a lůžkovinách), zatímco odpadní produkty se používají k výrobě masokostní moučky . Zvláštním typem komerčního využití ptactva je těžba guana (trus mořských ptáků), který se používá jako cenné organické hnojivo [13] . Místa jeho produkce jsou omezena na výhradně suché oblasti tropů a omezena na ostrovy západního pobřeží Jižní Ameriky [13] .
Kuřata jsou nejběžnějším předmětem laboratorního výzkumu mezi ptáky ; používají se pro studium morfogeneze , analýzu mutačních procesů , sestavování map genových vazeb atd. Ve vývojové biologii je křepelka němá také široce používána jako modelový organismus [242] . Zebřičky se používají ke studiu genetiky chování, mechanismů učení a tak dále [243] . Kuřecí embryo je klasické kultivační médium ve virologii [244] .
Mnoho druhů je domestikovaných pro praktické účely a jako domestikovaní zpěvní a okrasní ptáci. Nejoblíbenější jsou papoušci: andulky , korely , kakaduové , šedé , ary a další. Kanárci se díky svému jasnému zbarvení a melodickému zpěvu stali jedním z nejoblíbenějších pěvců chovaných v zajetí. Běžný je obsah řady dalších pěvců podobných pěvcům - různé druhy pěnkav , stehlíků, sisky aj. Holubi zůstávají po celém světě poměrně populární . Na zahradních pozemcích a parcích lze jako okrasné ptactvo chovat pávy , kuřata , různé druhy bažantů a na rybnících - labutě bílé a černé , různé druhy kachen ( kachna mandarinská , ryšavka aj.) [143] .
Ve 13 oblastech Japonska , stejně jako na řadě míst v Číně , místní populace cvičí rybolov s japonskými kormorány [13] .
Poštovní holuby byly používány mnoha kulturami Středomoří dávno před naším letopočtem [245] . Poté byly aktivně používány ve starověkém Římě , Persii , Číně a Indii . Později se holubí pošta stala velmi populární po celém světě a až do vynálezu telegrafu v polovině 19. století to byl nejrychlejší způsob odesílání zpráv. Zůstal důležitým způsobem komunikace až do konce druhé světové války [245] .
V řídce obydlených oblastech Spojených států se k odhalení úniků plynu z plynovodů přidávají do zemního plynu látky se zápachem shnilého masa a poté jsou pozorováni krůtí supi kroužící nad potrubím . Při sledování koncentrace ptáků tato místa prozkoumávají a identifikují poškození potrubí [246] .
Po dlouhou dobu (ve Spojeném království až do roku 1987 [247] ) byli kanárci používáni k detekci důlního plynu v dolech . Jako zvířata s rychlým metabolismem a intenzivním dýcháním jsou velmi citliví na jedovaté nebo vzduch vytěsňující plyny, včetně metanu a oxidu uhelnatého , a umírají i na nepatrnou příměs posledně jmenovaného ve vzduchu. Horníci vzali klec s kanárkem do dolu a pozorovali ptáčka při práci. Kanáry často využívali báňští záchranáři sestupující do nouzových dolů [248] .
Místní obyvatelstvo tichomořského souostroví Santa Cruz , patřícího k Šalamounovým ostrovům , až do 20. století používalo tewau - komoditní peníze , což je 10metrový pruh rostlinných vláken, pokrytý červeným peřím z kardinálské misomely přes tvrdé hnědé peří holubice [249] .
Hospodářský význam
Různé druhy snovačů v Africe a Střední Asii při svém masovém rozmnožování v některých letech mohou zničit významnou část úrody obilí na polích. V severní Africe a Španělsku špačci výrazně poškozují úrodu hroznů a peckovin. V Evropě a Americe trpí plodiny různých zahradních plodin řadou ptáků. Mnoho ptačích druhů, které mohou v určitých ročních obdobích, v jiných ročních obdobích a za jiných podmínek způsobit škody v zemědělství, však hmyzí škůdce vyhubí. Některé druhy (například holubi) svým trusem poškozují památky a architektonické stavby [139] .
Antropogenní vliv na ptáky
Hlavní lidskou hrozbou pro ptáky je ničení přirozeného prostředí , i když jeho účinky je obtížné kvantifikovat [250] . Hlavními antropogenními příčinami úmrtí ptáků, pro které existují takové odhady, jsou kolize s okny a skleněnými panely budov (podle údajů za Spojené státy na to ročně zemře 100 až 1000 milionů ptáků, což je 0,5 až 5 % všichni původní ptáci ) [251] , s automobily (60–80 milionů), komunikačními věžemi (4–50 milionů), lovem (120 milionů), domácími kočkami (118 milionů), elektrickým vedením (0,1–174 milionů) a pesticidy (72 milionů) [16] .
Bylo popsáno mnoho případů místního hromadného úhynu ptáků, kdy lidé použili různé jedy, mimo jiné pro hubení hmyzích škůdců, hlodavců a plevelů, případy úhynu vodních ptáků v důsledku znečištění ropnými a jinými látkami v místech likvidace odpadu různých průmyslových odvětví apod. Luční ptactvo Velké škody působí ničení hnízd a úhyn kuřat při senoseči a jiných zemědělských pracích. V okolí velkých měst je v důsledku častého plašení ptactva narušen normální průběh inkubace a krmení kuřat [8] . Koncem 19. a začátkem 20. století bylo v módě zdobit dámské klobouky ptačími peříčky a dokonce i drobnými vycpanými ptáčky, v souvislosti s čímž masivní lov ptactva pro peří přinesl některé druhy (řada volavek, mnoho rajky, řada koroptví) až na pokraj vyhynutí [13] .
Od roku 1600 do současnosti v důsledku lidské činnosti (přímé vyhubení, ničení biotopů, zavlečení predátorů atd.) vyhynulo více než 200 druhů a poddruhů ptáků [217] . Existovaly i druhy, které vymizely z přirozených důvodů: jejich počet se odhaduje na čtvrtinu všech ptačích druhů vyhynulých v tomto období [252] . Aktivní kolonizace nových území byla doprovázena úplným nebo téměř úplným vyhubením některých ptáků. Například v Severní a Střední Americe evropští osadníci vyhubili 31 druhů ptáků. Nejtěžší ztráty utrpěla ostrovní fauna: 86 % tam žijících ptačích druhů vyhynulo na Maskarénských ostrovech , 39 % na Guadeloupe a na Lazonských ostrovech.[ upřesnit ] a Midway - 60 %, na Havajských ostrovech - 60 % druhů [8] :433 . Například na konci 17. století byl vyhuben dodo mauricijský [253] , v polovině 19. století - auk bezkřídlý [254] , na začátku 20. století - holub osobní [255] [ 256] . Od roku 2020 je 1486 druhů ptáků klasifikováno jako zranitelných , ohrožených nebo kriticky ohrožených a 1 017 druhů je blízkých zranitelným [257] .
Zabezpečení
Existence ptačích druhů může být ohrožena jak přírodními faktory (přírodní katastrofy, globální změny klimatu), tak antropogenními (dravý rybolov, znečištění životního prostředí, ničení biotopů). Ochrana ptactva má vědecké, kulturní a ekonomické aspekty, zahrnuje širokou škálu činností zaměřených na zachování a zvýšení populací ptačích druhů a stanovišť v různých oblastech Země [8] [13] .
První spolky na ochranu ptactva vznikly již v 19. století: v roce 1886 byla v USA zorganizována National Audubon Society , v roce 1893 - Cooperova ornitologická společnost ; v roce 1889 ve Velké Británii - Královská společnost pro ochranu ptactva . V roce 1922 byla založena nejstarší mezinárodní organizace na ochranu ptactva a jeho biotopů International Council for Bird Preservation , která byla v roce 1993 přejmenována na BirdLife International [8] [258] .
V roce 1868 byl na sjezdu německých vlastníků venkova a lesů poprvé předložen návrh na uzavření bilaterálních dohod mezi různými zeměmi o ochraně „užitečných“ ptačích druhů. V roce 1902 byla vypracována Pařížská úmluva o ochraně ptáků užitečných pro zemědělství, která v roce 1905 vstoupila v platnost. V roce 1950 byla vypracována nová „Mezinárodní úmluva o ochraně ptactva“, která vstoupila v platnost až v roce 1963. Poprvé se v něm upevnily zásady ochrany před vyhubením jakéhokoli druhu volně žijícího ptactva. Novější Úmluva o mokřadech s mezinárodním významem jako stanoviště pro vodní ptactvo (1971), Úmluva o mezinárodním obchodu s ohroženými druhy volně žijících živočichů a planě rostoucích rostlin (1973), Bonnská úmluva (1979) a různé skupiny regionálních smluv a nařízení o ochraně významně rozšířila mezinárodně právní úpravu této sféry [259] .
Od roku 1894 se ve Spojených státech slaví Bird Day , svátek, který se postupně stal mezinárodním, jehož účelem je upozornit úřady a občany země na problémy ochrany ohrožených ptačích druhů [260] .
Od roku 1993 působí v Rusku Unie na ochranu ptactva [261] . Dále existují Italská liga na ochranu ptactva (1969) a Všepolská společnost na ochranu ptactva (1991) [262] , Ukrajinská společnost na ochranu ptactva (1994) [263] , Běloruská společnost na ochranu ptactva vlasti (1998) [264] . Díky působení těchto a dalších veřejných a vědeckých organizací a společností ( IUCN , World Wildlife Fund , Menzbeerská ornitologická společnost ) byly shromážděny údaje o počtech a vypracována opatření na ochranu vzácných a ohrožených druhů ptactva.
Červená kniha SSSR (1978) zahrnovala 63 druhů ptáků, Červená kniha Ruska (2001) 126 druhů ptáků [265] a Červená kniha Ukrajiny (2009) 87 druhů [266] .
Lov
Od pradávna lovil člověk různá zvířata, včetně ptáků. Někteří to dělali kvůli získávání potravy, jiní kvůli peří, další pro zábavu a další kvůli sbírání sbírek [13] . V dnešní době je myslivost především koníčkem a zábavou [13] . Pouze v některých regionech, hlavně mezi domorodým obyvatelstvem, slouží k získávání potravy [267] . Nejoblíbenějším předmětem amatérského sportovního lovu jsou ptačí druhy, v myslivecké praxi souhrnně označované jako „ drůbeží ptáci “ [268] [269] . „Lov“ je zpravidla považován za ptáka s chutným masem, ačkoli přiřazení jednoho nebo druhého biologického druhu ke zvěři je podmíněné a často způsobené tradicí - například ve Francii a Itálii jsou drozdi považováni za cennou zvěř a v Rusku vůbec nepatří ke zvěři [268] .
V mnoha zemích je lov ptactva regulován na legislativní úrovni, byly zavedeny zvláštní kvóty pro odstřel a lovcům jsou vydávána zvláštní povolení a licence [13] . Amatérský lov ptáků se zpravidla provádí pomocí pistole s hladkým vývrtem . Střelba se provádí výstřelem . Pouze někdy, na velké vzdálenosti a při lovu velmi velkého ptáka (tetřeva, dropa, husy), používají lovci malorážné puškové zbraně, ale není to povoleno ve všech zemích. Při lovu se často používají lovečtí psi - policajti , španělé , husky atd. [269]
Probíhá lov zvěře, včetně ptáků, pomocí speciálně vycvičených dravců. Takový lov se tradičně nazývá sokolnictví , i když kromě sokolů samotných lze využít i další dravce - gyrfalcony , orly skalní atd. Lov s dravými ptáky vznikl na Blízkém východě a ve Střední Asii před 4000 lety a přežil do současnosti [13] . Orli se učili lovit lišky, vlky a dokonce i antilopy [13] . V Rusku bylo sokolnictví oblíbené zejména mezi šlechtou v 17. století [270] . Ve středověku bylo sokolnictví rozšířeno i v západní Evropě. Jako drahá zábava je nyní populární v některých zemích na Středním východě . Lov s lovem orlů skalních je v současnosti provozován v horských oblastech Kazachstánu a Mongolska [13] [267] .
V Egyptě je každý rok zabito 5,7 milionu ptáků. Zde hromadně hynou vrabci domácí, lysky, ťuhýci a žluvy. Itálie má 5,6 milionu ptáků ročně. Velké jsou především ztráty pěnkav, lindušek lučních a drozdů zpěvných. V Sýrii - 3,9 milionu ročně. Velké ztráty jsou pěnice šedé a černohlavé, skřivan polní. Do top 10 se dostaly také Řecko, Francie, Chorvatsko a Albánie. Největším problémem je lov pomocí napínacích sítí a pastí, lákání ptactva pomocí audionahrávek. Strašně krutý způsob lovu s lepidlem, které se natírá na větve stromů, následkem čehož zapíchnutí ptáci umírají žízní a přehřátím [271] .
Ptáci v kultuře
Mytologie, náboženství, folklór
| Horus a Thoth | ||||||||||
Od starověku hráli ptáci různé, včetně ikonických rolí ve folklóru , mytologii, náboženství a populární kultuře mnoha národů světa. Ptáci byli obvykle nepostradatelným prvkem náboženských a mytologických systémů a rituálů, které měly různé funkce. Ptáci mohli být božstva; demiurgové ; hrdinové se proměnili v lidi; koně pro bohy a hrdiny; totemičtí předci atd.
V náboženstvích, ptáci byli obvykle poslové gods, takový jak v Make-make kult Velikonočního ostrova ; v severské mytologii dva havrani Hugin a Munin šeptali novinky do uší boha Odina . Ptáci jako ztělesnění božstva hráli důležitou roli v mýtech o stvoření světa : v mnoha z nich je velký pták demiurg nebo pták - asistent božského stvořitele. Sokolí božstva byla uctívána pod různými jmény v mnoha oblastech starověkého Egypta a Núbie , ale všechna byla zpravidla spojována s oblohou a sluncem. Například, sokolí božstvo je Horus ; bůh Thoth byl zobrazován jako muž s hlavou ibise . V ptačí podobě starověcí Egypťané zobrazovali i jednu ze složek duše – „ ba “, opouštějící tělo po smrti [272] [273] .
V sumersko-akkadské mytologii mají Ishtar , Ashur , Adad a další božstva ptačí rysy . Podle víry Sumerů byly duše bohů, kteří zemřeli v podsvětí, také oblečeni do ptačího peří. Ptáci patřili k atributům mnoha starověkých řeckých bohů : Athéna měla sovu, Zeus a Dionýsos měli orla, Héra měla páva, čápa a kukačku. V souvislosti s tím a z dalších důvodů je 9 z 88 moderních souhvězdí pojmenováno po ptácích [274] .
Uctívání posvátných ptáků bylo rozšířeno ve starověké Číně : jeřáb, páv, kohout patřili k jangovým tvorům , symbolizujícím dlouhověkost a štěstí. Aztékové vystopovali původ boha Huitzilopochtliho k kolibříkovi, zobrazovanému jako muž se zeleným peřím na hlavě, a Quetzalcoatl kombinoval rysy hada a ptáka [275] .
Ptáci také působili jako náboženské symboly. V křesťanství figurují holubice (holubice Noemova , holubice jako symbol Ducha svatého ). Mezi Dravidiany v Indii páv symbolizoval matku Zemi [276] .
Pro mnoho národů zosobňovali ptáci lidskou duši . To se nachází ve starověkých kulturách Egypta, Mezopotámie , Číny, Řecka a také na Sibiři ( Evenkové , Jakutové ) a Jižní Americe ( Indiáni Bororo ). Přechod duše po smrti do těla ptáků se objevuje v mnoha legendách, včetně těch mořských, podle kterých duše utopených námořníků krouží kolem lodí v podobě racků a jiných mořských ptáků.
Předpovědi založené na chování a zpěvu ptáků byly rozšířeny v Babylonu a dostaly se do starověkého Říma prostřednictvím Etrusků , kde sehrály velmi významnou roli a augurští kněží měli vysoké postavení ve společnosti. Ve starověkém Řecku nebyly takové předpovědi rozšířeny a byly považovány za směšné [277] .
-
Smrt fénixe hořícího v plamenech
-
Odin s havrany Huginem a Muninem
-
Sokol z Tutanchamonovy hrobky
-
" Noe vypouští holubici." Mozaika v bazilice svatého Marka
Beletrie
Obrazy ptáků byly často používány v pohádkách („ Příběh zlatého kohouta “, „ Husy labutě “ atd.), bajkách („Jeřáb a volavka“, „Liška a jeřáb“) a dětských příbězích („ Šedý krk “ “, “ Orange Neck “,” Nielsova nádherná cesta s divokými husami “ atd.), kde vystupují jako hlavní nebo vedlejší postavy. Významné místo mezi těmito obrázky zaujímají fantastickí ptáci. Například ve středověkém arabském folklóru se objevil pták Rukh , schopný unášet ve svých drápech a požírat slony. V mytologiích různých kultur existuje Fénix - pták, který se dokáže spálit a znovu se zrodí z popela [278] . Rozšířený je motiv proměny hrdinů v ptáky. Například pohádkové panny se proměnily v labutě, kachny nebo holubice a čarodějnice, čarodějové a zlí duchové - v havrany, sovy atd. [278]
V umění
Obrazy ptáka jsou jedním z nejběžnějších obrazů živých bytostí, které se nacházejí v umění.
Jako symbol ženské krásy, ladnosti a něhy se labuť objevila v baletu Petra Čajkovského „ Labutí jezero “. Význačné místo mezi rituálními tanci zaujímají tzv. "ptačí" tance: "kachní" tanec, orlí a krůtí tance u amerických indiánů, "jeřábové" tance v Řecku, slovanská verze jarního tance - " wutitsa ", litevská dětská hra "kachna" a mnoho dalších [278 ] .
Umělecké obrazy ptáků existují v mnoha světových kulturách od starověku. Rané obrázky ptáků s posvátným významem pocházejí z horního paleolitu ( skalní malby a předměty „mobilního“ umění). Patří mezi ně obrazy ze staroegyptských fresek starých 3500 let. V malbě italské renesance ( Raphael a další) je rozšířen obraz Madony se stehlíkem , symbol vášní. Umělci, kteří zasvětili svou práci ptákům, sehráli důležitou roli ve zvýšení zájmu o ptáky. V XVII-XVIII století. vyšly ilustrované práce o přírodní historii od Johna Raye , Francise Willoughbyho , Thomase Buicka . V 19. století dosáhli Alexander Wilson , John Gould a John Audubon vynikajícího úspěchu v zobrazování ptáků. Díla Goulda a Audubona jsou považována za opravdová umělecká díla a nikoli za pouhé ilustrace [13] . V jejich obrazech jsou ptáci kombinováni s prvky jejich přirozeného prostředí. V Rusku se Nikolaj Severtsov stal jedním z prvních zoologů-umělců a Vasilij Vatagin je považován za zakladatele ruského živočišného žánru [13] . Od 10. století existuje v čínském malířství směr zvaný „ květiny a ptáci “ [279] , který si pak vypůjčili Japonci a Korejci.
Obrazy ptáků, včetně soch, byly vždy oblíbeným tématem v umění porcelánu, malování a vyšívání látek.
Ptáci se stali ústředními obrazy řady filmů. Nejznámější je klasický film Alfreda Hitchcocka The Birds , ve kterém ptáci napadali kolemjdoucí a naráželi do oken a zdí domů [280] [281] .
Různí, většinou antropomorfní ptáci se často stávají kreslenými postavičkami : „ Návrat marnotratného papouška “, „ Rio “, „ Oblázek a tučňák “, „ Dobrodružství tučňáka Lolo “, „ Valiant: Feathered Special Forces “, „ Tučňáci z Madagaskaru “ " a mnoho dalších.
V heraldice
Ptáci jsou přítomni na 35 % moderních státních znaků . Přibližně polovina z nich zahrnuje vyobrazení jednohlavých a dvouhlavých orlů, dále pak sokola, jestřába, kondora; na sedmi erbech je vyobrazena holubice. Z archetypálních mýtických obrazů jsou to gryfové , pták Humai , Garuda ( znaky Thajska , Indonésie a Ulánbátaru ), gyrfalcon Manas , z národních a tradičních symbolů - jeřáb korunovaný , sekretář , dodo , kohout, quetzal , mořští ptáci (oceánské země) , havran atd. [282] [283] Obrázky ptáků mohou být dominantním znakem státního znaku nebo nedílnou součástí základních znaků [282] .
-
heraldický gryf
V moderní kultuře
V moderní kultuře se často vyskytují ptáci. Jejich obrazy v té či oné podobě nejsou na obálkách vědeckých knih o přírodě a uměleckých dílech neobvyklé; na reklamních plakátech a obalech hudebních disků, v hudebních klipech, na keramice a špercích, domácích potřebách. Obrazy ptáků jsou často umístěny na poštovních známkách a mincích [13] . Metafora „ bílá vrána “ označuje člověka, který má chování nebo hodnotový systém odlišný od ostatních osob ve společnosti.
V USA byla za státní symboly vybrána řada ptáků [284] [285] .
V zemích jihovýchodní Asie jsou oblíbené " kohoutí zápasy " - soutěže bojových kohoutů , kteří se staví proti sobě, což se stalo jakýmsi hazardním sportem, ve kterém diváci uzavírají sázky. Ve Spojeném království zůstávají oblíbené závody holubů , během kterých musí speciálně vycvičená hejna holubů, kteří spolu soutěží, létat na dlouhé vzdálenosti [286] .
Poznámky
Komentáře
- ↑ Zastánci kladistické klasifikace považují ptáky za kladovou aviálku (Avialae), která je součástí plazů .
- ↑ Podle Gauthiera jsou Avialae všechny druhy blíže příbuzné ptákům než deinonychosaurům . Velikost takové skupiny je potenciálně větší než tradiční velikost třídy Aves, ale pokud je omezena na známé druhy, je (v závislosti na pochopení jejich vztahu) přibližně nebo úplně stejná [90] .
- ↑ Identifikace přeživších prstů ptačích křídel je nejednoznačná: podle různých zdrojů odpovídají 1–3 nebo 2–4 prstům ptačích předků [25] (viz Ptačí křídlo#Problém identity prstů ).
- ↑ U ptačích embryí, stejně jako u plazů, je položen levý i pravý aortální oblouk, ale v procesu embryonálního vývoje zvířete levá atrofuje.
Zdroje
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Život zvířat . Ptáci / Ed. N. A. Gladková a A. V. Mikheeva. - M . : Vzdělávání , 1970. - T. 5. - 612 s.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 Flint V. E., Boehme R. L. , Kostin Yu. V., Kuzněcov A. A. Ptáci SSSR. - M .: Myšlenka , 1968. - 640 s. - (Příručky-determinanty zeměpisce a cestovatele).
- ↑ 1 2 Brooke M. Albatrosové a bouřli po celém světě . - Oxford: Oxford University Press, 2004. - 520 s. - ISBN 0-19-850125-0 .
- ↑ 1 2 Gill F., Donsker D. & Rasmussen P. (Eds.): Světový seznam ptáků MOV (v 12.1 ) . Světový seznam ptáků MOV (2022). doi : 10.14344/IOC.ML.12.1 . Získáno 7. února 2022. Archivováno z originálu dne 4. listopadu 2017.
- ↑ Vyhynulí ptáci . Světový seznam ptáků MOV . Získáno 20. září 2020. Archivováno z originálu dne 24. dubna 2020.
- ↑ Koblik E. A. , Redkin Ya. A., Arkhipov V. Yu. Seznam ptáků Ruské federace . - M . : Partnerství vědeckých publikací KMK, 2006. - S. 4, 24-25. — 256 s. — ISBN 5-87317-263-3 .
- ↑ 1 2 3 Clements J. F Clementsův kontrolní seznam ptáků světa . — 6. vyd. - Ithaca, NY, USA: Cornell University Press , 2007. - ISBN 978-0-8014-4501-9 .
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 3 4 3 4 _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 _ _ . _ - M . : Vyšší škola, 1982. - 464 s.
- ↑ Vaan M. de. Etymologický slovník latiny a dalších jazyků kurzívy (angličtina) . - Leiden - Boston: Brill, 2008. - S. 65. - ISBN 9789004167971 .
- ↑ Mallory JP , Adams DQ Bird // Encyklopedie indoevropské kultury = Encyclopedia of Indo-European Culture (anglicky) . - L .: Fitzroy Dearborn Publishers , 1997. - S. 66 . - ISBN 978-1-884964-98-5 .
- ↑ Koblik E. A. Flying Jewels // Geo . - Axel Springer Rusko, 2005. - č. 83 . Archivováno z originálu 26. února 2015.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Naumov N. P., Kartashev N. N. Zoologie obratlovců. - M . : Vyšší škola, 1979. - T. 2. - S. 69-161. — 272 s.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 Burger J. Birds. - M .: Makhaon, 2007. - 304 s. — (Encyklopedický průvodce). — ISBN 5-18-001087-X .
- ↑ 1 2 Wood G. Guinessova kniha faktů a výkonů zvířat . — 3. vyd. - 1982. - ISBN 978-0-85112-235-9 .
- ↑ 1 2 3 Ksepka DT Letový výkon největšího létajícího ptáka // Proceedings of the National Academy of Sciences . - 2014. - Sv. 111, č.p. 29 . - S. 10624-10629. — ISSN 1091-6490 . - doi : 10.1073/pnas.1320297111 . — PMID 25002475 . ( Podpůrné informace ).
- ↑ 1 2 3 4 5 6 Bird DM The Bird Almanach: Průvodce základními fakty a čísly o světových ptácích . - Buffalo: Firefly Books, 2004. - S. 55 , 70-73. — ISBN 9781552979259 .
- ↑ Chatterjee S. , Templin RJ, Campbell Jr. KE Aerodynamika Argentavise , největšího létajícího ptáka na světě z miocénu Argentiny (anglicky) // Proceedings of the National Academy of Sciences . - Národní akademie věd , 2007. - Sv. 104 , č. 30 . - S. 12398-12403 . — ISSN 0027-8424 . - doi : 10.1073/pnas.0702040104 . — PMID 17609382 .
- ↑ 1 2 Fauna světa. Ptáci / Ed. V. E. Sokolov a D. I. Iljičev. - M . : Agropromizdat, 1991. - 311 s. — ISBN 5-10-001229-3 .
- ↑ 1 2 Davies SJJF I, Tinamous a běžci Hoatzinsovi // Encyklopedie Grzimkova života zvířat / Ptáci / B. Grzimek; D. Olendorf (vyd. projektu); Americká asociace zoo a akvárií; M. Hutchins (vyd. řady). — 2. vyd. - Detroit: Thomson/Gale, 2003. - Sv. 8. - S. 103-104. - xviii + 635p. — ISBN 0-7876-5784-0 .
- ↑ 1 2 3 4 5 Kurochkin E. N. Bazální diverzifikace ptactva // Evoluce biosféry a biodiverzity / ed. vyd. S. V. Rožnov. - M . : Partnerství vědeckých publikací KMK, 2006. - S. 219 -232. — ISBN 9785873172993 .
- ↑ Marsh, OC Odontornithes: Monografie o vyhynulých zubatých ptácích Severní Ameriky. Zpráva o geologickém průzkumu čtyřicáté rovnoběžky, sv. 7 . - Washington: Government Printing Office, 1880. - S. 189. - doi : 10.5962/bhl.title.61298 . ( Další odkaz Archivováno 19. listopadu 2020 na Wayback Machine ).
- ↑ Williston SW Jsou ptáci odvozeni od dinosaurů? (anglicky) // Kansas City Review of Science and Industry. - 1879. - S. 457-460.
- ↑ Ostrom JH Archaeopteryx a původ letu // The Quarterly Review of Biology. - 1974. - Sv. 49, č. 1 . - S. 27-47. - doi : 10.1086/407902 .
- ↑ EH Kurochkin, I. A. Bogdanovič. K problému původu ptačího letu: kompromisní a systémové přístupy // Izvestiya RAN, biologická řada č. 1. - 2008. - S. 5-17 .
- ↑ 1 2 3 4 Mayr G. Úvod do ptáků, geologická nastavení jejich evoluce a ptačí kostra // Evoluce ptáků. Fosilní záznam ptáků a jeho paleobiologický význam. - Chichester: John Wiley & Sons, 2017. - S. 1-17. — 306 s. - (Témata z paleobiologie). — ISBN 978-1-119-02076-9 . — ISBN 978-1-119-02067-7 .
- ↑ 1 2 3 Padian K. Basal Avialae // Dinosaurie / D. B. Weishampel, P. Dodson, H. Osmólska. — 2. vyd. - Berkeley: University of California Press, 2004. - S. 210-231. — 861 s. — ISBN 978-0-520-24209-8 .
- ↑ 1 2 Lee MSY, Worthy TH Pravděpodobnost obnoví Archaeopteryx jako primitivního ptáka // Biology Letters . - Royal Society Publishing , 2012. - Vol. 8, č. 2 . - S. 299-303. - doi : 10.1098/rsbl.2011.0884 . — PMID 22031726 .
- ↑ 1 2 3 4 Godefroit P., Cau A., Dong-Yu H., Escuillié F., Wenhao W., Dyke G. Jurský avialan dinosaurus z Číny řeší ranou fylogenetickou historii ptáků // Příroda . - 2013. - Ne. 7454 . - S. 359-362. - doi : 10.1038/příroda12168 . — . — PMID 23719374 .
- ↑ 1 2 3 4 5 Lefèvre U., Cau A., Cincotta A., Hu D., Chinsamy A., Escuillié F., Godefroit P. Nový jurský teropod z Číny dokumentuje přechodný krok v makrostruktuře peří .) // Věda o přírodě. - 2017. - Sv. 104, č.p. 9-10 . - doi : 10.1007/s00114-017-1496-y . — PMID 28831510 . (úplný kladogram viz přílohy, obr. S11).
- ↑ 1 2 3 4 Pei R., Pittman M., Goloboff PA et al. Potenciál pro let s pohonem v blízkosti nejblížších příbuzných Avialan, ale jen málo z nich překročilo jeho prahy // Současná biologie. - 2020. - Sv. 30. - doi : 10.1016/j.cub.2020.06.105 . — PMID 32763170 .
- ↑ 1 2 3 4 Hartman S., Mortimer M., Wahl WR et al. Nový paravian dinosaurus z pozdní Jury v Severní Americe podporuje pozdní získání ptačího letu // PeerJ. - 2019. - Sv. 7. doi : 10.7717/peerj.7247 . — PMID 31333906 . (úplný kladogram viz přílohy).
- ↑ Xu X. , You H., Du K., Han F. Teropod podobný Archaeopteryxovi z Číny a původ Avialae // Příroda. - 2011. - Sv. 475, č. 7357 . - S. 465-470. - doi : 10.1038/příroda10288 . — PMID 21796204 .
- ↑ Averyanov A. O. Problém přechodných forem mezi třídami zvířat na příkladu suchozemských obratlovců // Sborník příspěvků z 11. Darwinova semináře. — 2010.
- ↑ Paul GS Dinosaurs of the Air: The Evolution and Loss of Flight in Dinosaurs and Birds (anglicky) . - Princeton: Princeton University Press , 2002. - S. 22. - 460 s. - ISBN 0-8018-6763-0 .
- ↑ David E. Fastovský, David B. Weishampel . The Evolution and Extinction of the Dinosaurs (anglicky) . — 2. vyd. - Cambridge University Press , 2005. - S. 5. - 500 s. - ISBN 13 978 0-521-81172-9. - ISBN 10 0-521-81172-4.
- ↑ Stephen L. Brusatte . Maniraptorans: Derived coelurosaurs // Dinosaur Paleobiology (anglicky) . - John Wiley & Sons , 2012. - S. 100-105. — 336 s. — ISBN 978-0-470-65657-0 .
- ↑ Prum, Richard O. Prum (19. prosince 2008). "Kdo je tvůj táta?" věda . 322 (5909): 1799-1800. DOI : 10.1126/science.1168808 . PMID 19095929 . S2CID 206517571 .
- ↑ Paul, Gregory S. Hledání pravého ptačího předka // Dinosauři vzduchu: Evoluce a ztráta letu u dinosaurů a ptáků. - Baltimore: Johns Hopkins University Press, 2002. - S. 171-224. - ISBN 0-8018-6763-0 .
- ↑ 1 2 3 4 Menzbir M. A. Birds // Encyklopedický slovník Brockhaus a Efron : v 86 svazcích (82 svazcích a 4 dodatečné). - Petrohrad. , 1890-1907.
- ↑ Currie PJ, Chen P.-J. Anatomie Sinosauropteryx prima z Liaoningu, severovýchodní Čína (anglicky) // Canadian Journal of Earth Sciences. - 2001. - Sv. 38 , č. 12 . - S. 1705-1727 . - doi : 10.1139/e01-050 . — .
- ↑ Xu X., Zhou Z., Prum RO Větvené kožní struktury u Sinornithosaura a původ peří // Příroda . - 2001. - Sv. 410 , č.p. 6825 . - str. 200-204 . - doi : 10.1038/35065589 . — PMID 11242078 .
- ↑ Norell M., Ellison M. Unearthing the Dragon: The Great Feathered Dinosaur Discovery . - N. Y. : Pi Press, 2005. - 224 s. — ISBN 0-13-186266-9 .
- ↑ Dzik, J., Sulej, T. and Niedzwiedzki, G. Možná souvislost spojující šupiny plazů s ptačím peřím z rané pozdní jury Kazachstánu // Historická biologie . — Taylor & Francis , 2010. — Vol. 22, č. 4 . - S. 394-402 . - doi : 10.1080/08912961003710616 .
- ↑ Rautian AG Unikátní ptačí pírko z ložisek Jurského jezera v Karatau // Paleontological Journal . - Nauka , 1978. - č. 4 . - S. 520-528. (Angličtina)
- ↑ 1 2 3 Fastovsky DE, Weishampel DB Dinosauři: Stručná přírodní historie . - Cambridge University Press, 2009. - S. 199. - ISBN 978-0-511-47941-0 .
- ↑ Turner, Alan H.; Paul, D.; Clarke, JA; Erickson, G. M.; Norell, MA (7. září 2007). „Bazální dromaeosaurid a vývoj velikosti před letem ptáků“ (PDF) . věda . 317 (5843): 1378-1381. Bibcode : 2007Sci...317.1378T . DOI : 10.1126/science.1144066 . PMID 17823350 . S2CID 2519726 .
- ↑ Xu, X; Zhou, Z; Wang, X; Kuang, X; Zhang, F; Du, X (23. ledna 2003). Čtyřkřídlí dinosauři z Číny. příroda . 421 (6921): 335-340. Bibcode : 2003Natur.421..335X . DOI : 10.1038/nature01342 . PMID 12540892 . S2CID 1160118 .
- ↑ Luigi, Christina. O původu ptáků . The Scientist (červenec 2011). Získáno 11. června 2012. Archivováno z originálu 16. června 2012.
- ↑ Turner A. H. a kol. Základní dromaeosaurid a vývoj velikosti před letem ptáků (anglicky) // Science. - 2007. - Sv. 317 , č.p. 5843 . - S. 1378-1381 . - doi : 10.1126/science.1144066 . — PMID 17823350 .
- ↑ 1 2 Xu X., Zhou Z., Wang X. et al. Čtyřkřídlí dinosauři z Číny // Příroda . - 2003. - Sv. 421 , č.p. 6921 . - str. 335-340 . - doi : 10.1038/nature01342 . — PMID 12540892 .
- ↑ Li, Q.; Gao, K.-Q.; Vinther, J.; Shawkey, M.D.; Clarke, JA; d'Alba, L.; Meng, Q.; Briggs, DEG; Prum, R. O. (2010). „Vzorky barev peří vyhynulého dinosaura“ (PDF) . věda . 327 (5971): 1369-1372. Bibcode : 2010Sci...327.1369L . DOI : 10.1126/science.1186290 . PMID 20133521 . S2CID 206525132 . Neznámý parametr |name-list-style=( nápověda )
- ↑ Mayr, G.; Pohl, B.; Hartman, S.; Peters, D. S. (leden 2007). „Desátý kosterní exemplář Archeopteryxe “. Zoologický žurnál Linnean Society . 149 (1): 97-116. DOI : 10.1111/j.1096-3642.2006.00245.x .
- ↑ 1 2 Feduccia A., Lingham-Soliar T., Hinchliffe JR Existují opeření dinosauři? Testování hypotézy na neontologických a paleontologických důkazech // Journal of Morphology. - 2005. - Sv. 266 , č.p. 2 . - S. 125-166 . - doi : 10.1002/jmor.10382 . — PMID 16217748 .
- ↑ Paul GS Dinosauři vzduchu: Vývoj a ztráta letu u dinosaurů a ptáků . - Baltimore: Johns Hopkins University Press, 2002. - S. 224-258 . — 472 s. - ISBN 0-8018-6763-0 .
- ↑ 1 2 Richard O. Prum. Jsou současné kritiky teropodního původu ptáků vědou? Vyvrácení Feduccie // The Auk. - 2003. - Sv. 120, č. 2 . - S. 550-561. - doi : 10.1093/auk/120.2.550 .
- ↑ Czerkas, SA & Feduccia, A. Jurský archosaurus je nedinosauří pták // Journal of Ornithology. - 2014. - Sv. 155.—S. 841–851. - doi : 10.1007/s10336-014-1098-9 .
- ↑ Kurochkin E. N. Nové myšlenky o původu a rané evoluci ptáků // Sborník příspěvků z mezinárodní konference „Aktuální problémy studia a ochrany ptáků ve východní Evropě a severní Asii“. - 2001. - S. 68-96 .
- ↑ Zhonghe Zhou. Původ a raný vývoj ptáků: objevy, spory a perspektivy z fosilních důkazů // Die Naturwissenschaften. - 2004. - Sv. 91, č. 10 . - S. 455-471. - doi : 10.1007/s00114-004-0570-4 . — PMID 15365634 .
- ↑ Walker AD Nové světlo o původu ptáků a krokodýlů // Příroda. - 1972. - Sv. 237, č. 5353 . - S. 257-263. - doi : 10.1038/237257a0 . — .
- ↑ Walker AD Evoluce pánve u ptáků a dinosaurů // Linnean Society Symposium Series. - 1977. - Sv. 4. - S. 319-358. — ISBN 9780120599509 . — ISSN 0161-6366 .
- ↑ Dementiev G.P. Guide to Zoology: Vertebrates. Ptactvo. - M. - L .: Nakladatelství Akademie věd SSSR, 1940. - T. 6. - 856 s.
- ↑ Galton PM Ornithischian dinosauři a původ ptáků // Evoluce . - Wiley-VCH , 1970. - Ne. 24 . - str. 448-462 . - doi : 10.1111/j.1558-5646.1970.tb01775.x . — PMID 28565073 .
- ↑ Martin L.D. Původ ptáků a ptačí létání // Současná ornitologie / Ed. od RF Johnstona. - New York and London: Plenum Press, 1983. - Vol. 1. - S. 105-129. — 425 s. — ISBN 978-1-4615-6783-7 . - doi : 10.1007/978-1-4615-6781-3_4 .
- ↑ Ostrom JH The Origin of Birds // Annual Review of Earth and Planetary Sciences. - 1975. - Sv. 3. - S. 55-77. doi : 10.1146 / annurev.ea.03.050175.000415 . - .
- ↑ Benton MJ, Dhouailly D., Jiang B., McNamara M. The Early Origin of Feathers. Trendy v ekologii a evoluci. - 2019. - č. 34 . - S. 856-869.
- ↑ Xu X., Zheng X., Sullivan C. et al. Bizarní jurský maniraptoran teropod se zachovanými důkazy membránových křídel // Příroda. - 2015. - Sv. 521, č. 7550 . - S. 70-73. - doi : 10.1038/příroda14423 . — . — PMID 25924069 .
- ↑ 1 2 3 4 Chiappe LM Oslavovaní dinosauři: Původ a raná evoluce ptáků. - Sydney: University of New South Wales Press, 2007. - 272 s. - ISBN 978-0-86840-413-4 .
- ↑ Bellairs A.d'A., Jenkin CR The skeleton of birds // Biologie a komparativní fyziologie ptáků (anglicky) . - New York, Londýn: Academic Press, 1960. - Sv. I.—S. 241–300. - ISBN 978-1-4832-3142-6 . - doi : 10.1016/B978-1-4832-3142-6.50012-4 .
- ↑ Chatterjee S. Enantiornithes: Global Cretaceous Birds // Vzestup ptáků: 225 milionů let evoluce. — 2. vydání. - Baltimore: Johns Hopkins University Press, 2015. - S. 124. - ISBN 978-1-4214-1614-4 .
- ↑ Julia A. Clarkeová. Morfologie, fylogenetická taxonomie a systematika Ichthyornis a Apatornis (Avialae: Ornithurae) (anglicky) // Bulletin Amerického muzea přírodní historie . - American Museum of Natural History , 2004. - Vol. 286 . - str. 1-179 . - doi : 10.1206/0003-0090(2004)286<0001:MPTASO>2.0.CO;2 .
- ↑ 1 2 3 4 Mayr G. Vzájemné vztahy a původ ptáků z Crown Group (Neornithes) // Evoluce ptáků. Fosilní záznam ptáků a jeho paleobiologický význam. - Chichester: John Wiley & Sons, 2017. - S. 84-93. — 306 s. - (Témata z paleobiologie). — ISBN 978-1-119-02076-9 . — ISBN 978-1-119-02067-7 .
- ↑ Min Wang, Xiaoting Zheng, Jingmai K. O'Connor a kol. Nejstarší záznam o Ornithuromorpha z rané křídy Číny // Nature Communications . - Nature Publishing Group , 2015. - Sv. 6 , č. 6987 . - doi : 10.1038/ncomms7987 . — PMID 25942493 .
- ↑ 1 2 Ericson PGP a kol. Diverzifikace Neoaves: integrace molekulárních sekvenčních dat a fosilií (anglicky) // Biology Letters . - Royal Society Publishing , 2006. - Sv. 2 , ne. 4 . - str. 543-547 . - doi : 10.1098/rsbl.2006.0523 . — PMID 17148284 .
- ↑ Brown JW, Payne RB, Mindell DP Nukleární DNA neslučuje „skály“ a „hodiny“ v Neoaves : komentář k Ericsonovi et al // Biology Letters . - Royal Society Publishing , 2007. - Sv. 3 , ne. 3 . - str. 257-261 . - doi : 10.1098/rsbl.2006.0611 . — PMID 17389215 .
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Carroll R. Paleontologie a evoluce obratlovců. - Mir, 1993. - T. 2. - S. 147-173. — 283 s. — ISBN 5-03-001819-0 .
- ↑ Hope S. Mezozoické záření Neornithes // Mesozoic Birds: Above the Heads of Dinosaurs. - Berkeley, USA: University of California Press, 2002. - S. 339-388. — ISBN 9780520200944 .
- ↑ Dyke GJ, van Tuinen M. Evoluční záření moderních ptáků (Neornithes): slučující molekuly, morfologie a fosilní záznamy // Zoological Journal of the Linnean Society. - 2004. - Sv. 14. - S. 153-177. - doi : 10.1111/j.1096-3642.2004.00118.x .
- ↑ Leonard L., Dyke G., van Tuinen M. Nový exemplář fosilního paleognáta Lithornis ze spodního eocénu Dánska // American Museum Novitates. - 2005. - Sv. 3491. - S. 1-11. - doi : 10.1206/0003-0082(2005)491[0001:ANSOTF]2.0.CO;2 .
- ↑ Mitchell KJ, Llamas B., Soubrier J., Rawlence NJ, Worthy TH, Wood J., Lee MSY, Cooper AJ Starověká DNA odhaluje sloní ptáky a kiwi jako sesterské taxony a objasňuje evoluci ptáků nadřádu běžci // Science . — Washington, DC, USA: American Association for the Advancement of Science, 2014. — Vol. 344 , č.p. 6186 . - S. 898-900 . — ISSN 1095-9203 . - doi : 10.1126/science.1251981 . — . — PMID 24855267 .
- ↑ Mayr G. Phorusrhacids: The "Terror birds" // Evoluce ptáků. Fosilní záznam ptáků a jeho paleobiologický význam. - Chichester: John Wiley & Sons, 2017. - S. 190-195. — 306 s. - (Témata z paleobiologie). — ISBN 978-1-119-02076-9 . — ISBN 978-1-119-02067-7 .
- ↑ Mustoe GE, Tucker DS, Kemplin KL Stopy obřích ptáků z eocénu ze severozápadu Washington, USA // Paleontologie. - Hoboken, NJ, USA: John Wiley & Sons, Inc., 2005. - Sv. 55 , č. 6 . - S. 1293-1305 . - ISSN 1475-4983 . - doi : 10.1111/j.1475-4983.2012.01195.x .
- ↑ Mayr G. Gastornithids: Obří býložraví ptáci v raném paleogénu severní polokoule // Evoluce ptáků. Fosilní záznam ptáků a jeho paleobiologický význam. - Chichester: John Wiley & Sons, 2017. - S. 118-120. — 306 s. - (Témata z paleobiologie). — ISBN 978-1-119-02076-9 . — ISBN 978-1-119-02067-7 .
- ↑ Mayr G. Pelagornithids: Bony-Toothed Birds // Evoluce ptáků. Fosilní záznam ptáků a jeho paleobiologický význam. - Chichester: John Wiley & Sons, 2017. - S. 121-124. — 306 s. - (Témata z paleobiologie). — ISBN 978-1-119-02076-9 . — ISBN 978-1-119-02067-7 .
- ↑ Aristoteles. O částech zvířat. - M .: Biomedgiz, 1937. - S. 1-220.
- ↑ Aristoteles. O původu zvířat. — M. — L .: Ed. Akademie věd SSSR, 1940.
- ↑ Hoyo J. del, Elliott A., Sargatal J. Handbook of Birds of the World. - Barcelona: Lynx Edicions, 1992. - Sv. 1: Pštros kachnám. — 696 s. — ISBN 84-87334-10-5088.
- ↑ Linnaeus C. Avium Ordines // Systém přírody = Systema naturae per regna tria naturae, třídy secundum, ordines, rody, druhy, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis. — Editio decima, reformata. - Holmiae : Laurentii Salvii, 1758. - 824 s. doi : 10.5962 / bhl.title.542 .
- ↑ 1 2 3 Bradley C. Livezey, Richard L. Zusi. Fylogeneze moderních ptáků vyššího řádu (Theropoda, Aves: Neornithes) na základě srovnávací anatomie. II. Analýza a diskuse // Zoological Journal of the Linnean Society. - 2007. - Sv. 149, č. 1 . - S. 1-95. - doi : 10.1111/j.1096-3642.2006.00293.x . — PMID 18784798 .
- ↑ Kartashev N. N. Systematika ptáků. - M . : Vyšší škola, 1974. - 362 s.
- ↑ 12 Sereno PC Avialae . TaxonSearch . University of Chicago. Archivováno z originálu 20. srpna 2020.
- ↑ Gauthier J. Saurischian monophyly and origin of birds // Vznik ptáků a evoluce letu / K. Padian. - San Francisco: California Academy of Sciences, 1986. - S. 1-55. — (Memoáry Kalifornské akademie věd č. 8). — ISBN 0-940228-14-9 .
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 Francis P. Birds. Kompletní ilustrovaná encyklopedie. - M .: AST - Dorling Kindersley , 2008. - ISBN 978-5-17-053424-1 .
- ↑ Nejnovější vydání: Wetmore (1960) .
- ↑ Wetmore A. Klasifikace ptáků světa // Smithsonian Miscellaneous collections. - 1960. - Sv. 139. - S. 1-37.
- ↑ 1 2 3 4 5 Zelenkov N. V. Systém ptáků (Aves: Neornithes) na počátku 21. století // Sborník Zoologického ústavu Ruské akademie věd. - 2013. - č. 2 . - S. 174-190 . ( PDF )
- ↑ Dickinson E. C. Howard a Moore dokončili kontrolní seznam ptáků světa . — 3. přepracované vyd. - Christopher Helm Publishers Ltd, 2003. - 1040 s. — ISBN 0-7136-6536-X .
- ↑ 1 2 3 Sibley CG, Ahlquist JE Fylogeny a klasifikace ptáků. - New Haven: Yale University Press, 1990. - 1080 s. — ISBN 0-300-04085-7 .
- ↑ Hackett SJ a kol. Fylogenomická studie ptáků odhaluje jejich evoluční historii // Science . - 2008. - Sv. 320 . - S. 1763-1768 . - doi : 10.1126/science.1157704 . — PMID 18583609 .
- ↑ Pacheco M.A., et al. Evoluce moderních ptáků odhalená mitogenomikou: Načasování záření a původ hlavních řádů // Molekulární biologie a evoluce. - Oxford University Press , 2011. - Vol. 28. - S. 1927-1942 . - doi : 10.1093/molbev/msr014 . — PMID 21242529 .
- ↑ Koblik E. A., Volkov S. V., Mosalov A. A. Přehled některých rozporů v moderních pohledech na systematiku pěvců // Problémy evoluce ptáků: systematika, morfologie, ekologie a chování. Materiály mezinárodní konference na památku E. V. Kurochkina. - M . : Partnerství vědeckých publikací KMK, 2013. - S. 111-116 .
- ↑ 1 2 Prum RO , Berv JS, Dornburg A., Field DJ, Townsend JP, Moriarty Lemmon E., Lemmon AR Komplexní fylogeneze ptáků (Aves) pomocí cíleného sekvenování DNA nové generace // - L. : Macmillan Publishers Limited, součást Springer Nature, 2015. - Vol. 526 , č.p. 7574 . - str. 569-573 . — ISSN 0028-0836 . - doi : 10.1038/příroda15697 . — PMID 26444237 .
- ↑ Koblik E. A. Systematika ptáků - některé výsledky a vyhlídky // Úspěchy a problémy ornitologie severní Eurasie na přelomu století. Sborník příspěvků z mezinárodní konference "Aktuální problémy studia a ochrany ptactva ve východní Evropě a severní Asii". - Kazaň: Magarif, 2001. - S. 132-149 .
- ↑ Koblik E.A., Zelenkov N.V. Co se stane s makrosystematikou ptáků? Čtvrt století po systému Sibley // Ruský ornitologický časopis. - 2016. - T. 25 , no. 1285 . - S. 1719-1746 .
- ↑ 1 2 Světový seznam ptáků MOV - klasifikace . worldbirdnames.org (2015). Datum přístupu: 17. října 2014. Archivováno z originálu 4. listopadu 2014.
- ↑ Cracraft J. a kol. Fylogenetika ptáků na vyšší úrovni a kontrolní seznam ptáků Howarda a Moora // Kompletní kontrolní seznam ptáků světa Howard a Moore. — 3. vyd. — Princeton: Princeton University Press, 2003.
- ↑ Burleigh JG a kol. Budování ptačího stromu života pomocí rozsáhlé, řídké supermatrice // Molekulární fylogenetika a evoluce . - 2015. - Sv. 84. - S. 53-63. - doi : 10.1016/j.ympev.2014.12.003 . — PMID 25550149 .
- ↑ Jarvis ED et al. Analýza celého genomu řeší rané větve stromu života moderních ptáků (anglicky) // Science. - 2014. - Sv. 346 , č.p. 6215 . - S. 1320-1331 . - doi : 10.1126/science.1253451 . — PMID 25504713 .
- ↑ Yuri T. a kol. Střídmost a modelově založené analýzy Indelů v ptačích jaderných genech odhalují shodné a nekongruentní fylogenetické signály // Biologie . - 2013. - Sv. 2 , ne. 1 . - str. 419-444 . - doi : 10.3390/biology2010419 . — PMID 24832669 .
- ↑ Sibley CG, Monroe BL, Jr. Rozšíření a taxonomie ptáků světa . - New Haven, USA: Yale University Press, 1990. - 1111 s. — ISBN 9780300049695 .
- ↑ 1 2 3 Koblik E. A., Redkin Ya. A., Kalyakin M. V. et al. Kompletní průvodce ptáky evropské části Ruska. Ve 3 dílech / Pod generálem. vyd. M. V. Kaljakina. - 2. vyd., dodat. — M. : Fiton XXI, 2014. — ISBN 978-5-906171-07-8 .
- ↑ Cruickshank AD, Cruickshank HG 1001 zodpovězených otázek o ptácích . - N. Y. : Dover Publications, 1976. - S. 39. - 291 s. — ISBN 9780486233154 .
- ↑ Steve Madge; Hoří, Hilary. Vrány a sojky: průvodce po vranách, sojkách a strakách světa . - A & C Black , 1994. - S. 133-135. - ISBN 0-7136-3999-7 .
- ↑ Carwardine M. Animal Records . - Sterling Publishing, 2008. - S. 124. - 256 s. — ISBN 1402756232 .
- ↑ Schreiber E.A., Burger J. Biologie mořských ptáků. - Boca Raton: CRC Press, 2001. - 744 s. — ISBN 0-8493-9882-7 .
- ↑ Katsufumi Sato, Y. Naito, A. Kato a kol. Vztlak a maximální hloubka potápění u tučňáků: řídí objem vdechovaného vzduchu? (anglicky) // The Journal of Experimental Biology . - The Company of Biologists , 2002. - Vol. 205 , č.p. 9 . - str. 1189-1197 . — ISSN 0022-0949 . — PMID 11948196 .
- ↑ 1 2 Wienecke B., Robertson G., Kirkwood R., Lawton K. Extrémní ponory tučňáků císařských // Polární biologie. - 2007. - Sv. 30, č. 2 . - S. 133-142. - doi : 10.1007/s00300-006-0168-8 .
- ↑ Ulf Gärdenfors, AJ Stattersfield. 1996 Červený seznam ohrožených zvířat IUCN . - 1996. - S. 33. - 455 s. — ISBN 2-8317-0335-2 .
- ↑ Dementiev G.P., Gladkov N.A. Ptáci Sovětského svazu. - Sovětská věda, 1951. - T. 3. - S. 187-189.
- ↑ Garber SD The Urban Naturalist . - Mineola, New York: Dover Publications, 1998. - S. 144. - 256 s. — ISBN 0-486-40399-8 .
- ↑ Mark F. Spreyer, Enrique H. Bucher. Monk Parakeet ( Myiopsitta monachus ) (anglicky) . Ptáci Severní Ameriky . Cornell Lab of Ornitology (1998). doi : 10.2173/bna.322 . Získáno 1. října 2008. Archivováno z originálu 5. května 2020.
- ↑ Wayne J. Arendt. Rozšíření výběhu volavky bílé ( Bubulcus ibis ) v povodí Velkého Karibiku // Koloniální vodní ptáci. - 1988. - Sv. 11, č. 2 . - S. 252-262. - doi : 10.2307/1521007 .
- ↑ Bierregaard RO Žlutohlavý Caracara // Handbook of the Birds of the World / del Hoyo J., Elliott A., Sargatal J.. - Barcelona: Lynx Edicions, 1994. - Sv. 2: New World Vultures to Guineafowl. — ISBN 84-87334-15-6 .
- ↑ Juniper T., Parr M. Papoušci: Průvodce po papoušcích světa . - L. : Christopher Helm Publishers, 2010. - S. 274. - 584 s. — ISBN 9781408135754 .
- ↑ Konstantinov V. M. Synantropizace a urbanizace ptactva. - Mn. , 1991. - S. 86-88.
- ↑ Kořeny C. Nelétaví ptáci . - Westport: Greenwood Press, 2006. - P. XIV. — 248p. — ISBN 978-0-313-33545-7 .
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 B. A. Kuzněcov, A. Z. Černov, L. N. Katonova, Kurz zoologie. - 4., revidováno. a doplňkové — M .: Agropromizdat, 1989. — 392 s.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Shulpin L. M. Ornitologie (struktura, život a klasifikace ptáků). - L . : Nakladatelství Leningradské státní univerzity, 1940. - 555 s.
- ↑ Chatterjee S. Peří a stopy // Vzestup ptáků: 225 milionů let evoluce. — 2. vydání. - Baltimore: Johns Hopkins University Press, 2015. - S. 290. - ISBN 978-1-4214-1614-4 .
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 Gill F. Ornitologie. - N. Y .: W. H. Freeman and Co, 1995. - 720 s. — ISBN 0-7167-2415-4 .
- ↑ de Beer SJ, Lockwood GM a kol. SAFRING Návod na kroužkování ptáků (anglicky) (nedostupný odkaz) . SAFRING (červenec 2001). Datum přístupu: 5. října 2008. Archivováno z originálu 17. února 2014.
- ↑ J. Scott Turner. O tepelné kapacitě ptačího vejce zahřátého plodištěm // Fyziologická zoologie. - 1997. - Sv. 70, č. 4 . - S. 470-480. - doi : 10.1086/515854 . — PMID 9237308 .
- ↑ Bruno A. Walther, Dale H. Clayton. Údržba složitých ozdob je nákladná: důkazy o vysokých nevýhodách údržby // Behavioral Ecology. - 2005. - Sv. 16, č. 1 . - S. 89-95. - doi : 10.1093/beheco/arh135 .
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 Attenborough D. The Life of Birds . - Princeton: Princeton University Press, 1998. - 320 s. — ISBN 0-691-01633-X .
- ↑ Matthew D. Shawkey, Shreekumar R. Pillai, Geoffrey E. Hill. chemická válka? Účinky uropygiálního oleje na bakterie degradující peří // Journal of Avian Biology . - 2003. - Sv. 34, č. 4 . - S. 345-349. - doi : 10.1111/j.0908-8857.2003.03193.x .
- ↑ Collierova encyklopedie. - Rekreační dům, 1997. - 1664 s. — ISBN 0028648390 .
- ↑ 1 2 Morozov NS Proč ptáci praktikují mravenčení? // Recenze Biology Bulletin. - 2015. - Sv. 5, č. 4 . - S. 353-365. - doi : 10.1134/S2079086415040076 .
- ↑ Paul R. Ehrlich., David S. Dobkin, Darryl Wheye. Adaptace pro let . Ptáci ze Stanfordu . Stanfordská univerzita (1988). Získáno 1. října 2008. Archivováno z originálu 15. srpna 2011.
- ↑ Ptačí kostra . paulnoll.com. Získáno 1. října 2008. Archivováno z originálu 31. května 2020.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Kistyakivsky O. B. Birds of Ukraine. Významná vlastnost ptáků. - K. , 1957. - T. 4. - 432 s. — (Fauna Ukrajiny). (ukr.)
- ↑ James P. Gionfriddo, Louis B. Best. Grit Use by House Sparrows: Effects of Diet and Grit Size // The Condor. - 1995. - Sv. 97, č. 1 . - S. 57-67. - doi : 10.2307/1368983 .
- ↑ Tsahar E., Martinez del Rio C. a kol. Mohou být ptáci amonoteličtí? Rovnováha a vylučování dusíku u dvou frugivorů // The Journal of Experimental Biology . - Společnost biologů, 2005. - Sv. 208 , č.p. 6 . - S. 1025-1034 . - doi : 10.1242/jeb.01495 . — PMID 15767304 .
- ↑ Preest MR, Beuchat CA Vylučování amoniaku kolibříky // Příroda. - 1997. - Sv. 386 . - str. 561-562 . - doi : 10.1038/386561a0 .
- ↑ 1 2 3 4 5 Beatty R., Deeming C., Beer E.-J. Svět přírody. - M. : Astrel, Dorling Kindersley, 2010. - 648 s. — ISBN 978-5-271-37042-7 .
- ↑ John N. Maina. Vývoj, struktura a funkce nového dýchacího orgánu, systému plic a vzduchového vaku ptáků: jít tam, kam se žádný jiný obratlovec nevydal // Biologické recenze. - 2006. - Sv. 81, č. 4 . - S. 545-579. - doi : 10.1111/j.1469-185X.2006.tb00218.x . — PMID 17038201 .
- ↑ 1 2 3 4 Morozov V.P. Zábavná bioakustika. - 2. vyd., dodatkové, přepracované. - M . : Poznání, 1987. - S. 66-70. — 208 s. — (Knihovna "Znalosti").
- ↑ Scott RB Srovnávací hematologie: Fylogeneze erytrocytů // Annals of Hematology. - 1966. - březen ( roč. 12 , č. 6 ). - S. 340-351 . - doi : 10.1007/BF01632827 . — PMID 5325853 .
- ↑ Ptáci: struktura mozku . www.medbiol.ru Získáno 16. března 2012. Archivováno z originálu 30. ledna 2012.
- ↑ Jarvis ED Evoluce pallia u ptáků a plazů // Encyklopedie neurověd. - Springer, 2009. - S. 1390-1400. - doi : 10.1007/978-3-540-29678-2_3165 .
- ↑ Jarvis ED Bird Brain: Evolution // Encyklopedie neurověd. - Oxford Press, 2009. - Sv. 2 . - S. 209-215. - ISBN 978-0-08-044617-2 .
- ↑ Robert Winkler. Crow Makes Wire Hook to Get Food (anglicky) (odkaz není dostupný) . National Geographic News (8. srpna 2002). Archivováno z originálu 10. srpna 2002.
- ↑ Prior H., Schwarz A., Güntürkün O. Zrcadlově indukované chování u straky ( Pica pica ): Důkaz sebepoznání // PLoS Biology. - 2008. - Sv. 6 , č. 8 . —P.e202 . _ - doi : 10.1371/journal.pbio.0060202 . — PMID 18715117 . Archivováno 12. května 2020.
- ↑ Hill HM, Webber K., Kemery A., Garcia M., Kuczaj SA Mohou lachtani ( Zalophus californianus ) používat zrcadla k lokalizaci předmětu? (anglicky) // International Journal of Comparative Psychology. - 2015. - Sv. 28 .
- ↑ Soler, M., Perez-Contreras, T. a Peralta-Sanchez, JM Testy zrcadlových značek provedené na kavkach odhalují potenciální metodologické problémy při používání nálepek ve studiích ptačích značek // PLOS One . - Public Library of Science , 2014. - Sv. 9 , č. 1 . — P.e86193 . - doi : 10.1371/journal.pone.0086193 . - . — PMID 24475085 .
- ↑ Davies E. Crows používá zrcadla k hledání jídla . BBC Nature (20. září 2011). Datum přístupu: 19. května 2012. Archivováno z originálu 21. září 2011.
- ↑ Land MF Oční pohyby obratlovců a jejich vztah k tvaru a funkci oka // Journal of Comparative Physiology A. - 2014. - Vol. 201, č. 2 . - S. 195-214. - doi : 10.1007/s00359-014-0964-5 . — PMID 25398576 .
- ↑ Jones MP, Pierce KE, Ward D. Avian vision: přehled formy a funkce se zvláštním zřetelem na dravé ptáky // Journal of Exotic Pet Medicine. - 2007. - Sv. 16, č. 2 . - S. 69-87. - doi : 10.1053/j.jepm.2007.03.012 . ( PDF )
- ↑ Graham R. Martin, Gadi Katzir. Zorná pole u orla krátkoprsého, Circaetus gallicus (Accipitridae) a funkce binokularity u ptáků // Mozek, chování a evoluce. - 1999. - Sv. 53, č. 2 . - S. 55-66. - doi : 10.1159/000006582 . — PMID 9933782 .
- ↑ Tyrrell LP, Fernández-Juricic E. Binokulární vidění ptáků: Nejde jen o to, co ptáci vidí, ale také o to, co nemohou // PLoS ONE. - 2017. - Sv. 12, č. 3 . - doi : 10.1371/journal.pone.0173235 . — PMID 28355250 .
- ↑ Susan E. Wilkie, Peter M. Vissers, Debipriya Das a kol. Molekulární základ pro UV vidění u ptáků: spektrální charakteristiky, sekvence cDNA a retinální lokalizace zrakového pigmentu andulky ( Melopsittacus undulatus ) citlivého na UV záření // Biochemical Journal. - 1998. - Sv. 330, str. 541-547. - doi : 10.1042/bj3300541 . — PMID 9461554 .
- ↑ Solov'yov IA, Schulten K. Magnetorecepce prostřednictvím kryptochromu může zahrnovat superoxid // Biophysical Journal. - 2009. - Sv. 96. - S. 4804-4813. - doi : 10.1016/j.bpj.2009.03.048 . — PMID 19527640 .
- ↑ Stibbe EP A Comparative Study of the Nictitating Membrane of Birds and Savss // Journal of Anatomy. - 1928. - Sv. 62. - S. 159-176. — PMID 17104180 .
- ↑ Paul R. Ehrlich, David S. Dobkin, Darryl Wheye. Ptačí čich . Ptáci ze Stanfordu . Standfordská univerzita (1988). Získáno 3. října 2008. Archivováno z originálu 10. srpna 2011.
- ↑ James Sales. Ohrožené kiwi: recenze // Folia Zoologica. - 2005. - Sv. 54 , č. 1-2 . - str. 1-20 .
- ↑ Benoit Lequette, Christophe Verheyden, Pierre Jouventin. Čich u subantarktických mořských ptáků: Jeho fylogenetický a ekologický význam // The Condor. - 1989. - Sv. 91 , č. 3 . - str. 732-735 . - doi : 10.2307/1368131 .
- ↑ 1 2 Snow DW Birds in Our Life. - William Sessions Limited, 2008. - S. 137-143. — ISBN 978-1-85072-381-3 .
- ↑ Cena, Jordan J.; Johnson, Kevin P. & Clayton, Dale H. Evoluce echolokace u swiftletů // Journal of Avian Biology. - 2004. - Sv. 35, č. 2 . - S. 135-143. - doi : 10.1111/j.0908-8857.2004.03182.x .
- ↑ Chantler P., Driesses G. Průvodce po rorýších a stromových rorýších světa. - Mountfield: Pica Press, 2000. - ISBN 1-873403-83-6 .
- ↑ Tamar G. Základy smyslové fyziologie: Per. z angličtiny. — M .: Mir, 1976. — 520 s.
- ↑ 1 2 3 D. A. Kiškinev, N. S. Černěcov. Magnetoreceptorové systémy u ptáků: přehled moderního výzkumu // Journal of General Biology. - 2014. - T. 42 , č. 2 . - S. 104-123 .
- ↑ Ritz T., Adem S., Schulten K. Model pro magnetorecepci na bázi fotoreceptorů u ptáků // Biophysical Journal. - 2000. - Sv. 78, č. 2 . - S. 707-718. - doi : 10.1016/S0006-3495(00)76629-X . — PMID 10653784 .
- ↑ Harada Y. Vztah mezi magnetickou funkcí ptáků a ryb a jejich lagenální funkcí // Acta Oto-Laryngologica. - 2008. - Sv. 128, č. 4 . - S. 432-439. - doi : 10.1080/00016480701724920 . — PMID 18368579 .
- ↑ Heyers D., Zapka M. et al. Změny magnetického pole aktivují komplex trojklaného mozkového kmene u stěhovavého ptáka // Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA - 2010. - Vol. 107, č. 20 . - S. 9394-9399. - doi : 10.1073/pnas.0907068107 . — PMID 20439705 .
- ↑ Hake, Laura a Clare O'Connor. Genetické mechanismy určování pohlaví (anglicky) // Nature Education. - Nature Publishing Group, 2008. - Sv. 1 , ne. 1 . — S. 25 .
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 Buturlin S. A., Dementiev G. P. Obecný přehled struktury a života ptáků USA // Kompletní průvodce ptáky USA. - M. - L .: Všesvazové družstvo Spojené nakladatelství "KOIZ", 1941. - T. 5. - 396 s.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Chov ptactva . Příručka ornitologie . Ekologické centrum "Ekosystém", A.S. Bogolyubov. Datum přístupu: 15. února 2015. Archivováno z originálu 17. března 2015.
- ↑ Výživa ptáků . Příručka ornitologie . Ekologické centrum "Ekosystém", A.S. Bogolyubov. Získáno 20. září 2020. Archivováno z originálu dne 30. září 2020.
- ↑ D.C. Paton, B.G. Collins. Účty a jazyky ptáků živících se nektarem: Přehled morfologie, funkce a výkonu s mezikontinentálními srovnáními // Australian Journal of Ecology. - 1989. - Sv. 14, č. 4 . - S. 473-506. - doi : 10.1111/j.1442-9993.1989.tb01457.x .
- ↑ Engel SB Racing the wind: Ekonomika vody a výdej energie při ptačím vytrvalostním letu: Dizertační práce . - Groningen, Nizozemsko: University of Groningen, 2005. - 172 s. — ISBN 90-367-2378-7 . (Přístup: 27. září 2017)
- ↑ Schmidt-Nielsen Knut. Žláza mořských ptáků vylučující sůl // Cirkulace. Lippincott Williams & Wilkins, 1960. - 1. května ( roč. 21 , č. 5 ). - S. 955-967 . - doi : 10.1161/01.CIR.21.5.955 . — PMID 14443123 .
- ↑ Hallager, Sara L. Metody pití u dvou druhů dropů // The Wilson Journal of Ornithology. — Wilsonova ornitologická společnost, 1994. - Sv. 106 , č. 4 . - str. 763-764 .
- ↑ Gordon L. MacLean. Water Transport by Sandgrouse (anglicky) // BioScience . - 1983. - 1. června ( roč. 33 , č. 6 ). - str. 365-369 . - doi : 10.2307/1309104 . — .
- ↑ 1 2 3 4 Morozov V.P. Zábavná bioakustika. - M . : Poznání, 1987. - S. 70-75. — 208 s.
- ↑ Ehrlich, Paul R., David S. Dobkin, Darryl Wheye. „Vocal Functions“, „Bird Voices“ a „Vocal Development“ z esejů Birds of Stanford . Získáno 16. srpna 2020. Archivováno z originálu dne 25. července 2018.
- ↑ Boehme I. R. Formování vokalizace pěvců (Passeriformes) v ontogenezi. Současný stav problému // Journal of General Biology. - 2006. - T. 67 , č. 4 . - S. 268-279 . — PMID 17022487 .
- ↑ Bostwick, Kimberly S., Richard O. Prum. Dvoření ptáků zpívá se střídavými křídly // Věda . - 2005. - Sv. 309 , č.p. 5735 . — S. 736 . - doi : 10.1126/science.1111701 . — PMID 16051789 .
- ↑ 1 2 Bostwick, Kimberly S.; Richard O. Prum. Vysokorychlostní videoanalýza praskání křídel ve dvou manakinských kladech (Pipridae: Aves ) // The Journal of Experimental Biology . - Společnost biologů, 2003. - Sv. 206 . - S. 3693-3706 . - doi : 10.1242/jeb.00598 . — PMID 12966061 .
- ↑ Manson-Barr P., Pye JD Mechanické zvuky // A Dictionary of Birds / B. Campbell, E. Lack. - Staffordshire: Poyser, 1985. - S. 342-344. — ISBN 978-1-4081-3840-3 .
- ↑ Jazyk ptáků: "Mluvící" ptáci . Poslouchejte přírodu . britská knihovna. Získáno 1. dubna 2012. Archivováno z originálu 20. ledna 2012.
- ↑ Jazyk ptáků: Volání jako klamné mimikry (downlink) . Poslouchejte přírodu . britská knihovna. Archivováno z originálu 23. dubna 2009.
- ↑ Pennycuick CJ Mechanika letu // Biologie ptáků / DS Farner, JR King. - N. Y. : Academic Press, 1975. - Sv. 5. - S. 37, 42, 70. - ISBN 9781483269443 .
- ↑ The Bird Site: Flightless Birds (odkaz není k dispozici) . Datum přístupu: 19. února 2015. Archivováno z originálu 13. července 2007.
- ↑ Safin D. Získaná nová data, která vyvracejí hypotézu o původu ptactva od dinosaurů (nepřístupný odkaz) . Compulenta (10. června 2009). Archivováno z originálu 11. června 2009.
- ↑ Quick DE, Ruben JA Kardio-pulmonální anatomie u teropodních dinosaurů: Důsledky existujících archosaurů // Journal of Morphology. - 2009. - Sv. 270, č. 10 . - S. 1232-1246. doi : 10.1002 / jmor.10752 . — PMID 19459194 .
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Buturlin S. A., Geptner V. G., Dementiev G. P., Shulpin L. M. et al. Birds. Fauna SSSR / Ed. A. N. Formozov a B. M. Zhitkov. - M. - L .: Detgiz, 1940. - S. 398.
- ↑ Sourd C. African expanses / Per. L. P. Korzun. - M .: Rosmen , 1997. - S. 149-152. — 170 s. - (World of Wildlife). — ISBN 5-257-00206-X .
- ↑ Kemp A. Zoborožci : Bucerotiformes . - Oxford: Oxford University Press, 1995. - 318 s. — ISBN 978-0198577294 .
- ↑ 1 2 Hnízdní parazitismus // Biologický encyklopedický slovník / Ch. vyd. M. S. Gilyarov ; Redakce: A. A. Baev , G. G. Vinberg , G. A. Zavarzin a další - M . : Sov. Encyklopedie , 1986. - S. 145. - 831 s. — 100 000 výtisků.
- ↑ Michajlov K. Pevnost pro kuřátko // Věda a život . - M. , 1998. - č. 3 .
- ↑ Spotila, JR, Weinheimer, CJ Odolnost vůči skořápce a ztráta vody z ptačích vajec vypařováním: účinky rychlosti větru a velikosti vajec // Fyziologická zoologie. - 1981. - S. 195-202 . - doi : 10.1086/physzool.54.2.30155820 .
- ↑ 1 2 Randler C. Hybridizace ptáků, smíšené párování a výběr samic // Chování zvířat. - Elsevier , 2002. - Sv. 63 , č. 1 . - str. 103-119 . - doi : 10.1006/anbe.2001.1884 .
- ↑ Randler C. Mimopárové otcovství a hybridizace u ptáků // Journal of Avian Biology. - 2006. - Sv. 37. - S. 1-5. - doi : 10.1111/j.2006.0908-8857.03592.x .
- ↑ E.N. Panov. Mezidruhová hybridizace u ptáků: evoluce v akci // Příroda . - M . : Nauka , 2001. - č. 6 .
- ↑ R. Mark Brigham. Denní torpor u volně se pohybujícího kozlíka, chudince obecné ( Phalaenoptilus nuttallii ) // Fyziologická zoologie. - 1992. - Sv. 65, č. 2 . - S. 457-472. - doi : 10.1086/physzool.65.2.30158263 .
- ↑ Elena Naimarková. Věda v moci spánku . "Prvky" (2005). Získáno 12. července 2014. Archivováno z originálu 11. července 2014.
- ↑ 1 2 3 Rattenborg, Niels C. Spí ptáci za letu? // Die Naturwissenschaften. - 2006. - Sv. 93, č. 9 . - S. 413-425. - doi : 10.1007/s00114-006-0120-3 . — PMID 16688436 .
- ↑ Michael Gauthier-Clerc, Alain Tamisier, Frank Cezilly. Vyrovnání spánku a bdělosti v Gadwallu během zimního období // The Condor. - 2000. - Sv. 102 , č. 2 . - str. 307-313 . - doi : 10.1093/condor/102.2.307 .
- ↑ Milius, S. Polospící ptáci si vybírají poloviční dávky // Science News Online. - 1999. - Sv. 155 , č.p. 6 . — S. 86 .
- ↑ Buckley FG Upside-down resting by Young Green-Rumped Parrotlets ( Forpus passerinus ) // The Condor. - 1968. - 1. ledna ( roč. 70 , č. 1 ). — S. 89 . - doi : 10.2307/1366517 .
- ↑ Cecile Rolland, Etienne Danchin, Michelle de Fraipont. Vývoj koloniality u ptáků ve vztahu k potravě, stanovišti, predaci a rysům životní historie: Srovnávací analýza // The American Naturalist. - University of Chicago Press , 1998. - Sv. 151 , č.p. 6 . - str. 514-529 . - doi : 10.1086/286137 . — PMID 18811373 .
- ↑ 1 2 Korbut V. V. Urbanizovaná populace vodního ptactva (Anas platyrhynchos) z Moskvy. - M .: Argus, 1994. - S. 89-150.
- ↑ Dementiev G.P., Gladkov N.A. Ptáci Sovětského svazu. - Sovětská věda, 1952. - T. 4. - S. 405-424.
- ↑ Tambiev A. Záznam ptačích cest // Věda a život . - M. , 2010. - Vydání. 184 , č. 10 .
- ↑ Fijn RC, Hiemstra D., Phillips RA, van der Winden J. Rybáci arktičtí Sterna paradisaea z Nizozemska migrují rekordní vzdálenosti přes tři oceány do Wilkes Land ve východní Antarktidě // Ardea . - 2013. - Sv. 101 . - str. 3-12 . - doi : 10.5253/078.101.0102 .
- ↑ Egewang C. a kol. Sledování rybáků severních Sterna paradisaea odhaluje nejdelší migraci zvířat // Proceedings of the National Academy of Sciences. - 2010. - Sv. 107. - doi : 10.1073/pnas.0909493107 . — PMID 20080662 .
- ↑ Smith Malcolm a kol. Označení geolokátorem odhaluje tichomořskou migraci phalaropa rudokrkého chov Phalaropus lobatus ve Skotsku // Ibis. - Britský svaz ornitologů, 2014. - Sv. 156 . - S. 870-873 . - doi : 10.1111/ibi.12196 .
- ↑ Newton I. Migrační ekologie ptáků . - Elsevier, 2008. - S. 64. - ISBN 978-0-12-517367-4 . - doi : 10.1016/B978-0-12-517367-4.X5000-1 .
- ↑ 1 2 Koblik E. A. Rozmanitost ptáků: ve 4 svazcích . - M .: Ed. Moskevská státní univerzita, 2001. - ISBN 5-211-04072-4 .
- ↑ Igor Akimushkin . Mravenčí ptačí záchod // Kolem světa . - Mladá garda , 1962. - č. 2 .
- ↑ Revis, HC, Waller, D.A. Baktericidní a fungicidní aktivita mravenčích chemikálií na parazity v peří: hodnocení mravenčího chování jako metody samoléčby u pěvců // The Auk. - 2004. - Sv. 121. - S. 1262-1268. - doi : 10.1642/0004-8038(2004)121[1262:BAFAOA]2.0.CO;2 .
- ↑ Lunt, N., P.E. Hulley, AJFK Craig. Aktivní mravenčení v zajetí Cape White-eyes Zosterops pallidus // Ibis. - Wiley-Blackwell , 2004. - Sv. 146 . - str. 360-362 . - doi : 10.1111/j.1474-919X.2004.00264.x .
- ↑ Willis, E. a Oniki, Y. Ptáci a armádní mravenci // Annual Review of Ecology and Systematics . - Výroční přehledy , 1978. - Sv. 9 . - str. 243-263 . - doi : 10.1146/annurev.es.09.110178.001331 . — .
- ↑ John Warham. Výskyt, funkce a ekologický význam žaludečních olejů petrželového // Proceedings of the New Zealand Ecological Society. - 1977. - Sv. 24. - S. 84-93.
- ↑ JP Dumbacher, BM Beehler, TF Spande a kol. Homobatrachotoxin v rodu Pitohui : chemická obrana u ptáků? (anglicky) // Science. - 1992. - Sv. 258 , č.p. 5083 . - S. 799-801 . - doi : 10.1126/science.1439786 . — PMID 1439786 .
- ↑ 1 2 3 4 Ritchison Gary. Rozmnožování ptáků: Hnízda (anglicky) . Katedra biologických věd, Eastern Kentucky University. Získáno 19. července 2014. Archivováno z originálu 17. července 2011.
- ↑ 1 2 3 Akbaev M. Sh., Vodyanov A. A. et al. Parazitologie a invazní choroby zvířat. — M. : Kolos, 1998. — 743 s. — ISBN 9785953204415 .
- ↑ Dubinin V. B. Roztoči peří (Analgesoidea). Část 2. Čeleď Epidermoptidae a Freyanidae // Fauna SSSR . pavoukovci. - M. - L .: Nakladatelství Akademie věd SSSR , 1953. - T. 6, no. 6. - 412 s. - (Nová řada č. 57).
- ↑ Dubinin V. B. Roztoči peří (Analgesoidea). Část 3. Čeleď Pterolichidae // Fauna SSSR . pavoukovci. - M. - L .: Nakladatelství Akademie věd SSSR , 1956. - T. 6, no. 7. - S. 1-814. - (Nová řada č. 63).
- ↑ Dabert J., Mironov SV Původ a evoluce roztočů (Astigmata) // Ecology and Evolution of the Acari / ed. od J. Bruina, LPS van der Geest, M. W. Sabelis. - Kluwer Academic Publishers, 1999. - S. 89-103. - doi : 10.1007/978-94-017-1343-6_5 .
- ↑ Whitehead, M. D. a kol. Další příspěvek k biologii antarktické blechy, Glaciopsyllus antarcticus (Siphonaptera: Ceratophyllidae) // Polární biologie. - 1991. - Sv. 11. - S. 379-383. — ISSN 0722-4060 . - doi : 10.1007/BF00239690 .
- ↑ 1 2 Bregetova N. G. Gamasoidní roztoči (Gamasoidea). - M. - L .: Nakladatelství Akademie věd SSSR, 1956. - Vydání. 61. - (determinanty pro faunu SSSR).
- ↑ Arthur M. Greenhall, William A. Schutt Jr. Diaemus youngi (anglicky) // Savčí druhy. - American Society of Mammalogists , 1996. - S. 1 . Archivováno z originálu 22. února 2014. ( PDF )
- ↑ Leins P. Blute und Frucht. Morphologie, Entwicklungsgeschichte, Phylogenie, Funktion, Ökologie (německy) . - Stuttgart, 2000. - S. 219, 237-239. — ISBN 3-510-65194-4 .
- ↑ Fegri K., Pale L. van der. Základy opylovací ekologie. — M .: Mir, 1982.
- ↑ Gary Stiles F. Geografické aspekty koevoluce ptáků a květů se zvláštním zřetelem na Střední Ameriku // Annals of the Missouri Botanical Garden . - Missouri Botanical Garden Press , 1981. - Sv. 68 , č. 2 . - S. 323-351 . - doi : 10.2307/2398801 . — .
- ↑ 1 2 Ptáci SSSR. Historie studia. Loons, potápky, trubkonosé / Ed. kol.: V. D. Iljičev, V. E. Flint. — M .: Nauka, 1982.
- ↑ Dean W., Siegfried R., MacDonald I. The Fallacy, Fact, and Fate of Guiding Behavior in the Greater Honeyguide // Conservation Biology. - 1990. - Sv. 4, č. 1 . - S. 99-101. - doi : 10.1111/j.1523-1739.1990.tb00272.x .
- ↑ Petsko GA H5N1 // Biologie genomu. - 2005. - Sv. 6, č. 11 . - doi : 10.1186/cz-2005-6-11-121 . — PMID 6277753 .
- ↑ Reed K. D., Meece J. K., Henkel J. S., Shukla S. K. Ptáci, migrace a vznikající zoonózy: západonilský virus, lymská borelióza, chřipka A a enteropatogeny // Klinická medicína a výzkum. - 2003. - Sv. 1 , ne. 1 . - str. 5-12 . - doi : 10.3121/cmr.1.1.5 . — PMID 15931279 .
- ↑ David Semple, Roger Smyth. Oxford Handbook of Psychiatry . - Oxford University Press , 2019. - S. 376. - ISBN 978-0-19-879555-1 .
- ↑ Londýn, Louis S. Ailurofobie a ornitofobie // The Psychiatric Quarterly. - 1952. - Sv. 26 , č. 1-4 . - str. 365-371 . — ISSN 0033-2720 . - doi : 10.1007/BF01568473 . — PMID 14949213 .
- ↑ Hopkins J. Extrémní kuchyně. Bizarní a úžasná jídla, která lidé jedí. - M. : FAIR-PRESS, 2006. - 336 s. — ISBN 5-8183-1032-9 .
- ↑ Ainsworth SJ, Stanley RL, Evan DJR Vývojová stadia japonské křepelky // Journal of Anatomy. - 2010. - Sv. 216 . - str. 3-15 . doi : 10.1111/ j.1469-7580.2009.01173.x . — PMID 19929907 .
- ↑ Zann, Richard A. Zebra Finch - Syntéza terénních a laboratorních studií . - Oxford University Press , 1996. - 335 s. — ISBN 0-19-854079-5 .
- ↑ Bukrinskaya A. G. Virologie. - M. : Medicína, 1986. - 336 s.
- ↑ 1 2 Fang IE Abeceda k internetu: zprostředkovaná komunikace v našich životech . - Rada Press, 2007. - S. 116-117. — ISBN 978-1933011905 .
- ↑ Snyder, Noel FR, Helen Snyder. Raptors of North America : Natural History and Conservation . - Voyageur Press , 2006. - S. 40. - ISBN 0-7603-2582-0 .
- ↑ 1986: Uhelný důl kanárků propuštěn , BBC News (30. prosince 1986). Archivováno z originálu 18. listopadu 2016. Staženo 16. července 2015.
- ↑ Page, Walter Hines; Page, Arthur Wilson. Člověk a jeho stroje: Resuscitační klec pro Mine Canarie // The World's Work: A History of Our Time. - 1914. - srpen ( roč. XLIV , č. 2 ). - str. 474 .
- ↑ Samotskaya V. Tevau, peníze z peří . Elementy.ru (27. září 2017). Získáno 10. července 2018. Archivováno z originálu 8. července 2018.
- ↑ Lidské příčiny úmrtí ptáků v Kanadě a USA (za rok) (odkaz není k dispozici) . Program Fatal Light Awareness Program (FLAP) Kanada. Archivováno z originálu 27. srpna 2014.
- ↑ Klem Jr., Daniel. Srážky mezi ptáky a okny: úmrtnost a prevence (anglicky) // Journal of Field Ornithology. - 1990. - Sv. 61 , č. l _ - str. 120-128 .
- ↑ Fisher D., Simon N., Vincent D. Red Book: Wildlife in Danger / Ed. A. G. Bannikovová. - M. : Progress, 1976. - S. 15-17. — 478 s.
- ↑ Raphus cucullatus . Červený seznam ohrožených druhů IUCN . Staženo: 25. srpna 2020.
- ↑ Pinguinus impennis . Červený seznam ohrožených druhů IUCN . Staženo: 25. srpna 2020.
- ↑ Ectopistes migratorius . Červený seznam ohrožených druhů IUCN . Staženo: 25. srpna 2020.
- ↑ Vinokurov A. A. Vzácná a ohrožená zvířata. Ptáci: Ref. příspěvek / vyd. V. E. Sokolová . - M . : Vyšší škola, 1992. - S. 56, 57, 59. - 446 s. : nemocný. — 100 000 výtisků. — ISBN 5-06-002116-5 .
- ↑ Výsledky archivovány 16. srpna 2020 na Wayback Machine pro třídu Aves na https://www.iucnredlist.org/search Archivováno 12. června 2018 na Wayback Machine (přístup 20. září 2020)
- ↑ Naše historie. BirdLife - nejstarší mezinárodní organizace na ochranu přírody na světě . Bird Life International (2014). Získáno 24. června 2014. Archivováno z originálu dne 6. října 2021.
- ↑ Blogosklonov K. N. Ochrana a přitažlivost ptactva. - 5. vyd. - M . : Vzdělávání, 1972. - 237 s.
- ↑ Informace o prázdninách: Den ptactva, Národní den ptactva a Mezinárodní den stěhovavého ptactva . www.holidayinsights.com. Získáno 26. června 2014. Archivováno z originálu 30. června 2014.
- ↑ Ruský svaz na ochranu ptactva . http://rbcu.ru.+ Datum přístupu: 26. června 2014. Archivováno 14. července 2014.
- ↑ Ogólnopolskie Towarzystwo Ochrony Ptaków (polsky) . Staženo 26. srpna 2020. Archivováno z originálu dne 1. září 2020.
- ↑ Ukrajinská asociace pro ochranu ptactva (TOP) (ukr.) . birdlife.org.ua Získáno 26. června 2014. Archivováno z originálu 30. června 2014.
- ↑ Historie APB (běloruština) . ptushki.org. Získáno 26. srpna 2020. Archivováno z originálu dne 14. září 2011.
- ↑ Ptáci - Aves . Červená datová kniha Ruska . biodat.ru. Získáno 17. června 2014. Archivováno z originálu 12. května 2014.
- ↑ Chervonova kniha Ukrajiny. Svět tvorů / I. A. Akimov. - K . : Globalconsulting, 2009. - 624 s. — ISBN 978-966-97059-0-7 . (ukr.)
- ↑ 1 2 Templer L. Planeta lidí: příroda a lidstvo - velký příběh o boji. - M. : Eksmo, 2011. - 288 s. - ISBN 978-5-699-51144-0 .
- ↑ 1 2 Hunter's Handbook. - M .: Kolos, 1964. - S. 250. - 399 s.
- ↑ 1 2 Atlas myslivosti a pernaté zvěře SSSR / Ed. A. Ya. Tugarinová a L. A. Portenko. - M . : Nakladatelství Akademie věd SSSR, 1952. - T. 1. - S. 10-18.
- ↑ Falconry // Encyklopedický slovník Brockhause a Efrona : v 86 svazcích (82 svazcích a 4 dodatečné). - Petrohrad. , 1890-1907.
- ↑ Zabíjení . — BirdLife International, 2015. ( PDF )
- ↑ Egyptská mytologie: Encyklopedie. - M .: Eksmo, 2002. - 592 s. — ISBN 5-699-00761-X .
- ↑ Zamarovský V. Pyramidy Jejich Veličenstva. - M . : Hlavní vydání východní literatury, 1986. - 448 s.
- ↑ Reynolds J. Western Slope Skies - Birds In the Sky : Avian Constellation . Veřejný rozhlas KVNF (17. května 2019). Archivováno z originálu 27. srpna 2020.
- ↑ Aguilar Moreno M. Aztékové. Encyklopedická referenční kniha. - Veche, 2011. - (Příručka k životu v aztéckém světě). - ISBN 978-5-9533-4666-5 .
- ↑ Thankappan Nair P. Páví kult v Asii // Asijská folklorní studia. - 1974. - Sv. 33, č. 2 . — S. 93–170. - doi : 10.2307/1177550 . — . — JSTOR 1177550 .
- ↑ Dmitrenko V., Videiko M. Bohové a víra starověkého Říma. - Mn. : Adukatsia i vykhavanne, 2013. - 416 s. - ISBN 978-985-471-616-9 .
- ↑ 1 2 3 Ivanov V.V., Toporov V.N. Ptáci // Mýty národů světa . Encyklopedie / Ch. vyd. S. A. Tokarev. - M .: Sov. encyklopedie, 1992. - svazek 2 . - S. 346-349 . — ISBN 5-85270-072-X .
- ↑ Malba květin a ptáků ve staré Číně / X. Li. - China Intercontinental Press, 2007. - S. 17-18. — 145p. — ISBN 978-7-5085-1128-3 .
- ↑ Schneider S. J. 1001 filmů, které musíte vidět. - Magma, 2009. - 960 s. — ISBN 978-593428058-2 .
- ↑ Kudryavtsev S. V. 3500. Kniha filmových recenzí. - M .: Printing Yard, 2008. - ISBN 978-5-9901318-2-8 .
- ↑ 1 2 Shamanina N. L. Archetypální obrazy ptáků v heraldice a tvorbě mýtů // Mezinárodní vědecký kongres „Základní problémy přírodních věd a techniky 2012“ (práce účastníků kongresu). — 25. 7. 2012.
- ↑ Nezhinsky K. Ya. Erby světa. - M. : EKSMO, 2008. - 192 s. — ISBN 9785699256082 .
- ↑ Státní ptáci . Státní symboly USA. Staženo 5. června 2020. Archivováno z originálu dne 13. května 2020.
- ↑ Symboly USA online: Oficiální státní označení ptáků 50 států USA (odkaz není k dispozici) . Získáno 19. října 2014. Archivováno z originálu 18. října 2014.
- ↑ Královna Velké Británie je požádána, aby opustila závody holubů (nepřístupný odkaz) . TASS . Datum přístupu: 23. října 2014. Archivováno z originálu 23. října 2014.
Literatura
- Beychek V., Stastny K. Birds. Ilustrovaná encyklopedie. - M .: Labyrinth-press, 2004. - 289 s. — ISBN 5-9287-0615-4 .
- Buturlin S., Dementiev G. Kompletní průvodce ptáky SSSR v 5 svazcích. - M. : Všesvazové družstvo Spojené nakladatelství "KOIZ", 1934-1941.
- Galushin V. M. , Drozdov N. N. , Iljičev V. D. aj. Fauna světa: Ptáci: Příručka / ed. d.b.n. V. D. Iljičev. - M . : Agropromizdat, 1991. - 311 s. : nemocný. — 50 000 výtisků. — ISBN 5-10-001229-3 .
- Ivanov A.I., Shtegman B.K. Stručný průvodce ptáky SSSR. - M. - L .: Nauka, 1964. - 528 s.
- Koblik E. A., Redkin Ya. A., Kalyakin M. V. a kol. Kompletní průvodce ptáky evropské části Ruska. Ve 3 dílech / Pod generálem. vyd. M. V. Kaljakina. - 2. vyd., dodat. — M. : Fiton XXI, 2014. — ISBN 978-5-906171-07-8 .
- Menzbier M. Birds // Encyklopedický slovník Brockhause a Efrona : v 86 svazcích (82 svazcích a 4 doplňkové). - Petrohrad. , 1890-1907. (Přístup: 2. prosince 2010)
- Ptactvo. - M. - L. , 1941. - T. 1. - Vydání. 4. - (Fauna SSSR).
- Ptáci / Obyčejní vyd. L. A. Zenkevič ; Ed. V. D. Iljičev a A. V. Mikheev. - 2., dodatečný, revidovaný. - M . : Vzdělávání, 1986. - T. 5. - 612 s. - ( Život zvířat ).
- Ptáci Sovětského svazu: v 6 tunách / Ed. G. P. Dementieva a N. A. Gladková. - M .: Sovětská věda, 1951-1954.
- Francis P. Birds. Kompletní ilustrovaná encyklopedie. - M .: AST - Dorling Kindersley , 2008. - ISBN 978-5-17-053424-1 .
- Svensson L., Mullarney K. Nejúplnější polní průvodce po ptácích z Británie a Evropy. - 2009. - (Collins Bird Guide). (Angličtina)
Odkazy
Věda
- Gill F., Donsker D. & Rasmussen P. (Eds.): Vítejte (anglicky) . Světový seznam ptáků MOV (v12.2) (11. srpna 2022). doi : 10.14344/IOC.ML.12.2 .
- Avibase je informační systém a databáze ptáků světa.
- Ptáci Ruska a zemí bývalého SSSR .
- Projet OARI - Evropská databáze ptactva (anglicky).
- Vogelstimmen.de - Databáze ptačích hlasů (německy). Získáno 20. září 2020. Archivováno z originálu dne 5. června 2020.
- Virtual-bird.com - Databáze ptačích hlasů (anglicky) (nedostupný odkaz). Získáno 26. června 2014. Archivováno z originálu 10. dubna 2020.
- Červený seznam ohrožených druhů IUCN . Webové stránky IUCN s informacemi o ptácích světa.
- Elektronická knihovna ornitologické literatury .
Organizace
- zmmu.msu.ru/menzbir/ - oficiální stránky Menzbirské ornitologické společnosti.
- Oddělení ornitologie Zoologického ústavu Ruské akademie věd .
- rbcu.ru je oficiální stránka Ruského svazu na ochranu ptactva.
 Tematické stránky | ||||
|---|---|---|---|---|
| Slovníky a encyklopedie |
| |||
| Taxonomie | ||||
| ||||
| Třídy strunatců (Chordata) | |||||||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Bezlebka (Acrania) | |||||||||||||||||||||||||
| Čichový |
| ||||||||||||||||||||||||
| † — vyhynulý taxon, * — parafyletický taxon | |||||||||||||||||||||||||