Konfuciusornis

†  Konfuciusornis

Rekonstrukce vnějšího vzhledu

fosilní exemplář
vědecká klasifikace
Doména:eukaryotaKrálovství:ZvířataPodříše:EumetazoiŽádná hodnost:Oboustranně symetrickéŽádná hodnost:DeuterostomyTyp:strunatciPodtyp:ObratlovciInfratyp:čelistiSupertřída:čtyřnožcePoklad:amniotyPoklad:SauropsidyTřída:PtactvoPoklad:Pygostyliačeta:†  Confuciusornithiformes Hou et al. , 1995Rodina:†  KonfuciusornitidyRod:†  Konfuciusornis
Mezinárodní vědecký název
Confuciusornis Hou a kol. , 1995
Synonyma
  • Jinzhouornis Hou a kol. , 2002
Druhy
  • Confuciusornis dui Hou a kol. , 1999
  • Confuciusornis feducciai Zhang a kol. , 2009
  • Confuciusornis sanctus Hou a kol. , 1995 typpus
  • Confuciusornis jianchangensis Li a kol. , 2010

Confuciusornis [1] ( lat.  Confuciusornis , z lat.  Confucius - latinizovaná forma jména Konfucius a řecky ὄρνις - pták) je rod primitivních fosilních aviálií ( ptáků v širokém slova smyslu) ze spodní křídy Číny , kteří žil před 125-120 miliony let. Stejně jako moderní ptáci byl zobák Confuciusornis bezzubý, ale bližší příbuzní moderních ptáků - Hesperornis a Ichthyornis - měli zuby , což ukazuje na nezávislou ztrátu zubů u Confuciusornis. Buď jak buď, je to nejstarší známý pták, který má zobák [2] . Pojmenován po čínském filozofovi Konfuciovi (551-479 př.nl). Confuciusornis je jedním z nejpočetnějších obratlovců nalezených v geologické formaci Yixian (Yixian); bylo nalezeno několik stovek plně artikulovaných exemplářů [3] .

Historie studia

V listopadu 1993 čínští paleontologové Hou Lianhai a Hu Yoaming z Institutu paleontologie a paleoantropologie obratlovců (zkráceně IVPP) navštívili sběratele zkamenělin Zhang He v jeho domě v Jinzhou , kde paleontologům ukázal exemplář fosilního ptáka, kterého koupil. místní bleší trh . V prosinci téhož roku se L. Hou dozvěděl o druhém exempláři, který objevil farmář Yang Yushan. Oba exempláře fosilního ptáka pocházejí ze stejné lokality ve vesnici Shangyuan ( Beipiao ) [4] [5] . V roce 1995 L. Hou a kolegové oficiálně popsali tyto dva exempláře, stejně jako třetí, jako typové exempláře nového rodu ( Confuciusornis ) a fosilního ptačího druhu Confuciusornis sanctus . První exemplář Confuciusornis získaný vědci byl označen jako holotyp a katalogizován pod číslem IVPP V10918; tento typový exemplář obsahuje fragmentární kostru s lebkou a fragmentární přední končetinou . Druhý získaný vzorek, označený jako paratyp (IVPP V10895), zahrnuje kompletní pánev a zadní končetinu. Další objevený paratyp (IVPP V10919-10925) zahrnuje fragmentární otisky zadní končetiny a peří na obou stranách tibie [6] . Brzy bylo zjištěno, že tyto dva paratypy zahrnovaly pouze kosti chybějící v holotypu, čímž byly paratypy zařazeny do druhu C. sanctus je na pochybách [7] . Teprve nález mnoha dobře zachovaných exemplářů krátce poté potvrdil, že zmíněné paratypy a holotyp skutečně představují jeden druh [8] :16 .

Druhy a synonyma

Protože C bylo popsáno . sanctus , bylo oficiálně identifikováno a popsáno dalších pět druhů. Stejně jako u mnoha jiných fosilních rodů je obtížné určit jednotlivé druhy, protože rozdíly mezi druhy je často obtížné odlišit od vnitrodruhových variací [9] :50 . V případě Confuciusornis je jediným obecně přijímaným druhem typ C. sanctus .

Dalšími rozlišovacími znaky tohoto druhu jsou vidlice ve tvaru V , široká hrudní kost a ischium , které bylo dlouho přirovnáváno k pubis [14] . V roce 2011 Jesús Marugán-Lobón a kolegové uvedli, že nastavení C . feducciai jako samostatný druh je diskutabilní; navzdory skutečnosti, že v levém humeru holotyp C. feducciai , foramen charakteristické pro rod Confuciusornis chybělo , bylo jasně přítomno v pravé pažní kosti tohoto typu exempláře. Kromě toho statistická analýza ukázala, že vzorky C. feducciai mohou být C jedinci . sanctus , které prošly proměnlivostí. V tomto ohledu autoři studie navrhli , aby C. feducciai je mladší synonymum pro C. sanctus [13] .

V roce 2002 popsal L. Hou rod Jinzhouornis , nicméně v roce 2018 Luis M. Chiappe , Wang a kolegové dospěli k závěru, že na základě morfometrie a inspekce vzorků Confuciusornis by tento rod měl být uznán jako juniorské synonymum rodu Confuciusornis [16] [17] .

Systematika

Výsledky kladistické analýzy ukazují, že Confuciusornis je jedním z nejprimitivnějších pygostyle ptáků . Jeho lebka byla primitivnější než lebka Archeopteryxe , ale je nejstarším známým ptákem, který ztratil svůj dlouhý plazí ocas, místo kterého se ocasní obratle srostly a vytvořily krátký pygostyle [18] . Jedna kontroverzní studie tvrdí, že Confuciusornis mohl být více příbuzný Microraptorům a jiným dromaeosauridem než Archeopteryxovi, ale vědecké metody této studie byly kritizovány z metodologických důvodů [19] .

Kladogram podle Xu et al., 2011 [20] :

Současnou standardní interpretaci fylogenetické pozice Confuciusornis lze odrazit v následujícím kladogramu:

V geologické formaci Yixian žil také blízký příbuzný Confuciusornise Changchengornis hengdaoziensis Stejně jako Confuciusornis nesl ocas Changchengornis pár prodloužených ocasních per podobných těm u některých pokročilejších ptáků enanciornis . Pravda, pohyblivá ocasní pera, uspořádaná do "vějíře", se vyskytovala pouze u zástupců kladu Euornithes a možná se nezávisle objevila i u ptáka enanciornis Shanweiniao [21] [22] .

Popis

Rozměry

Confuciusornis byl velký asi jako moderní holub ; jeho délka byla 50 cm [ 23] (z toho asi 30 cm zabírala ocasní pera) a bylo 70 cmrozpětí křídel [25] . C. _ feducciai byl největší druh Confuciusornis: exempláře tohoto druhu jsou asi o 30 % delší než průměrné exempláře C. sanctus [26] .

Charakteristické rysy

Fosílie Konfuciusornise ukazují, že měl neobvykle velkou pažní kost. Hrudní kost byla poměrně velká a měla nízký kýl , který se zvedal směrem ke kaudálnímu (zadnímu) konci. Lopatka byla nehybně srostlá s coracoidem a mohla sloužit jako opora pro úpon letových svalů . Ramenní kloub byl otočen do strany a nebyl otočen mírně nahoru, jako u moderních ptáků; to naznačuje, že Konfuciusornis nebyl schopen zvednout křídla vysoko nad záda . Stejně jako Archaeopteryx nebyl ani Confuciusornis schopen máchání (Phil Senter, 2006), ale zvláštní struktura ramenního pletence naznačuje, že mohl používat jinou letovou techniku, která není charakteristická pro moderní ptáky .

Confuciusornis měl řadu pokročilejších rysů než Archeopteryx: například jeho kostra ocasu byla zkrácena a byl vyvinut pygostyle (kost vytvořená ze zkrácených srostlých ocasních obratlů), ale zároveň byly mnohé strukturální rysy tohoto ptáka primitivnější. než u moderních ptáků: má zachované drápy na prstech křídel, primitivní stavbu týlní části lebky a relativně malou hrudní kost [27] .

Peří a měkké tkaniny

Peří na křídlech Confuciusornise bylo dlouhé, podobnou strukturou a uspořádáním jako u moderních ptáků. Letky 1. řádu exempláře o hmotnosti 500 g dosahují délky 20,7 cm. Pět nejdelších letek 1. řádu Confuciusornise bylo 3,5krát delších než ruka a relativně delších než u všech moderních ptáků, ale zároveň byly letky 2. řádu na předloktí relativně krátké [24] . Vnější peří 1. řádu bylo mnohem kratší než vnější peří 2. řádu a tvořilo poměrně zaoblené široké křídlo. Tvar křídla Confuciusornise se nepodobal žádnému tvaru křídla mezi moderními ptáky [28] . Letky 1. řádu byly v různé míře asymetrické , zejména krajní letky [8] . Není známo, zda měl Confuciusornis letky 3. řádu. U některých exemplářů se ve fosilním stavu dochovaly krycí a obrysové peří [8] .

Na rozdíl od některých pokročilejších ptáků postrádal Confuciusornis winglet ( latinsky  alula ). U moderních ptáků je křídlo tvořeno peřím připojeným k první číslici křídla, ale u Confuciusornise tento prst nebyl pokryt peřím a měl dráp a všechny tři křídelní číslice nesrostly dohromady [8] . Podle Dietera Stefana Peterse by třetí číslice křídla Confuciusornis mohla tvořit analog křidélka na hřbetní straně křídla, fungující jako Krugerova lamela [29] . Navzdory poměrně pokročilému a dlouhému letkovému peru postrádají předloktí vzorků Confuciusornis jakýkoli důkaz papillae ulnares a body upevnění kostěného peří [8] .

Mnoho exemplářů ve fosilním stavu si zachovalo pár úzkých, stuhovitých ocasních per s krátkým vějířem na konci, které byly delší než celé tělo Confuciusornise. U moderních ptáků jsou základy ocasních peří připevněny k pygostylu v „větříku“, zatímco u Confuciusornis byly k pygostylu připevněny základy neaerodynamického peří, které nemá ve struktuře mezi moderními ptáky obdoby [8] . Tato peří byla uspořádána velmi primitivním způsobem: na rozdíl od těch živých ptáků se ocasní pera Confuciusornis po většinu své délky neskládala z násady a ostnů . Po většinu své délky byla tato peří spíše páskovitá vrstva, široká přibližně šest milimetrů. Teprve v poslední čtvrtině peří směrem k zaoblené špičce došlo k jejich diferenciaci do středového dříku s do sebe zapadajícími ostny. Některé exempláře Confuciusornis však takto prodloužená ocasní pera nemají, pravděpodobně kvůli sexuálnímu dimorfismu (viz část "Paleobiologie", konkrétně "Ocasní pera").

Laserová fluorescence dvou vzorků Confuciusornis odhalila další strukturální rysy měkkých tkání zvířete . Jako moderní ptáci, propatagium ( anglický  propatagium ) Confuciusornis byl velký, pravděpodobně relativně tlustý, a umístil mezi ramenem a zápěstím ; velikost postpatagium ( angl.  postpatagium ) byla také podobná velikosti živých ptáků. Síťované šupiny ( angl.  reticulate scales ) pokrývaly ventrální (spodní) část nohy , zatímco falangy a metatarzy podpíraly velké masité polštářky , ale zároveň byly meziprstní polštářky buď malé, nebo zcela chyběly [28] .

Barva peří

Na začátku roku 2010, při studiu fosilií Confuciusornis elektronovým mikroskopem , tým vedený Zhangem Fuchengem objevil melanosomy ve fosilním IVPP V13171. Autoři studie uvedli přítomnost dvou typů melanosomů: eumelanosomes ( eumelanosomes ) a pheomelanosomes ( pheomelanosomes ). Přítomnost melanosomových dat naznačuje, že opeření Confuciusornise může kombinovat odstíny šedé , červené / hnědé a černé , tj. Confuciusornis může svou barvou připomínat pěnkavu . Pokud byly výsledky studie správné, pak to bylo poprvé, kdy byly feomelanosomy zachovány ve fosiliích raných ptáků [30] . Druhá skupina vědců však nedokázala zaznamenané stopy feomelanosomů odhalit. Opakované zkoumání vzorku v roce 2011 odhalilo korelaci mezi přítomností určitých kovů , jako je měď , a konzervovanými melaniny . S ohledem na kombinaci fosilizovaných melanosomových otisků a přítomnosti kovu v peří, druhý tým vědců rekonstruoval Confuciusornis s tmavými tělesnými peřími a tmavými křídelními peřími, ale ve většině křídelních per nenašel ani melanosom, ani kov. Vědci navrhli, že peří na křídlech Confuciusornis bylo bílé nebo mohlo být zbarveno karotenoidovými pigmenty (od žluté po černohnědou). Dlouhá ocasní pera Confuciusornise měla podle autorů studie také tmavou barvu po celé délce [31] .

Studie vzorku CUGB P1401 z roku 2018 ukázala velké skvrny na křídlech, krku a kohoutku Confuciusornise [32] .

Paleobiologie

Velké, masité polštářky prstů, malé meziprstní polštářky, přítomnost pouze síťovitých šupin na ventrální (  spodní ) straně nohy (což zvyšuje flexibilitu) a zakřivené, citlivé drápy nohy Confuciusornis, to vše jsou charakteristické pro moderní stromové ptáků, na základě čehož lze předpokládat, že Confuciusornis vedl stromový způsob života [28] .

Srovnání mezi sklerotickým prstencem ( lat.  anulus ossicularis sclerae ), který umožňuje oku udržovat konstantní tvar , se sklerotickým prstencem moderních ptáků a plazů, ukazuje, že Confuciusornis mohl být denní [33] .

Let

Confuciusornis je tradičně považován za vynikajícího letce, vzhledem k jeho neobvykle dlouhým křídlům s vysoce asymetrickým peřím. Mezi další úpravy pro dobrý let patří zakřivené zápěstí, zkrácená kostra ocasu, zkostnatělá hrudní kost s centrální karinou, korakoid, velký deltopektorální hřeben , silné předloktí a zvětšená metakarpál [34] . Kýl a velký deltopektorální hřbet (který přispívá k silnější letecké přepravě ) u moderních ptáků jsou adaptacemi pro let mávání, což naznačuje, že Confuciusornis mohl být schopen letu máváním. Kvůli neschopnosti otáčet křídly za tělem však mohl mít Confuciusornis jinou techniku ​​letu, která není charakteristická pro moderní ptáky, ale relativně menší kýl než u živých ptáků naznačuje, že Confuciusornis byl pravděpodobně neschopný letu po dlouhou dobu. časová období [28] .

Proti tomu bylo předloženo několik protichůdných tvrzení o útěku Konfuciusornise. Prvním zvažovaným problémem je dosažení strmé dráhy letu kvůli omezené amplitudě křídel. V interpretaci Phila Sentera (2006) pozice ramenních kloubů Confuciusornise vylučuje možnost plného mávání křídly. Méně radikálním tvrzením je, že kvůli absenci kýlovité hrudní kosti ( angl.  kýlovité sternum ) a přítomnosti velkého množství akrokorakoidů ( angl.  acrocoracoids ) nebyl malý prsní sval Konfuciusornisův schopen uvést Musculus supracoracoideus do pohybu . , který zvedl pažní kost pomocí šlachy procházející přes foramen triosseum . To by spolu s omezenou pohyblivostí křídel směrem nahoru, kvůli zvláštní poloze ramenních kloubů, znesnadnilo zvýšení výšky během letu, jinými slovy, Confuciusornis nebyl schopen létat vysoko. V tomto ohledu někteří vědci navrhli, že Confuciusornis používal své drápy k šplhání po kmenech stromů . Larry Dean Martin navrhl, že Confuciusornis byl schopen narovnat své tělo na kmeni stromu téměř svisle, podobně jako moderní veverky ( lat. Sciuridae ) [27] . I když Daniel Hembree uznal, že Confuciusornis byl pravděpodobný, poznamenal, že záď se nezdála být zvednutá více než 25° od kyčle , když byl pták vzpřímený, kvůli umístění antitrochanteru v kyčelním kloubu [ 35]. . Dieter S. Peters považoval za nepravděpodobné, že by Confuciusornis šplhal po kmenech stromů, protože otočení palců s drápy by prodloužilo dlouhé křídlo dopředu, přímo do cesty překážejících větví . Podle tohoto badatele mohl Confuciusornis provádět máchání, specializoval se však na plachtění [29] .   

Druhým problémem je pevnost peří. V roce 2010 Robert L. Nudds a Gareth J. Dyke publikovali studii, ve které uvedli, že jak Confuciusornis, tak Archaeopteryx měli dříky letky, které byly příliš tenké a křehké, aby zůstaly tuhé během procesu tlučení křídel nezbytného pro let máváním. . Nudds a Dyke navíc tvrdili, že se Confuciusornis specializoval na klouzavý let , což koreluje s neobvyklými adaptacemi pozorovanými v kostech předloktí a s největší pravděpodobností Confuciusornis používal svá křídla jako „ padák “ – snižující rychlost pádu, v tom případě, kdyby Confuciusornis spadl ze stromu [24] . Nicméně Gregory Scott Pauls touto studií nesouhlasil. Tvrdil, že Nudds a Dyke přecenili hmotnost Confuciusornise a že přesnější odhady hmotnosti by naznačovaly máchání i s tenkými brky. Nudds a Dyke odhadli hmotnost Confuciusornise na 1,5 kg, zatímco Paul tvrdil, že rozumnější odhad tělesné hmotnosti je pouze asi 180 g. Paul také poznamenal, že exempláře Confuciusornis se obvykle vyskytují jako velké seskupení v sedimentech na dně jezera a poté jako fosilní pozůstatky. zvířat, která provedla klouzavý let, jsou ve velkém množství na dně nádrží extrémně vzácná . Nahromadění fosilních pozůstatků spíše naznačuje, že Confuciusornis v četných hejnech překročil jezero - vodní prostředí charakteristické pro zvířata schopná létat máváním [25] . Řada dalších výzkumníků také zpochybnila správnost měření letky a uvedli, že vzorky zkoumané Nuddsem a Dykem měly ve skutečnosti průměr dříku letky 2,1–2,3 mm (0,083–0,091 palce ) spíše než 1,2 mm (0,047). in), jak uvádí Nudds a Dyke [36] . Nudds a Dyke tvrdili, že kromě aspektu tělesné hmotnosti by tak velký průměr dříků letky sám o sobě umožňoval máchání, nicméně umožňovali přítomnost dvou druhů Confuciusornis ve fosilii. materiál Číny s různými průměry hřídelí letky [37] .

V roce 2016 Amanda R. Falk a kolegové argumentovali pro dobré letové schopnosti Confuciusornise na základě laserových fluorescenčních dat ze dvou vzorků uchovávajících měkké tkáně. Autoři studie zjistili, že na rozdíl od tvrzení Nuddse a Dykea byly pérové ​​dříky Confuciusornise relativně robustní, s maximálním průměrem přes 1,5 mm (0,059 palce). Vědci považovali křídla studovaných vzorků za podobná buď křídlům moderních ptáků žijících v hustých lesích , nebo křídlům moderních ptáků specializovaných na klouzavý let; První závěr koreluje se skutečností, že stanoviště Cofuciusornis bylo hustě pokryto lesy [38] , a proto Confuciusornis vyžadoval vysokou manévrovatelnost během letu. Kromě toho by podle Falkové a jejích kolegů výrazné propatagium ( angl.  propatagium ) poskytlo křídlům Confuciusornis velkou zvedací sílu , zatímco velké postpatagium ( angl.  postpatagium ) by poskytlo velkou plochu připojení. brku z peří, které by udrželo křídla v rovině během letu. Všechny výše uvedené argumenty dohromady silně naznačují, že Confuciusornis byl schopen mechanického (pomocí pohybů křídel) letu, alespoň po krátkou dobu [28] .

Ocasní pera

Mnoho exemplářů Confuciusornis ve fosilním stavu si zachovalo pár dlouhých ocasních per, jejichž délka je podobná těm u některých moderních rajek ( lat.  Paradisaeidae ) [39] . Exempláře bez ocasních per si zachovaly obrysové peří, takže důvodem absence ocasních per není jejich špatný stav [8] . V roce 1998 Larry Martin a kolegové uvedli, že ocasní peří bylo přítomno asi u 5-10 % exemplářů známých v té době [27] . Statistická analýza provedená v roce 2011 Jesúsem Marugánem-Lobónem a kolegy ukázala, že ze 130 vzorků mělo 18 % ocasní peří, zatímco 28 % ne, ale zároveň zbývajících 54 % bylo nedostatečně zachováno pro určení nepřítomnosti. nebo přítomnost těchto peří [13] . Biologický význam tohoto vzoru byl chápán nejednoznačně. Larry Martin a kolegové navrhli, že vzor může odrážet sexuální dimorfismus, tj. dlouhé ocasní peří bylo přítomno pouze u samců a bylo použito při páření [27] . Tato interpretace byla podpořena většinou následných studií [40] . V roce 1999 Luis Chiappe a jeho kolegové tvrdili, že sexuální dimorfismus není jediným, ale nejrozumnějším vysvětlením přítomnosti/nepřítomnosti ocasních per, přičemž poznamenali, že u moderních ptáků se délka peří často mění v závislosti na pohlaví [8] .

Kontroverze vznikla z pozorování , že známé exempláře Confuciusornis lze rozdělit do velkých a malých skupin, nicméně vzhledem k multimodálnímu rozšířenínesouvisí s přítomností ocasních per. V roce 2008 Luis Chiappe a kolegové tvrdili, že toto rozdělení velikosti vzorků lze vysvětlit „dinosauřím“ způsobem růstu (viz část Ontogeny) a že sexuální dimorfismus je nejpravděpodobnějším vysvětlením přítomnosti/nepřítomnosti ocasních per. [16] . Winfried Peters a Dieter Peters v roce 2009 tvrdili, že obě pohlaví Confuciusornise pravděpodobně měla dlouhá ocasní pera, jako je tomu u většiny moderních ptáků s podobně dlouhými ocasními pery. Tito výzkumníci uvedli, že jedinci jednoho z pohlaví mohou mít větší tělesné velikosti než jedinci opačného pohlaví. Autoři studie navíc dospěli k závěru, že multimodální distribuce vzorků Confuciusornis podle velikosti a přítomnosti ocasních per dělá z Confuciusornis podobného vodnímu bažantovi ( lat.  Hydrophasianus chirurgus ), modernímu ptákovi, u kterého jsou samice větší než samci, a dospělcům obou pohlaví dorůstají v období rozmnožování dlouhá ocasní pera. Confuciusornis se však od vodního bažanta liší tím, že ocasní pera jsou přítomna u exemplářů nejrůznějších velikostí, dokonce i u některých nejmenších. Podle Peterse a Peterse tato skutečnost naznačuje, že Confuciusornis možná nepoužívali ocasní pera při páření [41] .

Různí autoři navrhli několik alternativních hypotéz k vysvětlení časté absence ocasních per. V roce 1999 Luis Chiappe a kolegové diskutovali o možnosti, že exempláře Confuciusornis zemřely během línání - v době smrti shodily svá dlouhá ocasní pera. Ačkoli u druhohorních ptáků nebyl nalezen žádný přímý důkaz línání , nedostatek oděru peří u jedinců Confuciusornis naznačuje, že jejich opeření se pravidelně obnovovalo. Stejně jako moderní ptáci, samci a samice Confuciusornis mohli línat v různých časech, a proto se možná v jedné skupině exemplářů vyskytovali oba jedinci s ocasními pery i bez nich [8] . Winfried Peters a Dieter Peters zase navrhli, aby Confuciusornis svlékal ocasní pera jako prostředek obrany, podobně jako někteří moderní ptáci. Taková ztráta ocasních per mohla být způsobena stresem způsobeným sopečnými erupcemi , které pohřbily některé Confuciusornis pod zemí [41] . Jesús Marugán-Lobón a jeho kolegové v roce 2011 uvedli, že je třeba vzít v úvahu i přítomnost dvou druhů Confuciusornis: jednoho s dlouhými ocasními pery, druhého bez. Tato možnost by však byla v současnosti nepodložená, protože mezi těmito dvěma možnými druhy nebyly zjištěny žádné jiné morfologické rozdíly [13] .

Reprodukce

V roce 2010 Gary W. Kaiser ohlásil exemplář Confuciusornis s prvním možným vejcem tohoto rodu uchovaným pod pravou zadní končetinou. Samotný exemplář postrádá dlouhá ocasní pera, což naznačuje, že se během života mohlo jednat o samici. Vejce mohlo vypadnout z těla po smrti údajné samice, i když je možné, že vejce patřilo jiné samici, a náhodou se nacházelo pod zadní končetinou zmíněné kostry. Nalezené vejce je kulatého tvaru a má průměr 17 mm, což je o něco menší než průměr lebky exempláře; podle Kaisera by vajíčko určitě prošlo pánevním kanálem [comm. 1] Confuciusornis, což potvrzuje, že vejce patří do tohoto rodu [42] :244-245 [43] . U ještěřích dinosaurů , včetně ptáků raných druhohor, byla pánev uzavřená, zatímco šířka pánevního kanálu byla relativně malá kvůli spojení ventrálních (spodních) částí stydkých kostí (tzv. stydká symfýza ), což mělo za následek otvor ve tvaru písmene V, kterým se kladla vajíčka. U živých ptáků je pánev již otevřená (chybí stydká symfýza), v souvislosti s níž moderní ptáci získali schopnost klást poměrně velká vejce. V roce 2010 Gareth Dyke a Gary Kaiser zjistili, že skořápka vejce Confuciusornis je méně prodyšná, než by se dalo očekávat od moderního ptačího vejce stejné velikosti 43] . Luis Chiappe a Meng Qinjin ve své knize z roku 2016 tvrdili, že otvor stydkých kostí ve tvaru V u velkého exempláře Confuciusornis ( DNHM- D 2454) označuje maximální možný průměr vejce (které by mohlo projít ptačí pánví). kanál) 23 mm (0,91 palce). U moderních ptáků se relativně větší vejce obvykle nacházejí u druhů, jejichž kuřata nejsou schopna přežít dlouhou dobu svého růstu bez rodičovské péče ( broodbirds ), zatímco relativně menší vejce se obvykle nacházejí u druhů, jejichž kuřata se vyvíjejí rychleji a osamostatňují se dříve ( chovní ptáci ). Protože objevené vejce Confuciusornis je o 30 % menší, než by se dalo očekávat od moderního kuřátka, je pravděpodobné, že Confuciusornis byl potomkem [9] . V roce 2018 Charles Deeming a Gerald Mayr měřili velikost pánevního kanálu různých raných druhohorních ptáků, včetně Confuciusornis. Výzkumníci dospěli k závěru, že vejce byla malá v poměru k tělesné hmotnosti u všech raných druhohorních ptáků obecně. Kromě toho tito výzkumníci došli k závěru, že inkubace vajíček u většiny moderních ptáků (násadová vejce) byla fyzicky nemožná pro neptačí dinosaury a rané druhohorní ptáky, včetně Confuciusornis, protože tato zvířata byla příliš těžká na jejich relativně malá vejce [44] . V roce 2010 Gary Kaiser tvrdil, že se Confuciusornis pravděpodobně nehnízdil z větviček, trávy , listí , peří, prachového peří , hlíny a podobných materiálů, místo toho se mohl uhnízdit v dutinách stromů a že relativně malá velikost jednoho vejce naznačuje velký rozměr.zdění [42] :246 . David J. Varricchio a Frankie D. Jackson v roce 2016 tvrdili, že nadzemní hnízdění vzniklo mnohem později v evoluci aviálek a pouze mezi zástupci vějířovitých ptáků a že druhohorní ptáci zahrabali svá vejce do země - zcela nebo zčásti, jak je to pozorováno u jiných vyhynulých paraves [45] .

Ontogeneze

Vývoj jakéhokoli tvora v ontogenezi je charakterizován zvýšením tělesné hmotnosti, tj. přítomností růstu - kvantitativním znakem charakterizovaným zvýšením počtu buněk a akumulací hmoty intracelulárních útvarů, lineárních rozměrů těla. Růst vyhynulých zvířat lze rekonstruovat s přihlédnutím k vnitřní struktuře kosti. První studii tohoto druhu na kosti Confuciusornis provedli v roce 1998 Fucheng Zhang a kolegové, kteří zkoumali příčný řez stehenní kostí pomocí rastrovací elektronové mikroskopie . Podle autorů studie byla femur dobře vaskularizována (obsahovala mnoho krevních cév ) a vykazovala pouze jednu linii růstové retardace., v souvislosti s nímž vědci dospěli k závěru, že růst Confuciusornis byl rychlý a nepřetržitý, jako u moderních ptáků, a že Confuciusornis byl teplokrevný [46] . Zhang a kolegové potvrdili svá zjištění v následné práci a uvedli, že vnitřní struktura stehenní kosti Confuciusornis se nepodobá moderním aligátorům ( lat.  Alligatoridae ) a je podobná struktuře opeřeného neptačího dinosaura Beipiaosaura [47] . Tito výzkumníci však navrhli, že u Confuciusornis a moderních ptáků se pravá homoiotermie objevila nezávisle, to znamená, že nebyla přítomna u nejbližšího společného předka všech avialae [46] . Tato hypotéza je v souladu s dřívější prací Anusuya Chinsamy a kolegů, kteří popsali zřetelné linie pomalého růstu a nízké prokrvení kostí u jiných druhohorních ptáků. Podle těchto výzkumníků pomalý růst druhohorních ptáků ukazuje na jejich relativně nízkou (ve srovnání s moderními ptáky) rychlost metabolismu . Autoři studie došli k závěru, že skutečná homoiotermie vznikla pozdě v evoluční linii aviálů vedoucí k moderním ptákům [48] . Toto tvrzení však bylo zpochybněno následujícími studiemi, které naznačovaly, že pomalý růst kostí a priori nenaznačoval nízkou rychlost metabolismu zvířete a v případě druhohorních ptáků byly jejich relativně pomalé rychlosti růstu způsobeny spíše evolučním poklesem velikost těla, která charakterizuje ranou evoluci aviálů [49] [50] . Armand de Ricqlès a jeho kolegové provedli v roce 2003 podrobnější histologické vyšetření založené na osmdesáti tenkých řezech kosti odebraných ze vzorku Confuciusornise, který v době smrti dosáhl puberty . Tato studie potvrdila vysokou míru růstu Confuciusornis navrhovanou Fuchengem Zhangem a kolegy. Podle Armanda de Ricqlès a jeho kolegů je rychle rostoucí fibrolamelární kostní tkáň Confuciusornise podobná jako u neptačích dinosaurů a jedinec vybraný pro studii pravděpodobně dosáhl dospělé velikosti mnohem dříve než za 20 týdnů. Autoři studie došli k závěru, že malé tělesné velikosti Confuciusornise bylo dosaženo nikoli zkrácením celé růstové fáze, ale zkrácením fáze rychlého růstu. Rychlost růstu odhadovaná pro Confuciusornis je stále nižší než extrémně rychlý růst charakteristický pro moderní ptáky (6–8 týdnů), což naznačuje, že rychlost růstu vějířovců je apomorfií [50] .

V roce 2008 Luis Chiappe a kolegové provedli statistickou analýzu 106 vzorků Confuciusornis, aby zjistili, zda existuje korelace mezi velikostí těla vzorku a přítomností ocasních per. Tato analýza odhalila bimodální distribuci vzorků Confuciusornis ve dvou velikostních skupinách, avšak nebyla nalezena žádná korelace mezi velikostí těla a přítomností ocasních per. V tomto ohledu autoři studie došli k závěru, že buď byli jedinci obou pohlaví Confuciusornis stejně velké, nebo jedinci obou pohlaví měli dlouhá ocasní pera. První možnost byla vědci uznána jako nejpravděpodobnější, a proto důvod bimodální distribuce vzorků podle tělesné velikosti zůstal nejasný. Autoři studie předpokládali, že vzorky Confuciusornis se liší velikostí v důsledku skutečnosti, že menší vzorky představují juvenilní (nezralé) jedinci, zatímco větší vzorky představují pohlavně zralí jedinci a vzácnost jedinců středních (středních) velikostí byla vzhledem k tomu, že růst Confuciusornis se zrychlil těsně před dosažením puberty; tato fáze rychlého růstu byla velmi rychlá, a proto ve zmíněné růstové fázi bylo poměrně dost jedinců Confuciusornis a v důsledku toho po smrti většina z nich neprošla fosilizací . Zpočátku spíše pomalý růst následovaný zrychlením krátce před dosažením puberty naznačuje "křivku růstu" [comm. 2] S tvarem podobným tomu, co většina vědců předpokládá u neptačích dinosaurů. Tento vzorec růstu je v rozporu s předchozími histologickými studiemi, které naznačují mnohem „ptačí“ růst Confuciusornis. Alternativně by pozorovanou bimodální distribuci velikosti vzorků Confuciusornis mohl Chiappe a kolegové vysvětlit jako reprezentující různé druhy, ačkoli nebyly nalezeny žádné morfologické rozdíly mezi vzorky, které by tomu nasvědčovaly. Dalším alternativním vysvětlením je, že nejvyšší úmrtnost měli juvenilní a zralí jedinci [16] .

Ve stejném roce Winfried Peters a Dieter Peters kritizovali „dinosauří“ způsob pěstování Confuciusornis navržený Luisem Chiappem a kolegy a tvrdili, že tělesná velikost exemplářů menší skupiny je příliš velká na to, aby reprezentovala mláďata. Jednotlivci. Při analýze rozšířeného souboru dat Peters a Peters identifikovali třetí velikostní skupinu, pravděpodobně složenou z mláďat. Protože je nepravděpodobné, že by Confuciusornis měl dvě fáze rychlého růstu (tento rys nebyl identifikován u žádné známé amnioty ), autoři studie došli k závěru, že dvě velké skupiny se skládají z jedinců různého pohlaví, a nikoli z jedinců různého věku. a dlouhá ocasní pera byla u jedinců obou pohlaví. Tato interpretace je v souladu s „ptačím“ růstovým vzorem Confuciusornis navrženým dřívějšími histologickými studiemi. Navíc je tento výklad také v souladu s moderními ptáky, z nichž většina má dlouhá ocasní pera u obou pohlaví. Autoři studie navrhli, že nepřítomnost dlouhých ocasních per u mnoha exemplářů byla způsobena stresem (způsobujícím ztrátu peří) krátce před smrtí zvířat [41] .

Luis Chiappe a kolegové v komentáři z roku 2010 trvali na svých závěrech a tvrdili, že údajný „ptačí“ růst Confuciusornis je nepravděpodobný. Výpočty provedené Armandem De Ricqlèsem v roce 2003, které odhadly růst Confuciusornis na méně než 20 týdnů, vycházely z předpokladu, že průměr zkoumané kosti Confuciusornis se zvětšil o 10 µm za den, což je subjektivní . Podle Chiappe a jeho kolegů ve skutečnosti histologie odhaluje přítomnost různých typů tkání v kosti, rostoucích různou rychlostí, stejně jako fáze zpomalení růstu, jak naznačují linie zpomalení růstu. Podle výsledků dvou studií tedy růst Confuciusornis trval mnohem déle než u většiny moderních ptáků a pravděpodobně trval několik let, jako u moderních kiwi ( lat.  Apteryx ) [51] [52] . Toto zjištění naznačuje, že pozorovanou bimodální distribuci velikosti těla vzorků lze vysvětlit předpokladem „dinosauřího“ způsobu růstu pro Confuciusornis [51] [53] . Ve stejném roce Winfried Peters a Dieter Peters uvedli, že Chiappe a jeho kolegové nekomentovali svůj hlavní argument – ​​rozdíl ve velikosti těla mezi skupinou menší velikosti a odhadovanými mláďaty, který je desetkrát [53]. . V roce 2011 Jesús Marugán-Lobón a kolegové studovali vztah mezi přítomností/absenci ocasních per a délkou kostí končetin pomocí 130 vzorků Confuciusornis, čímž potvrdili, že neexistuje žádná korelace mezi velikostí těla a přítomností/absenci ocasních per; existuje korelace mezi ocasními pery a různými proporcemi předních a zadních končetin. Autoři studie došli k závěru, že význam pozorované bimodální distribuce jak ocasních per, tak velikosti těla zůstává kontroverzní [13] .

V roce 2008 Chiappe a kolegové dospěli k závěru, že růst kostí končetin Confuciusornis byl téměř izometrický [comm. 3] [16] . Toto tvrzení však zpochybnili Peters a Peters v roce 2009, kteří zjistili, že kosti křídel mají tendenci být relativně delší u velmi malých vzorků Confuciusornis (podobně jako u moderních kuřat), což vedlo autory studie k závěru, že růst kostí Confuciusornis byl alometrický [41 ] . Chiappe a kolegové ve svém komentáři z roku 2010 tvrdili, že odchylky v proporcích kostí křídel jsou přítomny u vzorků široké škály velikostí a že alometrický růst kostí Confuciusornis nebyl studiemi provedenými Petersem prokázán. a Peters [51] .

Možná dřeňová kost

V roce 2013 Anusuya Chinsamy a kolegové provedli histologickou studii, ve které uvedli nález dřeňové kosti v dutinách tubulárních kostí u vzorku Confuciusornis bez ocasního peří ( DNHM-D1874 ), ale nenašli žádnou dřeňovou kost u tří vzorků ocasního peří. V tomto ohledu autoři studie navrhli, že exempláře Confuciusornis bez ocasních per byly během života samice, zatímco jedinci s ocasními pery byli samci. Objevená předpokládaná samice již v době smrti procházela fází rychlého růstu, ačkoli její velikost byla stále hluboko pod maximální velikostí dosahovanou velkými exempláři Confuciusornis. Podle autorů studie lze navíc rozlišit minimálně dvě linie růstové retardace, indikující postupný růst jedince v průběhu několika let; předpokládaná samice s největší pravděpodobností zemřela ve věku tří let. Vědci zaznamenali, že dlouhá ocasní pera jsou přítomna u malých exemplářů Confuciusornis, jejichž velikost těla je pouze 23% velikosti těla velkých. V souvislosti s tímto faktem autoři studie došli k závěru, že k pubertě údajných samců s největší pravděpodobností došlo dlouho předtím, než dosáhli své konečné velikosti, což je radikálně odlišuje od moderních ptáků, u kterých k pubertě dochází, když již přestávají růst [40 ] . Jingmai O'Connor a kolegové v roce 2018 zpochybnili identifikaci dřeňové kosti a tvrdili, že domnělá dřeňová kost byla nalezena pouze v kostech přední končetiny Confuciusornise, zatímco u moderních ptáků je uložena hlavně v kostech. zadních končetin. Dotyčná látka se navíc zachovala ve formě malých fragmentů, což znesnadňuje interpretaci. Tito výzkumníci však byli schopni identifikovat dřeňovou kost v kostech zadní končetiny ptáka enanciornis. Stejně jako u Confuciusornis tato domnělá samice nedosáhla své konečné velikosti, což potvrzuje „dinosauří“ růstový vzorec druhohorních ptáků navržený v dřívějších histologických studiích [54] .

Jídlo

V roce 1999 čínský paleontolog Lianhai Hou a jeho kolegové navrhli, že Confuciusornis byl býložravec , přičemž poznamenal, že zobák Confuciusornis nebyl podobný zobáku moderních dravců , avšak obsah žaludku Confuciusornis zůstal v době zobání neznámý. studie, naznačující, že ptačí zobák byl ohnutý nahoru a nebyl vhodný pro zabíjení kořisti [12] . Ve stejném roce paleontologové Dieter S. Peters a Ji Qiang předpokládali, že ačkoli nebyly nalezeny žádné zbytky pavučin mezi prsty na zadních končetinách (ukazující na ichtyofágii ), Confuciusornis byl ichtyofág a k hledání používal svůj dosti měkký zobák. kořist pod hladinou vody . Autoři studie navíc vybrali několik moderních ptáků jako nejbližší analogy Confuciusornise. Podle Dietera Peterse je nejvhodnější obdobou Confuciusornise phaeton běloocasý ( lat.  Phaeton lepturus ), ichtyofág, který má stejně jako Confuciusornis dlouhý ocas a úzká křídla a také často hnízdí v blízkosti sopek [29] .

V roce 2008 polský paleontolog Andrzej Elżanowski považoval za nepravděpodobné, že by se tak dlouhokřídlý ​​a krátkonohý pták jako Confuciusornis živil v korunách stromů, místo toho předložil svou verzi, že Confuciusornis lovil za letu, uchopení kořisti z povrchu země / vodní hladiny. Podle Andrzeje Elżanowského tuto strategii lovu naznačuje:

Andrzej Elżanowski navíc připustil, že Confuciusornis uměl plavat [55] .

V roce 2003 čínští paleontologové Zhonghe Zhou a Fucheng Zhang uvedli, že ačkoli nebyl nalezen žádný přímý důkaz o Konfuciusornisově stravě, vzhledem k jeho silným a bezzubým čelistem lze předpokládat, že se živil semeny . Kromě toho vědci poznamenali, že přímé důkazy o takové stravě (semena) byly zachovány uvnitř fosilií Jecholornis [56] .

V roce 2006 Johan Dalsätt a kolegové popsali vzor C. sanctus ( IVPP V13313), nalezený ve vrstvách geologického útvaru Jiufotang (Jiufotang), v jehož fosilních pozůstatcích se zachovalo sedm až devět obratlů a několik žeber, patřící rybě , pravděpodobně Jinanichthys . Tyto rybí kosti byly blízko sebe a tvořily shluk o průměru asi 6 mm (0,24 palce) v sousedství sedmého a osmého krčního obratle vzorku Confuciusornis. Stav výše zmíněných kostí ryby podle autorů studie naznačuje, že byla buď uložena v Confuciusornisově strumě , nebo se ji Confuciusornis chystal odříhnout ve formě pelety (zvedla jícen krátce před smrt ptáka). Během vykopávek nebyly v desce nalezeny žádné další fosílie ryb. Ačkoli není známo, jak velkou část stravy Confuciusornis tvořily ryby, toto zjištění nepodporuje fytofágii , která byla původně navržena pro Confuciusornis. Kromě toho vědci poznamenali, že uvnitř fosilních pozůstatků konfuciusornisových kamenů nebyly nikdy nalezeny gastrolity , úlomky minerálů a hornin , které jsou cíleně polykány moderními zvířaty s relativně slabým (ve vztahu ke konzumované potravě ) zubním systémem a přítomny v žaludcích mnoha (převážně zrnožravých) moderních ptáků. Autoři studie došli k závěru, že Confuciusornis mohl být všežravec , jako jsou krkavci [57] .

V roce 2009 Andrei Valerievich Zinoviev navrhl, aby Confuciusornis lovil z hladiny vody za letu [58] .

Kloubení kostí lebky Konfuciusornise bylo nehybné, zatímco kinetismus lebky byl mnohem méně výrazný než u moderních ptáků - horní čelist zvířete byla relativně nehybná ve vztahu k lebce . Tato nehybnost byla způsobena přítomností postorbitální kosti ve tvaru Y ( lat.  os postorbitale ), která oddělovala očnici od intratemporálního foramen ( ang.  infratemporal fenestra ) (podobně jako u bazálnějších teropodů ), a přítomností premaxily , která úplně dosáhl přední kosti a přitiskl nosní kosti ke stranám ptačí lebky [8] .

V roce 2020 Case Vincent Miller a jeho kolegové navrhli, že Confuciusornis měl relativně slabý zobák a náklonnost ramphoteque, což naznačuje, že ptačí zobák snese pouze nízké zatížení. Funkční důsledky upevnění zobáku u moderních ptáků však stále nejsou dobře pochopeny, abychom o tom mohli vyvodit nějaké definitivní závěry. Kvůli slabému připevnění zobáku byl Confuciusornis pravděpodobně schopen se živit pouze relativně měkkou potravou: u moderních zvířat, která jedí měkkou potravu, jsou čelisti zpravidla méně přizpůsobeny zátěži, ke které dochází v procesu kousání, mletí a/nebo žvýkání tvrdé potravy. Tento závěr potvrzuje metodu konečných prvků mandibuly C . sanctus , což naznačuje, že spodní čelist ptáka byla vystavena nízké zátěži, srovnatelné se zátěží moderních hmyzožravých a býložravých ptáků, ale ne srovnatelné s zátěží moderních dravců a ptáků žravých. Autoři studie došli k závěru, že Confuciusornis a další Confuciusornithidae ( lat.  Confuciusornithidae ) mohli jíst pevnou potravu (semena) pouze v případě, že by spolkli gastrolity, avšak gastrolity a zbytky pohlcených semen, známé od jiných druhohorních ptáků, nebyly nalezeny u žádného známý Confuciusornithid [59] .

Poznámky

Komentáře

  1. ↑ Průchod, kterým se mláďata rodí u viviparních a ovoviviparních , zatímco vejce jsou kladena v ovoviviparních .
  2. ↑ Graf znázorňující závislost hmotnosti zvířete na jeho věku.
  3. ↑ Izometrický růst je rovnoměrný růst částí těla, při kterém se nemění proporce těla. V kontrastu s alometrickým růstem.

Zdroje

  1. ↑ Kurochkin E. N. Bazální diverzifikace ptactva. Vývoj biosféry a biodiverzity. - K 70. výročí A. Yu.Rozanova. - M .  : T-in vědecký. vyd. KMK, 2006. - S. 219-232.
  2. ↑ Ivanov M., Hrdličková S. & Gregorová R. (2001) The Complete Encyclopedia of Fosils. Rebo Publishers, Nizozemsko. str. 312.
  3. ↑ Xu Xing, Mark A. Norell. Fosilie neptačích dinosaurů ze spodní křídové skupiny Jehol v západním Liaoningu, Čína  (anglicky)  // Geological Journal. — 2006-09. — Sv. 41 , iss. 3-4 . - str. 419-437 . — ISSN 1099-1034 0072-1050, 1099-1034 . - doi : 10.1002/gj.1044 .
  4. ↑ Zhonghe, Zhou; Lianhai, Hou. „Objev a studium druhohorních ptáků v Číně“ // druhohorní ptáci: nad hlavami dinosaurů  (anglicky) / Luis M. Chiappe; Lawrence M. Witmer. - Berkeley/Los Angeles/Londýn: University of California Press , 2002. - S. 160-183. - ISBN 0-520-20094-2 .
  5. ↑ Zhou, Z. Objev raných křídových ptáků v Číně // Acta Palaeornithologica . - 1995. - T. 181 . - S. 9-22 .
  6. ↑ Hou, L.; Zhou, Z.; Gu, Y.; Zhang, H. Confuciusornis sanctus , nový sauriurský pták z pozdní jury z Číny  (anglicky)  // Chinese Science Bulletin : deník. - 1995. - Sv. 40 , č. 18 . - S. 1545-1551 .
  7. ↑ Chiappe, Luis M. Prvních 85 milionů let ptačí evoluce   // Příroda . - 1995. - Sv. 378 , č.p. 6555 . - str. 349-355 . - doi : 10.1038/378349a0 . — .
  8. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Chiappe, Luis M.; Shu-An, Ji; Qiang, Ji; Norell, Mark A. “Anatomie a systematika Confuciusornithidae (Theropoda: Aves) z pozdních druhohor severovýchodní Číny” . — Bulletin Amerického muzea přírodní historie, 1999. - T. 242. - 89 s.
  9. ↑ 1 2 Chiappe, Luis M.; Qinjin, Meng. Birds of Stone: Čínské ptačí fosilie z doby dinosaurů  (anglicky) . — JHU Press, 2016. - ISBN 978-1421420240 .
  10. ↑ 1 2 Hou, L. (1997). Mesozoic Birds of China Archivováno 10. března 2021 na Wayback Machine (PDF) (v čínštině). Přeložil Downs, W. Phoenix Valley provinční voliéra na Taiwanu.
  11. ↑ 1 2 Li, D.; Sullivan, C.; Zhou, Z.; Zhang, Z. Basal birds from China : stručný přehled  // Chinese Birds  . - 2010. - Sv. 1 , ne. 2 . - str. 83-96 . - doi : 10.5122/cbirds.2010.0002 .
  12. ↑ 1 2 Hou, L.; Martin, L.D.; Zhou, Z.; Feduccia, A.; Zhang, F. Diapsidová lebka u nového druhu primitivního ptáka Confuciusornis  (anglicky)  // Nature : journal. - 1999. - Sv. 399 , č.p. 6737 . - str. 679-682 . - doi : 10.1038/21411 . — .
  13. ↑ 1 2 3 4 5 Marugán-Lobón, Ježíš; Chiappe, Louis M.; Ji, Shu'an; Zhou, Zhonghe; Chunling, Gao; Hu, Dongyu; Meng, Qinjing. Kvantitativní vzory morfologických variací v apendikulární kostře raného křídového ptáka Confuciusornis  (anglicky)  // Journal of Systematic Palaeontology : deník. — Taylor & Francis , 2011. — Vol. 9 , č. 1 . - S. 91-101 . doi : 10.1080 / 14772019.2010.517786 .
  14. ↑ Zhang, Z.; Gao, C.; Meng, Q.; Liu, J.; Hou, L.; Zheng, G. Diversification in an Early Cretaceous avian rod: evidence from a new species Confuciusornis from China  (anglicky)  // Journal of Ornithology : journal. - 2009. - Sv. 150 , č. 4 . - str. 783-790 . - doi : 10.1007/s10336-009-0399-x .
  15. ↑ Li, L. (2010). „[Číňan] [Nový druh Confuciusornis ze spodní křídy Jianchung, Liaoning, Čína]“. Globální geologie . 29 (2): 183-187.
  16. ↑ 1 2 3 4 Chiappe, LM; Marugan-Lobón, J.; Ji, S.; Zhou, Z. Životní historie bazálního ptáka: morfometrie rané křídy Confuciusornis  (anglicky)  // Biology Letters : journal. - Royal Society Publishing , 2008. - Vol. 4 , ne. 6 . - str. 719-723 . doi : 10.1098/ rsbl.2008.0409 . — PMID 18832054 .
  17. ↑ Wang, M; O'Connor, J; Zhou, Z H. Taxonomická revize Confuciusornithiformes (Aves: Pygostylia)  (anglicky)  // Vertebrata PalAsiatica  : journal. - doi : 10.19615/j.cnki.1000-3118.18053 .
  18. ↑ Clarke, Julia A., Norell, Mark A. (2002) “The Morphology and Phylogenetic Position of Apsaravis ukhaana from the Late Cretaceous of Mongolia” // American Museum Novitates, no. 3387, Americké muzeum přírodní historie, New York, NY 10024.
  19. ↑ Mayr, G.; Pohl, B.; Peters, DS Dobře zachovalý exemplář archaeopteryxe s rysy teropoda  //  Science : Journal. - 2005. - Sv. 310 , č.p. 5753 . - S. 1483-6 . - doi : 10.1126/science.1120331 . - . — PMID 16322455 .
  20. ↑ Xing Xu, Hailu You, Kai Du a Fenglu Han. Teropod podobný Archeopteryxovi z Číny a původ Avialae  (anglicky)  // Příroda: časopis. - 2011. - 28. července ( sv. 475 ). - S. 465-470 . - doi : 10.1038/příroda10288 .
  21. ↑ Clarke, JA; Zhou, Z; Zhang, F. Vhled do evoluce ptačího letu z nového kladu raně křídových ornithurinů z Číny a morfologie Yixianornis grabaui  (anglicky)  : Journal. - 2006. - Sv. 208 , č.p. 3 . - str. 287-308 . doi : 10.1111/ j.1469-7580.2006.00534.x . — PMID 16533313 .
  22. ↑ O'Connor, Jingmai K.; Wang, Xuri; Chiappe, Louis M.; Gao, Chunling; Meng, Qingjin; Cheng, Xiaodong; Liu, Jinyuan. Fylogenetická podpora pro specializovaný klad křídových enantiornitinových ptáků s informacemi o novém druhu  (anglicky)  // Journal of Vertebrate Paleontology  : journal. - 2009. - Sv. 29 , č. 1 . - S. 188-204 . - doi : 10.1080/02724634.2009.10010371 . — .
  23. ↑ Thomas R. Holtz. Dinosauři: nejúplnější a nejaktuálnější encyklopedie pro milovníky dinosaurů všech věkových kategorií . — 1. vyd. - New York: Random House, 2007. - 427 stran str. - ISBN 978-0-375-82419-7 .
  24. ↑ 1 2 3 R. L. Nudds, G. J. Dyke. Úzké primární výchozy peří u Confuciusornise a Archaeopteryxe naznačují špatnou schopnost letu   // Věda . — 2010-05-14. — Sv. 328 , iss. 5980 . - str. 887-889 . — ISSN 1095-9203 0036-8075, 1095-9203 . - doi : 10.1126/science.1188895 .
  25. ↑ 1 2 G. S. Paul. Komentář k „Narrow Primary Feather Rachises in Confuciusornis and Archaeopteryx Suggest Slab Feather Ability“   // Science . — 2010-10-15. — Sv. 330 , iss. 6002 . - S. 320-320 . — ISSN 1095-9203 0036-8075, 1095-9203 . - doi : 10.1126/science.1192963 .
  26. ↑ Zihui Zhang, Chunling Gao, Qingjin Meng, Jinyuan Liu, Lianhai Hou. Diverzifikace v raně křídovém ptačím rodu: důkazy z nového druhu Confuciusornis z Číny  //  Journal of Ornithology. — 2009-10. — Sv. 150 , iss. 4 . - str. 783-790 . — ISSN 2193-7206 2193-7192, 2193-7206 . - doi : 10.1007/s10336-009-0399-x .
  27. ↑ 1 2 3 4 L. D. Martin, Z. Zhou, L. Hou, A. Feduccia. Confuciusornis sanctus V porovnání s Archeopteryx lithographica  (anglicky)  // Naturwissenschaften. - 1998-06. — Sv. 85 , iss. 6 . - str. 286-289 . - ISSN 1432-1904 0028-1042, 1432-1904 . - doi : 10.1007/s001140050501 .
  28. ↑ 1 2 3 4 5 Amanda R. Falk, Thomas G. Kaye, Zhonghe Zhou, David A. Burnham. Laserová fluorescence osvětluje měkké tkáně a životní návyky raného křídového ptáka Confuciusornis  // PLOS One  / Matthew Shawkey. — 2016-12-14. — Sv. 11 , iss. 12 . — P.e0167284 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0167284 .
  29. ↑ 1 2 3 Dieter Stefan Peters, Ji Qiang. Mußte Confuciusornis klettern?  (německy)  // Ornitologický časopis. — 1999-01. — bd. 140 , H.1 . - S. 41-50 . - ISSN 1439-0361 0021-8375, 1439-0361 . - doi : 10.1007/BF02462087 .
  30. ↑ Fucheng Zhang, Stuart L. Kearns, Patrick J. Orr, Michael J. Benton, Zhonghe Zhou. Fosilizované melanosomy a barva křídových dinosaurů a ptáků  (anglicky)  // Příroda. — 2010-02. — Sv. 463 , iss. 7284 . - S. 1075-1078 . — ISSN 1476-4687 0028-0836, 1476-4687 . - doi : 10.1038/nature08740 . Archivováno z originálu 23. března 2021.
  31. ↑ R.A. Wogelius, P.L. Manning, H.E. Barden, N.P. Edwards, S.M. Webb. Stopové kovy jako biomarkery pro eumelaninový pigment ve fosilních záznamech   // Science . — 2011-09-16. — Sv. 333 , iss. 6049 . - S. 1622-1626 . — ISSN 1095-9203 0036-8075, 1095-9203 . - doi : 10.1126/science.1205748 .
  32. ↑ Quanguo Li, Julia A. Clarke, Ke-Qin Gao, Jennifer A. Peteya, Matthew D. Shawkey. Propracované vzorování peří u křídového ptáka   // PeerJ . — 2018-11-02. — Sv. 6 . — P.e5831 . — ISSN 2167-8359 . - doi : 10.7717/peerj.5831 . Archivováno z originálu 13. září 2020.
  33. ↑ L. Schmitz, R. Motani. Nocturnalita u dinosaurů odvozená z morfologie sklerálního prstence a orbity   // Věda . — 2011-05-06. — Sv. 332 , iss. 6030 . - str. 705-708 . — ISSN 1095-9203 0036-8075, 1095-9203 . - doi : 10.1126/science.1200043 .
  34. ↑ Zhou Z. a Farlow, JO (2001) “Flight capability and zvyky Confuciusornis ”. In: Gauthier a Gall (eds.). Nové pohledy na původ a ranou evoluci ptáků: sborník z mezinárodního sympozia na počest Johna H. Ostroma . Peabody Museum of Natural History. Yale University, New Haven. str. 237-254
  35. ↑ Hembree, D. (1999). „Přehodnocení postoje a drápů Konfuciusornis “. Journal of Vertebrate Paleontology . 19 :50A. DOI : 10.1080/02724634.19.99.10011202 .
  36. ↑ X. Zheng, X. Xu, Z. Zhou, D. Miao, F. Zhang. Komentář k „Narrow Primary Feather Rachises in Confuciusornis and Archaeopteryx Suggest Slab Feather Ability“   // Science . — 2010-10-15. — Sv. 330 , iss. 6002 . - S. 320-320 . — ISSN 1095-9203 0036-8075, 1095-9203 . - doi : 10.1126/science.1193223 .
  37. ↑ R. L. Nudds, G. J. Dyke. Reakce na komentáře k „Úzké primární vrásnění peří u Confuciusornise a Archaeopteryxe naznačují špatnou letovou schopnost“   // Věda . — 2010-10-15. — Sv. 330 , iss. 6002 . - S. 320-320 . — ISSN 1095-9203 0036-8075, 1095-9203 . - doi : 10.1126/science.1193474 .
  38. ↑ Zhonghe Zhou, Paul M. Barrett, Jason Hilton. Výjimečně zachovalý ekosystém spodní křídy  (anglicky)  // Nature. - 2003-02. — Sv. 421 , iss. 6925 . - S. 807-814 . — ISSN 1476-4687 0028-0836, 1476-4687 . - doi : 10.1038/nature01420 . Archivováno z originálu 12. března 2021.
  39. ↑ Robert J. Knell, Darren Naish, Joseph L. Tomkins, David W.E. Hone. Sexuální výběr u prehistorických zvířat: detekce a důsledky  //  Trendy v ekologii a evoluci. — 2013-01. — Sv. 28 , iss. 1 . - str. 38-47 . - doi : 10.1016/j.tree.2012.07.015 . Archivováno z originálu 22. března 2021.
  40. ↑ 1 2 Anusuya Chinsamy, Luis M. Chiappe, Jesús Marugán-Lobón, Gao Chunling, Zhang Fengjiao. Identifikace pohlaví druhohorního ptáka Confuciusornis sanctus  (anglicky)  // Nature Communications. — 2013-06. — Sv. 4 , iss. 1 . - S. 1381 . — ISSN 2041-1723 . - doi : 10.1038/ncomms2377 . Archivováno z originálu 17. listopadu 2021.
  41. ↑ 1 2 3 4 Winfried S. Peters, Dieter Stefan Peters. Historie života, sexuální dimorfismus a „okrasné“ peří u druhohorního ptáka Confuciusornis sanctus  (anglicky)  // Biology Letters. — 23. 12. 2009. — Sv. 5 , iss. 6 . - S. 817-820 . — ISSN 1744-957X 1744-9561, 1744-957X . - doi : 10.1098/rsbl.2009.0574 . Archivováno z originálu 13. července 2021.
  42. ↑ 1 2 Kaiser, Gary W. Vnitřní pták: anatomie a evoluce : [ ang. ] . - UBC Press, 2010. - ISBN 9780774813440 .
  43. ↑ 1 2 Gareth J. Dyke, Gary W. Kaiser. Rozluštění vývojového omezení: velikost vajec a vývoj ptáků. In Proceedings of the VII International Meeting of the Society of Avian Paleontology and Evolution, ed. WE Boles a TH  Worthy . Záznamy Australského muzea (26. května 2010). Archivováno z originálu 4. března 2021.
  44. ↑ D. Charles Deeming, Gerald Mayr. Morfologie pánve naznačuje, že ptáci z raných druhohor byli příliš těžcí na to, aby kontaktovali inkubaci vajíček  //  Journal of Evolutionary Biology. — 2018-05. — Sv. 31 , iss. 5 . - S. 701-709 . — ISSN 1420-9101 1010-061X, 1420-9101 . - doi : 10.1111/jeb.13256 . Archivováno 21. května 2021.
  45. ↑ David J. Varricchio, Frankie D. Jackson. Reprodukce u druhohorních ptáků a vývoj moderního ptačího reprodukčního režimu  (anglicky)  // The Auk. — 2016-10. — Sv. 133 , iss. 4 . - S. 654-684 . — ISSN 1938-4254 0004-8038, 1938-4254 . - doi : 10.1642/AUK-15-216.1 .
  46. ↑ 1 2 Zhang, F.; Hou, L.; Ouyang, L. (1998). „Osteologická mikrostruktura Confuciusornis : předběžná zpráva“. Vertebrata Pal Asiatica ]. 36 : 126-135.
  47. ↑ Zhang, F.-C.; Xu, X.; Lu, J.; Ouyang, L. (1999). "Nějaký rozdíl v mikrostruktuře mezi Confuciusornisem , Aligátorem a malým teropodním dinosaurem a jeho důsledky." Paleoworld [ anglicky ] ]: 296-308.
  48. ↑ Anusuya Chinsamy, Luis M. Chiappe, Peter Dodson. Růstové kroužky u druhohorních ptáků  (anglicky)  // Nature. — 1994-03. — Sv. 368 , iss. 6468 . - str. 196-197 . — ISSN 1476-4687 0028-0836, 1476-4687 . - doi : 10.1038/368196a0 . Archivováno z originálu 22. dubna 2021.
  49. ↑ Kevin Padian, Armand J. de Ricqlès, John R. Horner. Rychlost růstu dinosaurů a původ ptáků  (anglicky)  // Nature. — 2001-07. — Sv. 412 , iss. 6845 . - str. 405-408 . — ISSN 1476-4687 0028-0836, 1476-4687 . - doi : 10.1038/35086500 . Archivováno z originálu 9. března 2021.
  50. ↑ 1 2 A. J. De Ricqlès, K. Padian, J. R. Horner, E.-T. Lamm, N. Myhrvold. Osteohistologie Confuciusornis sanctus (Theropoda: Aves)  (anglicky)  // Journal of Vertebrate Paleontology. — 2003-06-17. — Sv. 23 , iss. 2 . - str. 373-386 . — ISSN 1937-2809 0272-4634, 1937-2809 . - doi : 10.1671/0272-4634(2003)023[0373:OOCSTA]2.0.CO;2 . Archivováno z originálu 27. února 2022.
  51. ↑ 1 2 3 L. M. Chiappe, J. Marugan-Lobón, A. Chinsamy. Paleobiologie křídového ptáka Confuciusornis  : komentář k Peters & Peters (2009  )  // Biology Letters. — 23. 8. 2010. — Sv. 6 , iss. 4 . - S. 529-530 . — ISSN 1744-957X 1744-9561, 1744-957X . - doi : 10.1098/rsbl.2009.1057 . Archivováno z originálu 24. října 2019.
  52. ↑ Estelle Bourdon, Jacques Castanet, Armand de Ricqlès, Paul Scofield, Alan Tennyson. Značky růstu kostí odhalují vleklý růst novozélandského kiwi (Aves, Apterygidae)  (anglicky)  // Biology Letters. — 23. 10. 2009. — Sv. 5 , iss. 5 . - S. 639-642 . — ISSN 1744-957X 1744-9561, 1744-957X . - doi : 10.1098/rsbl.2009.0310 . Archivováno z originálu 24. listopadu 2021.
  53. ↑ 1 2 Winfried S. Peters, Dieter Stefan Peters. Pohlavní dimorfismus velikosti je nejkonzistentnějším vysvětlením spektra velikosti těla Confuciusornis sanctus  (anglicky)  // Biology Letters. — 23. 8. 2010. — Sv. 6 , iss. 4 . - str. 531-532 . — ISSN 1744-957X 1744-9561, 1744-957X . - doi : 10.1098/rsbl.2010.0173 . Archivováno z originálu 24. října 2019.
  54. ↑ Jingmai O'Connor, Gregory M. Erickson, Mark Norell, Alida M. Bailleul, Han Hu. Dřeňová kost u raně křídového enantiornitinového ptáka a diskuse o její identifikaci ve fosiliích  //  Nature Communications. — 2018-12. — Sv. 9 , iss. 1 . — S. 5169 . — ISSN 2041-1723 . - doi : 10.1038/s41467-018-07621-z . Archivováno 25. května 2021.
  55. ↑ Elżanowski, A. (2002) „Biologie bazálních ptáků a původ ptačího letu“. In: Zhou Z., Zhang F. (eds) Proceedings of the 5th Symposium of the Society of Avian Paleontology and Evolution, Peking, 1.-4 June 2000 . Science, Peking, s. 211-226
  56. ↑ Zhonghe Zhou, Fucheng Zhang. Anatomie primitivního ptáka Sapeornis chaoyangensis z rané křídy Liaoning, Čína  //  Canadian Journal of Earth Sciences. — 2011-02-09. - doi : 10.1139/e03-011 .
  57. ↑ J. Dalsätt, Z. Zhou, F. Zhang, PGP Ericson. Zbytky jídla v Confuciusornis sanctus naznačují rybí dietu  (anglicky)  // Naturwissenschaften. — 2006-09. — Sv. 93 , iss. 9 . - str. 444-446 . - ISSN 1432-1904 0028-1042, 1432-1904 . - doi : 10.1007/s00114-006-0125-y .
  58. ↑ A. V. Zinověv. Pokus o rekonstrukci životního stylu konfuciusornitidů (Aves, Confuciusornithiformes)  (anglicky)  // Paleontological Journal. — 2009-07. — Sv. 43 , iss. 4 . - str. 444-452 . — ISSN 1555-6174 0031-0301, 1555-6174 . - doi : 10.1134/S0031030109040145 .
  59. ↑ Případ Vincent Miller, Michael Pittman, Thomas G. Kaye, Xiaoli Wang, Jen A. Bright. Disasociovaná ramfotéka fosilního ptáka Confuciusornis informuje o rané rekonstrukci zobáku, stresovém režimu a vývojových vzorcích  //  Biologie komunikace. — 21. 9. 2020. — Sv. 3 , iss. 1 . - str. 1-6 . — ISSN 2399-3642 . - doi : 10.1038/s42003-020-01252-1 . Archivováno z originálu 14. února 2021.

Literatura

  Přejděte na položku Wikidata  Slovníky a encyklopedie
Taxonomie