Troodontidy

†  Troodontidy
Rozmanitost troodontidů, zleva doprava. 1. řada: mei , nejmenovaný aljašský troodontid; 2. řada: Sinovenator , Jianianhualong .
vědecká klasifikace
Doména:eukaryotaKrálovství:ZvířataPodříše:EumetazoiŽádná hodnost:Oboustranně symetrickéŽádná hodnost:DeuterostomyTyp:strunatciPodtyp:ObratlovciInfratyp:čelistiSupertřída:čtyřnožcePoklad:amniotyPoklad:SauropsidyPoklad:ArchosauřiPoklad:AvemetatarsaliaPoklad:Dinosaurmorfovésuperobjednávka:Dinosauřičeta:ještěrkyPodřád:TeropodiPoklad:tetanuryPoklad:CoelurosauřiInfrasquad:ManiraptořiRodina:†  Troodontidy
Mezinárodní vědecký název
Troodontidae Gilmore , 1924
Synonyma
Saurornithoididae  Barsbold, 1974 [1]
porod
viz text
Geochronologie 157,3–66,0 mil milionů let Doba Éra Aeon 2,588 Upřímný Ka F a n e ro z o o y 23.03 Neogenní 66,0 paleogén 145,5 Křída M e s o s o y 199,6 Yura 251 triasu 299 permský paleozoikum _ _ _ _ _ _ _ 359,2 Uhlík 416 devonský 443,7 Silurus 488,3 ordovik 542 kambrium 4570 Prekambrium ◄Dnes ◄Křída- vymírání paleogénu ◄Triasové vymírání ◄Hromadné permské vymírání ◄Devonské vymírání ◄Ordovik-silurské vymírání ◄Kambrická exploze
Systematika na Wikispecies Obrázky na Wikimedia Commons EOL   4433773 FW   54468

Troodontidi [2] ( lat.  Troodontidae ) jsou  čeledí teropodních dinosaurů ze skupiny coelurosaurů ( Coelurosauria ). Žili v období jury a křídy ( před 157,3-66,0 miliony let [ 1] ) v Severní Americe, Evropě a Asii. Nejznámější představitelé: Troodon a Sinovenator .

Popis

Troodontidi byli převážně malí opeření dinosauři. Největší z nich, troodon , byl 2,5 metru dlouhý a nejmenší zástupce, anchiornis , vážil pouhých 100 g [3] .

Typické rodinné znaky: velké oční důlky, dlouhé zadní končetiny, dlouhý krk, velmi vyvinuté přední končetiny, fungující k uchopení, dlouhé tenké drápy na všech končetinách, ostré kuželovité zuby s pilovitými okraji, může být přítomno opeření. Anatomické podobnosti s Archaeopteryxem byly zaznamenány . Mohou být také vzdálenými příbuznými ornithomimu ( Ornithomimidae ).

Historie studia

Od objevu prvního známého troodontida, Troodon formosus , ve svrchní křídě Severní Ameriky v roce 1856 [4] , byly vzorky troodontida nalezeny nejen ve svrchní křídě, ale také ve spodní křídě a dokonce i ve svrchní juře v Asii. a Severní Americe [5] . Některé fragmentární exempláře byly nalezeny i v Evropě.

Několik bazálních troodontidů známých z relativně úplných koster přežívá v juře a spodní křídě severní Číny, ale všichni dříve popsaní pozdní příslušníci svrchní křídy jsou známi ze špatně zachovaných pozůstatků. Nejznámější z nich je pravděpodobně Troodon formosus , který byl původně popsán z velkých zubů [4] .

Další svrchnokřídové troodontidy, Linhevenator , Saurornithoides a Zanabazar , jsou každý známy z neúplné lebky a fragmentární postkraniální kostry, stejně jako Xixiasaurus . Byronosaurus představují dvě velmi neúplné nezralé kostry a dvě fragmentární lebky. Jiné taxony jako Borogovia a Urbacodon jsou zastoupeny ještě méně kompletními exempláři.

V lokalitě Shestakovo-3, poblíž vesnice Shestakovo na pravém břehu řeky Kija (Kemerovo oblast), bylo nalezeno troodontidní vajíčko 6] .

Evoluce

Troodontidi jsou jednou ze skupin teropodů, které se nejvíce podobají ptákům, a hrají důležitou roli v pochopení ptačího původu. Přestože jsou troodontidi známi již více než 150 let, jejich málo prozkoumané pozůstatky jsou z velké části zachovány pouze v podobě jak předních, tak zadních končetin.

Nálezy poukazují na složitou strukturu a povahu evoluce v rámci rodiny troodontidů. Vědci naznačují, že zástupci této čeledi se vyvíjeli nezávisle na sobě, u nichž je během jejich evoluce patrný výrazný pokles předních končetin [7] .

Sinovenator byl dříve považován za základního člena rodiny [8] s menšími distálními zuby, podobnými zubům dromaeosauridů, na rozdíl od větších zubů troodontidů [9] . Anchiornis je však nejstarší dosud známý troodontid [10] . Objev Anchiornis v rané juře potvrzuje, že troodontidi mají dlouhou historii, která předchází větší rozmanitosti rané křídy [11] . Zkoumání zubů Anchiornis ukazuje, že rané formy troodontidů se mohly objevit mnohem dříve, přinejmenším již na začátku jury. Stále nové nálezy fosilií také potvrzují, že největší diverzity (zejména patrné v morfologii zubů) dosáhli troodontidi v kampánském věku v Asii [12] .

Asijští troodontidi

V současnosti jsou dinosauři z čeledi troodontidů z velké části zastoupeni druhy žijícími na severní polokouli. V Asii jsou známá tři místa nálezů troodontidů – poušť Gobi , severní Čína a Uzbekistán . K únoru 2010 bylo v Asii zaznamenáno 12 druhů patřících do 10 rodů čeledi [12] .

Severoameričtí troodontidi

Navzdory rozmanitosti asijských členů této rodiny zůstává severoamerický seznam kladů malý. Rozmanitost severoamerických troodontidů je v současnosti omezena na tři nebo více uznaných křídových forem, včetně kontroverzního Troodon formosus , v současnosti známého z neúplných kosterních pozůstatků, Troodon inequalis , Geminiraptor suarezarum a zub Pectinodon bakkeri , jakož i dva domnělé taxony z Svrchní jura, včetně zubů Koparion douglassi a možná i nového druhu ze souvrství Morrison .

V roce 2011 byl popsán nový druh , Talos sampsoni , nalezený ve státě Utah , a přidán do severoamerické skupiny troodontidů. Přítomnost různých troodontidů na území dnešních Spojených států podporuje hypotézu, že tato skupina byla reprezentována omezenými areály na konci kampánského období , a naznačuje, že taxonomická rozmanitost svrchnokřídových troodontidů ze Severní Ameriky je v současnosti podceňována.

Severoameričtí troodontidi svrchní křídy byli běžně popisováni pod názvy Troodon formosus , Polyodontosaurus grandis a Stenonychosaurus inequalis [13] .

Systematika

Externí taxonomie

Nedávné analýzy řadí troodontidy vedle dromaeosauridů do kladu Maniraptoriformes [14] .

Klasifikace

Podle webu Paleobiology Database od listopadu 2018 rodina zahrnuje 23 vyhynulých rodů [1] :

• Rod Archaeornithoides Elzanowski & Wellnhofer, 1992 - Archaeornithoides
• Rod Borogovia Osmolska, 1987
• Rod Byronosaurus Norell et al. , 2000
• Rod Geminiraptor Senter et al. , 2010
• Rod Gobivenator Tsuihiji et al. , 2014
• Rod Jianianhualong Xu et al. , 2017
• Rod Jinfengopteryx Ji et al. , 2005
• Rod Linhevenator Xu et al. , 2011
• Rod Mei Xu & Norell, 2004 - Mei
• Rod Pectinodon Carpenter, 1982
• Rod Philovenator Xu et al. , 2012
• Rod Saurornithoides Osborn, 1924 - Saurornithoides
• Rod Sinornithoides Russell & Dong, 1994
• Rod Sinovenator Xu et al. , 2002
• Rod Sinusonasus Xu & Wang, 2004
• Rod Talos Zanno et al. , 2011
• Rod Tochisaurus Kurzanov & Osmolska, 1991
• Rod Troodon Leidy, 1856
• Rod Xixiasaurus Lu et al. , 2010
• Rod Zanabazar Norell et al. , 2009
• Podčeleď Sinovenatorinae  Shen et al. , 2017
  • Rod Daliansaurus Shen et al. , 2017
• Podčeleď Troodontinae  van der Reest & Currie, 2017
  • Rod Latenivenatrix van der Reest & Currie, 2017
  • Rod Urbacodon Averianov & Sues, 2007

Do čeledi dále patří rody a druhy se statusem nomen dubium : Bradycneme , Euronychodon , Heptasteornis , Koparion , Laelaps cristatus , Laelaps laevifrons [1] .

Rodinný kladogram

Poznámky

1. ↑ 1 2 3 4 Troodontidae  (anglicky) informace na webu Paleobiology Database . (Přístup: 7. prosince 2018) .
2. ↑ Tatarinov L.P. Eseje o evoluci plazů. Archosauři a zvířata. - M.  : GEOS, 2009. - S. 87. - 377 s. : nemocný. - (Sborník PIN RAS  ; v. 291). - 600 výtisků.  - ISBN 978-5-89118-461-9 .
3. ↑ Velociraptor Relative Described - Věda a technologie - Historie, Archeologie, Paleontologie - Paleontologie - Compulenta Archivováno 2. října 2011 na Wayback Machine .
4. ↑ 1 2 Leidy J. 1856. Oznámení o pozůstatcích vyhynulých plazů a ryb, objevených Dr. FV Hayden v Badlands na Judith River, Nebraska Territory. Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia 8 : 72-73.
5. ↑ Gilmore CW 1924. Na Troodon validus , ornitopodní dinosaurus z křídy Belly River v Albertě v Kanadě. Bulletin of Department of Geology, University of Alberta 1 : 1-43.
6. ↑ Tomsk paleontologové studovali první dinosauří vejce nalezené v Rusku Archivní kopie z 2. prosince 2017 na Wayback Machine , 15. listopadu 2017
7. ↑ Xu X., Tan Q., Sullivan, C., Han F., Xiao D. 2011. Krátkoruký trodontidní dinosaurus ze svrchní křídy vnitřního Mongolska a jeho důsledky pro evoluci trodontidů. PLoS ONE 6 (9): e22916.
8. ↑ Xu, X., Norell, MA, Wang, XL, Makovicky, PJ a Wu, XC 2002. Bazální troodontid z rané křídy Číny. Nature 415 : 780-784.
9. ↑ Makovicky, PJ a Norell, MA 2004. Troodontidae. In: D. B. Weishampel, P. Dodson a H. Osmólska (eds.), The Dinosauria (Druhé vydání), 184-195. University of California Press, Berkeley.
10. ↑ Hu, D., Hou, LH, Zhang, LJ a Xu, X. 2009. Pre−Archaeopteryx troodontidní teropod z Číny s dlouhým peřím na metatarzu. Nature 461 : 640-643. doi : 10.1038/nature08322 .
11. ↑ Currie, PJ a Dong, ZM 2001. Nové informace o křídových troodontidech (Dinosauria, Theropoda) z Čínské lidové republiky. Výsledky projektu čínsko-kanadského dinosaura. Část 3. Canadian Journal of Earth Sciences 38 : 1753-1766. doi : 10.1139/cjes-38-12-1753 .
12. ↑ 1 2 Lü, J.-C., Xu, L., Liu, Y.-Q., Zhang, X.-L., Jia, S. a Ji, Q. Nový troodontid (Theropoda: Troodontidae) z pozdní křída střední Číny a záření asijských troodontidů  (anglicky)  // Acta Palaeontologica Polonica  : journal. - Polská akademie věd , 2010. - Sv. 55 , č. 3 . - doi : 10.4202/app.2009.0047 . Archivováno z originálu 19. dubna 2010.
13. ↑ Lindsay E. Zanno, David J. Varricchio, Patrick M. O'Connor, Alan L. Titus a Michael J. Knell. Nový troodontidní teropod, Talos sampsoni gen. et sp. nov., ze svrchní křídy Western Interior Basin of North America  (anglicky)  // PLOS One  : journal. - Public Library of Science , 2011. - Sv. 9 , č. 6 . — P.e24487 . - doi : 10.1371/journal.pone.0024487 . Archivováno z originálu 15. května 2014.
14. ↑ Hendrickx C. a Mateus O. 2014. Abelisauridae (Dinosauria: Theropoda) z pozdní jury v Portugalsku a fylogeneze založená na chrupu jako příspěvek k identifikaci izolovaných zubů teropodů. Zootaxa 3759 (1): 1-74.

Odkazy

• Základní dromaeosaurid a vývoj velikosti předcházející letu ptáků .