Aviály

Aviály

Fosilní exemplář Archeopteryx lithographica
vědecká klasifikace
Doména:eukaryotaKrálovství:ZvířataPodříše:EumetazoiŽádná hodnost:Oboustranně symetrickéŽádná hodnost:DeuterostomyTyp:strunatciPodtyp:ObratlovciInfratyp:čelistiSupertřída:čtyřnožcePoklad:amniotyPoklad:SauropsidyPoklad:ArchosauřiPoklad:AvemetatarsaliaPoklad:Dinosaurmorfovésuperobjednávka:Dinosauřičeta:ještěrkyPodřád:TeropodiPoklad:tetanuryPoklad:CoelurosauřiInfrasquad:ManiraptořiPoklad:Aviály
Mezinárodní vědecký název
Avialae Gauthier , 1986

Avials [1] ( lat.  Avialae , doslova: ptačí křídla ) je skupina létajících dinosaurů , včetně ptáků , jejich žijících zástupců. Obvykle se definuje jako „všichni theropodi více příbuzní moderním ptákům než deinonychosaurům “, i když se používají alternativní definice.

Nejstarší známá letka, která mohla být schopná mávnutí letu, byla dlouho považována za Archeopteryx lithographica ze svrchní jury (asi 150 mil. let) solnhofenských vápenců v Německu [2] . Později bylo několik druhů možných avialae nalezeno v přibližně 10 Ma starší formaci Tiaojishan v Číně [3] [4] .

V naší době jsou aviály zastoupeny pouze vějířovími , z nichž je podle Mezinárodní unie ornitologů známo 10 933 moderních druhů [5] .

Definice

Příbuzenské vztahy aviálů a příbuzných skupin
podle Pei et al., 2020 [8]

Autor kladu Avialae , Jacques Gauthier , jej v roce 1986 identifikoval jako ptáky a všechny druhy blíže příbuzné ptákům než deinonychosaurům [comm. 1] [9] [10] .

Touto definicí se řídilo mnoho badatelů [6] , ale většina autorů začala používat název Avialae na užší skupinu, tradičně nazývanou Aves , klad pocházející od posledního společného předka Archeopteryxe a moderních ptáků [11] :26 [12]. :18 . Někteří autoři navíc připisují tuto definici Avialae Jacquesu Gauthierovi [10] . Agnolin a Novas (2013) navrhli „legitimizovat“ tuto možnost a přejmenovat skupinu přidělenou Gauthierem na Averaptora [comm. 2] [12] .

Deinonychosauři, kteří se objevili v Gautierově definici, se v některých následujících pracích ukázali jako parafyletičtí a ta či ona jejich podskupina měla blíže k ptákům než k jiným podskupinám [13] [12] . Někteří autoři proto, při zachování objemu Avialae koncipovaného Gauthierem, opravili Gauthierovu definici, definující Avialus jako klad největšího objemu, včetně vrabce, ale nezahrnující ani dromaeosaura ani troodona [10] [14] .

V roce 2001 Jacques Gauthier a Kevin de Queiroz redefinovali klad Avialae v souladu s jeho názvem - založeným na křídlech jako apomorfie . Podle této definice je Avialae klad pocházející z prvního člena Panaves [comm. 3] s opeřenými křídly, homologními s křídly ptáků a používanými pro mávající let [11] . Autoři poznamenali, že skupina Avialae v tomto smyslu má stejný rozsah jako Aves v tradičním slova smyslu (pokud mluvíme pouze o známých zástupcích), ale s objevem nových forem se pravděpodobně rozšíří [11] . Někteří autoři následně avialesům skutečně připisovali řadu forem, které nejsou v Aves zahrnuty v tradičním slova smyslu [13] [8] , jiní s tím ale nesouhlasí [14] .

Kritika

Někteří badatelé považují zavedení kladu Avialae za neúčelné (stejně jako omezení velikosti skupiny Aves Neornithem , navržené ve stejných pracích Gauthierem a de Queirozem [9] [11]  ) a používají tradiční nomenklaturu . Podle Paula Serena je skupina, která je svým rozsahem tak blízká tradiční třídě Aves, nadbytečná [10] . Podle Geralda Mayra je odstranění mnoha druhohorních forem ze skupiny Aves, zrušení zažitého názvu Neornithes a další důsledky navrhovaných změn nepohodlné. Omezení objemu Aves korunovou skupinou je v rozporu s paleontologickou praxí rozšíření názvu navrhovaného pro korunní skupinu na kmenovou skupinu [7] .

Korelace s konceptem ptáků

Gauthierovy návrhy na zúžení rozsahu Aves a zavedení kladu Avialae byly způsobeny mimo jiné nejednotou mezi autory v používání termínu „ Aves “: podle Gauthiera jsou 4 způsoby definování Aves běžné ve více nebo méně moderní literatura (uvedena níže) [11] . To představuje problém, protože název musí být jednoznačný. Gauthier navrhl vyhradit tento termín pouze pro korunní skupinu ptáků - posledního společného předka všech žijících druhů a jeho potomků (možnost č. 4 níže). Gauthier dal jiná jména jiným skupinám.

  1. Aves může znamenat klad opeřených dinosaurů .
  2. Aves může znamenat hromadu létajících dinosaurů.
  3. Aves může znamenat posledního společného předka Archeopteryxe a moderních ptáků a všech jeho potomků (tradiční).
  4. Aves může znamenat posledního společného předka všech moderních ptáků a všech jejich potomků ( korunní skupina ptáků tradičně nazývaná Neornithes ).

Podle čtvrté definice patří Archeopteryx do Avialae, ale nepatří do Aves.

Běžný, neformální název „birds“ ( anglicky  birds ) se nadále používá nejen pro vějířovité ptáky (Aves v Gauthierově smyslu), ale také pro jiné Avialae, včetně Archeopteryxe [6] [15] .

Evoluce

Kladogram podle Pei et al., 2020 [8]

Nejstarší známé fosilie možných avialae pocházejí z čínského souvrství Tiaojishan, které patří do oxfordu jury , asi 160 Ma [13] . Byly zde nalezeny Anchiornis huxleyi a Aurornis xui [16] (ne vždy jsou však klasifikovány jako aviálky [14] ). Archeopteryx je znám z poněkud mladších (cca 150–145 Ma) nalezišť v Německu [17] . Mnoho z těchto raných členů kladu mělo neobvyklé anatomické rysy, které moderní ptáci možná zdědili, ale v průběhu evoluce je ztratili. Tyto rysy zahrnují zvětšený palec dráp, stejně jako dlouhá pírka nebo "zadní křídla", která pokrývala nohy a chodidla a mohla být použita pro vzdušné manévrování [16] .

V období křídy se aviály rozrůznily do široké škály forem [18] . Mnoho skupin si zachovalo primitivní vlastnosti, jako jsou digitalizovaná křídla a zuby, i když ty druhé byly ztraceny nezávisle v řadě skupin, včetně moderních ptáků. Nejčasnější formy, jako Archaeopteryx a Jecholornis , si ponechaly dlouhé kostnaté ocasy svých předků [18] , zatímco ocasy pokročilejších členů kladu se zavedením pygostylu ve skupině Pygostylia zkrátily . V pozdní křídě, asi před 95 miliony let, předchůdce moderních ptáků zlepšil jejich čich [19] .

Poznámky

Komentáře
  1. ↑ Původní znění je bird- tails a všichni vyhynulí maniraptoři , kteří jsou blíže příbuzní bird-tails než deinonychosaurům [9] :36 .
  2. ↑ Definice Averaptora od Agnolína, Novas, 2013 - všichni teropodi, kteří mají blíže k vrabci než k dromaeosaurovi [12] :11 (podle závěrů této práce jsou deinonychosauři parafyletičtí a dromaeosauridi mají blíže k ptákům než troodontidům).
  3. ↑ Koncept představený ve stejném díle Gauthierem a de Queirozem: klad maximálního objemu, včetně ptáků, ale ne krokodýlů [11] :24 .
Prameny
  1. ↑ Naish D., Barrett P. Dinosauři. 150 000 000 let nadvlády na Zemi / vědecký. vyd. Alexander Averyanov, doktor biol. vědy. — M. : Alpina literatura faktu, 2019. — S. 53. — 223 s. - ISBN 978-5-91671-940-6 .
  2. ↑ Alonso PD, Milner AC, Ketcham RA, Cookson MJ, Rowe TB Ptačí povaha mozku a vnitřního  ucha Archeopteryxe  // Příroda . - 2004. - Sv. 430 , č.p. 7000 _ - str. 666-669 . - doi : 10.1038/nature02706 . Archivováno z originálu 9. února 2006.
  3. ↑ Hu D., Hou L., Zhang L., Xu X. Troodontidní teropod z Číny před Archaeopteryxem s dlouhým peřím na metatarzu   // Příroda . - 2009. - Sv. 461 , č.p. 7264 . - str. 640-643 . - doi : 10.1038/nature08322 .
  4. ↑ Liu Y.-Q., Kuang H.-W., Jiang X.-J., Peng N., Xu H., Sun H.-Y. Načasování nejstarších známých opeřených dinosaurů a přechodných pterosaurů starších než Jehol Biota  //  Paleogeografie, paleoklimatologie, paleoekologie. - 2012. - Sv. 332-335 . - str. 1-12 . - doi : 10.1016/j.palaeo.2012.01.017 .
  5. ↑ Gill F., Donsker D. & Rasmussen P. (Eds.) : Vítejte  . Světový seznam ptáků MOV (v12.2) (11. srpna 2022). doi : 10.14344/IOC.ML.12.2 .
  6. ↑ 1 2 3 Padian K. Basal Avialae // Dinosaurie / D. B. Weishampel, P. Dodson, H. Osmólska. — 2. vyd. - Berkeley: University of California Press, 2004. - S.  210-231 . — ISBN 978-0-520-24209-8 .
  7. ↑ 1 2 Mayr G. Úvod do ptáků, geologická nastavení jejich evoluce a ptačí kostra // Evoluce ptáků. Fosilní záznam ptáků a jeho paleobiologický význam. - Chichester: John Wiley & Sons, 2017. - S. 1-17. — 306 s. - (Témata z paleobiologie). — ISBN 978-1-119-02076-9 . — ISBN 978-1-119-02067-7 .
  8. ↑ 1 2 3 Pei R., Pittman M., Goloboff PA et al. Potenciál pro let s pohonem v blízkosti nejblížších příbuzných Avialan, ale jen málo z nich překročilo jeho prahy  // Současná biologie. - 2020. - Sv. 30. - doi : 10.1016/j.cub.2020.06.105 . — PMID 32763170 .
  9. ↑ 1 2 3 Gauthier J. Saurischian monophyly and origin of birds // Původ ptáků a evoluce letu / K. Padian. - San Francisco: California Academy of Sciences, 1986. - S. 1-55. — (Memoáry Kalifornské akademie věd č. 8). — ISBN 0-940228-14-9 .
  10. ↑ 1 2 3 4 Sereno PC Avialae . TaxonSearch . University of Chicago. Archivováno z originálu 20. srpna 2020.
  11. ↑ 1 2 3 4 5 6 Gauthier J., de Queiroz K. Opeření dinosauři, létající dinosauři, korunní dinosauři a jméno Aves  //  Nové pohledy na původ a ranou evoluci ptáků: sborník z Mezinárodního sympozia k poctě Johna H. Ostrom. - 2001. - S. 7-41 .
  12. ↑ 1 2 3 4 Federico L. Agnolín, Fernando E. Novas. Ptačí předci. Přehled fylogenetických vztahů teropodů Unenlagiidae, Microraptoria, Anchiornis a Scansoriopterygidae  (anglicky)  // SpringerBriefs in Earth System Sciences. Springer Briefs in Earth System Sciences. - 2013. - S. 1-96 . - doi : 10.1007/978-94-007-5637-3_3 .
  13. ↑ 1 2 3 Godefroit P., Cau A., Dong-Yu H., Escuillié F., Wenhao W., Dyke G. Jurský avialan dinosaurus z Číny řeší ranou fylogenetickou historii ptáků  (anglicky)  // Nature. - 2013. - Ne. 7454 . - S. 359-362. - doi : 10.1038/příroda12168 . — . — PMID 23719374 .
  14. ↑ 1 2 3 Lefèvre U., Cau A., Cincotta A., Hu D., Chinsamy A., Escuillié F., Godefroit P. Nový Jurský teropod z Číny dokumentuje přechodný krok v makrostruktuře peří   // The Science přírodní. - 2017. - Sv. 104, č.p. 9-10 . - doi : 10.1007/s00114-017-1496-y . — PMID 28831510 .
  15. ↑ Lee MSY, Worthy TH Pravděpodobnost obnoví Archaeopteryxe jako primitivního ptáka  (anglicky)  // Biology Letters . - Royal Society Publishing , 2011. - doi : 10.1098/rsbl.2011.0884 .
  16. ↑ 1 2 Zheng X., Zhou Z., Wang X., Zhang F., Zhang X., Wang Y., Wei G., Wang S., Xu X. Hind Wings in Basal Birds and the Evolution of Leg Feathers  ( anglicky)  // Věda . - 2013. - Sv. 339 , č.p. 6125 . - S. 1309-1312 . - doi : 10.1126/science.1228753 .
  17. ↑ Archeopteryx litographica  _ _ _ (Přístup: 23. prosince 2017) .
  18. ↑ 1 2 Chiappe LM Oslavovaní dinosauři: Původ a raná evoluce ptáků. - Sydney: University of New South Wales Press, 2007. - ISBN 978-0-86840-413-4 .
  19. ↑ Ptáci přežili vyhynutí dinosaurů s bystrými smysly . Agentura France-Presse . Datum přístupu: 23. prosince 2017. Archivováno z originálu 2. dubna 2015.