Maniraptoři

Maniraptoři
1. řada: Deinonychus antirrhopus , Archeopteryx lithographica , Patagonykus puertai ; 2. řada: Anzu wyliei , bezejmenný aljašský troodontid , Erliansaurus bellamanus ; 3. řada: nandu obecná , vrabec domácí , pelikán růžový .
vědecká klasifikace
Doména:eukaryotaKrálovství:ZvířataPodříše:EumetazoiŽádná hodnost:Oboustranně symetrickéŽádná hodnost:DeuterostomyTyp:strunatciPodtyp:ObratlovciInfratyp:čelistiSupertřída:čtyřnožciPoklad:amniotyPoklad:SauropsidyPoklad:ArchosauřiPoklad:AvemetatarsaliaPoklad:Dinosaurmorfovésuperobjednávka:Dinosauřičeta:ještěrkyPodřád:TeropodiPoklad:tetanuryPoklad:CoelurosauřiInfrasquad:Maniraptoři
Mezinárodní vědecký název
Maniraptora Gauthier , 1986
Dceřiné taxony
† Oviraptorosaurie † Alvarezsauridae † Scansoriopterygidae † Dromaeosauridae † Troodontidae .. Avialae
Systematika na Wikispecies Obrázky na Wikimedia Commons EOL   42329847 FW   55486

Maniraptoři [1] ( lat.  Maniraptora , z latinských slov manus  - "ruka" a rapio  - "chytit" [2] ) jsou kladem teropodních dinosaurů ze skupiny coelurosaurů . Kombinuje ptáky a druhy blíže příbuzné ptákům než ornithomimus [3] . Navrhl v roce 1986 Jacques Gauthier . Nejstarší známé pozůstatky maniraptorů jsou z rané jury , a protože mezi maniraptory patří i ptáci, jsou jedinou skupinou dinosaurů, která přežila do moderní doby.

Definice

Klad Maniraptora představil v roce 1986 americký paleontolog a jeden ze zakladatelů kladistiky Jacques Gauthier . Zahrnul do něj všechny organismy, které mají společné znaky s předkem ptáků a deinonychosaurů ( troodontidy a dromaeosauridy ) nebo alespoň jednoho dromaeosaurida, kterého ornitomimidové nesdíleli . Seznam takových vlastností určujících poklad zahrnoval [4] :

• nepřítomnost prefrontální části (obecně vysoce redukovaná u všech coelurosaurů );
• výrazné axiální epipofýzy (vertebrální výběžky společné pro všechny ještěrky , ale zvláště nápadné vzhledem k velikosti těla u ptáků a deinonychosaurů);
• přítomnost hypapofýz (kýlovitých výčnělků) na obratlích cervikothorakální oblasti, nepřítomné u ornithomidů a compsognathanů , ale přítomné u některých jiných dinosaurů a dokonce i u krokodýlů podobných pseudosuchia ;
• konstrukce ocasních obratlů, které tvoří pohyblivý vyvažující ocas;
• coracoid téměř obdélníkového tvaru; většinou u archosaurů , včetně compsognathianů, ornitomimidů a caenagnathidů , je tvar coracoidu blíže kulatému;
• prodloužená přední končetina, jejíž délka je alespoň 3/4 délky páteře ke křížové kosti (u deinonychosaurů; u ptáků, počínaje Archeopteryxem , je výrazně delší);
• ulna zezadu silně konvexní (u většiny archosaurů je zadní část loketní kosti téměř rovná, zatímco u ornitomimidů je konvexní jen mírně);
• zápěstní kost zakřivená půlměsícem a tenká, zakřivená třetí záprstní kost ; u sauropodomorfů není obvykle třetí metakarpál tenčí než druhý;
• klenutá dopředu dorzální část kyčelní kosti ; tradičně je tento zlom přítomen u sauropodomorfů, včetně theropodů, uchovaný u caenagnathanů, ornitholestů , deinonychosaurů a ptáků, ale chybí u ceratosaurů , karnosaurů a ornithomimidů;
• stydká páteř kyčelní kosti je delší než ischium a obecně stydká kost je orientována spíše v přední než zadní rovině, jako u většiny sauropodomorfů, včetně ornitomimidů;
• základ pubis, který je v přední části méně masivní - u většiny sauropodomorfů je vyvinut symetricky, ale u ptáků, deinonychosaurů, stejně jako compsognathians, caeliurs a microvenator , je přední část vyvinuta mnohem méně;
• ischium je nejméně jedenapůlkrát kratší než pubis (u deinonychosaurů a Archaeopteryxe je dvakrát tak dlouhé), zatímco u sauropodomorfů je jeho délka tradičně nejméně 3/4 délky pubis;
• uzamykací výstupek na ischium vzdáleném od místa připevnění; ačkoli tento výčnělek je charakteristický pro všechny tetanury , nachází se proximálně u karnosaurů a ornitomimidů; u moderních ptáků se pravděpodobně ztrácí v procesu evoluce;
• přední (malý) trochanter stehenní kosti prakticky splývá s proximální hlavicí, zatímco u karnosaurů, ornitomimidů a mikrovenátoru je oddělen hlubokou prohlubní; čtvrtý trochanter stehenní kosti - dědičný znak archosaurů - u deinonychosaurů a archeopteryxů, stejně jako u moderních neplaveckých ptáků a pterosaurů , zcela chybí;
• čtvrtý prst je delší než druhý a přibližuje se ke třetímu, čímž vzniká asymetrie, která se u jiných teropodů nenachází.

Tato definice skupinou znaků byla již v době formulace nedokonalá, jak připustil Gauthier, protože některé z těchto vlastností sdíleli teropodi , kteří nebyli ani ptáci, ani (jak se v té době věřilo) deinonychosauři ( Coelurus , Compsognathus , Hulsanpes , Microvenator , Ornitholestes , Saurornitholestes a další) [4] . V roce 1994 se T. Holtz pokusil zúžit počet charakteristik, které definují klad, a tím vyřešit existující rozpory. Jeho definice zahrnovala pouze charakteristiky předních končetin a jeho odpovídající skupiny zahrnovaly ornitomimosaury a příbuzné klady pod společným názvem Arctometatarsalia . Ale po 2 letech byla skupina identifikovaná Holtzem nazývána maniraptoriforms a pro samotné maniraptory se stále používá soubor charakteristik navržený Gautierem [5] .

Dlouhé přední končetiny maniraptorů zřejmě nesloužily k chůzi jako u jiných teropodů, ale umožňovaly jim dosáhnout kořisti na větší vzdálenost. Zakřivená kost v zápěstí dávala ruce možnost ohýbat se nejen dopředu a dozadu, jako u jiných teropodů, ale také do stran, což spolu se silnými prsty a mohutnými drápy zajišťovalo ten nejlepší úchop nebo řezný úder. Tento vzorec chování byl Deinonychovi předpovězen v roce 1969 a brzy potvrzen paleontologickým nálezem na jedné z mongolských expedic. Nález se skládal z koster Velociraptora a Protoceratopse spářených a první s jednou přední tlapou držel druhou za kostěný „límec“ a s nohou se zvětšeným sečným drápem zasaženým v oblasti hrdla. Pohyb ruky nelétavých maniraptorů, zajišťovaný srpkovitou kostí zápěstí, je podobný pohybu ruky moderních ptáků při mávání křídlem; pokud moderní ptáci skutečně mají společné předky s deinonychosaury, znamená to, že nemuseli, jak naznačuje „stromová“ teorie jejich evoluce, ve svém vývoji projít fází klouzavého letu, protože jejich anatomie byla již přizpůsobena pro mávání. let [6] . Existují návrhy, že někteří z neleteckých maniraptorů byli schopni mávnutí nebo alespoň klouzavého letu. Tato myšlenka je založena na extrémně dlouhých předních končetinách maniraptorů, jako jsou dromaeosauridi Rahonavis [7] a Microraptor a troodontidi Anchiornis [8] .

Ne všichni maniraptoři měli plné peří , i když někteří z nich, dokonce i neptáci, měli skutečné peří . Mezi takové dinosaury patří například oviraptorosaurus caudipteryx , jehož přední končetiny byly pro let příliš krátké, ale na ocase vyrostla velká obrysová peří [9] . Tělo therizinosauridů bylo pokryto nejen jakýmisi prachovými tenkými vláknitými útvary charakteristickými pro mnohé teropody, ale také plnohodnotným dlouhým a širokým peřím [10] . Na druhé straně jsou známy otisky primitivního opeření u kompsognathida Sinosauropteryxe , který není klasifikován jako maniraptor, a někteří autoři mají tendenci uvažovat dokonce o šupinovitých výrůstcích na zádech Longisquamy  , triasového archosaura mnohem staršího než jakýkoli maniraptor, být peřím [11] .

Taxonomie

Americký paleontolog Steven Brusatti v knize Paleobiology of Dinosaurs (2012) identifikuje šest kladů nižšího řádu v kladu maniraptorů, jejichž zástupci se v průběhu evoluce dostali nejdále od bazálních masožravých teropodů a stali se býložravými nebo všežravými. Otázka, jak blízko jsou maniraptoři ke každé ze tří skupin bazálních teropodů – tyrannosauridů , ornitomimosaurů a compsognathidů – zůstává otevřená. Jedním z kladů maniraptorů jsou sami ptáci  – klad, jehož i ti nejprimitivnější zástupci, včetně Archeopteryxe a Confuciusornise , byli schopni letu díky přítomnosti křídel, vyvinutých prsních svalů a asymetrického tvaru peří (k tomuto kladu Gautier místo tradičního latinského jména Aves dal standardizovaný vědecký název Avialae [14] ). V tomto kladu Brusatte a řada předchozích badatelů zahrnují čeleď Scansoriopterygid [15] [16] , ale v jiných pracích je její pozice na evolučním stromě odlišná a značně se liší [13] . Mezi dalších pět kladů podle Brusatteho patří [17] :

• relativně málo prozkoumaní alvarezsauroidi , z nichž většina byli malí, štíhlí dinosauři se zobáky, dlouhými zadními nohami a krátkými pahýly místo předních;
• převážně býložraví therizinosauři , kteří se vyznačují malou hlavou, listy ve tvaru zubů, velkým břichem, srpovitými drápy na předních končetinách a krátkými a silnými zadními končetinami;
• bezzubí oviraptorosauři , jejichž krátké a vysoké lebky zdobí složité hřebeny a záhyby;
• stejně jako dromaeosauridi a troodontidi , méně vzdálení tradičnímu vzhledu theropodů ; tyto dva klade se stále vyznačují bipedalismem , ostrými zuby a hlavně živočišnou potravou, vyznačují se značně zvětšeným ostrým „zabijákem“ ( angl.  zabijácký dráp ) na zadních nohách, který sloužil k zaříznutí do těla kořisti.

Vztahy mezi kladami maniraptorů se neustále revidují kvůli objevům nových fosilií , ale obecně se většina výzkumníků shoduje na rozdělení dromaeosauridů a troodontidů do samostatného podkladu deinonychosaurů , sestry ptáků , zatímco zbývající skupiny jsou bazálnější . a každý z nich je umístěn na evolučním stromě samostatně (ačkoli existují publikace dokazující, že therizinosauři mohou tvořit klad s oviraptorosaury) [18] .

Poznámky

1. ↑ Naish D., Barrett P. Dinosauři. 150 000 000 let nadvlády na Zemi / vědecký. vyd. Alexander Averyanov, doktor biol. vědy. — M. : Alpina literatura faktu, 2019. — S. 11. — 223 s.
2. ↑ Padian, 1997 , s. 411.
3. ↑ Sereno PC Maniraptora  . TaxonSearch . University of Chicago. Archivováno z originálu 11. září 2020.
4. ↑ 1 2 Gauthier J. Saurischian monophyly and origin of birds // Původ ptáků a evoluce letu / K. Padian. - San Francisco: California Academy of Sciences, 1986. - S. 1-55. — (Memoáry Kalifornské akademie věd č. 8). — ISBN 0-940228-14-9 .
5. ↑ Padian, 1997 , s. 412.
6. ↑ Padian, 1997 , pp. 412-413.
7. ↑ Makovicky, PJ, Apesteguía, S., and Agnolín, FL Nejranější dromaeosauridní teropod z Jižní Ameriky // Příroda. - 2005. - Sv. 437. - S. 1007-1011. - doi : 10.1038/nature03996 .
8. ↑ Xu, Xing a kol. Nová opeřená dinosauří fosilie, která vyplňuje morfologickou mezeru v ptačím původu // Chinese Science Bulletin. - 2008. - Sv. 54, č. 3 . - S. 430-435. - doi : 10.1007/s11434-009-0009-6 .
9. ↑ Gregory S. Paul. Počátky letu // Dinosaurs of the Air: The Evolution and Loss of Flight in Dinosaurs and Birds . - Baltimore, MD: The Johns Hopkins University Press, 2002. - S. 111-130. - ISBN 0-8018-6763-0 .
10. ↑ X. Xu, X. Zheng a H. You. Nový typ peří u nenámořního teropoda a raná evoluce peří  // Proceedings of the National Academy of Sciences. - 2009. - Sv. 106, č. 3 . - S. 832-834. - doi : 10.1073/pnas.0810055106 .
11. ↑ J. Gauthier a K. de Querioz. Opeření dinosauři, létající dinosauři, korunní dinosauři a jméno "Aves" // Nové pohledy na původ a ranou evoluci ptáků / J. Gauthier a LF Gall (Eds.). - New Haven: Yale University, 2001. - S. 8-41.
12. ↑ Mayr G. Úvod do ptáků, geologická nastavení jejich evoluce a ptačí kostra // Evoluce ptáků. Fosilní záznam ptáků a jeho paleobiologický význam. - Chichester: John Wiley & Sons, 2017. - S. 3. - 306 s. - (Témata z paleobiologie). — ISBN 978-1-119-02076-9 . — ISBN 978-1-119-02067-7 .
13. ↑ 1 2 Mayr G. Původ ptáků // Evoluce ptáků. Fosilní záznam ptáků a jeho paleobiologický význam. - Chichester: John Wiley & Sons, 2017. - S. 26. - 306 s. - (Témata z paleobiologie). — ISBN 978-1-119-02076-9 . — ISBN 978-1-119-02067-7 .
14. ↑ Naish, 2012 , str. 379.
15. ↑ Xing Xu, Hailu You, Kai Du a Fenglu Han. Teropod podobný Archeopteryxovi z Číny a původ Avialae  // Příroda. - 2011. - Sv. 475, str. 465-470. - doi : 10.1038/příroda10288 .
16. ↑ Brusatte, 2012 , str. 99.
17. ↑ Brusatte, 2012 , pp. 100-102.
18. ↑ Brusatte, 2012 , pp. 102-103.

Literatura

• Stephen L. Brusatte. Maniraptorans: Odvození coelurosauři // Paleobiologie dinosaurů . - John Wiley & Sons, 2012. - S. 100-105. — ISBN 978-0-470-65657-0 .
• J. Gauthier. Saurischian monophyly and the origin of birds // The origin of birds and development of flight / Padian, K. (Ed.). - 1986. - S. 1-55. — (Memoáry Kalifornské akademie věd 8). — ISBN 0-940228-14-9 .
• Darren Naish. Ptáci // The Complete Dinosaur / MK Brett-Surman, Thomas R. Holtz, James O. Farlow (Eds.). - 2. vydání. - Bloomington, IN: Indiana University Press, 2012. - S. 379-423. - ISBN 978-0-253-35701-4 .
• Kevin Padian. Maniraptora // Encyklopedie dinosaurů / Philip J. Currie, Kevin Padian (Eds.). - Academic Press, 1997. - S.  411 -414. — ISBN 0080494749 .