Longiskwama

†  Longiskwama

Rekonstrukce Longisquama insignis
vědecká klasifikace
Doména:eukaryotaKrálovství:ZvířataPodříše:EumetazoiŽádná hodnost:Oboustranně symetrickéŽádná hodnost:DeuterostomyTyp:strunatciPodtyp:ObratlovciInfratyp:čelistiSupertřída:čtyřnožcePoklad:amniotyPoklad:SauropsidyTřída:plaziPodtřída:DiapsidyPoklad:NeodiapsidyRod:†  Longisquama Sharov, 1970Pohled:†  Longiskwama
Mezinárodní vědecký název
Longisquama insignis Sharov , 1970
Geochronologie
Ladinův věk  242–237 Ma
milionů let Doba Éra Aeon
2,588 Upřímný
Ka F
a
n
e
ro z
o o y
23.03 Neogenní
66,0 paleogén
145,5 Křída M
e
s
o
s
o
y
199,6 Yura
251 triasu
299 permský paleozoikum
_
_
_
_
_
_
_
359,2 Uhlík
416 devonský
443,7 Silurus
488,3 ordovik
542 kambrium
4570 Prekambrium
◄Dnes ◄Křída-
vymírání paleogénu ◄Triasové vymírání ◄Hromadné permské vymírání ◄Devonské vymírání ◄Ordovik-silurské vymírání ◄Kambrická exploze

Longisquama [1] [2] [3] , neboli neobvyklý longscale [4] ( lat.  Longisquama insignis ), je raný fosilní plaz , který žil v období triasu na území moderní Střední Asie . Jediný známý zástupce rodu Longisquama . Druh byl popsán v roce 1970 sovětským paleontologem Alexandrem Sharovem na základě dílčí kostry, kterou objevil v údolí Ferghana na území moderního Kyrgyzstánu v Madygenském traktu (Madygen suite) [5] . Odlišuje se od všech ostatních známých diapsidních fosilií přítomností dlouhých přívěsků připomínajících peří podél hřbetu [5] . Různí vědci je považují buď za upravené šupiny [5] [6] [7] [8] nebo za „neptačí“ peří se srostlými vousy [9] . Kontroverzní zůstává i účel a umístění šupinatých hřbetních úponů - podle v současnosti nejrozšířenější teorie se nacházely podél hřbetu, měly aerodynamickou funkci a byly využívány zvířaty k pasivnímu letu [1] . Podle jiných badatelů se váhy využívaly k regulaci přenosu tepla nebo v sociálním chování zvířat [10] . Longiskwama pravděpodobně vedl převážně stromový životní styl a živil se hmyzem [4] . Systematické postavení longisquamy není zcela pochopeno, protože špatné uchování fosilních pozůstatků ztěžuje podrobnou analýzu fosílie , což zase vede k nesrovnalostem v interpretaci řady znaků různými výzkumníky [10 ] .

Historie objevů

Na konci 60. let prováděla expedice Paleontologického institutu Akademie věd SSSR několik let paleontologické vykopávky ve výběžcích pohoří Turkestan [4] . Jedním z míst expedice byl Madygenský trakt (Madygenská suita [11] ) v údolí Ferghana na území moderního Kyrgyzstánu , reprezentovaný fluviálními reliéfy . Zde, v nadmořské výšce asi tisíc metrů nad mořem , se nachází povodí Dzhayloucho obklopené horskými svahy. Severní stranu pánve tvoří vrstevnaté jíly a pískovce , jejichž mocnost dosahuje 500 m . Jsou to zkamenělé usazené horniny prastaré řeky, která tudy protékala asi před 230 miliony let, v období triasu [4] [12] . Ve světlé hlinité vrstvě nalezla expedice četné zkameněliny rostlin (hlavně makrofyta – velké mnohobuněčné řasy), hmyz, korýše, měkkýše a kostnaté ryby (včetně plicníků ) [13] ; fosilie malých plazů (například sharovipteryx ) [4] byly mnohem méně běžné .

Sovětský paleontolog Alexander Sharov (1922-1973) v roce 1969 při jednom ze sběrů fosilního hmyzu v těchto hliněných nalezištích náhodně našel neúplnou kostru malého plaza, spolu s níž se zachovaly otisky šupinatého krytu jeho těla a končetin byly zachovány [5] . Navzdory skutečnosti, že kosti lebky byly rozdrceny a rozdrceny, bylo možné ve fosilii rozeznat detaily struktury lebky [5] .

Druhové jméno pochází z latinských slov lat.  longus (dlouhý) a lat.  squama (šupiny) [5] , a specifické insignis znamená „mimořádné“ [5] . Sám objevitel druhu Alexander Sharov přeložil jméno zvířete jako neobvyklý longscale [4] .

Fosílie

Holotyp : PIN 2584/4. Je to neúplná kostra a otisk integumentů. Kirghiz SSR , Osh region , Leilek region (v původním popisu druhu se region nazýval Lyailaksky. V současné době je region součástí regionu Batken , odděleného od Osh v roce 1999), Madygen tract, lokalita Dzhayloucho. Zpočátku byl nález datován jako spodní trias , souvrství Madygen, horní sekvence [5] . Fosilie je v současnosti datována do ladinského stupně středního triasu. Fosilie představuje přední část kostry s lebkou a zřetelnými otisky protáhlých a překrývajících se šupinovitých přívěsků [5] .

Kromě holotypu na stejné lokalitě nalezla stejná expedice i jednotlivé otisky jednotlivých a seskupených hřbetních přívěsků - paratypy PIN 2584/5 - 2584/7, 2584/9 [5] . Vzorový PIN 2584/9 obsahuje otisky šesti neporušených příloh umístěných vedle sebe; PIN 2584/6 - otisky dvou dlouhých zahnutých přívěsků; PIN 2585/5 a 2585/7 - otisk pouze jedné přílohy. Nyní jsou fosilie ve sbírce Paleontologického institutu Ruské akademie věd v Moskvě a jsou vystaveny v Paleontologickém muzeu. Yu A. Orlová [14] .

Při vykopávkách expedice Freibergské báňské akademie v traktu Madygen v roce 2007 byly nalezeny další tři otisky příloh - vzorky FG 596/V/1, FG 596/V/2, FG 596/V/3 [15] . Vzorek FG 596/V/1 je jediným exemplářem přívěsku, který se zachoval celý - jeho délka je 28,9 cm, což přesahuje velikost ostatních známých fragmentů [15] .

Popis

Longiskwama je malý plaz s délkou těla ne větší než 50 mm . Lebka je u základny vysoká, v týlní oblasti jsou dva tuberkuly. Očnice jsou velké, sklerotický prstenec široký. Zuby akrodontního typu, malé (výška 0,5-0,8 mm ), kónický tvar. 12-13 párů zubů v horní čelisti, 16-17 párů zubů v dolní čelisti. Není více než sedm krčních obratlů. Chybí krční žebra [5] .

Klíční kosti jsou klenuté. Sharov je popsal jako srostlé s jejich vnitřními konci, jako brzlík ptáků [5] . Moderní vyšetření vzorku však s jistotou neprokázalo, zda se jedná o samostatné klíční kosti (Unwin a Benton) [6] nebo o pravý, ale poškozený brzlík [16] [9] [17] [10] . Meziklíční kost je dobře vyvinutá. Lopatky jsou dlouhé a úzké, na koncích poněkud rozšířené. Radius a ulna mají stejnou tloušťku a téměř identický tvar. Rameno je o něco delší než předloktí . Ruka je dlouhá, její délka se rovná délce předloktí. Záprstní kosti prstů I-IV jsou stejně dlouhé, záprstní kost pátého prstu je dvakrát kratší než oni. I, II a IV falangy IV prstu jsou také stejně dlouhé, zatímco III falanga je 1,5krát kratší než oni. Délka: klíční kost - 7,5 mm , lopatka - 12 mm , korakoid  - 5 mm , meziklíční kost - 9 mm , pažní kost  - 13 mm , předloktí - 11 mm , zápěstí - 2,5 mm , I-IV záprstní kosti - 4 mm , IV prst - 13 mm , V prst - 7 mm ; výška obratlů trupu je 3,5 mm [5] .

Břišní žebra chybí. Kosti nejsou pneumatizované, bez vzduchových dutin. Tělo longisquama je pokryto protáhlými, překrývajícími se šupinami. Na hrudních končetinách tvoří šupiny vzadu lem. Šupiny přímo pokrývající tělo longisquamy jsou pětkrát až sedmkrát delší než široké a mají podélný hřeben. Zadní polovina těla a ocas se nedochovaly, což znemožňuje cokoliv říci o stavbě zadního pletence končetin a celkové délce těla. Všechny rekonstrukce těchto částí těla jsou hypotetické [5] .

Interpretace kontroverzních rysů

Špatné uchování kostí ztěžuje podrobnou osteologickou analýzu fosílie, což vede k nesrovnalostem v interpretaci řady znaků různými výzkumníky [10] . V původním popisu druhu Sharov zaznamenal na lebce longisquama přítomnost jasného znaku archosaurů (který je také pozorován u dinosaurů a krokodýlů) - antorbitální fenestrae, specifický otvor v lebce umístěný mezi očnicí a nosním otvorem. [18] . Toto okno se zase skládá ze tří sestupných otvorů. Potvrzení jeho přítomnosti v Longiskwamě je však stále obtížné kvůli stejnému poškození fosílie [10] [19] . Senter (2003) došel k závěru, že struktura, kterou Sharov považoval za preorbitální fenestru, byla ve skutečnosti tvořena zlomeninami lebky. Tento závěr podpořil i Prum [7] . Peters (2000) a Larry Martin (2004) [20] s takovými závěry nesouhlasí a domnívají se, že lebka Longisquama měla kromě preorbitální fenestra také maxilární a mandibulární fenestra. Podobně se v původním popisu objevila vnější mandibulární fenestra, ale všichni pozdější autoři včetně Peterse, Martina a Sentera se shodují, že tento detail nesouvisí s anatomickými rysy, ale s poškozením lebky holotypu. Typ dentálního systému popsal Sharov jako akrodontální, vyznačující se fixní fixací zubů přímo podél horního okraje čelistí [5] . Larry Martin jej považuje za typ thecodonta [20] , což implikuje tvorbu zubních kořenů, kolem kterých se vytvořily podpůrné zádržné struktury, spojené konceptem parodontu . V pozdějším článku z roku 2008 Martin tvrdí, že spodní čelist Longisquamy byla rozdělena mezi fosilní dlaždice a že Sharov interpretoval celé zuby s rozšířenými bázemi jako korunky [21] . V každém případě by kořeny byly příliš krátké pro tekodontní typ chrupu, i když by mohly být subtekodontního typu, ve kterém jsou zuby v mělkých alveolech a jsou uspořádány v jediném sulku. Zadní dorzální část lebky, která se za očnicí značně rozšiřuje, popsal Sharov jako mající dva tuberkuly a Peters a Senter ji interpretovali jako temenní hřeben . Larry Martin věří, že se jedná pouze o část střechy lebky, která byla vypreparována [21] . Klíční kosti popsal Sharov jako srostlé, ačkoliv byl ilustrován steh mezi nimi. Center a Martin se shodují, že jsou srostlé a tvoří brzlík. Peters věří, že se jednoduše překrývají s fosilním záznamem, zatímco Unwin a Benton věří, že se neslučují [6] .

Hřbetní přívěsky a jejich interpretace

Podél hřbetu zvířete jsou velmi dlouhé přívěsky zvláštního tvaru (některými autory popisovaný jako tvar hokejky [15] ). Sám Sharov je popsal jako upravené váhy [5] . Holotyp má sedm dorzálních přívěsků [15] vyznačujících se složitou strukturou. Jejich délka se pohybuje od 10–12 cm u holotypu, což je dvojnásobek až trojnásobek délky hlavy a těla dohromady, do 28,9 cm u paratypu FG 596/V/1. Každý z nich je tvořen dvěma silně protáhlými "šupinami", spojenými podél předního okraje a na konci i podél zadního okraje a středu. Konce úponů jsou rozšířené a mírně zahnuté dozadu [5] [15] .

Každá "škála" přívěsku od jeho základny k začátku distální expanze je rozdělena do tří pruhů, jejichž zadní se postupně zužuje a klínuje. Střední pruh, mírně konvexní, má otoky ve tvaru růžence , navenek připomínající otoky miláčka v chocholu ptačího peří. Tyto otoky jsou přítomny až k místu, kde je zadní pruh zaklíněný, a jsou keratinizovanými zbytky papily, která vyživovala rostoucí šupinu [5] .

Hřbetní přívěsky jsou různými vědci považovány buď za upravené šupiny [5] [6] [7] [8] nebo za "neptačí" peří se srostlými vousy [9] .

Obzvláště skeptičtí paleontologové se dokonce přikláněli k názoru, že tyto struktury vůbec nebyly součástí těla Longiskwamy, ale byly to fragmenty rostlin, které byly u plaza zachovány a byly nesprávně interpretovány [22] . Buchwitz a Vogt ve své práci došli k závěru, že šupinaté přívěsky Longisquamy nejsou zbytky rostlin, protože všechny, s výjimkou posledního na holotypu PIN 2584/4, mají uspořádanou strukturu, která se v pravidelných intervalech opakuje a byla nekonzervováno ve formě uhlíkového filmu - obvyklý způsob konzervace rostlin v Madygen suite [23] . Jedinou rostlinou z Madygenu, která má podobnost s přívěsky longisquama, je stromovitý kyjovitý mech Mesenteriophyllum kotschnevii ( čeleď Pleuromeaceae). Na povrchu jeho listů jsou příčné záhyby. Největší listy dosahují 14 cm na délku a 2,5 cm na šířku. Jediná střední žebra dosahuje šířky 3-5 mm . Okraje listů se vyznačují proměnlivou konturou, většinou zvlněné a místy mírně vroubkované. Některé známé exempláře mají pravidelné, rovnoměrně rozdělené záhyby, kolmé na střední žebro ve vzdálenosti asi 1 mm od sebe a téměř dosahující středního žebra. Listy M. kotschnevii však nemají výrazný tvar hokejky [23] .

V roce 1999 na University of Kansas (USA) skupina amerických paleontologů a zoologů (J. Reuben, Larry Martin, Alan Feduccia aj.) spolu s ruskými paleontology E. N. Kurochkinem a V. Alifanovem, využívající v té době moderní optiku , a také možnosti digitální fotografie, se pokusili studovat morfologické struktury longiskwamy. Autoři studie očekávali, že tento plaz bude schopen potvrdit hypotézu, že ptáci pocházejí z nedinosauřích archosaurů. Výsledkem práce byla publikace, ve které autoři upozornili na to, že dorzální úpony longisquamy mají vějíř a dutou axiální tyč, jejíž bazální část je zúžená a zaoblená. Podle jejich názoru tedy tyto znaky naznačovaly podobnost hřbetního přívěsku s peřím, jehož tvorba na rozdíl od šupin pochází z ponořené oblasti kůže - folikulární papily [1] .

Expert na vývoj peří Richard Prum, stejně jako Reiss a Sues hodnotí tyto struktury jako anatomicky velmi odlišné od peří a považují je za protáhlé stuhovité šupiny [7] [8] .

Přívěsky Longisquama mají několik anatomických rysů, které se nevyznačují protáhlými šupinami plazů, ale připomínají ptačí peří [24] a jejich vývojová stádia: proximálně-distální diferenciace s jedním hlavním morfologickým přechodem; různé vnitřní a vnější struktury; složitá vnitřní struktura s objemnými komorami a rozvětveným rámem v distální části; poměr délky a šířky v proximální části je až 50 % (vzorek FG 596/V/1) [15] . Vogt tedy interpretoval rysy vývoje přívěsku analogicky s moderními představami o původu a vývoji peří [25] [26] : jejich růst byl jednosměrný a vyžadoval jasně definovanou zónu buněčné proliferace [15] . Přívěsky Longisquama se vyvinuly z vícevrstevných epidermálních primordií, jejichž diferenciace předurčila tvorbu jejich komplexní struktury. Přechod z distální do proximální oblasti ukazuje na sled samostatných fází vývoje, podobně jako přechod z brku do vějíře peří. Navíc hluboká fixace a pravděpodobná tubulární povaha proximální části, popsaná také řadou badatelů [9] [7] [8] , může naznačovat vývoj přívěsků z cylindrické epidermální invaginace, tedy folikulu [ 9] [20] . Tyto výrůstky mají tedy strukturu podobnou hřbetním šupinám moderních leguánů [15] .

Někteří badatelé poukazují na to, že výrůstky longisquamy jsou morfologicky velmi podobné trojlaločným vějířům na tyči (oválu v příčném projekci) struktury Praeornis sharovi , který žil na přelomu střední a pozdní jury na území novověku. Kazachstán [27] [28] .

Je třeba poznamenat, že v morfogenezi skutečného peří existují takové specifické procesy, jako je pohyb růstové zóny od apikálního konce kožního výrůstku dolů k bočním stranám folikulu, lokalizace několika populací kmenových buněk, větvení vějíře nikoli buněčným růstem (jako u plazů), ale apoptózou  regulovaným procesem programované buněčné smrti okrajových částí plotének [29] .

Účel a umístění dlouhých šupinatých hřbetních přívěsků také zůstává kontroverzní, protože není známo, v jaké poloze - horizontálně nebo vertikálně, v jedné nebo dvou řadách - byly umístěny ve zvířeti. Není také známo, zda byly mobilní. V současnosti nejrozšířenější teorii poprvé vyslovil objevitel Sharov [18] , následně ji přijali a upravili další badatelé [9] [20] [30] . Výrůstky páteře měly podle ní aerodynamickou funkci a byly využívány zvířaty k pasivnímu letu [1] . Podle jeho názoru, umístěné v jedné řadě po stranách těla nebo na zádech, fungovaly jako padák a umožňovaly plazu klouzavý let. Tato hypotéza byla podle jeho názoru vyvolána přítomností podobných anatomických rysů u longisquama a ptáků: preorbitální fenestra a srostlé klíční kosti, které popsal, byly znaky, které byly očekávány u pravděpodobných předků ptáků [18] .

V roce 1987 Hartmut Hobold a Eric Buffetaut (Haubold & Buffetaut) navrhli, že neobvyklé procesy byly umístěny ve dvojicích po stranách těla longiskwama, které tvořily „skládací křídla“, byly mobilní, a když se rozvinuly, umožnily zvířeti provádět pasivní plánování v podobným způsobem jako moderní ještěři z rodu létajících draků ( Draco ) nebo fosilní cuneosaurus [31] , Xianglong zhaoi [32] , Mecistotrachelos apeoros [33] a coelurosaurus [30] .

Na začátku roku 2010 Jones a jeho kolegové zjistili, že výrůstky se nacházejí na zádech, a nikoli po stranách těla [17] , a o rok později je interpretovali jako dvě párové řady struktur, anatomicky velmi podobné peřím. a nachází se v poloze podobné peří hřbetních pteryl u ptáků [9] .

Podle Unwina a Bentona jsou výrůstky jedna nepárová řada na hřbetě zvířete, liší se velikostí od větších po menší směrem k ocasu a nacházejí se podél střední linie těla [17] .

Někteří badatelé považují za pochybný předpoklad, že hřbetní přívěsky byly nějakým způsobem spojeny s letem [10] . Patří mezi ně Vogt a kolegové, kteří tuto hypotézu odmítají z několika důvodů [15] . Holotyp má tedy pouze jednu známou řadu přívěsků a neexistují žádné informace o jejich posmrtných ohybech nebo ztrátě jejich druhé řady [9] . Navíc u plazů, kteří plachtí, jako je Coelurosaurus , Sharovipteryx, Cuneosaurus a moderní létající draci , jsou blány křídel umístěny blízko těla a jsou podepřeny končetinami, pravými nebo nepravými žebry [34] . U longisquamy, pokud by se přívěsky nacházely ve dvou řadách, by se při plachtovém letu vytvořil souvislý aerodynamický profil pouze na distální části výběžků, kde by se jejich rozšířené části mohly částečně překrývat. Zvýšením vztlakové síly generované daleko od těžiště by bylo napětí na bázi procesů tak vysoké, že by maximalizovalo riziko jejich strukturálního poškození (zejména v případě jejich pohyblivého kloubu s tělem, jak uvádí Hobold a Buffetova rekonstrukce naznačuje) [15] .

Podle řady vědců by váhy mohly sloužit k regulaci přenosu tepla nebo v sociálním chování zvířat [10] . Podle Vogta a kolegů by je tedy longiskwama s jednou řadou přívěsků na zádech mohl zvedat a skládat v sagitální rovině jako vějíř, například za účelem ochranné mimikry nebo přilákání samic během období páření a zastrašit ostatní samce (momentálně podobné Nafukováním a skládáním pestrobarevného hrdelního vaku působí samci řady ještěrů). Úpony se přitom většinou nacházely zřejmě ve složené horizontální poloze a jejich pohyby měl zajišťovat systém podélných svalů připojených k hluboce uloženým folikulům [15] .

Paleobiologie

Longiskwama byl pravděpodobně stromový (převážně stromový) druh. Podle Sharova to dokazuje relativně krátké rameno a předloktí v kombinaci s dlouhou rukou a srostlé klíční kosti naznačují vysokou zátěž, kterou zažívají přední končetiny [5] . Někteří výzkumníci, kteří také odmítají myšlenku použití hřbetních přívěsků pro klouzavý let, zpochybňují stromový životní styl longisquamy. Svou polohu zakládají na tom, že se u plaza nedochovaly zadní končetiny a ocas, takže jejich poloha zůstává neznámá [10] .

Živil se hmyzem , což lze posoudit podle malých kuželovitých zubů stejného typu [4] .

Paleoekologie

Fosilní pozůstatky longiskwamy byly nalezeny v Madygenském traktu, který sahá až do období triasu . Madygen byla mezihorská říční niva s mineralizovanými jezery, mrtvými rameny a pomíjivými nádržemi během povodní. Klima bylo sezónně suché . Pravděpodobně byla jezera málo produktivní, s nízkou koncentrací kyslíku ve vodě, díky čemuž se na jejich dně vyvinuly specifické podmínky, které bránily rychlému rozkladu mrtvých organismů. Na většině lokalit je vodní fauna dýchající žábrami vzácná (kromě ryb byli nalezeni ostrakodi , desetinožci , mlži a mechovky ). Nejběžnějšími žábry dýchajícími organismy byli phyllopodi , kteří obývali dočasné louže a mělké tůně [35] . Charakteristickým rysem Madygenu byla přítomnost plovoucích jaterníků , pravděpodobně tvořících zvláštní plovoucí „rohože“ v mělkých vodách u pobřeží, na kterých žili různí bezobratlí . Na základě četných nálezů žraločích zubů v Madygenu byla vyslovena hypotéza, že dospělí žraloci vyplouvali z hlubších vod (nebo z jiných vodních ploch), aby se rozmnožili v mělkých vodách velkého jezera nebo řek, které do něj tečou. Zde svá vajíčka připevnili na vodní vegetaci. Objevující se juvenilní žraloci nějakou dobu žili v přílivu a živili se měkkýši a jinou malou kořistí. Prázdné tobolky vajíček byly smyty a pohřbeny v málo produktivních oblastech nádrže [36] .

Mezi suchozemské obratlovce známé z Madygen patří cynodont Madysaurus sharovi [ 37] a plachtící plaz z řádu Prolacertiformes  , Sharovipteryx [ 38 ] .

Systematika a fylogeneze

Systematická pozice není zcela objasněna.

Sám Alexandr Grigorjevič Šarov původně popsal druh podle v té době existující taxonomie jako zástupce řádu Pseudosuchia na základě dvou částečně zachovaných temporálních fenestr, dále malé preorbitální fenestry a fenestry v zadní části. spodní čelist [5] . Pseudosuchiáni jsou v současnosti považováni za jeden ze dvou hlavních dceřiných kladů archosaurů [39] [40] . V původním popisu Sharov poznamenal, že longiskwama byla pravděpodobně docela blízko dosud neznámé (v té době) pseudosuchia, ze které ptáci pocházejí. Longiskwamu tedy připsal větvi archosaurů příbuzných ptákům [5] . K tomuto závěru došel po prostudování strukturních rysů fosilních pozůstatků – přítomnost antorbitálních fenestr , mandibulárních fenestr, klíčních kostí srostlých jako brzlík ptáků a struktury hřbetních úponů, která podle jeho názoru nebyla v rozporu. co se očekávalo u předků ptactva (tehdy se předpokládá) [5] .

V roce 2001 Richard Prum a Terry Jones et al podpořili klasifikaci Longisquamy jako archosaura na základě preorbitálních otvorů, z nichž jeden se nachází v přední části očnice lebky [17] . Podle jejich názoru shody ve stavbě úponů těla a ptačího peří, stejně jako klíční kosti a furkuly, naznačují, že mezi archosaury lze vysledovat příbuznost longisquama s ptáky [17] .

V poslední době je většina badatelů ve svých závěrech o systematickém postavení opatrnější a druh označuje jednoduše jako zástupce diapsidů [8] .

Otázka taxonomické pozice druhu je obzvláště obtížně řešitelná, protože holotyp obdržel pouze krátký první popis se špatnými ilustracemi a nebyl osteologicky popsán. Pokus o nápravu situace učinil Peters, který v roce 2000 znovu popsal holotyp. Některé z popsaných funkcí jsou však kontroverzní. Senter a Peters byli jediní autoři, kteří taxon zahrnuli do fylogenetické analýzy [41] [42] [43] .

Navrhovaná systematická pozice longiskwamy podle Davida Peterse [43] :

Unwin a Benton věří, že některá okna lebek Longisquama mohou jednoduše poškodit fosilie [17] . Souhlasí se Sharovem, že Longisquama má akrodontální zuby a meziklíčkové kosti, ale klíční kosti nepovažují za srostlé. Podobné anatomické rysy jsou charakteristické spíše pro členy skupiny Lepidosauromorpha . V takovém případě Longiskwama není archosaur, a proto není blízce příbuzný ptákům [17] .

Vzhledem ke složitému systematickému postavení Longisquama, které je obtížné přiřadit některé ze známých skupin, v roce 2004 na základě kladistické analýzy Phil Senter navrhl zavést nezávislý polyfyletický taxon Avicephala do podtřídy diapsid , do které zařadil také plánovací bazální diapsid coelurosaur ( Coelurosauravus ) [ 42] . Zjednodušený diagram taxonomie navržené Senterem je uveden na kladogramu níže:

Dinosaurus

Počátkem 90. let 20. století předložil americký amatérský paleontolog George Olszewski teorii, že Longiskama může být bazální teropod ,  zástupce podřádu ještěřích dinosaurů (v jeho taxonomii basiteropodní teropodomorf – „ basiteropodní teropodomorf “) [44] . Hypotéza nenašla podporu mezi profesionálními paleontology kvůli skutečnosti, že Olszewski k doložení této myšlenky použil longiskwama rysy, které jsou kontroverzní nebo nejsou charakteristické pro teropody obecně: „ptačí lebka“ (necharakteristický rys pro bazální teropody), masožravé zuby ( plesiomorfní znak pro maxillostomy ), srostlé do brzlíku klíční kosti (kontroverzní znak), poměrně velké přední končetiny s pětiprstou rukou (u teropodních dinosaurů jsou na přední končetině zachovány první, druhý a třetí prst, se zmenšením čtvrtého a pátého.Podobný znak je zásadně odlišuje od všech ostatních dinosaurů a většiny tetrapodů, u kterých v případě snížení počtu prstů v tlapce většinou zachytí zmenšení krajní prsty - tzv. první a pátý [45] [46] ), „peříčkovité šupiny“ (kontroverzní rys) [47] .

Ruský paleontolog E. N. Kurochkin nevyloučil možnost, že tento druh patřil k dinosaurům . Tento názor byl založen na tenké dodatečné preparaci krčních obratlů a ramenního pletence Longiskwamy a studiu detailů struktury jeho lebky pomocí binokulárního mikroskopu s vysokým rozlišením s cílem odhalit švy maskované četnými trhlinami mezi jednotlivými kosti rozdrcené lebky [1] .

Přítomnost klíčních kostí srostlých do brzlíku u longisquama je charakteristickým znakem teropodů [10] . Podle Petersovy (možná nesprávné) interpretace má však pravděpodobně posteroventrální konkávnost a je po celé délce srostlá s hrudní kostí, což je pro anatomii teropoda zcela necharakteristické. Mezi další rysy, i když jsou plesiomorfnější než dinosauři, patří absence vnější mandibulární fenestra, typ fixace zubů v čelisti (bez ohledu na typ chrupu), meziklíční kost (pokud je správně identifikována v holotypu), a krátký deltopektorální hřeben, pět článků na čtvrtém prstu ruky a čtyři články na pátém prstu. Longiskwama tedy nemůže patřit do skupiny theropodů a navíc není dinosaurem [47] .

Předchůdce ptáků

Původ ptáků je již dlouho předmětem živých debat. V dohledné době bylo předloženo několik vědeckých verzí původu a příbuznosti ptáků [48] . V posledních desetiletích, v souvislosti s objevy mnoha druhů starověkých ptáků a opeřených teropodních dinosaurů , se většina badatelů [49] začala přiklánět k teorii, že ptáci pocházejí z teropodních dinosaurů ze skupiny maniraptorů [10] . Menší počet vědců, včetně amerických paleontologů Larry Martin (1943-2013) a Alan Feduccia, podporují hypotézu, že ptáci se vyvinuli z malých stromových archosaurů [50] [51] , jako je Longiskwama [52] [53] . Kladistická analýza a fylogenetické studie nikdy nepodpořily tuto alternativní interpretaci [54] [55] .

Poprvé byly předpoklady o pravděpodobném spojení longiskwamy s předkem ptáků učiněny samotným Sharovem, který považoval srostlé klíční kosti a prodloužené přední končetiny za ptačí znaky [5] . Kromě brzlíku a skvamózních přídavků Larry Martin v roce 2004 identifikoval některé další rysy podobnosti Longisquamy s ptáky [20] : rozdělenou přední orbitální fenestru (jak bylo uvedeno v předchozí části, ve skutečnosti chybí), trojúhelníkovou lebku (také nalezeno u coelurosaura ( Coelurosauravus ), Simiosaurů , pterosaurů , většiny coelurosaurů a mnoha dalších taxonů), „roztažená lebka“ (sporný znak, i když předpokládaný temenní hřeben je skutečně přemístěná střecha lebky, protože její trojrozměrné umístění není známo jistě, stejně jako velikost samotného endokranu ; rys lze nalézt také u Megalancosaura , pterosaurů a coelurosaurů, což je prodloužená postorbitální kost (ve skutečnosti zkrácená u většiny ptáků, dokonce i u bazálních forem, jako je Archeopteryx s kratšími postorbitálními větvemi větru typičtější pro coelurosaury), chybějící mandibulární fenestra (charakter se liší u bazálních ptáků a téměř všech nearchosauromorf ), zuby s rozšířenými kořeny (nepotvrzený rys), krk nízko připojený k lebce (odpovídá skutečnosti, pouze pokud je temenní hřeben považován za součást lebky; ve skutečnosti tato vlastnost neplatí u bazálních ptáků, jako je Archeopteryx), stejná šířka krku a těla lopatky po celé délce (také u neoteropodů , Simosaurů , pterosaurů a v menší míře u coelurosaurů), prodloužená ruka (také charakteristická pro pterosaury, coelurosaury a mnoho dalších), prodloužené předposlední falangy ruky (neodpovídají prvnímu prstu a jsou pouze homologní, podle Larryho Martina, se čtvrtým prstem - rys přítomen také u coelurosauři , Simosaurus , pterosauři a teropodi) - a přívěsky peří [47] .

Předpokládané homology peří Longiskwama zplodily řadu studií. Jones tedy poprvé znovu popsal tyto přívěsky a Vogt provedl jejich přesnější popis na základě nových fosilních nálezů [15] . Jones popsal některé podobnosti s peřím, přičemž pro tyto struktury použil Feducciho termín - přívěsky peří ( anglicky  parafeather ). Přitom údajná příčná přepážka, homologovaná podle Jonese na miláčka ptačího peří, ve skutečnosti představují příčné hřebeny na obou stranách středního laloku péřových přívěsků. Předpokládané stěny vrcholu, které jej obklopují, jsou přední a zadní laloky, ve kterých nejsou žádné bazální hřebeny. Na druhé straně přívěsky peří mají centrální dřík a obklopující čepel na svém distálním konci. Jejich skutečná struktura je zcela odlišná. Namísto dutého dříku a jednotlivých ostnů tvořících vějíř má longisquama pár membrán, které jsou na okrajích vzájemně spojeny [8] a distálně obsahují dva podélné pruhy, protože zadní pruhy vystupují před laločnatou expanzí. Dřík je pokračováním hranice mezi předním a středním pruhem (není souvislý s bazální tyčinkou, jak ji definoval Jones) a domnělé „ostny“ se nikdy neoddělují ani v horní části přívěsků peří, často srostlé dohromady a místo toho jsou příčné výběžky v kontinuální membráně. Podobnost s peřím je tedy omezena na válcovou a kuželovitou základnu a bazální pochvu. Ačkoli přívěsky podobné peřím mohou být homologní s peřím na úrovni folikulů, jsou podobné pouze peřím v první fázi u Tianyulong confuciusi a bazálních coelurosaurů, peří psittacosaurů nebo pyknovlákna (vlákna podobná peřím nebo vlasům) pterosaurů [47] . Představy o evolučních proměnách derivátů kožní vrstvy na základě jejich morfologické struktury jsou v mnoha ohledech protichůdné, protože je nepotvrzují aktuální údaje o počáteční a přechodné formě, jejich morfogenezi, rozdílech v biochemickém složení. údajných homologických struktur atd. V poslední době většina vědců dochází k závěru, že většina kožních derivátů obratlovců nemůže být indikátorem evolučního procesu, protože mnoho derivátů není evolučně příbuzné, ale jedná se pouze o analogické novotvary (na úrovni třídy) [27] .

Longiskwama nesdílí s ptáky rysy, které by nebyly nalezeny u bazálních coelurosaurů. Nelze jej tedy zařadit do skupiny tetanurů na základě četných znaků, mezi které patří: zuby horní čelisti dosahující zezadu do úrovně okraje očnice, přítomnost pouze osmi krčních obratlů, absence prodlouženého I. a II karpální kosti, přítomnost falangů štětců prstů IV a V - kromě dalších rozdílů od dinosaurů, které byly zaznamenány v předchozí části [47] .

Předek pterosaurů

Nejkontroverznější teorii o evolučních vztazích longisquamy vyslovil profesionální umělec a amatérský paleontolog David Peters, který se zabývá především původem a evolucí pterosaurů a je známý svými mimořádnými rekonstrukcemi pterosaurů a řady dalších fosilních živočichů. Vyvinul vlastní metodiku pro zkoumání fosilií založenou na digitálních snímcích existujících fosilií s velkým zvětšením a vysokým rozlišením. Výzkumnou metodu pojmenoval DGS ( anglicky  Digital Graphic Segregation , Russian Digital Graphic Segregation ). Pomocí této metody, na vzorcích již dobře prostudovaných profesionálními paleontology, Peters našel mnoho detailů, které podle jeho názoru chyběly [56] [57] .

V případě holotypu longisquama Peters podle jeho názoru dokázal ve známé fosilii identifikovat ocas, prsty a dokonce základy křídel podobné těm u pterosaurů [58] [59] .

Petersovy závěry byly opakovaně kritizovány profesionálními paleontology [60] [61] .

Poznámky

  1. ↑ 1 2 3 4 5 Alifanov V.R., Kurochkin E. N. Kdo je Longiskwama?  // Příroda . - Moskva: Nauka , 2001. - č. 10 . - S. 35-36 .
  2. ↑ Jakovleva I. Dinosauří stopa. Příběh o dávných zvířatech. - Moskva: Rosmen, 1993. - 192 s.
  3. ↑ Ivakhnenko M.F., Korabelnikov V.A. Živá minulost Země. - Moskva: Vzdělávání, 1987. - 255 s.
  4. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Sharov A. G. Unikátní paleontologické nálezy  // Věda a život . - Moskva: Pravda, 1971. - č. 7 . - S. 29-33 .
  5. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 Sharov A. G. Zvláštní plaz ze spodního triasu Fergany  // Paleontologický časopis . - Věda , 1970. - č. 1 . - S. 127-130 .
  6. ↑ 1 2 3 4 Unwin DM, Benton MJ Longisquama fosilie a morfologie peří   // Věda . - 2001. - Ne. 291 (5510) . - S. 1900-1901.
  7. ↑ 1 2 3 4 5 Prum RO Jsou současné kritiky teropodního původu ptačí vědou? Vyvrácení Feduccie // The Auk. - 2002. - Sv. 120. - S. 550-561. - ISSN 0004-8038 . - doi : 10.1642/0004-8038(2003)120[0550:ACCOTT]2.0.CO;2 .
  8. ↑ 1 2 3 4 5 6 Reisz RR, Sues H.-D. "Peří" Longisquama   // Příroda . - 2000. - Sv. 408. - S. 428. - doi : 10.1038/35044204 . — PMID 11100716 .
  9. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Jones TD, Ruben JA, Martin LD, Kurochkin E., Feduccia A., Maderson P. F. A., Hillenius WJ, Geist NR, Alifanov V. Nonavian Feathers in a Late Triassic Archosaur  (anglicky)  // Science. - 2000. - Sv. 288. - S. 2202-2205. - doi : 10.1126/science.288.5474.2202 . — PMID 10864867 .
  10. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Paul GS Dinosauři vzduchu: Vývoj a ztráta letu u dinosaurů a ptáků . - Baltimore, Londýn: The Johns Hopkins University Press, 2002. - 460 s. - ISBN 0-8018-6763-0 .
  11. ↑ Dobruskina IA Keuper (trias) Flora ze střední Asie (Magygen, jižní Ferghana  )  // Muzeum přírodní historie a vědy v Novém Mexiku. Bulletin. - Muzeum přírodní historie a vědy v Novém Mexiku, 1995. - Ne. 5 . - S. 1-49.
  12. ↑ Shcherbakov DE Madygen, triasová Lagerstätte číslo jedna, před a po  Sharovovi . - 2008. - Ne. 2 . - S. 113-124.
  13. ↑ Benton MJ, Shishkin MA, Unwin DM, Kurochkin EN Věk dinosaurů v Rusku a Mongolsku . - Cambridge: Cambridge University Press, 2000. - S.  177-186 . — 696 s. - ISBN 0-521-55476-4 .
  14. ↑ Paleontologické muzeum Lopatina A. V. pojmenované po Yu. A. Orlovovi. - Moskva: PIN PAN, 2012. - 320 s.
  15. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Voigt S., Buchwitz M., Fischer J., Krause D., Georgi R. Feather-like development of triassic diapsid skin appendages // Naturwissenschaften. - 2009. - Sv. 96. - S. 81-86. - doi : 10.1007/s00114-008-0453-1 . — PMID 18836696 .
  16. ↑ Feduccia A. Původ a evoluce ptáků. - New Haven, CT: Yale University Press, 1996. - 466 s. — ISBN ISBN 0-300-07861-7 .
  17. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Prum RO / Unwin, DM, Benton, MJ / Reakce; Jones TD, Ruben JA, Maderson PFA, Martin LD Longisquama fosilie a morfologie peří  (anglicky)  // Věda. - 2001. - Sv. 291. - S. 1899-1902. doi : 10.1126 / věda.291.5510.1899c . — PMID 11245191 .
  18. ↑ 1 2 3 Atemasová T. A. Ekologie ptactva. - Charkov, 2014. - 433 s.
  19. ↑ Stokstad E. Peří, nebo let fantazie? (anglicky)  // Science. - 2000. - Sv. 288. - S. 2124-2125. - doi : 10.1126/science.288.5474.2124 . — PMID 10896578 .
  20. ↑ 1 2 3 4 5 Martin LD Bazální archosauří původ pro ptáky  (anglicky)  // Acta Zoologica Sinica. - 2004. - Ne. 50(6) . - S. 978-990.
  21. ↑ 1 2 Martin LD Původ letu ptáků — nová perspektiva   // ​​Oryctos . - 2008. - Ne. 7 . - S. 45-54.
  22. ↑ Fraser N. Dawn of the Dinosaurs: Life in the Triassic. - 2006. - ISBN 978-025-334-3 .
  23. ↑ 1 2 Buchwitz M., Voigt S. Hřbetní přívěsky triasového plaza Longisquama insignis : přehodnocení kontroverzního typu krycí vrstvy // Paläontologische Zeitschrift. - 2012. - Sv. 86. - S. 313-331. - doi : 10.1007/s12542-012-0135-3 .
  24. ↑ Johnston R. Současná ornitologie. - Springer Science & Business Media, 2013. - Vol. 1. - S. 425.
  25. ↑ Yu M., Yue Z., Wu P., Wu DY., Mayer JA., Medina M., Widelitz RB, Jiang TX., Chuong CM. Vývojová biologie péřových folikulů // The International Journal of Developmental Biology. - 2004. - Sv. 48. - S. 181-191.
  26. ↑ Widelitz RB, Jiang TX, Yu M., Shen T., Shen JY., Wu P., Yu Z., Chuong CM. Molekulární biologie morfogeneze peří: testovatelný model pro výzkum Evo-Devo  (anglicky)  // Journal of Experimental Zoology Part B: Molecular and Developmental Evolution. - 2003. - Ne. 298 . - S. 109-122.
  27. ↑ 1 2 Ilyashenko V. Yu. Evoluce ochmýřených pokrývek kuřat // Russian Ornitological Journal. - Moskva, 2016. - T. 25 , č. 1298 . - S. 2145-2165 .
  28. ↑ Praeornis sharovi - mezičlánek mezi šupinami a peřím? . Paleontologický portál "Ammonit.ru" (4. prosince 2010). Získáno 8. června 2017. Archivováno z originálu 15. června 2017.
  29. ↑ Lucas AM, Stcttcnhcim PR Avian Anatomy - Integument. - Washington: Agric Handbook, 1972. - 340 s.
  30. ↑ 1 2 Haubold H., Buffetaut E. Une novelle interprétation de Longisquama insignis , plaz énigmatique du Trias supérieur d'Asie centrale [Nová interpretace Longisquama insignis , záhadný plaz ze svrchního triasu Střední Asie] // Competilie Rendus Académie des Sciences du Paris. - 1987. - Sv. 305. - S. 65-70.
  31. ↑ Stein K., Palmer C., Gill PG, Benton MJ Aerodynamika britského pozdního triasu Kuehneosauridae  //  paleontologie. - 2008. - Sv. 51.- Iss. 184 , č. 4 . - S. 967-981. - doi : 10.1111/j.1475-4983.2008.00783.x .
  32. ↑ Pi-Peng Li, Ke-Qin Gao, Lian-Hai Hou, Xing Xu. Plovoucí ještěrka z rané křídy Číny  // Proceedings of the National Academy of Sciences  . - Národní akademie věd Spojených států , 2007. - Sv. 104. - S. 5507-5509. - doi : 10.1073/pnas.0609552104 . — PMID 17376871 .
  33. ↑ Fraser NC, Olsen PE, Dooley AC Jr, Ryan TR Nový klouzavý tetrapod (Diapsida: ?Archosauromorpha) ze svrchního triasu (Carnian) ve Virginii  //  Journal of Vertebrate Paleontology . — Společnost paleontologie obratlovců, 2007. - Sv. 27. - S. 261-265. — ISSN 0272-4634 . - doi : 10.1671/0272-4634(2007)27[261:ANGTDA]2.0.CO;2 .
  34. ↑ Schaller S. Evoluce křídel // Počátky ptáků / Hecht MK, Ostrom JH, Viohl G., Wellnhofer P.. - Freunde des Jura-Museums, 1985. - S. 333-348.
  35. ↑ Shcherbakov DE Madygen, triasový Lagerstatte číslo jedna, před a po Sharov  (anglicky)  // Alavcsia. - 2008. - Ne. 2 . - S. 113-124.
  36. ↑ Fischer J., Voigt S., Schneider JW, Buchwitz M. Selachská sladkovodní fauna z triasu Kyrgyzstánu a její implikace pro školky druhohorních žraloků  //  Journal of Vertebrate Paleontology . — Společnost paleontologie obratlovců, 1998. - Iss. 31 , č. 5 . - S. 937-953. - doi : 10.1080/02724634.2011.601729 .
  37. ↑ Tatarinov LP Nový cynodont (Reptilia, Theriodontia) z formace Madygen (trias) z Fergany, Kyrgyzstán  (anglicky)  // Paleontological Journal . - Nauka , 2005. - Ne. 39 . - S. 192-198.
  38. ↑ Gans S., Darevski I., Tatarinov LP Sharovipteryx, plazí kluzák? (anglicky)  // Paleobiology. — Paleontologická společnost, 1987. - Sv. 13. - S. 415-426.
  39. ↑ Nesbitt SJ Raná evoluce archosaurů  : vztahy a původ hlavních kladů  // Bulletin Amerického muzea přírodní historie. - American Museum of Natural History , 2011. - Vol. 352, č.p. 7 . - S. 1-292. - doi : 10.1206/352.1 .
  40. ↑ Nesbitt SJ, Butler RJ, Ezcurra MD, Barrett PM, Stocker MR, Angielczyk KD, Smith RMH, Sidor CA, Niedźwiedzki G., Sennikov AG, Charig AJ Nejranější ptačí archosauři a sestavení  plánu těla dinosaura.)  // Příroda . - 2017. - doi : 10.1038/příroda22037 .
  41. ↑ Senter P. Artefakty taxonomického vzorkování a fylogenetická pozice Aves // Nepublikovaná disertační práce. — Northern Illinois University, 2003.
  42. ↑ 1 2 Senter P. Phylogeny of Drepanosauridae (Reptilia: Diapsida)  (anglicky)  // Journal of Systematic Palaeontology. — Taylor & Francis , 2004. — Vol. 2, č. 3 . - S. 257-268. - doi : 10.1017/S1477201904001427 .
  43. ↑ 1 2 Peters D. Opětovné vyšetření čtyř prolacertiformů s důsledky pro fylogenezi pterosaurů  //  Rivista Italiana di Paleontologia e Stratigrafi. - 2000. - Sv. 106, č.p. 3 . - S. 293-336. — ISSN 0035-6883 .
  44. ↑ Olshevsky G. Revize parainfraclass cope Archosauria, 1869, s výjimkou pokročilého Crocodylia . - San Diego, Kalifornie: Publikace vyžadující výzkum, 1991. - 199 s. - (Mezozoické meandry #2).
  45. ↑ Fastovsky DE, Weishampel DB Evoluce a vyhynutí dinosaurů. - Cambridge-Melbourne: Cambridge University Press, 1996. - 460 s.
  46. ↑ Kurochkin E. N. Nové myšlenky o původu a raném vývoji ptáků // Úspěchy a problémy ornitologie severní Eurasie na přelomu století. Sborník příspěvků z mezinárodní konference "Aktuální problémy studia a ochrany ptactva ve východní Evropě a severní Asii". Republika Tatarstán, 29. ledna - 3. února 2001. - Kazaň: Magarif, 2001. - S. 68-96 .
  47. ↑ 1 2 3 4 5 Mortimer M. Longisquama není dinosaurus . Theropod Database (24. července 2010). Získáno 30. června 2017. Archivováno z originálu 16. září 2017.
  48. ↑ Kurochkin E. N. Bazální diverzifikace ptáků // Vývoj biosféry a biodiverzity. - 2006. - S. 219-232 .
  49. ↑ Kurochkin EH, Bogdanovich I. A. K problému původu ptačího letu: kompromisní a systémové přístupy // Izvestiya RAS, biologická řada č. 1. - 2008. - S. 5-17 .
  50. ↑ Feduccia A. Původ a evoluce ptáků. druhé vydání. - New Haven a Londýn: Yale University Press, 1999. - 466 s.
  51. ↑ Kurochkin EN Synopse druhohorních ptáků a raná evoluce třídy Aves  (anglicky)  // Archaeopteryx. — 1995. — Ne. 13 . - S. 47-66.
  52. ↑ Feduccia A., Lingham-Soliar T., Hinchliffe JR Existují opeření dinosauři? Testování hypotézy na neontologických a paleontologických důkazech  . — Sv. 266, č.p. 2 . - S. 125-166. - doi : 10.1002/jmor.10382 . — PMID 16217748 .
  53. ↑ Hou Lianhai, Martin LD, Zhou Zhonghe, Feduccia A. Early Adaptive Radiation of Birds: Evidence from Fosils from Northeastern China   // Science . - 1996. - Ne. 274(5290) . - S. 1164-1167.
  54. ↑ Padian, Kevin. Basal Avialae // Dinosaurie  (neopr.) / Weishampel David B.; Peter Dodson; Osmolska Halszka (eds.). - Druhý. - Berkeley: University of California Press , 2004. - s  . 210-231 . - ISBN 0-520-24209-2 .
  55. ↑ Prum OR Jsou současné kritiky teropodního původu ptáků vědou? Vyvrácení Feduccie  //  The Auk. - 2003. - Sv. 120, č. 2 . - S. 550-561.
  56. ↑ Unwin DM, Bakhurina NN Sordes pilosus a povaha letového aparátu pterosaurů   // Příroda . - 1994. - Ne. 371 . - S. 62-64.
  57. ↑ Irmis RB, Nesbitt SJ, Padian K., Smith ND, Turner AH a kol. Pozdně triasové shromáždění dinosaurů z Nového Mexika a vzestup dinosaurů   // Věda . - 2007. - Sv. 317, č.p. 5836 . - S. 358-361.
  58. ↑ Peters D. Původ a záření Pterosaurie  //  D. Hone ed. Flugsaurier. Setkání pterosaurů Wellnhoferových. - 2007. - 27. str.
  59. ↑ Peters D. Redescription of Four Prolacertiform Rody and Implications for Pterosaur Phylogenesis  //  Rivista Italiana di Paleontologia e Stratigrafia. - 2000. - Ne. 106 . - S. 293-336.
  60. ↑ Hone DWE, Benton MJ Hodnocení fylogenetických vztahů pterosaurů k archosauromorfním plazům  //  Journal of Systematic Palaeontology. — Taylor & Francis , 2007. — No. 5 . - S. 465-469.
  61. ↑ Darren Naish. Proč musí svět ignorovat ReptileEvolution.com . Scientific American (3. července 2013). Staženo 13. července 2018. Archivováno z originálu 7. února 2017.

Odkazy