Tetanury
tetanury |
---|
1. řada: Allosaurus , Spinosaurus , Torvosaurus ;
2. řada: gallimimus , tyrannosaurus , compsognathus ;
3. řada: Alvaressaurus , Alxasaurus , avimim ;
3. řada: velociraptor , hesperornis , petel bledonohý |
Doména:eukaryotaKrálovství:ZvířataPodříše:EumetazoiŽádná hodnost:Oboustranně symetrickéŽádná hodnost:DeuterostomyTyp:strunatciPodtyp:ObratlovciInfratyp:čelistiSupertřída:čtyřnožcePoklad:amniotyPoklad:SauropsidyPoklad:ArchosauřiPoklad:AvemetatarsaliaPoklad:Dinosaurmorfovésuperobjednávka:Dinosauřičeta:ještěrkyPodřád:TeropodiPoklad:tetanury |
Tetanurae Gauthier , 1986 |
od Theropod Database [1] :
- "Tetanurae" Gauthier, 1984
- Intertheropoda Paul, 1988
- Avipoda Novas, 1992
|
- Bazální rody (viz #Systematika )
- Orionides Carrano a kol. , 2012
- † Spinosauridi (Spinosauridae)
- † Megalosauridi (Megalosauridae)
- † Allosauroidi (Allosauroidea)
- † Piatnitzkysauridae (v Allosauroidea?)
- .. Coelurosauři ( Coelourosauria )
|
|
Tetanurae [2] ( lat. Tetanurae ) je klad teropodních dinosaurů ze skupiny Averostra , který zahrnuje ptáky a všechny taxony, které jsou jim blíže příbuzné než ceratosaurus [3] [4] . Všechny tetanury, s výjimkou bazálních rodů, jsou členy kladu Orionides [5] . V závislosti na tom, která topologie je akceptována jako správná, lze klad Orionides rozdělit na karnosaury (Carnosauria) a coelurosaury (Coelurosauria) [6] , nebo na megalosauroidy (Megalosauroidea) a aveteropody [7] (Avetheropoda), poslední z nich podle pořadí, zahrnují coelurosaurs a allosauroids [8] (Allosauroidea) [9] [10] .
První tetanura se ve fosilních záznamech objevuje v ložiskách z počátku střední jury , starých asi 190 milionů let, kde jsou zastoupeny pouze vzácnými pozůstatky [5] . Samotná skupina mohla vzniknout o něco dříve, na konci rané jury [6] . Ve střední juře se tetanury rozšířily všude. V průběhu evoluce opakovaně vznikaly velké taxony nezávisle mezi tetanurami (Copeův zákon ), včetně největších teropodů. Rodová linie, která vedla k ptákům, je v tomto případě výjimkou, protože její zástupci se neustále zmenšovali [5] [11] .
Charakteristika
Klad Tetanurae formálně identifikoval Jacques Gauthier v roce 1986. Název taxonu se doslovně překládá jako „tuhé ocasy“ a odkazuje na strukturu bodu přechodu, to znamená na oblast ocasu, kde skončily laterální procesy, a spolu s nimi se předpokládá, kaudofemorálního svalu [4] . Podle umístění výběžků měly neptačí tetanury mezi teropody nejdelší ocasní-stehenní sval ( lat. musculus caudofemoralis ), který podpíral ocas a omezoval jeho ohebnost. Nárůst kaudofemorálního svalu byl důsledkem trendu směřujícího ke snížení významu ocasu jako součásti lokomočního modulu teropoda, což mělo významné důsledky pro jejich lokomoci a v konečném důsledku i pro evoluci letu ptáků [12] .
Gauthier (1986) identifikuje následujících 17 synapomorfií , které byly přítomny mezi prvními tetanurami a které zdědilo mnoho jejich potomků [4] :
- absence špičáků v dolní čelisti (nezjistitelné u bezzubých taxonů);
- maxilární foramen velký, umístěný vzadu (nepřítomný u ptačích ocasů );
- antorbitální chrup (žádný u bezzubých taxonů; konvergence s jinými masožravými archosauromorfy );
- trnový výběžek epistrofie se na konci rozšířil ;
- bod přechodu začíná blíže k proximální polovině ocasu (ne u ptáků bez pygostyle );
- lopatka úzká, ale na koncích rozšířená (obvykle symetrická, ale Tyrannosaurus rex má rozšíření pouze na distální straně);
- coracoid protáhlý a zahrocený dozadu;
- ruka dosahuje alespoň 2/3 délky ramene spolu s předloktím ;
- bazální polovina metakarpu I je přitisknuta k metakarpu II;
- spodina záprstní kosti III na palmárním povrchu ruky je umístěna ventrálně ke zbytku kosti;
- čtvrtý prst chybí po průchodu embryonálním stádiem (byla hlášena možná přítomnost jeho rudimentů u ptačích embryí);
- ischium má obturatorní výběžek ( možný homolog dolního výběžku ischia ptáků);
- na stydkém kloubu je distální "bota";
- femur s pterygoidem malým trochanterem;
- vzestupný proces talu je vysoký a široký, povrchově umístěný;
- metatarzály II a IV se významně podílejí na tvorbě hlezenního kloubu a metatarzál III je mezi nimi v různé míře sevřen;
- metatarzální I relativně krátká.
Později byla také zaznamenána pneumatizace lebky, relativní zmenšení fibuly oproti tibii a přítomnost horizontální rýhy na kondylu talu [13] [12] .
Systematika
Podle původní fylogenetické definice Gauthiera (1986) patří moderní ptáci (Aves) a všechny taxony jim blíže příbuzné než ceratosaurus (Ceratosauria) k tetanurům [4] . Nyní se běžně používá formálnější verze této definice, podle níž jsou tetanury kladem, který zahrnuje všechny taxony blíže příbuzné vrabci domácímu ( Passer domesticus ) než ceratosaurovi Ceratosaurus nasicornis [3] [1] [14] . Tetanuři a ceratosauři jsou tedy sesterské taxony a společně tvoří klad Averostra (Averostra sensu Ezcurra & Cuny, 2007 [15] ) [9] , nebo Neotheropoda sensu Bakker, 1986 [16] [17] .
Všechny tetanury, kromě bazálních rodů, patří do kladu Orionides Carrano et al. , 2012 . M. T. Carrano a kolektiv (2012) jej definovali následovně: nejmenší klad, mezi něž patří megalosaurus Megalosaurus bucklandii (megalosaurus), allosaurus Allosaurus fragilis (allosauroid) a vrabec domácí (coelurosaurus) [5] . Bazální tetanury nezahrnuté v Orionides mohou zahrnovat Chuandongocoelurus , Pandoravenator a Monolophosaurus [1] .
Gautier zvažoval dvě hlavní podskupiny ve složení tetanur: karnosaury (Carnosauria) a coelurosaury (Coelurosauria) [4] . Karnosauři v tradičním smyslu jsou polyfyletickou skupinou , která zahrnovala všechny velké theropody [5] . Podobný názor sdílel i Gauthier, včetně tyranosauroidů [4] , kteří jsou dnes považováni za coelurosaury, nezávisle dosahující gigantických velikostí [9] .
V současnosti mezi zastánce monofylie karnosaurů kromě jednotlivých rodů patří pouze spinosauridi (Spinosauridae), megalosauridi [8] (Megalosauridae) a allosauroidi (první dva taxony lze sloučit do skupiny megalosauroidů, která je parafyletická podle Rauhut & Pol, 2019), stejně jako nestálá pozice Piatnitzkysauridae (megalosauroidi [9] [10] nebo allosauroidi [6] ). Mnoho autorů se však domnívá, že allosauroidi jsou blíže příbuzní coelurosaurům než megalosauroidům; v tomto případě se ukazuje, že alokace karnosaurů nemá praktický význam [9] . Aveteropodi (Avetheropoda Paul, 1988 [18] ), nebo Neotetanurae Sereno et al. , 1994 [19] (první jméno má přednost), jsou definovány jako nejmenší klad, který zahrnuje allosaura Allosaurus fragilis (allosauroid) a vrabce domácího (coelurosaurus). Izolace aveteropodů má své opodstatnění pouze v případě, že mají allosauroidi blíže k coelurosaurům než k megalosauroidům [20] .
Fylogeneze
Fylogenetické postavení tetanury lze odrazit na následujícím zjednodušeném kladogramu [9] [6] [21] :
Kontroverzní pozici v rámci skupiny tetanura zaujímá klad Megaraptora , který je v různých studiích připisován allosauroidům z čeledi Neovenatoridae [22] [5] [10] , tyranosauroidům [23] [24] nebo bazálním coelurosaurům [25 ] [26] .
Fylogenetické vztahy mezi bazální tetanurae
Zanno & Makovicky, 2013 [10]
|
Rauhut & Paul, 2019 [6]
|
|
|
Poznámky
- ↑ 1 2 3 Mortimer M. Tetanurae . Databáze Theropodů . Získáno 24. května 2021. Archivováno z originálu dne 24. května 2021.
- ↑ Tatarinov, 2009 , str. 71.
- ↑ 1 2 Weishampel, Dodson & Osmolska, 2004 , kap. 4: "Basal Tetanurae" od TR Holtze Jr. , RE Molnar a PJ Currie , pp. 71-110.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 V Padian K. (ed.), 1986 , „Saurischian monophyly and the origin of birds“ od JA Gauthiera , pp. 1-55.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 Carrano MT, Benson RBJ, Sampson SD Fylogeneze tetanurae (Dinosauria: Theropoda) (anglicky) // Journal of Systematic Palaeontology : journal. - 2012. - Sv. 10 , iss. 2 . - S. 211-300 . — ISSN 1477-2019 . doi : 10.1080 / 14772019.2011.630927 . Archivováno 11. listopadu 2021.
- ↑ 1 2 3 4 5 Rauhut OWM, Pol D. Pravděpodobný bazální allosauroid z rané střední jury Canadon Asfalto Formation of Argentina zdůrazňuje fylogenetickou nejistotu u tetanuranských teropodních dinosaurů // Scientific Reports : journal . - 2019. - Sv. 9 . — ISSN 2045-2322 . - doi : 10.1038/s41598-019-53672-7 . Archivováno z originálu 15. ledna 2021.
- ↑ Tatarinov, 2009 , str. 73.
- ↑ 1 2 Naish a Barrett, 2019 , Megalosauridi, Spinosauři a Allosauridi, str. 47-50.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 Hendrickx C., Hartman SA, Mateus O. Přehled objevů a klasifikace neptačích teropodů // PalArch's Journal of Vertebrate Palaeontology: časopis. - 2015. - Sv. 12 , iss. 1 . - str. 1-73 . Archivováno z originálu 8. listopadu 2021.
- ↑ 1 2 3 4 Zanno LE, Makovicky PJ Neovenatoridní teropodi jsou vrcholoví predátoři v pozdní křídě Severní Ameriky // Nature Communications : journal . - 2013. - Sv. 4 , iss. 1 . — S. 2827 . — ISSN 2041-1723 . - doi : 10.1038/ncomms3827 . Archivováno z originálu 18. prosince 2017.
- ↑ Hone DWE, Keesey TM, Pisani D., Purvis A. Makroevoluční trendy v Dinosaurii: Copeovo pravidlo // Journal of Evolutionary Biology : journal. - 2005. - Sv. 18 , iss. 3 . - str. 587-595 . — ISSN 1420-9101 . - doi : 10.1111/j.1420-9101.2004.00870.x .
- ↑ 1 2 Currie & Padian, 1997 , "Tetanurae" od JR Hutchinsona, str. 727-728.
- ↑ Tatarinov, 2009 , str. 72.
- ↑ Sereno PC Tetanurae . TaxonSearch . Získáno 24. května 2021. Archivováno z originálu dne 24. května 2021.
- ↑ Ezcurra MD , Cuny G. Coelophysoid Lophostropheus airelensis , gen. nov.: Přehled systematiky "Liliensternus" airelensis z triassko-jurských výběžků Normandie (Francie) (anglicky) // Journal of Vertebrate Paleontology : journal. - 200. - Sv. 27 , iss. 1 . - str. 73-86 . — ISSN 0272-4634 . - doi : 10.1671/0272-4634(2007)27[73:TCLAGN]2.0.CO;2 . Archivováno z originálu 26. dubna 2017.
- ↑ Bakker, 1986 , pp. 460-461.
- ↑ Mortimer M. Neotheropoda . Databáze Theropodů . Získáno 24. května 2021. Archivováno z originálu dne 24. května 2021.
- ↑ Paul, 1988 , "Birdlike Avetheropods", s. 296.
- ↑ Sereno PC , Wilson JA , Larsson HCE, Dutheil DB, Sues H.-D. Early Cretaceous Dinosaurs from the Sahara (anglicky) // Science : journal. - 1994. - Sv. 266 , iss. 5183 . - str. 267-271 . — ISSN 1095-9203 0036-8075, 1095-9203 . - doi : 10.1126/science.266.5183.267 . Archivováno z originálu 31. srpna 2021.
- ↑ Mortimer M. Avetheropoda . Databáze Theropodů . Získáno 24. května 2021. Archivováno z originálu dne 13. května 2021.
- ↑ Hartman S., Mortimer M., Wahl WR, Lomax DR, Lippincott J. Doplňkové informace: Nový paravický dinosaurus z pozdní Jury v Severní Americe podporuje pozdní získání ptačího letu // PeerJ ru journal . - 2019. - Sv. 7 . — P.e7247 . — ISSN 2167-8359 . - doi : 10.7717/peerj.7247 .
- ↑ Benson RBJ, Carrano MT, Brusatte SL Nová skupina archaických dravých dinosaurů s velkým tělem (Theropoda: Allosauroidea), kteří přežili do posledních druhohor // Naturwissenschaften : journal. - 2010. - Sv. 97 , iss. 1 . - str. 71-78 . — ISSN 1432-1904 . - doi : 10.1007/s00114-009-0614-x . — . — PMID 19826771 . Archivováno z originálu 8. září 2021.
- ↑ Novas FE, Agnolín FL, Ezcurra MD, Canale JI, Porfiri JD Megaraptorans jako členové neočekávané evoluční radiace tyranských plazů v Gondwaně Ameghiniana ru en journal. - 2012. - Sv. 49 (Suppl) , č.p. 4 . — P.R33 . Archivováno z originálu 11. března 2016.
- ↑ Porfiri JD, Novas FE, Calvo JO, Agnolín FL, Ezcurra MD, Cerda IA Juvenilní exemplář Megaraptora (Dinosauria, Theropoda) vrhá světlo na tyrannosauroidní záření // Cretaceous Research : journal . - 2014. - Sv. 51 . - str. 35-55 . — ISSN 0195-6671 . - doi : 10.1016/j.cretres.2014.04.007 . Archivováno z originálu 21. září 2021.
- ↑ Porfiri JD, Juárez Valieri RD, Santos DDD, Lamanna MC Nový megaraptoran teropodní dinosaurus z formace Bajo de la Carpa ze svrchní křídy v severozápadní Patagonii // Cretaceous Research : journal . - 2018. - Sv. 89 . - str. 302-319 . — ISSN 0195-6671 . - doi : 10.1016/j.cretres.2018.03.014 . Archivováno z originálu 6. ledna 2019.
- ↑ Delcourt R., Grillo ON Tyrannosauroids from the Southern Hemisphere: Implications for biogeography, evolution and taxonomy // Palaeogeography , Palaeoclimatology, Palaeoecology : journal. - 2018. - Sv. 511 . - str. 379-387 . — ISSN 0031-0182 . - doi : 10.1016/j.palaeo.2018.09.003 . - .
Literatura
V ruštině
- Tatarinov L.P. Eseje o evoluci plazů. Archosauři a zvířata. -M. : GEOS, 2009. - S. 71-114. — 377 s. : nemocný. - (SborníkPIN RAS ; v. 291). -600 výtisků. -ISBN 978-5-89118-461-9.
- Naish D. , Barrett P. Dinosauři. 150 000 000 let nadvlády na Zemi/ vědecký. vyd. A. O. Averyanov, doktor biol. vědy. —M.: Alpina literatura faktu, 2019. — 223 s. -ISBN 978-5-91671-940-6.
V angličtině
- Encyclopedia of Dinosaurs (anglicky) / ed. od Currie PJ , Padian K. . - Academic Press , 1997. - 869 s. - ISBN 978-0-12-116810-6 .
- The Origin of Birds and the Evolution of Flight (anglicky) / ed. od K. Padiana . - San Francisco, CA: California Academy of Sciences , 1986. - Sv. 8.-98p. - (Memoáry Kalifornské akademie věd).
- The Dinosauria (anglicky) / D.B. Weishampel , P. Dodson, H. Osmólska , ed. — 2. vyd. - Berkeley: University of California Press , 2004. - 880 s. - ISBN 978-0-520-25408-4 .
- Paul GS Draví dinosauři světa: Kompletní ilustrovaný průvodce. — New York:Simon & Schuster, 1988. — 464 s. -ISBN 978-0-671-61946-6.
- Bakker RT The Dinosaur Heresies: New Theories Unlocking the Mystery of the Dinosaurs and their Extinction (anglicky) . - New York: William Morrow and Company , 1986. - 481 s. - ISBN 978-0-688-04287-5 .
Slovníky a encyklopedie |
|
---|
Taxonomie |
|
---|