Tetanury

tetanury

1. řada: Allosaurus , Spinosaurus , Torvosaurus ;
2. řada: gallimimus , tyrannosaurus , compsognathus ;
3. řada: Alvaressaurus , Alxasaurus , avimim ;

3. řada: velociraptor , hesperornis , petel bledonohý
vědecká klasifikace
Doména:eukaryotaKrálovství:ZvířataPodříše:EumetazoiŽádná hodnost:Oboustranně symetrickéŽádná hodnost:DeuterostomyTyp:strunatciPodtyp:ObratlovciInfratyp:čelistiSupertřída:čtyřnožcePoklad:amniotyPoklad:SauropsidyPoklad:ArchosauřiPoklad:AvemetatarsaliaPoklad:Dinosaurmorfovésuperobjednávka:Dinosauřičeta:ještěrkyPodřád:TeropodiPoklad:tetanury
Mezinárodní vědecký název
Tetanurae Gauthier , 1986
Synonyma

od Theropod Database [1] :

  • "Tetanurae"  Gauthier, 1984
  • Intertheropoda  Paul, 1988
  • Avipoda  Novas, 1992
Dceřiné taxony
  • Bazální rody (viz #Systematika )
  • Orionides  Carrano a kol. , 2012
    • Spinosauridi (Spinosauridae)
    • Megalosauridi (Megalosauridae)
    • Allosauroidi (Allosauroidea)
    • Piatnitzkysauridae (v Allosauroidea?)
    • .. Coelurosauři ( Coelourosauria )
Geochronologie se objevil před 190 miliony let
milionů let Doba Éra Aeon
2,588 Upřímný
Ka F
a
n
e
ro z
o o y


23.03 Neogenní
66,0 paleogén
145,5 Křída M
e
s
o
s
o
y
199,6 Yura
251 triasu
299 permský paleozoikum
_
_
_
_
_
_
_
359,2 Uhlík
416 devonský
443,7 Silurus
488,3 ordovik
542 kambrium
4570 Prekambrium
DnesKřída-
vymírání paleogénu
Triasové vymíráníHromadné permské vymíráníDevonské vymíráníOrdovik-silurské vymíráníKambrická exploze

Tetanurae [2] ( lat.  Tetanurae ) je klad teropodních dinosaurů ze skupiny Averostra , který zahrnuje ptáky a všechny taxony, které jsou jim blíže příbuzné než ceratosaurus [3] [4] . Všechny tetanury, s výjimkou bazálních rodů, jsou členy kladu Orionides [5] . V závislosti na tom, která topologie je akceptována jako správná, lze klad Orionides rozdělit na karnosaury (Carnosauria) a coelurosaury (Coelurosauria) [6] , nebo na megalosauroidy (Megalosauroidea) a aveteropody [7] (Avetheropoda), poslední z nich podle pořadí, zahrnují coelurosaurs a allosauroids [8] (Allosauroidea) [9] [10] .

První tetanura se ve fosilních záznamech objevuje v ložiskách z počátku střední jury , starých asi 190 milionů let, kde jsou zastoupeny pouze vzácnými pozůstatky [5] . Samotná skupina mohla vzniknout o něco dříve, na konci rané jury [6] . Ve střední juře se tetanury rozšířily všude. V průběhu evoluce opakovaně vznikaly velké taxony nezávisle mezi tetanurami (Copeův zákon ), včetně největších teropodů. Rodová linie, která vedla k ptákům, je v tomto případě výjimkou, protože její zástupci se neustále zmenšovali [5] [11] .

Charakteristika

Klad Tetanurae formálně identifikoval Jacques Gauthier v roce 1986. Název taxonu se doslovně překládá jako „tuhé ocasy“ a odkazuje na strukturu bodu přechodu, to znamená na oblast ocasu, kde skončily laterální procesy, a spolu s nimi se předpokládá, kaudofemorálního svalu [4] . Podle umístění výběžků měly neptačí tetanury mezi teropody nejdelší ocasní-stehenní sval ( lat.  musculus caudofemoralis ), který podpíral ocas a omezoval jeho ohebnost. Nárůst kaudofemorálního svalu byl důsledkem trendu směřujícího ke snížení významu ocasu jako součásti lokomočního modulu teropoda, což mělo významné důsledky pro jejich lokomoci a v konečném důsledku i pro evoluci letu ptáků [12] .

Gauthier (1986) identifikuje následujících 17 synapomorfií , které byly přítomny mezi prvními tetanurami a které zdědilo mnoho jejich potomků [4] :

Později byla také zaznamenána pneumatizace lebky, relativní zmenšení fibuly oproti tibii a přítomnost horizontální rýhy na kondylu talu [13] [12] .

Systematika

Podle původní fylogenetické definice Gauthiera (1986) patří moderní ptáci (Aves) a všechny taxony jim blíže příbuzné než ceratosaurus (Ceratosauria) k tetanurům [4] . Nyní se běžně používá formálnější verze této definice, podle níž jsou tetanury kladem, který zahrnuje všechny taxony blíže příbuzné vrabci domácímu ( Passer domesticus ) než ceratosaurovi Ceratosaurus nasicornis [3] [1] [14] . Tetanuři a ceratosauři jsou tedy sesterské taxony a společně tvoří klad Averostra (Averostra sensu Ezcurra & Cuny, 2007 [15] ) [9] , nebo Neotheropoda sensu Bakker, 1986 [16] [17] .

Všechny tetanury, kromě bazálních rodů, patří do kladu Orionides  Carrano et al. , 2012 . M. T. Carrano a kolektiv (2012) jej definovali následovně: nejmenší klad, mezi něž patří megalosaurus Megalosaurus bucklandii (megalosaurus), allosaurus Allosaurus fragilis (allosauroid) a vrabec domácí (coelurosaurus) [5] . Bazální tetanury nezahrnuté v Orionides mohou zahrnovat Chuandongocoelurus , Pandoravenator a Monolophosaurus [1] .

Gautier zvažoval dvě hlavní podskupiny ve složení tetanur: karnosaury (Carnosauria) a coelurosaury (Coelurosauria) [4] . Karnosauři v tradičním smyslu jsou polyfyletickou skupinou , která zahrnovala všechny velké theropody [5] . Podobný názor sdílel i Gauthier, včetně tyranosauroidů [4] , kteří jsou dnes považováni za coelurosaury, nezávisle dosahující gigantických velikostí [9] .

V současnosti mezi zastánce monofylie karnosaurů kromě jednotlivých rodů patří pouze spinosauridi (Spinosauridae), megalosauridi [8] (Megalosauridae) a allosauroidi (první dva taxony lze sloučit do skupiny megalosauroidů, která je parafyletická podle Rauhut & Pol, 2019), stejně jako nestálá pozice Piatnitzkysauridae (megalosauroidi [9] [10] nebo allosauroidi [6] ). Mnoho autorů se však domnívá, že allosauroidi jsou blíže příbuzní coelurosaurům než megalosauroidům; v tomto případě se ukazuje, že alokace karnosaurů nemá praktický význam [9] . Aveteropodi (Avetheropoda  Paul, 1988 [18] ), nebo Neotetanurae  Sereno et al. , 1994 [19] (první jméno má přednost), jsou definovány jako nejmenší klad, který zahrnuje allosaura Allosaurus fragilis (allosauroid) a vrabce domácího (coelurosaurus). Izolace aveteropodů má své opodstatnění pouze v případě, že mají allosauroidi blíže k coelurosaurům než k megalosauroidům [20] .

Fylogeneze

Fylogenetické postavení tetanury lze odrazit na následujícím zjednodušeném kladogramu [9] [6] [21] :

Kontroverzní pozici v rámci skupiny tetanura zaujímá klad Megaraptora , který je v různých studiích připisován allosauroidům z čeledi Neovenatoridae [22] [5] [10] , tyranosauroidům [23] [24] nebo bazálním coelurosaurům [25 ] [26] .

Fylogenetické vztahy mezi bazální tetanurae
Zanno & Makovicky, 2013 [10] Rauhut & Paul, 2019 [6]

Poznámky

  1. 1 2 3 Mortimer M. Tetanurae  . Databáze Theropodů . Získáno 24. května 2021. Archivováno z originálu dne 24. května 2021.
  2. Tatarinov, 2009 , str. 71.
  3. 1 2 Weishampel, Dodson & Osmolska, 2004 , kap. 4: "Basal Tetanurae" od TR Holtze Jr. , RE Molnar a PJ Currie , pp. 71-110.
  4. 1 2 3 4 5 6 V Padian K. (ed.), 1986 , „Saurischian monophyly and the origin of birds“ od JA Gauthiera , pp. 1-55.
  5. 1 2 3 4 5 6 Carrano MT, Benson RBJ, Sampson SD Fylogeneze tetanurae (Dinosauria: Theropoda)  (anglicky)  // Journal of Systematic Palaeontology  : journal. - 2012. - Sv. 10 , iss. 2 . - S. 211-300 . — ISSN 1477-2019 . doi : 10.1080 / 14772019.2011.630927 . Archivováno 11. listopadu 2021.
  6. 1 2 3 4 5 Rauhut OWM, Pol D. Pravděpodobný bazální allosauroid z rané střední jury Canadon Asfalto Formation of Argentina zdůrazňuje fylogenetickou nejistotu u tetanuranských teropodních dinosaurů  // Scientific Reports  : journal  . - 2019. - Sv. 9 . — ISSN 2045-2322 . - doi : 10.1038/s41598-019-53672-7 . Archivováno z originálu 15. ledna 2021.
  7. Tatarinov, 2009 , str. 73.
  8. 1 2 Naish a Barrett, 2019 , Megalosauridi, Spinosauři a Allosauridi, str. 47-50.
  9. 1 2 3 4 5 6 Hendrickx C., Hartman SA, Mateus O. Přehled objevů a klasifikace neptačích teropodů  //  PalArch's Journal of Vertebrate Palaeontology: časopis. - 2015. - Sv. 12 , iss. 1 . - str. 1-73 . Archivováno z originálu 8. listopadu 2021.
  10. 1 2 3 4 Zanno LE, Makovicky PJ Neovenatoridní teropodi jsou vrcholoví predátoři v pozdní křídě Severní Ameriky  // Nature Communications  : journal  . - 2013. - Sv. 4 , iss. 1 . — S. 2827 . — ISSN 2041-1723 . - doi : 10.1038/ncomms3827 . Archivováno z originálu 18. prosince 2017.
  11. Hone DWE, Keesey TM, Pisani D., Purvis A. Makroevoluční trendy v Dinosaurii: Copeovo pravidlo  //  Journal of Evolutionary Biology  : journal. - 2005. - Sv. 18 , iss. 3 . - str. 587-595 . — ISSN 1420-9101 . - doi : 10.1111/j.1420-9101.2004.00870.x .
  12. 1 2 Currie & Padian, 1997 , "Tetanurae" od JR Hutchinsona, str. 727-728.
  13. Tatarinov, 2009 , str. 72.
  14. Sereno PC Tetanurae  . TaxonSearch . Získáno 24. května 2021. Archivováno z originálu dne 24. května 2021.
  15. Ezcurra MD , Cuny G. Coelophysoid Lophostropheus airelensis , gen. nov.: Přehled systematiky "Liliensternus" airelensis z triassko-jurských výběžků Normandie (Francie)  (anglicky)  // Journal of Vertebrate Paleontology  : journal. - 200. - Sv. 27 , iss. 1 . - str. 73-86 . — ISSN 0272-4634 . - doi : 10.1671/0272-4634(2007)27[73:TCLAGN]2.0.CO;2 . Archivováno z originálu 26. dubna 2017.
  16. Bakker, 1986 , pp. 460-461.
  17. Mortimer M. Neotheropoda  . Databáze Theropodů . Získáno 24. května 2021. Archivováno z originálu dne 24. května 2021.
  18. Paul, 1988 , "Birdlike Avetheropods", s. 296.
  19. Sereno PC , Wilson JA , Larsson HCE, Dutheil DB, Sues H.-D. Early Cretaceous Dinosaurs from the Sahara  (anglicky)  // Science  : journal. - 1994. - Sv. 266 , iss. 5183 . - str. 267-271 . — ISSN 1095-9203 0036-8075, 1095-9203 . - doi : 10.1126/science.266.5183.267 . Archivováno z originálu 31. srpna 2021.
  20. Mortimer M. Avetheropoda  . Databáze Theropodů . Získáno 24. května 2021. Archivováno z originálu dne 13. května 2021.
  21. Hartman S., Mortimer M., Wahl WR, Lomax DR, Lippincott J. Doplňkové informace: Nový paravický dinosaurus z pozdní Jury v Severní Americe podporuje pozdní získání ptačího letu  //  PeerJ ru  journal . - 2019. - Sv. 7 . — P.e7247 . — ISSN 2167-8359 . - doi : 10.7717/peerj.7247 .
  22. Benson RBJ, Carrano MT, Brusatte SL Nová skupina archaických dravých dinosaurů s velkým tělem (Theropoda: Allosauroidea), kteří přežili do posledních druhohor  //  Naturwissenschaften : journal. - 2010. - Sv. 97 , iss. 1 . - str. 71-78 . — ISSN 1432-1904 . - doi : 10.1007/s00114-009-0614-x . — . — PMID 19826771 . Archivováno z originálu 8. září 2021.
  23. Novas FE, Agnolín FL, Ezcurra MD, Canale JI, Porfiri JD Megaraptorans jako členové neočekávané evoluční radiace tyranských plazů v Gondwaně   Ameghiniana  ru en  journal. - 2012. - Sv. 49 (Suppl) , č.p. 4 . — P.R33 . Archivováno z originálu 11. března 2016.
  24. Porfiri JD, Novas FE, Calvo JO, Agnolín FL, Ezcurra MD, Cerda IA ​​​​Juvenilní exemplář Megaraptora (Dinosauria, Theropoda) vrhá světlo na tyrannosauroidní záření  // Cretaceous Research  : journal  . - 2014. - Sv. 51 . - str. 35-55 . — ISSN 0195-6671 . - doi : 10.1016/j.cretres.2014.04.007 . Archivováno z originálu 21. září 2021.
  25. Porfiri JD, Juárez Valieri RD, Santos DDD, Lamanna MC Nový megaraptoran teropodní dinosaurus z formace Bajo de la Carpa ze svrchní křídy v severozápadní Patagonii  // Cretaceous Research  : journal  . - 2018. - Sv. 89 . - str. 302-319 . — ISSN 0195-6671 . - doi : 10.1016/j.cretres.2018.03.014 . Archivováno z originálu 6. ledna 2019.
  26. Delcourt R., Grillo ON Tyrannosauroids from the Southern Hemisphere: Implications for biogeography, evolution and taxonomy  //  Palaeogeography , Palaeoclimatology, Palaeoecology  : journal. - 2018. - Sv. 511 . - str. 379-387 . — ISSN 0031-0182 . - doi : 10.1016/j.palaeo.2018.09.003 . - .

Literatura

V ruštině

V angličtině