Let je pro většinu druhů ptáků hlavním způsobem dopravy , pomáhá jim najít potravu, migrovat a uniknout predátorům. Let je nejspecifičtější formou pohybu ptáků, která určila hlavní rysy organizace této třídy. Schopnost ptáků létat dala vzniknout řadě úprav pro let, vzlet a přistání, orientaci v prostoru a navigaci.
Letové vlastnosti ptáků do značné míry závisí na velikosti ptáka a jeho ekologickém prostoru . Zatímco některé biologické adaptace (jako je minimalizace tělesné hmotnosti) jsou společné všem létajícím ptákům, jiné (jako tvar křídel ) jsou specifické pro určité skupiny.
Začátek studia ptačího letu položil Aristoteles ve své práci „ O částech zvířat “, ve čtvrté knize. Věřil, že rychlost je úměrná síle, která působí na tělo, a proto je pro pohyb neustále zapotřebí „motor“, který pohybuje tělem a přitom zůstává nehybný. Pro vysvětlení pohybu létajících objektů byl Aristoteles nucen zavést koncept přenesení funkce „motoru“ na části vzduchu. Pojmy setrvačnosti, zrychlení a aerodynamického odporu nebyly v té době ještě známy, proto ve skutečnosti zůstala fyzika letu nevysvětlena.
Jen o dvě tisíciletí později učinil další významný krok ve studiu ptačího letu Leonardo Da Vinci ve svém díle „ Kód ptačího letu “. Jeho poznámky podrobně popisovaly, co je potřeba nejen pro ustálený let, ale i pro start a přistání, při poryvech větru a v jiných situacích.
Jeho snímky detailně ukazovaly fáze pohybu různých částí těla ptáků. Představil také pojem tlaku vzduchu a jeho změny kolem křídel. Pozorování ptáků ho přivedlo k myšlence, že hlavní tah za letu vytvářejí koncové části křídla [1] . Díla Leonarda Da Vinciho o letu ptáků však zůstala dlouho málo známá – vyšla až v polovině 20. století [2] .
V díle Giovanniho Alfonsa Borelliho „O pohybu zvířat“, vydaném v roce 1680, je anatomie ptáků podrobně popsána z hlediska mechaniky a je předložen model vysvětlující vznik vztlaku. Borelli také vyvrátil Aristotelovu myšlenku o úloze ocasu ptáků při regulaci směru letu.
Další etapy vývoje znalostí o letu ptáků jsou spojeny s utvářením hydrodynamiky. Takže Christian Huygens v 17. století změřil závislost aerodynamického odporu na rychlosti a jeho student Gottfried Leibniz vlastně zavedl koncept zákona zachování energie.
V roce 1738 Daniil Bernoulli ve své práci „Hydrodynamika“ publikoval zákon, který odvodil a který spojoval tlak kapaliny s její rychlostí (nyní známý jako Bernoulliho zákon ), na jehož základě Leonhard Euler odvodil sadu diferenciálních rovnic , které popsaly pohyb kapaliny. Tyto rovnice poskytly první kvantitativní popis letu, ačkoli neposkytovaly věrohodné výsledky kvůli jejich nedostatečné viskozitě. Teprve v roce 1843 v práci Jean-Claude Barré de Saint-Venant a nezávisle v práci Stokese v roce 1845 byly Eulerovy rovnice doplněny o viskozitu a dostaly název Navier-Stokesovy rovnice .
První pokusy aplikovat tyto principy na kopírování letu ptáků a vytvoření letadel těžších než vzduch provedl George Cayley na počátku 19. století . Ve svých spisech z let 1809-1810 publikoval první kvantitativní výpočty týkající se letu ptáků a odvodil formu nejmenšího odporu pro daný objem. Provedl také první pokusy o vytvoření umělého letadla, které však skončily neúspěchem.
V těchto pokusech pokračoval Otto Lilienthal , který také podrobně studoval let ptáků a vyrobil na jeho základě vlastní letadlo, ale jeho experimenty skončily smrtí na následky zranění při letecké nehodě.
V 80. letech 19. století Étienne Jules Marais pokročil ještě dále ve studiu ptačího letu, vytvořil první filmy ptačího letu a zkonstruoval velmi sofistikovaná experimentální zařízení pro měření sil a tlaku vzduchu v různých bodech kolem ptáka – konkrétně empirická závislost aerodynamického odporu od povrchu.
Na počátku 20. století, s vytvořením letadel, se hlavní směr hydro- a aerodynamiky přesunul od studia ptáků ke studiu vozidel s pevnými křídly. Pro tato zařízení byly vytvořeny teorie, a přestože se věřilo, že je lze aplikovat na ptáky, experimentální studie se prakticky neprováděly.
Teprve v 60. letech 20. století se začalo se studiem ptačího letu kvůli studiu ptáků samotných [3] [4] .
V té době již byla funkční anatomie těchto zvířat podrobně známa, i když řada detailů byla objevena mnohem později. Zároveň bylo možné využít rentgenovou fotografii k vizualizaci kostí a kontrakcí jednotlivých svalů za letu [5] . Měřeny byly také náklady na energii během letu. Výzkum se neomezoval pouze na laboratorní výzkumy, vývoj radaru umožnil měřit rychlost letu v přírodních podmínkách a studovat strategii chování ptactva v různých situacích.
V současné době ve vědecké komunitě dominuje hypotéza, že ptáci se vyvinuli z teropodů [6] , ale mechanismus vzniku schopnosti létat je stále nejasný [7] [8] .
Existují tři hlavní hypotézy:
Stále není známo, zda první známý pták, Archaeopteryx , měl schopnost létat . Na jedné straně měl Archaeopteryx mozkové struktury a smyslové struktury vnitřního ucha, které ptáci používají k řízení svého letu [12] , a jeho peří bylo uspořádáno jako u moderních ptáků.
Na druhé straně, Archaeopteryx neměl ramenní mechanismus, kterým moderní ptáci provádějí rychlé mávající pohyby; to může naznačovat, že ranní ptáci nebyli schopni létat mávnutím, ale mohli klouzat [13] . Nálezy většiny zkamenělin Archaeopteryxe v pobřežních oblastech bez husté vegetace vedly k hypotéze, že tito ptáci mohou používat křídla k běhu po vodní hladině, podobně jako bazilišští ještěři ( lat. Basiliscus ) [14] .
Stavba kostry Archaeopteryxe tedy svědčí o jeho pozemském způsobu života, zatímco peří a křídla svědčí o schopnosti létat [15] .
Stala se první uvedenou hypotézou, kterou navrhl Marsh v roce 1880 [9] [11] . Navrženo analogií se vznášejícími se obratlovci, jako jsou létající veverky a coleopterani . Podle této hypotézy praptáci jako Archaeopteryx používali drápy ke šplhání po stromech, ze kterých pak pomocí křídel vzlétali [16] [17] .
Pozdější studie však tuto hypotézu zpochybnily a uvedly, že první ptáci nemohli lézt na stromy. Moderní ptáci, kteří mají tuto schopnost, mají mnohem zakřivenější a silnější drápy než ti suchozemští; drápy ptáků druhohorní éry , stejně jako drápy jejich příbuzných theropodních dinosaurů, byly podobné drápům moderních suchozemských ptáků [18] .
Nedávný objev fosílií čtyřkřídlého dinosaura je však podle hypotézy stromového pádu očekávaným článkem ve vývoji ptáků a obnoveného zájmu o tuto hypotézu [19] .
Peří bylo poměrně běžné u coelurosaurů , včetně raného tyranosauroida Dilonga [20] , a paleontologové do této skupiny nejčastěji řadí moderní ptáky [21] , ačkoli někteří ornitologové je připisují do příbuzných skupin [16] [17] [22] .
Funkce těchto peří může být tepelná izolace nebo sexuální projev. Nejběžnější verze o původu letu „ze země“ uvádí, že předci ptáků byli malí pozemní predátoři (jako moderní kalifornská běžící kukačka ) a používali své přední končetiny k udržení rovnováhy a později se z těchto opeřených končetin vyvinula křídla. které by mohly podpořit ptáka v letu.
Jiná verze hypotézy naznačuje vývoj útěku ze sexuálního chování : k upoutání pozornosti opačného pohlaví se vyvinulo dlouhé peří a silnější končetiny, které byly nejprve použity jako zbraně , a pak se ukázalo, že jsou vhodné pro let s máváním. Také kvůli skutečnosti, že mnoho pozůstatků Archaeopteryxe se nachází v mořských sedimentech, bylo navrženo, že křídla by mohla pomoci těmto ptákům pohybovat se na hladině vody [14] .
Hypotéza „běhání za pomoci křídla“ je založena na pozorování mladých kekliků a uvádí, že křídla získala své aerodynamické funkce jako výsledek potřeby ptáků rychle běžet po strmých plochách (jako jsou kmeny stromů ) nebo uniknout predátorům. , nebo naopak nečekaně zaútočit . To vyžadovalo sílu, která ptáka přitlačí k povrchu [23] [24] [25] .
Nicméně, ranní ptáci, včetně Archeopteryx , neměli ramenní mechanismus, který moderní ptáci používají k vytvoření povzbuzení; z tohoto důvodu je tato hypotéza předmětem značné kritiky [13] .
V roce 2007 ruský paleontolog E. N. Kurochkin , pracovník Paleontologického ústavu Ruské akademie věd , navrhl kompromisní hypotézu původu letu, kombinující jednotlivé prvky hypotézy „země“ a „stromu“ s novými výzkumy a důkazy. Z „pozemské“ hypotézy autor ponechal pouze rozvoj dlouhých nohou jako klíčovou adaptaci, která osvobodila přední končetiny od podpůrné funkce.
Na rozdíl od „stromové“ hypotézy také nedošlo k přechodu předků ptáků na stromy kvůli šplhání po kmenech, ale díky skákání na dolní končetiny s použitím opory na nich. Zároveň si přední končetiny zachovaly volnost pohybu a mohly produkovat vlnivé pohyby, aby udržely rovnováhu při sestupu ze stromů.
Anizodaktylová noha, nejběžnější u ptáků, se třemi prsty směřujícími dopředu a jedním dozadu, poskytující pevnou oporu na čtyřech prstech od sebe, otevřela možnost zmenšit dlouhý ocas, který ranní ptáci používali k udržení rovnováhy. Tato evoluční hypotéza eliminuje potřebu klouzavého stupně na cestě ke vzniku mávavého letu [26] .
Některé druhy ptáků, především ty, které žijí na izolovaných ostrovech, kde nejsou žádní suchozemští predátoři, ztratily schopnost létat. Tohle je důkaz[ upřesnit ] , že i přes velké výhody letu vyžaduje hodně energie, a proto se při absenci predátorů může stát zbytečným [27][ stránka neuvedena 806 dní ] .
Let nevyžaduje příliš velkou tělesnou hmotnost: u moderních létajících ptáků obvykle nepřesahuje 12–16 kg (labutě, supi, dropi) [28] [29] . Rekord může patřit dropovi africkému (18,2 kg) [30] nebo dropovi obecnému ( 21 kg ; [31] není však známo, zda tento exemplář uměl létat) [30] . Mezi fosilními létajícími ptáky byli pravděpodobně i těžší [32] [33] . Nelétaví ptáci často dosahují mnohem větší hmotnosti: u některých druhů tučňáků dosahuje 40 kg, kasuárů a afrických pštrosů - 80-100 (až 156 [31] ) kg [28] . Některé druhy vyhynulých nelétavých ptáků, jako je epiornis a moas , zjevně dosahovaly 300-400 [28] a dokonce asi 450 [31] kg.
Schopnost létat je dána ptákům křídly - přední končetiny přizpůsobené k letu . Každé křídlo má hlavní povrch, kterým řeže vzduch, podepřený třemi kostmi: pažní kostí , loketní kostí a radiem .
Ruka přední končetiny, která měla u vzdálených předků ptáků pět prstů, je nyní značně zjednodušená, ponechává pouze tři prsty (podle různých zdrojů jde o prsty II, III a IV nebo I, II, III [34] ) a slouží k připevnění letek prvního řádu, jedné ze dvou hlavních skupin letek , které určují tvar křídla.
Druhá sada letek se nachází za karpálním kloubem loketní kosti a nazývá se sekundární letky. Zbývající peří se nazývají krycí a jsou rozděleny do tří sad. Někdy má křídlo pozůstatkové drápy , ačkoli u většiny druhů tyto zmizí v době, kdy pták dosáhne dospělosti (například u hoatzinských mláďat ). Jsou však zachovány u ptáků, jako je sekretář , palamede , pštrosi a u některých dalších druhů ptáků jako častý, ale ne charakteristický znak. Drápy fosilního Archaeopteryxe mají podobnou strukturu jako drápy hoatzinů.
U obrovských buřňáků a albatrosů existuje mechanismus pro fixaci kloubů křídel v jedné poloze, aby se snížilo zatížení svalů při plachtovém letu [14] .
Za letu jsou křídla poháněna výkonnými letovými svaly, které tvoří 15 až 20 % [35] , a u dobře létajících ptáků více než 25 % tělesné hmotnosti. Křídlo je zvednuto podklíčkovým svalem a sníženo velkým pectoralis ; oba svaly jsou připojeny k hrudní kosti [36] .
Křídelní peraHlavní peří používané pro let a dávají křídla a ocas ptáků jejich vnější tvar jsou letky . Letové křídlo se obvykle dělí na dvě nebo tři hlavní skupiny: letky 1. (primární), 2. (sekundární) a někdy i 3. řádu.
Letky 1. řádu jsou připevněny pomocí šlach ke kostem ruky, 2. řádu - k ulně, 3. - k humeru. U většiny ptačích druhů jsou za schopnost letu nejvíce zodpovědné letky prvního řádu: ani úplné odstranění ostatních peří z křídel neovlivňuje dosah a rychlost letu, ale znatelné zkrácení letek prvního řádu, zejména distální , prakticky zbavuje ptáky schopnosti létat [14] [37] . Většina plochy letek je pokryta takzvaným skrytým peřím, které je chrání a uzavírá mezery v blízkosti základen. Pokud pták ztratí polovinu letek, máchání je možné, ale ořezávání špiček letek to znemožňuje.
Tvar křídlaTvar křídel je důležitým faktorem při určování typu a vlastností letu, kterého je pták schopen. Různé tvary křídel se setkávají s různými kompromisy pro vytvoření požadovaných charakteristik, jako je rychlost letu, spotřeba energie a manévrovatelnost.
Tvar křídla ve 2D půdorysu lze zhruba popsat dvěma parametry: poměr stran a zatížení křídla.[ specifikovat ] . Poměr stran křídel je poměr rozpětí křídel ke střední šířce křídla (nebo čtverec rozpětí křídel dělený plochou křídel). Zatížení křídel je poměr hmotnosti ptáka k celkové ploše křídel [38] .
Vzduch obtéká náběžnou hranu křídla, stejně jako konvexní horní plochu. To vede ke zrychlení jeho pohybu a vytváří oblast nízkého tlaku, přičemž tlak na spodní konkávní plochu křídla zůstává téměř konstantní. Tento tlakový rozdíl nad a pod křídlem vytváří vztlak.
Většina druhů ptáků může být seskupena do několika typů na základě tvaru jejich křídel. Běžně se rozlišují eliptická křídla, vysokorychlostní letová křídla, křídla s relativně vysokým poměrem stran a vznášející se křídla, která jsou popsána níže.
Eliptická křídlaEliptická křídla jsou krátká a zaoblená, s mírným prodloužením, které umožňuje ptákům manévrovat ve stísněných prostorech, jako je hustá vegetace. Taková křídla jsou charakteristická pro lesní dravce (např. jestřáb ) a mnoho pěvců , zejména nestěhovavé druhy (druhy stěhovavých ptáků mají dlouhá křídla pro dlouhé lety). Také tento tvar křídel je běžný u druhů, které se vyhýbají predátorům rychlým vzletem, jako jsou bažanti a koroptve [34] .
Křídla pro vysokorychlostní let jsou krátká a špičatá, mají vysoké zatížení křídla a poskytují vysokou frekvenci úderů pro nejvyšší možnou rychlost na úkor značných energetických nákladů. Tento typ křídel je charakteristický pro malé ptáky a vyznačuje se velmi velkou relativní délkou křídelního kartáče.
Tento typ křídel je charakteristický pro ptáky schopné vysokých letových rychlostí, jako je sokol stěhovavý , rorýs a většina kachen . Aukové mají podobný tvar křídel , ale z jiného důvodu - používají křídla k potápění a „létání“ pod vodou. Ptáci s takovými křídly dosahují rekordní rychlosti - ryzec jehličnatý ( Hirundapus caudacutus ) dosahuje rychlosti až 170 km/h [14] a sokol stěhovavý - až 300 km/h. Sokol stěhovavý je nejrychlejší zvíře na zemi.
Křídla s relativně vysokým poměrem stranKřídla s poměrně vysokou tažností jsou velmi dlouhá a štíhlá. Obvykle se vyznačují nízkým zatížením křídla a používají se pro pomalý let, téměř vznášení. Taková křídla jsou charakteristická pro buřňáky , rybáky , kozy a ptáky, kteří jsou schopni přejít na dynamické plachtění nad vlnami, aby šetřili energii, což je u mořských ptáků běžné .
Zvláštním případem tohoto typu jsou křídla obřích buřňáků a albatrosů , která jsou nejvíce přizpůsobena dlouhodobému plachtění. Tato křídla se vyznačují nejmenší relativní délkou ruky, asi 25% délky křídla, a největším počtem sekundárních peří druhého řádu - 40.
Tito ptáci mají také typický mechanismus fixace kloubů křídel a odlišnosti ve stavbě peří ruky [14] [39] .
Křídla pro prudký letKřídla pro prudký let jsou poměrně široká a jsou charakteristická pro velké suchozemské ptáky, jako jsou orli , supi , pelikáni a čápi . Hluboké drážky na koncích křídel mezi letkami snižují sílu odporu vzduchu a relativně krátká velikost umožňuje vstát ze země bez nutnosti výrazného zrychlení.
Poměrně podobná jsou křídla volavek a ibisů , kteří je využívají k pomalému mávajícímu letu [14] .
Ocas ptáků je založen na kostech 5-7 obratlů a pygostylu , ke kterému jsou připevněna ocasní pera. Počet ocasních per se u různých druhů ptáků liší, od jejich úplné absence u potápek po 22–24 u pelikánů , kachen a labutí .
Ocasní ocasní pera se mohou od sebe oddálit, čímž se plocha výrazně zvětší. Také ocas se může pohybovat ve dvou směrech pomocí šesti párů svalů. Ačkoli jsou ocasní pera většiny ptáků přibližně stejně dlouhá a tvoří plochý otevřený ocas, tvar ocasu se může lišit.
Například straky , bažanti , kozáci , někteří holubi a kukačky mají delší centrální peří, což dává ocasu zaoblený tvar. Někteří faetoni , včelojedi , skuas , někteří tetřevi a sekretáři mají centrální peří mnohem delší.
Naopak, vlaštovky stodoly , fregaty a někteří rybáci mají mnohem kratší centrální peří, které tvoří rozeklaný ocas.
Ocas se podílí na stabilizaci letu a manévrování díky vztlakovým i odporovým silám.
Dlouhé tuhé ocasy, zejména ty s dlouhými středovými pery, se nejlépe hodí k vytvoření aerodynamického odporu a přispívají ke stabilitě letu.
Vidlicově tvarované ocasy zároveň vytvářejí vztlak téměř bez odporu a poskytují manévrovatelnost během rychlého letu.
Mořští ptáci mají často velmi krátké ocasy, protože nevyžadují manévrovatelnost během pomalého letu.
U lesního ptactva musí být ocas vysoce stabilní a odolný proti srážkám, pro které jsou nejvhodnější dlouhé rovné ocasy [14] .
Zatímco křídla a peří jsou primárními adaptacemi pro let, požadavky na let způsobily u ptáků mnoho dalších změn.
Peří létajících ptáků se liší od peří mnoha nelétavých ptáků a opeřených dinosaurů tím, že mají mikroskopické háčky, které udržují peří neporušené a dodávají mu sílu, kterou potřebuje k letu.
Ze všech obratlovců je mozeček nejrozvinutější [34][ strana neuvedena 806 dní ] u ptáků, která slouží jako důležitá adaptace pro koordinaci složitých pohybů a orientaci v trojrozměrném prostředí. Let je spojen s posílením role zraku ve srovnání s ostatními smyslovými orgány.
Kostra ptáků má řadu dutých kostí, což výrazně snižuje její hmotnost. Kromě toho ptákům chybí řada kostí, které ještě existovaly v Archeopteryx , zejména zmizel dlouhý ocas. Čelisti se zuby byly nahrazeny světlým zobákem , obecně se kosti lebky staly tenčími a lehčími. Do kostry byl také zaveden kýl , velká kost, ke které jsou připevněny křídlové svaly. Fúze většiny obratlů, přítomnost pygostyle , ke kterému jsou připevněna ocasní pera, a další jsou také považovány za adaptaci pro let.
Let je spojen s restrukturalizací svalového systému, zejména zvětšením velikosti velkých prsních svalů - depresorů křídel. Jejich hmotnost je od 10 do 25 % hmotnosti ptačího těla [34] .
Důležitým přizpůsobením, které má zajistit vysoké náklady na energii, a tedy i vysokou rychlost metabolismu , je vzhled jednosměrného proudění vzduchu v plicích – dvojité dýchání . Vzduch vstupující do vzduchových vaků prochází plícemi ptáků při každém nádechu a výdechu ve stejném směru, což umožňuje (díky použití principu protiproudu ) z něj efektivně extrahovat kyslík (ve vzduchu vydechovaném ptáky asi 12 % kyslíku, zatímco u savců asi 16 %) [34] . Vzduchové vaky zajišťují účinné chlazení těla při intenzivní svalové práci během letu.
Práce dýchacího ústrojí ptáků je dána mimo jiné polohou stehenní kosti. Stehenní kosti ptáků jsou neaktivní, proto se při pohybu na zemi prakticky nepohybují z vodorovné polohy. Právě tato fixní poloha kosti umožňuje při nádechu podepřít břišní vzduchový vak [40] .
Přítomnost čtyřkomorového srdce a dvojité dýchání zajišťuje teplokrevnost ptáků a velmi vysokou intenzitu jejich metabolismu . Frekvence dýchacích pohybů u malých ptáků v klidu je asi 100 za minutu a zjevně se mohou zvýšit za letu. Tepová frekvence v klidu je až 400-600 a za letu až 1000 tepů za minutu [34] .
Aerodynamika letu ptáků je složitá a v současnosti je známa pouze obecně. Je to dáno tím, že za letu dochází ke změnám polohy letek a změnám v oblasti křídla, karpální a hlavní části křídla se pohybují různou rychlostí a pod různými úhly atd. [41]
Aerodynamika mávajícího ptačího křídla je velmi odlišná od aerodynamiky křídla letadla. Síla vytvářená křídlem má hlavní složku ortogonální k vektoru rychlosti proudění ( vztlak ) a malou složku směrovanou podél vektoru rychlosti proudění ( aerodynamický odpor ). Proto pro kompenzaci gravitace musí mít vektor rychlosti velkou horizontální složku. Při vertikálním letu je křídlo zcela k ničemu, při potápění ptáčci jednoduše složí křídla. Při vodorovném letu je pro udržení rychlosti letu nutná kompenzace horizontální složky aerodynamické síly (drag force), tedy vytvoření vertikální složky vektoru rychlosti volného proudu v souřadnicovém systému křídla. Mávající křídlo lze podmíněně rozdělit na tři části - střední, která nedělá mávající pohyby, a dvě koncové, které mají velké vertikální složky rychlosti a v důsledku toho i významnou horizontální složku aerodynamické síly. V tomto případě, když se křídlo pohybuje dolů, síla směřuje dopředu, při pohybu nahoru je směrována dozadu. Změnou úhlu náběhu těchto částí křídla lze snížit modul vektoru aerodynamické síly na nulu (při pohybu nahoru). Pohyb středu tlaku mávajícího křídla vede ke vzniku momentů ve stoupání , pro jejichž kompenzaci je nutná horizontální ocasní plocha (ocas). Na rozdíl od letadel nemají ptáci vertikální opeření, protože přítomnost dvou křídel umožňuje vytvářet jakékoli momenty síly [42]
Aerodynamika mávajícího křídla v režimu visení je mnohem složitější, protože modul vektoru rychlosti proudění je roven nule. V tomto případě je vertikální složka aerodynamické síly vytvářena v důsledku horizontální složky rychlosti křídla vzhledem k nehybnému tělu ptáka.
Aerodynamický vzorec letu ptáků je složitý a jeho povaha v jednotlivých skupinách a druzích je velmi různorodá. Vlastnosti struktury křídel, délka a proporce letových per, poměr tělesné hmotnosti ptáka k ploše jeho křídel, stupeň rozvoje svalů jsou rozhodujícími faktory, které určují vlastnosti a vlastnosti. letu u ptáků.
Strategie vzletu se může výrazně lišit, především v závislosti na velikosti ptáka. Malí ptáci vyžadují relativně malou nebo dokonce nulovou počáteční rychlost, která je generována skákáním.
Toto chování bylo prokázáno zejména u špačků a křepelek , kteří jsou schopni vyvinout 80-90 % rychlosti letu díky počátečnímu skoku [43] , přičemž dosahují zrychlení až 48 m/s².
Špačci přitom často využívají energii větve, na které sedí, ačkoliv nejsou schopni regulovat sílu skoku v závislosti na její tloušťce [44] .
Jiní malí ptáci, jako je kolibřík , jehož nohy jsou příliš malé a tenké na skákání, začnou mávat křídly, když jsou stále na zemi, a dosahují až 1,6násobku hmotnosti ptáka ve vztlaku [45] .
Velcí ptáci nejsou schopni vzlétnout z klidu a potřebují počáteční rychlost k letu. Nejčastěji se této rychlosti dosahuje startem proti větru. Kromě toho jsou ptáci často nuceni běhat po povrchu země nebo vody.
Někteří velcí ptáci, jako jsou orli, používají kameny, vrcholové větve stromů nebo jiné výšky, aby získali rychlost pádem. Mořští ptáci jsou často schopni dosáhnout tohoto efektu vzletem z hřebene vlny [46] .
Při přistání ptáci snižují vertikální a horizontální složku rychlosti. K tomu stačí zvýšit zvedací sílu křídla (i velcí ptáci zvedají kořist do vzduchu, jejíž hmotnost přesahuje hmotnost ptáka). Za tímto účelem ptáci zvětšují úhel náběhu křídel až ke stání , orientují tělo vertikálně a široce roztahují křídla a ocas, aby zvýšili odpor vzduchu. Zároveň natahují nohy dopředu, aby ztlumili přistání. V tomto případě se tělo ptáka účastní dvou pohybů - po kružnici ve svislé rovině v důsledku aerodynamické síly směřující kolmo k vektoru rychlosti mávajícího křídla a zrychleného pádu působením gravitace.
V určitých okamžicích působením těchto sil procházejí obě složky rychlosti nulou. Volbou hodnoty aerodynamické síly lze tyto časové okamžiky kombinovat, to znamená, že rychlost ptačího těla lze vytočit na nulu. V tomto případě se křídlo musí pohybovat v kruhu ve svislé rovině konstantní rychlostí, to znamená, že se pohybuje nahoru vzhledem k tělu ptáka, jak je znázorněno na fotografii.
Nohy vám umožní absorbovat náraz při přistání. Účinnost odpružení s pomocí nohou se však u jednotlivých druhů ptáků značně liší. Ptáci, kteří tráví většinu času ve vzduchu, jako jsou kolibříci , rorýsi a vlaštovky , mají nohy slabé a pro tento účel nevhodné. Naopak tetřívek a koroptev mají silné nohy, schopné zcela pohltit pomalý let těchto ptáků.
Liší se také mechanismus použití nohou. Velcí ptáci obvykle dávají nohy dopředu, čímž zvyšují odpor vzduchu a připravují se na srážku s hladinou. Ptáci malých rozměrů obvykle zahrnují větve, na které se pták chystá přistát.
Kromě odpružení nohama je většina ptáků nucena používat další mechanismy. Většina dravců tedy vždy přistává proti větru. Jejich křídla jsou přitom téměř vždy roztažena od sebe a doplňkové křídlo je plně rozvinuté. Většina velkých ptáků, jako je sojka , se před přistáním pohybuje pod samotným místem přistání (větvemi nebo kameny) a několik metrů před cílem se zvednou, aniž by mávli křídly. Tento přístup umožňuje dosažení téměř nulové rychlosti i za nepřítomnosti větru.
Snížení rychlosti není tak důležité pro vodní ptactvo a některé mořské ptáky , kteří dokážou širokýma nohama rychlost vody tlumit. Nohy nemusí být pro brzdění opatřeny pásem - ptáci jako čápi , volavky a jeřábi mají nohy pro tento účel ideální. I když jsou tito ptáci schopni přistát na vodorovné zemi, často tak činí spíše nemotorně [47] .
Let ptáků se obvykle dělí na dva hlavní typy [48] :
Ptáci obvykle nepoužívají jeden typ letu, ale kombinují je. Po mávání křídly následují fáze, kdy se křídlo nepohybuje: jedná se o klouzavý let, neboli plachtění. Takový let je charakteristický především pro ptáky střední a velké velikosti, s dostatečnou tělesnou hmotností [48] .
Nedostatečně vyvinutá svalovina křídel je pozorována u ptáků s velkou plochou křídel, převážně využívajících plachtění. Vyvinuté silné svaly mají naopak ptáci s malou plochou křídel [48] .
Máchání se skládá ze dvou samostatných typů pohybu: silového zdvihu a zpětného zdvihu. Během silového zdvihu se křídlo pohybuje dopředu a dolů a zpětný zdvih vrátí křídlo do původní polohy. V tomto případě vnitřní část křídla primárně generuje vztlak, zatímco ruka generuje tah, který tlačí ptáka dopředu. Během silového zdvihu vytvoří letky prvního řádu, spojené dohromady, hustý proudnicový povrch křídla. Naopak při zpětném zdvihu se letky prvního řádu mnoha, zejména malých ptáků, otáčí kolem své osy a zajišťují pohyb vzduchu mezi nimi. Velcí ptáci nebo malí ptáci s dlouhými křídly zcela nebo částečně ohýbají křídla a přibližují je k tělu [49] .
Máchání je různé a ve většině případů závisí na velikosti ptáka, jeho biologických vlastnostech a ekologických životních podmínkách. Je obvyklé rozlišovat mezi několika typy mávajícího letu:
Plachtění je let bez aktivního výdeje energie ze strany ptáka, který se uskutečňuje buď v důsledku ztráty rychlosti nebo výšky, nebo v důsledku využití pohybu vzduchu k získání energie [14] .
Ptáci používající plachtový let se vyznačují velkými tělesnými rozměry a malým srdcem kvůli nedostatku zvýšené svalové práce. Křídla takových ptáků jsou obvykle dlouhá, mají stejně dlouhé rameno a předloktí a krátký kartáč. Probíhá vývoj nosné plochy sekundárních primárek, jejichž početnost u supů dosahuje 19-20, u albatrosů 37 [14] . U suchozemských druhů jsou křídla obvykle široká, zatímco u mořských druhů jsou úzká.
Rozlišujte mezi dynamickým a statickým plachtěním.
Statický přechodZákladem statického plachtění ptáků je využití proudů nebo proudění vzduchu.
Použití proti prouduPřekážky bránící větru, jako jsou kopce , skály , lesní pásy a další, způsobují, že vzduch stoupá. Mnoho druhů ptáků je schopno využívat takovéto vztlakové proudy.
Například při pozorování letu poštolky bylo zjištěno, že při rychlosti větru 8,7 m/s se ptáci vždy drželi ve výšce 6,5 ± 1,5 m nad návětrnou stranou, přičemž zachovávali úhel náběhu křídel. mezi 6° a 7° [50] .
Využití tepelných proudění vzduchuDalší typ plachtění je spojen s používáním termiky ptáky - stoupající proudění vzduchu, ke kterému dochází v důsledku zahřívání vzduchu v blízkosti zemského povrchu. Teploty se nejčastěji vyskytují na rovných a rovných plochách v jednom bodě.
Mnoho velkých ptáků používá tuto metodu a drží se v centrální části stoupání kroužením na místě. Toto chování je typické pro mnoho dravců , zejména supy , luňáky , káně . Tuto metodu využívají i čápi , pelikáni a další nedraví ptáci. Ptáci využívající vzdušné tepelné proudy mají mírný poměr stran křídla (přibližně 15:1), což jim umožňuje provádět vysokorychlostní plachtění, na rozdíl například od albatrosů. Toto prodloužení křídla umožňuje kroužit v kruhu o menším poloměru a pomáhá udržet se v termice [14] .
Dynamic HoverRychlost větru se zvyšuje s výškou, což je patrné zejména nad oceánem. Při silném větru (7 bodů na Beaufortově stupnici ) je jeho rychlost 15 m/s ve výšce 10 m, ale pouze 10 m/s ve výšce 1 m. Mnoho mořských ptáků , zejména velkých oceánských, jako např. albatrosi , aktivně tento rozdíl využívejte. Současně pták periodicky stoupá a klesá, přičemž v rychlejších horních vrstvách vzduchu získává horizontální rychlost a vertikální rychlost v nižších vrstvách, a to díky vyšší rychlosti letu než okolní vzduch [14] .
Vznášející se nad vlnamiMořští ptáci také používají dva další stoupající mechanismy spojené s přítomností vln. První typ je podobný výše popsanému dynamickému plachtění a je spojen s výskytem vzestupných proudů vzduchu před vlnou.
Typická vlna o výšce 1 m a šířce 12 m je tedy schopna vytvořit vzestupný proud vzduchu o rychlosti 1,65 m/s. Mnoho ptáků, jako jsou albatrosové , fulmarové , rackové a pelikáni , neustále balancují na návětrné straně vlny, když letí, a využívají těchto proudů. Pohyb je rovnoběžný s hřebenem vlny. Když vlna skončí, pták se pohybuje setrvačností a hledá novou vlnu. Méně často se ptáci mohou pohybovat společně s vlnou [14] .
Dalším způsobem, jak získat energii z vln, je, že za vlnou je vždy kousek klidnějšího vzduchu. Ptáci jako albatros a buřňáci nad nimi často létají, neustále stoupají a klesají a ve skutečnosti využívají mechanismus dynamického plachtění [51] .
Máchání může být extrémně nákladné, překračuje bazální metabolismus ptáka 2–20krát [14] . Ptáci proto vyvinuli několik mechanismů, jak snížit náklady na energii během tohoto typu letu.
Přerušovaný letJedním z prostředků k uchování energie během letu je přerušovaný let, při kterém se střídá několik úderů s volným letem. Tento mechanismus může teoreticky šetřit energii několika způsoby. U velkých a středních ptáků jsou během přestávek křídla pevně přitlačena k tělu, což snižuje brzdnou sílu. Odhaduje se, že celková úspora energie při letu pěnkavy je až 35 % [14] . Pokud má pták během přestávky roztažená křídla, let se skládá z fáze zrychlení během mávajícího letu a poté z fáze klouzání během přestávky. Takový let zvyšuje vztlak a umožňuje ušetřit až 11 % energie [14] . Ptáci mohou používat obě techniky v závislosti na jejich rychlosti letu. Kromě toho může být optimální frekvence úderů křídel, pokud jde o využití svalů, vyšší, než je požadováno pro let, což je důvod, proč trhaný let poskytuje příležitost k optimálnímu využití svalů. Tento typ letu je charakteristický zejména pro pěnkavy .
Přerušovaný let je charakteristický pro některé skupiny ptáků. Jde tedy o hlavní charakteristiku letu datlů , kteří v závislosti na druhu mávají křídly od 30 % do 93 % doby letu, zbytek připadá na pauzy [14] . Straka obecná také stráví až 60 % letu ve stavu pauz v mávání [14] . Přerušovaný let u některých druhů může nastat i při vznášení se na místě za větru a bez větru a pták dokáže udržet svou polohu vůči zemi.
Let v objednané skupiněPři létání se na koncích ptačích křídel vytvářejí stoupající proudy vzduchu . Ptáci zadních řádů používají tento proud, jako by je tlačili dopředu. Část aerodynamického zatížení tak přebírají vůdci hejna a nejsilnější ptáci létající v čele klínu [14] . Při letu ve skupině ve tvaru V je každý pták v zóně vzestupného proudu předchozího, což šetří energii. Největší efekt je dosažen u velkých ptáků a pouze pro ně výhody převyšují náklady na udržování přesné vzdálenosti. Podle odhadů umožňuje klínový systém ptákům snížit náklady na energii během letu o 25 % [14] .
Vznášení se na místě vzhledem k okolnímu vzduchu ( angl. vznášení se ) je obtížný úkol. Většina ptáků toho buď není schopna vůbec, nebo je toho schopna jen velmi krátkou dobu. Ve skutečnosti jedinou skupinou ptáků, která je tomu přizpůsobena, jsou kolibříci , jejichž tělesná hmotnost se pohybuje mezi 2 a 8 g.
O něco větší slunečnice o hmotnosti 10 až 20 g visí na místě pouze v případě, že neexistuje jiný vhodný způsob, jak se ke květu dostat. Při takovém vznášení jsou křídla kolibříka pro lidské oko téměř neviditelná a křídla slunečních ptáků, kteří se pohybují mnohem pomaleji, jsou viditelná jako průhledný kotouč kolem ptáka. Tito ptáci jsou schopni se v případě potřeby pomalu pohybovat jakýmkoli směrem [14] .
Při visení na místě je tělo ptáka v téměř svislé poloze, jeho osa svírá s vodorovnou rovinou úhel 40-50°[ specifikovat ] . Křídla se přitom pohybují téměř v horizontální rovině, popisující osmičku. Při každém pohybu vpřed a vzad se křídlo pohybuje mírně dolů a v krajních bodech stoupá vzhůru.
Úhel pohybu je asi 130°, přibližně stejný dopředu i dozadu. Křídlový kartáč se přitom při změně směru pohybu otáčí téměř o 180° a neustále drží kladný úhel náběhu. Frekvence pohybu je u kolibříka Chlorostilbon lucidus 36-39 Hz a u jacobine černého ( Florisuga fusca ) 27-30 Hz , maximální rychlost je 20 m/s [14] . Kolibříci jsou přitom schopni zvednout zátěž 80–200 % hmotnosti vlastního těla [52] .
Zvláštním typem letu je vznášení se vzhledem k povrchu díky létání proti větru rychlostí větru ( angl. windhovering ). To je typické pro mnoho dravců a rybožravých ptáků: buřňáka , orla říčního , rybáků , skuasů , některých ledňáčků . Nehybnost vzhledem k zemi nebo vodě pomáhá ptákovi hledat kořist. Tento letový režim je však optimální pouze při určité rychlosti větru; jinak to od ptáka vyžaduje mnohem více úsilí.
Při visení zůstává hlava nehybná vzhledem k zemi s velmi vysokou přesností. Například fluktuace poštolky nepřesahují 6 mm a nekorelují s údery křídel. V tomto případě pták zvládá rychle reagovat na změny rychlosti větru, které nejsou schopny změnit polohu hlavy [14] .
Manévrování za letu je dosaženo změnou výsledných gravitačních sil a aerodynamické síly křídla. Velký význam pro rychlost letu ptáků má zadní vítr, který ji zvyšuje.
Rychlost ptáků při sezónních migracích je obvykle vyšší než při mimosezónních letech. Jeřábi popelaví, rackové stříbřití, velcí mořští rackové létají rychlostí 50 km/h, pěnkavy, sisky - 55 km/h, kosatky - 55-60 km/h, divoké husy různých druhů - 70-90 km/h , wigeoni - 75-85 km/h, brodivci různých druhů - průměr cca 90 km/h. Nejvyšší rychlost letu je pozorována u černého swifta - 110-150 km/h [48] . Velké sluky prokázaly úžasnou odolnost: jsou schopny letět rychlostí asi 100 km/h více než 6500 km [53] . Nejvyšší rychlost potápění je pozorována u sokola stěhovavého - až 320 km/h.
Energie a aerodynamika ptačího organismu zjevně umožňují máchání až do výšky 5-6 km, což se mimochodem shoduje s hranicí věčných sněhů v mnoha geografických oblastech. Několik druhů ptáků hnízdí v takových výškách, i když se velmi omezeně uchylují k mávavému letu - pohybují se převážně po zemi nebo stoupají ve stoupavých proudech vzduchu. Například nepravá ústřice tibetská , jeřábi černokrcí, husy horské , kolibříci rodu Chalcostigma . Husy stoupají do přibližně stejných výšek během sezónních migrací; létají nad Himalájemi ve výškách až 5500-6000 m. Takový let se provádí na hranici fyzických možností těchto ptáků a je prováděn s ohledem na četné podmínky, které umožňují úsporu energie [54] . Mnoho supů (např . kondorů ), ačkoliv cvičí hlavně plachtový let, hnízdí i do 5000 m a neobejdou se bez mávavého letu ve velkých výškách.
Výškovým rekordmanem se zdá být kavka alpská , kterou viděli horolezci v nadmořské výšce 8200 metrů. Ani ona však tuto výšku nenabere okamžitě z hladiny moře. Naprostá většina ptáků však nejčastěji létá po povrchu Země, a to i během migrace, která nepřesahuje 1,5 kilometru.
Stoupání ve stoupajících vzdušných proudech umožňuje ptákům stoupat výrazně výše, ve velmi vzácných případech - do výšek, ve kterých je podpora života nemožná. V roce 1973 se tedy nad Africkou republikou Pobřeží slonoviny ve výšce 11 277 m srazil sup africký s letadlem [55] ; je zřejmé, že uvedená výška byla dána parametry vzestupného proudu, a nikoli fyzickými schopnostmi ptáka; mimo lokálně zvýšenou hustotu vzduchu, ve výškách nad 10 km nejsou teplokrevní živočichové životaschopní .
V médiích se tvrdí, že v roce 1967 bylo v oblasti Severního Irska viděno hejno 30 labutí zpěvných ve výšce více než 8,2 km a jeřábi obecný byli viděni překračující Himaláje ve výšce asi 10 km. Tyto skutečnosti však nejsou potvrzeny důvěryhodnými zdroji.