Kolibřík
Kolibřík [3] [4] ( lat. Trochilidae ) je čeleď drobných ptáků z řádu Apodiformes . Je známo, že v Americe žije více než 350 druhů od Aljašky a Labradoru po Ohňovou zemi , mnoho druhů je endemických . Široce rozšířen v tropických lesích, zejména ve středních horách. Většinu potravy kolibříků tvoří sladký nektar kvetoucích rostlin bohatý na sacharidy , který získávají svými dlouhými, citlivými jazyky. Malí členovci fungují jako proteinový doplněk , který ptáci chytají ve vzduchu nebo jsou odstraněni z listů a pavučin. Tím, že se kolibříci živí nektarem, jsou opylovači ; mnoho rostlin Nového světa je jimi výhradně opylováno.
Kolibříci mají světlé opeření, často s kovovým leskem. Jeho barva závisí na mikrostruktuře peří a mění se za různých světelných podmínek. Někteří členové rodiny mohou mít dobře ohraničený hřeben nebo jakýsi límec. Nepříliš dlouhá křídla kolibříka zahrnují deset vyvinutých primárních a šest až sedm zkrácených sekundárních letek . Ocas má zpravidla polovinu délky složených křídel a skládá se z deseti ocasních per . Za letu špičky křídel popisují plochou osmičku. Kolibříci jsou jediní ptáci na světě, kteří umí létat ocasem jako první.
Kolibříci jsou polygamní ptáci. Samec se zabývá pouze oplodněním , veškerou další péči o výchovu potomků přebírá samice. Hnízda kolibříků jsou většinou velmi malá, hlavním materiálem pro vnější stěnu jsou lišejníky, mechy, pavučiny, listy, kořeny, kůra a vnitřní vrstva je postavena z měkkých rostlinných materiálů, peří a chlupů. Snůšku tvoří téměř vždy dvě bílá, nelesklá oválná vejce. U malých kolibříků je jejich hmotnost až 35 % hmotnosti samice, proto kladou vajíčka jen jednou ročně, zatímco větší druhy mohou snůšky dvě až tři. Mláďata se líhnou slepá a bezmocná a vyznačují se vysokou ranou úmrtností.
V rámci čeledi se tradičně rozlišuje podčeleď kolibříků (Phaethornithinae), která zahrnuje šest rodů, a typická podčeleď kolibříků (Trochilinae), která zahrnuje asi sto rodů. Vztahy v rámci rodiny jsou špatně pochopeny, mnoho nepříbuzných druhů má podobné rysy, které se vyvinuly v důsledku konvergentní evoluce . Zařazení ptáků do řádu Swift na základě blízkého příbuzenství podporuje řada vědců, řada odborníků však považuje postavení taxonu za nejisté .
Popis
Kolibříci jsou malí ptáci. Velikosti zástupců čeledi se pohybují od 5 do 22 cm [5] . Většina druhů má průměrnou velikost 6–12 cm a tělesnou hmotnost 2,5–6,5 g (podle jiných zdrojů 3–7 g [3] ). Nejlehčí kolibříci - kolibřík rudobřichý ( Phaethornis ruber ) z Guyany a Brazílie [6] a kolibřík včelí ( Mellisuga helenae ) z Kuby - váží 1,6-1,9 g a nejtěžší - kolibřík obrovský ( Patagona gigas ) - 19-21 g (podle jiných zdrojů 18-20 g [3] ) [6] . Vzdálenost od špičky zobáku ke špičce ocasu kolibříka včelího je 62 mm – jedná se o nejmenší ptáky na planetě [7] . Kolibříci orlí ( Eutoxeres ), kolibříci mečoví ( Ensifera ) a kolibříci modrokřídlí ( Pterophanes ) jsou obvykle o 12–14 g těžší než průměrní kolibříci [6] .
Pro typické kolibříky je charakteristický pohlavní dimorfismus , projevující se zbarvením opeření a různými ozdobami na těle, tvořenými upraveným peřím [1] . Většina samců kolibříků má extrémně jasné, poutavé zbarvení, které slouží jako vizuální signál při obraně území nebo k přilákání samice a také k vnitrodruhové identifikaci. Všechny druhy činnosti kolibříků související s hnízděním a rozmnožováním vykonávají samice, které nemají světlé opeření. Vizuální zobrazení je účinné pouze na blízko, proto jsou kolibříci doprovázeni komplexním vokálním repertoárem [6] . Některé druhy kolibříků mají výrazný hřeben, jiné mají límec tvořený protáhlým peřím po stranách hlavy a krku. Plocha na krku a hruď samců jsou jasně zbarvené, často s kovovým leskem [5] [8] [9] . Kolibříci poustevníci žijící v lesích jsou méně jasně zbarvení, což je pravděpodobně způsobeno špatným osvětlením a nedostatečným územním chováním [6] . U některých kolibříků není vyjádřen pohlavní dimorfismus [9] , samice a samci ptáků rodu kolibříci ( Colibri ) a kolibříci granátového ( Eulampis ) se vizuálně téměř neliší [1] .
Zobáky kolibříků , obvykle tenké a dlouhé, jsou extrémně variabilní: mohou být rovné, mírně nebo silně zakřivené dolů, relativně krátké nebo velmi dlouhé [5] [8] . Zobák kolibříků mečozobých dosahuje 12 cm [10] a je delší než zbytek ptačího těla [8] . Obvykle je zobák tmavý, ale někdy může být i výrazně zbarvený [9] . Poblíž jeho okrajů jsou štěrbinovité nozdry [8] . Často jsou pokryty operculem , případně k ochraně dýchacího systému před pylem [11] . Ptáci mají malý řez v tlamě a úzké hrdlo a slinné žlázy jsou mnohem méně vyvinuté než u rorýsů [12] . Duhovka oka všech kolibříků je tmavá [9] .
Kolibříci mají krátké, slabé nohy se čtyřmi prsty [5] [8] se čtvrtým prstem směřujícím dozadu (anizodaktylová noha). To umožňuje ptákům ovinout tenké větve a usadit se na nich. Drápy jsou stejně dlouhé jako prsty [9] . Kolibříci nejsou schopni chodit nohama po zemi a mohou je používat pouze k sezení [6] . Některé druhy dokážou šplhat po svislých plochách, skalách [9] .
Navenek jsou nektáři (Nectariniidae) podobní kolibříkům, kteří zabírají stejný ekologický výklenek , ale na východní polokouli . Tyto dvě skupiny ptáků však nejsou příbuzné [7] , nektáři jsou pěvci .
Peří
Jasné duhové barvy krčních skvrn, chomáčů a některých dalších oblastí těla jsou způsobeny mikrostrukturou peří [8] [9] . Obvykle nemají háčky a pod horní vrstvou v rýhách peří je nehomogenní vrstva melaninů ve tvaru mozaiky a naplněná vzduchovými bublinami. V rámci jedné drážky může tato vrstva obsahovat až 10 úrovní. Studie elektronového mikroskopu Crawforda Greenwalta ukázaly, že tloušťka horní vrstvy a vzduch zachycený uvnitř ovlivňují interferenční efekty . Index lomu melaninové matrice je 2,2, ale může se měnit od 1 do 1,85 na červeném konci spektra a až 1,5 na modrém konci se změnou objemu vzduchu [6] . Nápadné jsou především chomáče, límce nebo hrdla samců kolibříků. Horní vrstva rýh na těchto peřích je plochá a odráží světlo úzkým směrem, při malých pohybech kolibříka se barva může změnit z červené nebo fialové na zelenou nebo černou. Na hřbetě ptáků není horní vrstva u rýh plochá, ale vypouklá, odrážejí světlo různými směry, proto je hřbet kolibříka zbarven méně intenzivně a má jednu barvu v jakémkoli úhlu [13] . Obvykle není pestře zbarveno celé peří, ale pouze třetina, souvislé barvy je dosaženo díky vysoké hustotě peří [11] . Převládá smaragdově zelená barva [9] .
Křídlo kolibříka zahrnuje deset primárních letek [6] [7] [8] , jejichž velikost se postupně zvětšuje od vnitřní části křídla k vnější téměř u všech členů čeledi. Výjimkou jsou kolibříci tříbarevní ( Selasphorus platycercus ) a kolibříci praporcoví ( Trochilus ), u kterých jsou vnější primární letky mírně redukované, a dále kolibříci šavlokřídlí ( Campylopterus ), u kterých jsou tři vnější peří ztluštělé na různé stupně. Kolibříci mají šest nebo sedm krátkých sekundárních peří [6] [7] [8] . Křídla kolibříků jsou zřídka jasná, jejich barva je založena na pigmentech , jako téměř u všech ostatních ptáků, a mohou být matně žlutohnědá, nahnědlá nebo černá [9] [6] (s výjimkou Eulampis jugularis [6] ) . Snad tomu napomohlo přizpůsobení se konkrétnímu letu, neboť světlé peří se vyznačuje absencí háčků mezi drážkami, což snižuje mechanickou pevnost listu křídla [6] [11] . Letky kolibříků mají velmi úzké rýhy směřující ke špičce pírka, zatímco háčky spojují rýhy pouze jedním směrem [11] .
Ocasy mohou být krátké a střižené rovně, zaoblené, klínovité, vidlicovité nebo tvaru V [6] [8] . Téměř všichni členové čeledi mají deset ocasních per , s výjimkou loddigesie ( Loddigesia mirabilis ), která má ocasní pera pouze čtyři [6] . Ocas je zpravidla kratší než složená křídla [9] . U některých druhů může být část ocasních per stejně dlouhá nebo dvakrát delší než zbytek ptačího těla, mezi ně patří kolibřík lesbický ( Lesbia ), vlaječtí a peruánští kolibříci ( Thaumastura ). U některých ptáků, zejména u kolibříka raketoocasého [4] ( Discosura longicaudus ) a praporčíka Underwoodova [4] ( Ocreatus underwoodii ), jsou dříky podlouhlého peří téměř bez vějíře a malé praporky jsou umístěny na jejich konce [6] [8] .
Nohy kolibříků erionských ( Eriocnemis ), kolibříků haplophedia ( Haplophaedia ) , kolibříků praporových ( Ocreatus ) jsou opeřené až po prsty, tvoří se na nich bílé nebo červené načechrané manžety [9] . Počet vrstevnicových peří se pohybuje v rozmezí 900-1700 [6] , u některých druhů kolibříků nepřesahuje 1000 [14] . Vzhledem k velikosti ptáků je hustota peří asi 10krát větší než hustota hnědáka ( Toxostoma rufum ) [11] , ale asi 4-7krát menší než u pěvců podobné velikosti. Vědci se domnívají, že jde o adaptaci na vysoký výdej tepla během letu. Dospělým kolibříkům chybí chmýří [6] .
Kolibříci jednou za rok úplně línají [9] . Línání začíná obvykle krátce po období rozmnožování a trvá čtyři až pět měsíců [5] , u přisedlých druhů končí za dva měsíce [9] . Primární letky se s výjimkou posledních dvou mění z vnitřního na vnější (P1-P8, P10, P9), což je dáno potřebou aerodynamické stability křídla. Sekundární letky se mění po aktualizaci většiny primárních s velkým množstvím individuálních znaků u jednotlivých druhů. Pera řízení se mění od středu do stran, jejich výměna je také vysoce individuální. Často není náhrada sekundárních a ocasních per symetrická. U některých druhů začnou kryty křídel a ocasu shazovat současně s primárním peřím, ale mnohem rychleji než oni. K línání jasného opeření hrdla, tváří a koruny samců dochází několik týdnů po výměně primárního peří. Pravděpodobně toto pořadí zaručuje optimální opeření během zahájení další hnízdní sezóny [5] .
Několikrát denně se kolibříci koupou: mohou se cákat v mělké vodě jako vrabci, sedět u vodopádů na cákajících kamenech nebo prudce spadnout do vody, někdy téměř úplně ponořeni. Kolibříci se mohou koupat ve vlhkosti z rostlin, zejména listů banánovníku nebo helikonie , nebo si užívat lehkého deště na otevřených větvích [15] [16] . Ptáci přitom dokážou zobákem obratně chytat kapky vody [16] . Po vykoupání se ptáčci vracejí na nejbližší stanoviště, aby setřásli vodu z peří a namazali je. Většina kolibříků používá zobák k čištění a mazání primárního, sekundárního, skrytého a ocasního peří a pouze tlapky k mazání peří hlavy a krku [16] [15] . Někdy kolibříci pomocí tlapek čistí skrytá peří křídla, ale nikdy jimi nečistí letky [16] . Výjimkou je kolibřík mečozobý, který téměř vždy používá pouze tlapy [15] .
Anatomie
Anatomická stavba kolibříka má některé rysy spojené s jedinečným letem zástupců této čeledi [6] [17] . Kolibříci mají dlouhý a vysoký kýl hrudní kosti [8] a osm párů žeber [6] [7] (o dva více než většina ptáků), které jim pomáhají stabilizovat jejich těla během letu [6] [11] . 70 % délky kostry křídla připadá na podlouhlé kosti, homologní s druhým, třetím a čtvrtým prstem přední končetiny tetrapodů, zatímco pažní kost , radius a ulna křídla kolibříka jsou mnohem kratší než obvykle [6] . Pažní kost kolibříka, směřující rovnoběžně s tělem, je dokonce kratší než u rorýsů [8] . Svaly, které pohybují křídlem, jsou spojeny s pažní kostí šlachami. Humerus se v ramenním kloubu volně pohybuje, což umožňuje axiální rotace téměř o 180 stupňů [6] [8] [11] . Pouze kolibříci a rorýsi mají mělké miskovité skloubení, kde jsou korakoidy spojeny s hrudní kostí. Zpomalené záběry letu také naznačují mírné zakřivení krátkých křídelních kostí [6] . Kolibříci mají 14–15 krčních obratlů [18] .
Dva největší svaly kolibříka jsou svaly křídel , velký prsní sval ( Musculus pectoralis major ) a podklíčkový sval ( Musculus supracoracoideus ) [8] . První je připevněn k hrudní kosti, klíční kosti a pažní kosti a stahuje křídlo dolů, druhý je také připevněn k hrudní kosti, ale leží pod hrudním košem a zvedá křídlo. Tyto svaly jsou extrémně velké a tvoří asi 50 % velikosti hrudníku a více než 30 % tělesné hmotnosti kolibříka (pro srovnání u jiných ptáků se silnými letovými vlastnostmi je tato charakteristika 20 %) [6] . Sval, který křídlo zvedá, přitom váží jen polovinu toho sval, který jej spouští, což mají i tučňáci [8] [11] (podle jiných zdrojů jsou tyto svaly téměř stejně velké [17 ] , obvykle u ptáků je poměr od jedné do deseti ku jedné z dvaceti [19] , u rorýsů jeden ku pěti nebo šesti [17] ). Svaly zapojené do letu jsou složeny z tmavě červených vláken a jsou vysoce závislé na kyslíku , mitochondrie v nich mohou dosahovat 35 % objemu. Dalším charakteristickým svalem je splenius capitis ( Musculus splenius capitis ), který je připojen k druhému krčnímu obratli a zdá se, že je zodpovědný za rychlou rotaci hlavy potřebnou pro ptáky, kteří chytají hmyz během svého rychlého letu a dokážou rozpoznat kořist pouze na krátkou dobu. vzdálenosti. Kromě kolibříků je takový sval přítomen ve svalovém systému rorýsů [6] .
Díky rychlému metabolismu mají kolibříci vysoce vyvinuté srdce . Zabírá asi polovinu tělesné dutiny a její objem je trojnásobkem objemu žaludku [8] [17] . Hmotnost srdce je asi 2,5 % celkové hmotnosti ptáka; pro srovnání u primátů - 0,5 %, u vrabce domácího - 1,3 %. Srdce bije rychlostí 500–600 tepů za minutu v klidu a více než 1000 tepů během aktivního letu, zatímco např. u pštrosa je normální tep 100–180 tepů za minutu [6] . V relativním vyjádření je v krvi kolibříků více erytrocytů než u jiných ptáků [17] (6,59 milionu na mm³ [11] ).
Charakteristickým rysem trávicího systému kolibříka je těsná blízkost vstupu do první části žaludku k výstupu z druhé, což umožňuje nektaru okamžitě dosáhnout tenkého střeva , aniž by vstoupil do žaludku a byl rychle stráven [6] ] [12] (žaludek je potřebný pouze pro trávení hmyzu [12] ) . Doba průchodu nektaru střevy je tedy 4 minuty a doba průchodu střevy (doba průchodu střevem) je kratší než 15 minut, během kterých kolibřík extrahuje až 99 % přijaté glukózy . Hustota přenašečů glukózy je pravděpodobně nejvyšší možná pro jakoukoli střevní membránu, a tak fyziologicky omezuje rychlost krmení kolibříků. Kolibříkům chybí slepé střevo a žlučník . Játra kolibříka jsou schopna uchovat velké množství lipidů a glykogenu , zejména u kolibříka rubínového ( Archilochus colubris ), mohou před začátkem migrace tvořit až 45 % z celkové hmotnosti kolibříka. játra (u tropických ptáků, kteří nemigrují, tvoří asi 6 % hmoty jater) [6] .
Let kolibříka náročný na zdroje také klade vysoké nároky na dýchací soustavu . Skládá se ze dvou kompaktních symetrických plic a devíti tenkostěnných vzduchových vaků , což usnadňuje použití velkých objemů plynu. Vzduch vstupuje do hrtanu u kořene jazyka štěrbinovitými nozdrami v horní části zobáku a prochází do průdušnice . Hrtan nemá ochrannou chlopeň a vstupu pevných částic do průdušnice brání rychlé reflexní stahy. Při průchodu vidličkou se průdušnice rozvětví na primární průdušky , z nichž každá jde do jedné plíce . Dýchací pohyby provádějí žebra a svaly břišní stěny, izolované od létajících svalů. V klidu je dechová frekvence 300krát za minutu, ale za určitých podmínek může překročit 500krát za minutu, zatímco špaček nebo holubice se nadechnou asi 30krát a člověk 14–18krát [6] .
Anatomická stavba očí kolibříka je podobná jako u jiných ptáků. Jejich kulovité oči jsou po stranách hlavy, čímž zvětšují zorné pole a poskytují monokulární a binokulární vidění . Stejně jako ostatní ptáci mají kolibříci čtyřsložkové barevné vidění , které je řízeno čtyřmi typy čípků s různými vizuálními pigmenty. Tři pigmenty jsou citlivé na červenou, zelenou a modrou barvu. Behaviorální studie ukazují, že čtvrtý vizuální pigment u kolibříků, stejně jako mnoho jiných ptáků, je citlivý na ultrafialové světlo mezi 325 a 360 nm; to jim může pomoci najít nektar, protože mnoho rostlin má ultrafialové barevné vzory „nektarových značek“ během fáze kvetení, kdy lze očekávat, že nektar bude na svém maximu [6] .
Mozková hmota kolibříka dosahuje 4,2 % tělesné hmotnosti [14] , u malých druhů až 6 %, což je nejvyšší ukazatel u ptáků [20] . Kolibříci mají encefalizační koeficient 2,5 – střední hodnota mezi pěvci a galliformes . Poměrně vysoký koeficient lze interpretovat dvěma způsoby: buď je mozek ve vztahu k tělu velký, nebo je tělo ve vztahu k mozku malé [6] . Vědci se domnívají, že první předpoklad je správný, protože i přes svou malou velikost mají ptáci velmi složité chování, vyžadující zejména komplexní řízení pohybu. Neexistují žádné informace o objemech různých mozkových struktur kolibříků. Vysoký koeficient encefalizace může být spojen nejen se zvýšením předního mozku , ale také se specializací mozečku a mozkového kmene [6] . U kolibříků je hippocampus oproti jiným úsekům ostře zvětšený, což je pravděpodobně způsobeno jejich schopností zapamatovat si umístění a kvalitu nektaru stovek květů [21] . Mají také zvětšenou velikost a fyziologické rysy subtektálního stuhovitého jádra středního mozku zapojeného do zpracování vizuální informace, což je zjevně spojeno se schopností vznášet se nad květinami a pohybovat se ve vzduchu libovolným směrem [22] .
Chování
Blízce příbuzné skupiny kolibříků sdílejí některé společné rysy chování. Zejména všichni kolibříci poustevníci na nocovišti neustále vrtí ocasem a při námluvách dokořán otevírají zobáky. Velká skupina andských kolibříků, která zahrnuje kolibřík brilantně ocasý ( Chalcostigma ), kolibřík metallure ( Metallura ), kolibřík erion, kolibřík haplofedia , kolibřík Benjamin ( Urosticte ), kolibřík bannerový, kolibřík sunburst ( Aglaeactis ), kolibřík korunovaný ( Boisson ) a jiní, rozevře křídla dokořán, než přistanou na bidýlku. Různé aspekty chování kolibříků jsou špatně pochopeny, ale mohou být důležité pro stanovení fylogenetických vztahů [15] .
Vokalizace
Vysoké jednoslabičné volání kolibříků, které trvá méně než půl sekundy a vydávají je samci i samice, je slyšet dříve, než jsou spatřeni sami ptáci. Obvykle jsou spolu se sérií rychlých agresivních zvukových signálů určeny k ochraně krmného území a slouží také jako důležitý identifikační znak, protože jsou specifické pro daný druh. Většina písní kolibříků se hraje s vysokou frekvencí a je přerušována hrdelními pronikavými zvuky, které jsou pro lidské ucho spíše nepříjemné. Kromě těchto písní se mláďata a dospělí kolibříci obou pohlaví vyznačují nízkofrekvenčními krátkými trylky [23] .
Syrinx , hlasový orgán ptáků, je u kolibříků posunutý daleko dopředu podél průdušnice, a proto mají velmi dlouhé průdušky. Sval, který se upíná na hrudní kost a průdušnici, u kolibříků chybí [14] . Struktura hrtanu kolibříka je řízena vnitřními a vnějšími svaly a je podobná jako u většiny zpěvných ptáků a papoušků, což může naznačovat, že jsou schopni učení písně. Nepřímý důkaz pro tuto domněnku našel Alexander Frank Skutch , který pozoroval amazeyu modroprsou [4] ( Amazilia amabilis ), jak zpívala píseň amazélie hnědoocasé ( Amazilia tzacatl ) [23] .
V zásadě se hovory kolibříků skládají z krátké slabiky trvající asi jednu sekundu a o něco delší - až dvě sekundy. Některé druhy používají delší melodii, zejména hudební píšťalka skřítka vinného [4] ( Atthis ellioti ) a trpasličí včela trvá déle než půl minuty. Slavík šavlovitý [4] ( Campylopterus curvipennis ) dostal díky své melodické písni své jméno, v místním dialektu se mu říká slavík [23] .
U některých členů rodiny, zejména u kolibříka smutečního ( Florisuga fusca ), dosahují písně ultrazvukové úrovně a jsou pro člověka nerozeznatelné. Jiní kolibříci slyší písně jen na velmi krátkou vzdálenost a jen málo z nich, jako je například ramfodon pilovitý ( Ramphodon naevius , slyší písně až na vzdálenost 100 m . [4] ( Phaethornis superciliosus ) umí hrát jejich repertoár téměř po celý rok s výjimkou období sucha , zatímco písně safíru zlatoocasého [4] ( Hylocharis eliciae ) a claise fialovohlavého ( Klais guimeti ) naopak zazní pouze v období sucha. Amazélie hnědoocasá zpívá především v krátkém časovém úseku od svítání do východu slunce, zatímco zástupci rodu kolibříků slunečních ( Phaethornis ) a kolibříků mohou svůj hlasový repertoár využívat od časného rána do západu slunce. Během línání ustává zpěv kolibříka [23] .
Studie písňového repertoáru Calypte Anny ( Calypte anna ) v Severní Americe ukázaly , že slabičná struktura , rytmus , index opakování a syntaxe jsou výsledkem mimikry . Na ostrově Guadalupe v západním Mexiku je repertoár tohoto ptáka velmi odlišný od jeho vystoupení v Kalifornii [23] .
Název kolibříka v angličtině - hummingbirds , neboli bzučící ptáci - je dán tím, že svým opeřením dokážou vydávat zvuky [14] [17] , připomínající bzučení velkých brouků a čmeláků [17] [6] . Vnější primární části kolibříků Selasphorus ( Selasphorus ), horských kolibříků ( Lafresnaya ), kolibříků slunečních paprsků a velmi úzká vnější ocasní pera kolibříků archilochus ( Archilochus ) a kolibříků růžových elfů Chaetocercus ) , zjevně speciálně upravených pro produkci zvuků 14] .
Necitlivost
Vzhledem k úplné absenci peří mohou kolibříci udržovat tělesnou teplotu pouze produkcí tepla [11] . Kolibříci jsou aktivní hlavně ve dne, za soumraku sedí na větvi nebo v hnízdě, aby přečkali noc. U sedícího ptáka klesá tělesná teplota ze 40-43 °C na 35-38 °C, tepová frekvence - z 1000-1200 na 500 tepů za minutu, frekvence dýchání - ze 600 na 180 dechů [24] . Pro ornitology je extrémně vzácné odhalit spící kolibříky: buď jsou chráněni listy, jako amazelie hnědoocasá , nebo šplhají po tenkých holých větvičkách v korunách stromů jako anděl s dlouhým zobákem [4] ( Heliomaster longirostris ) [15] . Přitom postavení různých druhů kolibříků během spánku je velmi podobné: stojí oběma tlapkami na bidýlku se zataženým krkem a mírně zvednutou hlavou, takže zobák směřuje dopředu a nahoru a ne schovat hlavu pod křídlo [16] [15] . Když se ptáci probudí, vyklenou krky a zvednou svá neotevřená křídla, načež rozevřou jedno nebo obě křídla a stáhnou je dolů podél těla a ne dozadu, jak to dělá většina ostatních ptáků [16] .
Pokud rorýsi upadnou do strnulosti kvůli špatnému počasí, pak to kolibříci dělají v noci [7] , obvykle mezi 23. hodinou a 1. hodinou ranní [25] . Přitom se ušetří až 60 % energie [6] , klesá i intenzita odpařování vody, čili otupělost slouží i k udržení vodní bilance [11] . Během strnulosti nejsou kolibříci schopni reagovat na vnější podněty, jejich chování se stává letargickým. V tomto stavu kolibříkům hrozí, že spadnou do spárů predátora nebo se neprobudí. Mláďata kolibříka mladší jednoho týdne nejsou schopna strnulosti, což naznačuje, že jde o druhotnou záležitost [6] . Torpor prochází ve dvou fázích: během 2-6 hodin se metabolismus sníží o 80-90% denní hodnoty a ráno se vrátí k normálním hodnotám za 20-30 minut [6] [26] , zatímco některé ptáci přecházejí z nehybnosti do spánku, zatímco jiní se okamžitě probouzejí [25] . Při okolní teplotě pod +15 °C klesla tělesná teplota na 18-20 °C (17-21 °C a podle některých zdrojů - 10-12 °C [26] ), puls - až 50 tepů za minutu a dechová frekvence - asi dvakrát [6] . Necitlivost může trvat 15-20 hodin, někdy až několik dní [26] .
Necitlivost u kolibříků se nevyskytuje pravidelně, ale pouze tehdy, když hladina vnitřní energie klesne pod prahovou hodnotu. Možná je to způsobeno delším denním světlem než v tropech, kde téměř všichni kolibříci upadají do strnulosti [6] . Podle jiných zdrojů upadají všichni kolibříci v noci do strnulosti a někteří do tohoto stavu přecházejí i ve dne [25] . V horách hnízdí kolibříci pouze na východních svazích, které jsou jako první zahřívány sluncem [26] . Více než polovina všech druhů kolibříků žije v horách, kde teploty mohou přes den kolísat i o více než 15°C. Kvůli nízké tělesné hmotnosti a malému počtu peří potřebují kolibříci hodně energie, aby takové výkyvy ustáli. Během dne musí nashromáždit dostatek energie, aby přežily během nočního půstu [6] , na těchto zásobách závisí doba trvání a hloubka torporu [26] . Studie ukazují, že večer je hmotnost kolibříků v průměru o 0,1–0,3 gramu více než ráno [25] .
Let kolibříka
Letu kolibříků se často říká „třepotání“ [12] , umožňuje jim manévrovat lépe než kterýmkoli jiným ptákům a nehybně se vznášet ve vzduchu v blízkosti květu. Zahrocená křídla se v tomto případě pohybují převážně v horizontální rovině a jsou neustále zkroucená, jedna strana křídel, pak druhá, směřuje nahoru a jejich konce opisují plochou osmičku [8] [12] [11] . Konstrukce připomíná rotor s proměnným sklonem [6] [11] : malé změny úhlu křídla a řízení ocasu umožňují všechny druhy pohybů - kolibříci se mohou pohybovat svisle nahoru a dolů, couvat, létat dozadu, otáčet se téměř na místě [ 17] . Bezprostředně při pití nektaru ptáci visí na místě; pak leťte zpět, abyste vytáhli zobák z květu; pak změní polohu těla, aby přeletěli k jiné květině, poblíž které se opět vznášejí na místě. Někteří kolibříci, kteří si staví hnízda na palmových listech, používají let nahoru a dozadu, aby odlétli z hnízda, na kterém sedí čelem k listu, jiní létají velmi nízko nad hnízdem, aby se na něm otočili. Snad jediný druh letu, který kolibříci nemají k dispozici, je plachtění [19] .
Frekvence úderů křídel při vznášení kolísá v širokém rozmezí: u kolibříka ametystového [4] ( Callifhlox amethystina ) to může být 70–80 úderů za sekundu, u kolibříka slunečního - 50–51 [8] , v kolibřík širokokřídlý ( Eupetomena macroura ) - 21-23 [8] , kolibřík gigantický má 10-15 úderů za sekundu [8] . Čím menší kolibřík, tím více úderů za minutu udělá. Během páření může počet úderů dosáhnout 100 za sekundu [8] [12] . Rekordy byly zaznamenány u kolibříka rubínového a kolibříka okrového ( Selasphorus rufus ) rychlostí přes 200 tepů za sekundu [6] . U některých druhů hmyzu, zejména Hymenoptera , Diptera a Hawk Moths , jsou trajektorie křídel a frekvence úderů podobné jako u kolibříků [9] .
Skutch ve své práci o kolibřících z roku 1973 poznamenal, že ptáci „začnou létat dříve, než opustí své bidlo“. Jak rychle jsou kolibříci schopni vyvinout rychlost, zpomalí; létají až na větev plnou rychlostí, což je u větších ptáků nemožné [19] . Rychlost letu ptáků je extrémně vysoká. Ukazatele se v laboratorních podmínkách pohybují od 48 do 85 km za hodinu. V přírodě byl malý kolibřík [4] ( Colibri thalassinus ) zaznamenán rychlostí 96 km za hodinu a při krátkých letech až 150 km za hodinu. Pro srovnání, jeden z nejrychlejších poštovních holubů , domestikovaný holub skalní ( Columba livia ), se pohybuje rychlostí 64 km za hodinu [6] .
Distribuce
Kolibříci žijí ve Střední , Severní a Jižní Americe a také na ostrovech v Karibiku v nadmořské výšce až 5200 metrů nad mořem . Široce rozšířený v tropických lesích , zvláště četný ve středních horách, pouze několik druhů je zastoupeno v mírných zeměpisných šířkách. Areály mnoha druhů kolibříků jsou omezeny na jedno údolí nebo svah, některé se táhnou v úzkém pruhu podél západního nebo východního svahu And , existuje mnoho ostrovních endemitů . Preferují biotopy bohaté na vegetaci , ale existují druhy charakteristické pro pouště a polopouště [27] . Asi polovina druhů kolibříků žije v rovníkovém pásu, v pruhu kolem rovníku širokém 10 stupňů [28] , zatímco mnoho rovníkových druhů nežije v Amazonii, ale vysoko v horách, kde teplota po západu slunce výrazně klesá [14] [28] . 163 druhů kolibříků bylo zaznamenáno v Ekvádoru, 135 v Kolumbii, 100 v Peru a 84 v Brazílii [29] .
V různých nadmořských výškách jsou taxony ekologicky nahrazovány jinými podobnými. Například Phaethornis longirostris jsou nahrazeni kolibříky inky ( Coeligena ) nad 2500 metrů . Koexistence kolibříků je možná díky snížení mezidruhové konkurence (druhy různé hmotnosti a morfologických znaků se živí nektarem různých rostlin) nebo vertikální segregaci (některé druhy zůstávají při zemi, zatímco jiné se živí ze středních nebo vyšších pater) . Zejména na většině Antil se vyskytují dva druhy kolibříků, kteří se svou hmotností liší asi dvakrát, zatímco na ostrově Portoriko preferuje dominikánský ( Anthracothorax dominicus ) a smaragdový mango ( Anthracothorax viridis ) s podobnou hmotností. různá stanoviště. V oblastech s vysokou druhovou diverzitou kolibříků jsou významné i druhově specifické krmné strategie [10] .
Mnoho druhů kolibříků se snadno přizpůsobí změnám ve svém prostředí a za příznivých podmínek mohou dokonce rozšířit svůj areál, jako je Annin calyptus. Populace jiných druhů přitom může v důsledku narušení životního prostředí rychle klesat, jako u Glaucis dohrnii [10] .
Rozsah
Rodina je omezena na Nový svět - Jižní, Střední (včetně Karibiku) a Severní Ameriku. Dva rody kolibříků - kolibříci přilboví ( Oxypogon ) v západní Venezuele a Kolumbii a kolibříci - horské hvězdice ( Oreotrochilus ) v oblasti od Ekvádoru po Chile - obsadily výklenek na okraji andských ledovců v nadmořské výšce více než 4000 metrů. Navzdory obtížným klimatickým podmínkám, vyznačujícím se nízkými teplotami a vysokou vlhkostí, ptáky láká celoroční kvetení rostlin z čeledí norovitých ( Scrophulariaceae ), hvězdnic ( Asteraceae ) a hořců ( Gentianaceae ). Kolibříci opouštějí oblast jen kvůli mrazu a dlouhotrvající sněhové pokrývce a sestupují několik set metrů dolů ze svahu. Často se vracejí již po několika hodinách, jakmile se počasí zlepší. Ptáci se před nočními mrazy schovávají v jeskyních [10] .
Náhorní plošina Altiplano v Peru a Bolívii se vyznačuje chladným a suchým klimatem. V nadmořské výšce 3000-3800 metrů se tvoří bohatý vegetační kryt. Paramos dominují hvězdnice a bromélie ( Bromeliaceae ) s obrovskými kuželovitými květenstvími sestávajícími ze stovek jednotlivých květů. Ve větrem chráněných jeskyních rostou ve velkém množství růže ( Rosaceae ), myrta ( Myrtaceae ), vřes ( Ericaceae ) a melastomy ( Melastomataceae ) . V tomto ekosystému můžete celoročně pozorovat takový rod kolibříků, jako jsou kolibříci - sluneční paprsky, kolibříci brilantní ( Chalcostigma ), kolibříci- metalurové, kolibříci krátkozobí ( Ramphomicron ), kolibříci horští ( Lafresnaya ), kolibříci-eryons ( Eriocnemis ) a kolibříci - růžoví elfové ( Chaetocercus ). V období aktivního kvetení od konce června do srpna se v této nadmořské výšce objevuje mnoho dalších členů čeledi, včetně kolibříka jiskřivého ( Colibri coruscans ) a kolibříka slunečnice šedoprsého [4] ( Phaethornis guy ). Ekoregion puna je naopak pro kolibříky méně vhodný. Během kvetení Puya Raimondii ( Puya raimondii ) můžete spatřit kolibříka obrovského a hvězdu andskou horu [4] ( Oreotrochilus estella ). V nadmořské výšce 3500 metrů ustupují ekoregiony paramo a puna keřům a stromům v horním andském lese. Bohatý rostlinný komplex této oblasti, zahrnující Bomareas ( Bomarea ), Fuchsie ( Fuchsia ), Lobelia ( Lobelia ), Mučenky ( Passiflora ), Brachiotums ( Brachyotum ), Bejarias ( Bejaria ) a Datura ( Datura ), přitahuje kolibříky světlé barvy. Charakteristický pro oblast je kolibřík modrokřídlý ( Pterophanes cyanopterus ), kolibříci inkové, eryonští a nymfové ( Heliangelus ). Obsahuje horní hranici areálu kolibříků mečozobých [10] .
Na rozmanitost druhů kolibříků je nejbohatší přechodové pásmo z horských do podhorských lesů v nadmořské výšce 1800-2500 metrů, které se vyznačuje poměrně stálou denní teplotou v rozmezí 12 až 16 °C. Bohatou flóru představují pnoucí rostliny, kapradiny, keře, stromy, ale i epifyty , jako jsou orchideje , bromélie, gesneriaceae . V těchto nadmořských výškách závisí opylování hmyzem na příznivých povětrnostních podmínkách a je často nepředvídatelné. Kolibříci v této oblasti mají širokou škálu velikostí těla, stejně jako velikosti a tvary zobáku. Mezi nejjasnější zástupce patří praporečtí kolibříci, kolibřík benjamský ( Urosticte benjamini ), kolibřík černouší [4] ( Adelomyia melanogenys ), haplofedia chlupatá [4] ( Haplophaedia lugens ), Schistes geoffroyi , amazilie andská [4] ( Amazilia franciae ), kopiník zelenozobý [4] ( Doryfera ludovicae ), sylf dlouhoocasý ( Aglaiocercus coelestis ), kolibřík hnědobřichý [4 ] ( Phaethornis syrmatophorus ), královský inka [4] ( Coeligena wilsoni ), kolibřík bledoocasý ( Boissonneaua flavescens ), kolibřík běloocasý ( Urochroa bougueri ), diamant hnědobřichý [4] ( Heliodoxa rubinoides ), kolibřík hnědý [4] ( Colibri delphinae ). Během hlavní sezóny květu k nim přibývá 10-15 dalších druhů, mezi něž patří Discosura conversii , kolibřík jakobínský ( Florisuga mellivora ), jiskřivý kolibřík, ostroocasá hvězdice lesní ( Chaetocercus mulsant ) [10] .
Nížinné lesy Jižní Ameriky se naopak nevyznačují rozmanitostí kolibříků. V této přírodní oblasti se vyskytují kolibříci amazilovi ( Amazilia ) a kolibříci safírové ( Hylocharis ). Na západ od And žijí safíry hnědoocasé a purpurové [4] ( Amazilia rosenbergi ) amazilie, modrohlavé [4] ( Hylocharis grayi ) a safíry zlatoocasé, na východ - multi - barevná [4] ( Amazilia versicolor ) a andská [4] ( Amazilia fimbriata ) amazilie, Gmelin's [4] amazilia ( Amazilia leucogaster ), červenokrká [4] ( Hylocharis safírina ) a safíry bělokrké ( Hylocharis cyanus ). Andy oddělují kolibříka nachového [4] ( Heliothryx barroti ) na pobřeží Tichého oceánu a kolibříka černého [4] ( Heliothryx auritus ), sesterský taxon na březích Amazonky . Oba druhy využívají při hledání potravy téměř celou vertikální vrstvu, během dne se několikrát přesouvají ze země do nejvyšších korun stromů [10] .
Několik dalších rodů - jakobínští kolibříci ( Florisuga ), mangoví kolibříci ( Anthracothorax ), topasoví kolibříci ( Topaza ) a kolibříci šavloví - mají omezený místní areál nebo velmi specifická stanoviště. Amazilia boucardi mangrovová [4] ( Amazilia boucardi ) žije v tropických mangrovech Kostariky po celý rok, zatímco jiné druhy, zejména amazelie andské, přilétají do regionu pouze v období rozmnožování. V polopouštích žije kolibřík modrovousý zdobený ( Calothorax lucifer ) a kolibřík peruánský [4] ( Thaumastura cora ), v pouštích kolibřík oázový [4] ( Rhodopis vesper ) a selasphorus tricolor a kolibřík vévoda žijí v Nearktických jehličnatých lesích Severní Ameriky ( Eugenes fulgens ), na odlehlých ostrovech Karibiku - kolibříci praporečtí ( Trochilus ), kolibříci smaragdové ( Chlorostilbon ) , kolibříci z granátového jablka, kolibříci mangové , kolibříci chocholatý , a na skupině chilských ostrovů Juana Fernandeze - kolibřík chilský [4] ( Sephanoides sephaniodes ) a kolibřík Fernandes [4] ( Sephanoides fernandensis ) [10] .
Migrace
Znalost migrace kolibříků je stále založena na náhodných pozorováních ptáků, kteří se objevují na stejných místech v pravidelných intervalech spojených s kvetením určitých rostlin. Označování ptáků je v mnoha případech nezbytné k tomu, aby bylo možné určit, zda se ptáci skutečně pohybují z jednoho místa na druhé. Složitost studia migrací kolibříků ukazuje studie provedená v Kostarice. Z 22 druhů kolibříků žijících v regionu byla po dobu dvou let na malém území studována skupina 14 druhů kolibříků: deset rezidentů a 4 nerezidenti. Některé druhy sestoupily až na 500 metrů, jiné téměř na hladinu moře, někteří ptáci zmizeli v červnu až červenci, ale pravděpodobně byli poblíž kvůli kvetení helikonie ( Heliconia latispatha ). Nerezidenti se objevili i v červnu až červenci, zřejmě v souvislosti s rozkvětem Psychotria elata , přičemž některé druhy sestoupily z hor, jiné se pohybovaly opačným směrem. Mezi pohybem některých druhů a kvetením určitých rostlin byla pozorována silná korelace [30] .
Pouze několik kolibříků provádí plné sezónní migrace, obvykle hnízdí daleko na sever nebo na jih od tropické zóny [30] . Zejména kolibřík chilský může hnízdit na ostrově Ohňová země (54° j. š.), ale v zimě migruje do severních provincií Argentiny (23° j. š.). Gigantický kolibřík, který se rozmnožuje v Andách na západě Argentiny a ve středním Chile, v zimě migruje na sever. V Severní Americe migrují kolibříci rubínoví, archilochus černohrdlý ( Archilochus alexandri ), kolibříci kaliopí ( Selasphorus calliope ) a kolibříci buffy-breasted. Někteří kolibříci ruby-throated překročí Mexický záliv během migrace , překonají 800-1000 km v jednom směru; nejprve přicházejí samci, následují samice a poté první ročníky. Ptáci se v podstatě pohybují podél pobřeží a dorazí na místo určení na začátku května [30] . Možnost tak dlouhých letů velmi malých ptáků zůstávala pro vědce dlouho záhadou. Dříve se předpokládalo, že 2 gramy tuku navíc by mohly ujet asi 620 km, což nestačí na překonání Mexického zálivu [11] [30] . Náklady na energii při migračním letu jsou zjevně menší než při třepotání [31] . Experimenty ukázaly, že při výpočtu 9 kalorií na gram a energetickém výdeji 0,69-0,74 kalorií za hodinu mají ptáci dostatek energie na 25 hodin letu, aby urazili vzdálenost 1000 km [11] . Kolibřík rubínový by přitom měl zvýšit tělesnou hmotnost na 6 g, tedy téměř na dvojnásobek. Tricolor selasphorus může zvýšit hmotnost o 59 %, samci kalyptu Anny až o 48 % a samice až o 44 % [30] .
Někteří kolibříci využívají pro podzimní a jarní migraci různé cesty. Zejména kolibříci kaliopí, kteří se zdají být samotáři, se na podzim přesouvají na jih podél Skalistých hor a dále na západ a na jaře cestují podél pobřeží Tichého oceánu s celkovou délkou migrace 4 500–5 500 km. Rekordní čísla patří kolibříkovi okrovému: ptáci se rozmnožují na Aljašce (61° severní šířky), severně od zbytku rodiny [30] (někdy přelétají za polární kruh a byli zaznamenáni na Ratmanově ostrově a také na Wrangelově ostrově a Čukotka [31 ] ), a zima ve středním Mexiku. Pokud tuto vzdálenost porovnáme s velikostí ptáků, pak provádějí nejdelší migraci ze všech ptáků. Mnoho ptáků sleduje stanovené trasy rok co rok. Mezi exempláři kalypta Anny ulovených v jihovýchodní Arizoně během podzimní migrace bylo v předchozích dvou letech na stejném místě odchyceno 35,4 % samců a 23,8 % samic. Často migrují pouze ptáci, kteří hnízdí na hranici svého areálu, zatímco ostatní zůstávají na svých územích [30] . Předpokládá se, že Annin kalyptus odolá mírným zimám na tichomořském pobřeží USA a na jihu Kanady [31] .
V tropických oblastech mohou kolibříci najít vhodný nektar po celý rok, a proto jsou převážně přisedlí [30] . Kolibříci alpští mohou provádět migrace ve vysokých nadmořských výškách [31] , migrují do nižších nadmořských výšek, často do pobřežních oblastí. Některé druhy, zejména kolibříci – horské hvězdice, přitom zůstávají vysoko v horách po celý rok a níže se pohybují pouze v nejtěžších podmínkách. Kolibříci poustevníci zpravidla migrují méně než typičtí kolibříci [30] .
Některé sezónní migrace v tropech jsou také poměrně dlouhé. Zejména kolibřík rubínový ( Chrysolampis mosquitus ) opouští brazilský stát Paraná každý rok v dubnu , pohybuje se 1000 km na severovýchod a vrací se v polovině října. Calypta Costae ( Calypte costae ) se rozmnožuje v pouštích Arizony a Kalifornie v březnu až dubnu a na letní měsíce migruje na pobřeží Kalifornie a severozápadního Mexika, zatímco samci migrují o měsíc dříve než samice a mláďata. Smuteční kolibřík žije od března do září ve státě Paraná a v říjnu se objevuje ve státě Rio de Janeiro na severu. Je známo, že jeden smuteční kolibřík při hledání nektaru překonal za den vzdálenost 30 km s výškovým rozdílem 455 m [30] .
Jídlo
Kolibříci se primárně živí sladkým nektarem bohatým na sacharidy z kvetoucích rostlin , který tvoří přibližně 90 % jejich potravy. Zbývajících 10 % zahrnuje členovce a pyl [6] . V důsledku evoluce došlo k těsnému záměně mezi některými kvetoucími rostlinami a zástupci čeledi kolibříků - ornithophilia [32] .
Pokud by byla absolutní míra hromadění nektaru omezena pouze jeho množstvím a rychlostí spotřeby, pak by kolibříkovi stačila k získání dostatečného množství energie velmi krátká doba intenzivního krmení. Podle F. R. Hainswortha různé potraviny přispívají různě ke krátkodobým energetickým ziskům a k dlouhodobému ukládání energie. Distribuci ovlivňují energeticky náročné povinnosti kolibříků – rozmnožování, línání nebo migrace. Některé sezónní vlivy, jako jsou změny délky dne, jsou kompenzovány krátkodobými úpravami denního energetického zisku, přičemž dlouhodobé ukládání energie se projeví během migrace, kdy je krmení omezeno [32] .
Ornitofílie
Mnoho rostlin Nového světa je opylováno výhradně kolibříky. Posouvají dobu květu a poskytují ptákům nektar v kteroukoli roční dobu. Obě strany jsou přitom zastoupeny mnoha druhy a zjevně nedošlo k párové koevoluci jednotlivých druhů kolibříků a jednotlivých druhů rostlin [32] . Jen v Brazílii kolibříci opylují zástupce 58 rostlinných čeledí [33] . V Severní Americe se vyvinulo asi 150 druhů rostlin, které jsou opylovány kolibříky [34] .
Peter Feinsinger a Robert Colwell navrhli pět hlavních typů květin, jejichž nektar mohou sbírat kolibříci [32] :
- "Rozptýlené bohaté květy" s velkým množstvím nektaru, které mají dlouhé nebo zakřivené koruny, což vylučuje sběr nektaru většinou hmyzu a kolibříků s krátkým a středním zobákem. Typickými zástupci jsou Mandevilla hirsuta z čeledi kutrovye ( Apocynaceae ) a Centropogon z čeledi Lobeliaceae ( Lobeliaceae ).
- "Husté bohaté květy" ( " Clumped rich flowers" ) s dlouhými korunami a vysokým obsahem nektaru, často se vyskytující v hustých hroznech. Typickými zástupci jsou helikonie ( Heliconia ).
- " Rozptýlené středně květy" se středně dlouhými korunami umožňují většině kolibříků sbírat nektar, ale vylučují mnoho hmyzu . Typickými zástupci jsou madli ( Rubiaceae ) a lichořeřišnice popínavé ( Tropaeolum ).
- "Dense medium flowers" ( anglicky "Clumped medium flowers" ) s korunami malé a střední velikosti v hustých hroznech a přiměřeným množstvím nektaru, zejména na konci dne. Typickými zástupci jsou lobelie.
- "Květy hmyzu" ( angl. "Insect flowers" ) mají minimální množství nektaru a krátkých korun, což znamená, že jsou často opylovány hmyzem. Typickými zástupci jsou lantana ( Lantana ), stachytarfeta ( Stachytarpheta ) a asklepie ( Asclepias ).
Květy jsou obvykle pestře zbarvené do červena, oranžova nebo žluta, někdy s kontrastní bílou korunou . Výjimkou jsou Gesneriaceae ( Gesneriaceae ) - mající nenápadné bělavé květy, zástupci této čeledi přitahují kolibříky jasně červenými listy. Normálně opylovaný květ kolibříka má dlouhou, tlustou, trubkovitou korunu bez zápachu. Barva, tvar a nedostatek vůně v takových rostlinách jsou navrženy tak, aby se zabránilo pozornosti hmyzu. Podle moderních představ kolibříci nerozlišují pachy, ale dokážou určit nektar podle chuti a koncentrace. Experimenty Franka Garfielda Stilese ukázaly, že kolibříci reagují silněji na vysoké koncentrace nektaru než na chuť nebo složení cukru a nejméně na barvu zdroje potravy [32] .
Feinsingerův výzkum papouška Heliconia ( Heliconia psittacorum ) v Kostarice ukázal, že pouze část květů obsahuje velké množství nektaru, zatímco zbytek květů může být „atrapa“, a tak zajistit křížové opylení , protože kolibříci jsou nuceni navštívit více květin, než je nutné. Kromě toho, protože kolibříci jsou větší než většina hmyzu, jejich energetické požadavky jsou vyšší, což má za následek větší příležitosti pro křížové opylení. Pouze někteří jestřábi můry vydávají více energie než kolibříci, ale stejně jako ostatní hmyz jsou schopni snižovat metabolismus za nepříznivých povětrnostních podmínek, zatímco kolibříci zůstávají aktivní v obtížných povětrnostních podmínkách a po delší dobu během dne [32] .
Někteří kolibříci propichují stranu koruny a konzumují nektar, aniž by opylovali rostliny [32] [35] .
Dieta
Nejčastěji kolibříci konzumují nektar květů dvouděložných trvalých trav a keřů, extrémně zřídka - stromů. Obvykle rostliny - dodavatelé nektaru - patří do rodů Zauschneria , larkspur ( Delphinium ), povodí ( Aquilegia ), houba ( Mimulus ), aphelandra ( Aphelandra ), Centropogon , cavendishia ( Cavendishia ), columnea ( Columnea ) , Psittacanthus a heliconia ( Heliconia ). Kvetoucí stromy, jako je erythrina ( Erythrina ), jsou velkým zdrojem nektaru a obvykle je obsazují teritoriální kolibříci na samém začátku květu a hlavními opylovači takových stromů jsou pěvci, a zejména barevné trupialy ( Icterus ) [32 ] .
Kromě nektaru pijí kolibříci sladkou šťávu ze stromů spolu s hmyzem v ní uvězněným pomocí děr ve stromech vytvořených sáním datlů ( Sphyrapicus ). Kolibřík rubínový se tímto způsobem krmí na samém začátku sezóny, kdy právě začalo kvetení. Nízký počet květů v zimě ve státě Santa Catarina na jihu Brazílie je důvodem ke konzumaci sladkých exkrementů moučníků u zástupců rodu kolibříka bělokrkého ( Leucochloris ) a kolibříka smaragdového [32] .
Kolibříci také konzumují květinový pyl , který obsahuje esenciální aminokyseliny , a členovce jako proteinový doplněk. V průměru je denní poměr příjmu nektaru a bílkovinné potravy podle hmotnosti asi devět ku jedné. Předpoklady, že spotřeba členovců u kolibříků poustevníků je vyšší než u typických kolibříků, nejsou podloženy laboratorními a terénními studiemi, stejně jako předpoklady, že kolibříci se mohou dlouhou dobu živit výhradně hmyzem a jejich počet ovlivňuje zahájení chovu. sezóně v některých oblastech [32] . Někdy však bílkovinné potraviny tvoří až třetinu stravy [35] .
Za pár hodin kolibříci zkonzumují nektar o hmotnosti srovnatelné s hmotností samotného ptáka [6] a za den sežerou potravu dvojnásobku své váhy [9] . Denní energetická potřeba kolibříka o hmotnosti 4–5 g je přibližně 30–35 kJ , což je 5krát více než vypočtená úroveň bazálního metabolismu (metabolismus kolibříků je vyšší než u většiny ptáků a přibližně se rovná metabolismu savců podobné hmotnosti, zejména rejsků [25] ). K uspokojení této potřeby musí kolibříci denně zkonzumovat nektar zhruba z jednoho až dvou tisíc květů. Spolu s nektarem se do těla kolibříka dostává velké množství vody (až 160 % hmotnosti kolibříka denně [6] , podle jiných zdrojů - 56–149 % [36] ), která se vylučuje v moči , což zase vede ke ztrátě rovnováhy soli. Ledviny kolibříka , sestávající převážně ze sběrných kanálků s několika smyčkovými nefrony , umožňují regeneraci cenných solí díky snížené osmotické koncentraci . Denně se tak obnoví 76-85 % rozpuštěných látek. Chybějící sodné a draselné soli kolibříků se obvykle získávají z květového nektaru [6] . Zvláštní potřeby vznikají u samiček kolibříků po snesení vajíček, kdy ztrácejí hodně vápníku. Pro doplnění zásob minerálů mohou kolibříci jíst popel a písek; je známo, že samice kolibříků buffy v Kalifornii konzumují půdu bohatou na minerály [36] .
Nektaroví roztoči Rhinoseius a Proctolaelaps [34] , kteří se živí a provádějí kompletní reprodukční cyklus uvnitř květu, využívají kolibříky jako transport: během několika sekund vylezou na ptačí zob a do nosních dutin, aby se přesunuli do další květina. Projdou všemi stádii od vajíčka po dospělost za čtyři až sedm dní a pak čekají na dalšího kolibříka na další tah [32] [34] .
Shánění potravy
Kolibříci shánějí potravu s dlouhým citlivým jazykem složité stavby [8] [12] . Jazyk má přibližně délku zobáku [11] , ale je vytlačován ze zobáku hyoidním aparátem nataženým kolem zadní stěny lebky a funguje jako píst [11] [12] . Báze jazyka je částečně chrupavčitá [6] a konec je podélně rozdělen na dvě části tvořící samostatné rýhy, kterými stejně jako kapilárami prochází nektar [6] [11] [12] . Množství nektaru závisí na velikosti těchto rýh, u kolibříka rubínového pojme každý žlábek až 0,4 mikrolitru. Tato struktura je zvláště důležitá při konzumaci malého množství nektaru. Rychlost lapování zpravidla závisí na zakřivení koruny květu, jeho poloze a objemu nektaru v květu a může se pohybovat od 3 do 13krát za sekundu [6] . Více než 70 % času však kolibříci tráví sezením na větvích. Studie severoamerických kolibříků prokázaly, že se krmí ve čtyřminutových intervalech, což odpovídá délce dodání nektaru do střev [15] .
Výběr rostlin je ovlivněn morfologií zobáku [32] . V tomto ohledu lze rostliny rozdělit do dvou kategorií. Malí krátkozobí kolibříci preferují květy s korunními lístky dlouhými 17–20 mm as rychlostí sekrece nektaru 1–2 mikrolitry sacharózy denně. Větší dlouhozobí kolibříci preferují květy s korunami dlouhými 30–38 mm as rychlostí sekrece nektaru 4–27 µl sacharózy denně [10] . Kromě toho kolibříci s vysokými energetickými nároky spojenými s velkým zatížením křídel preferují shánění potravy v okolí květenství, zatímco kolibříci s nízkými nároky využívají roztroušené květy nebo květy hmyzu [32] . Studie tricolor selasphorus a kolibříka buffy ukázaly, že jsou schopni si zapamatovat počet květů v květenství, květy, ze kterých byl nektar již nasbírán, a množství nasbíraného nektaru. Mnoho kolibříků je aktivních před svítáním a po západu slunce, a přestože nejsou nočními ptáky, zdá se, že mají noční vidění [15] .
Hmyz poskytuje většinu bílkovin ve stravě kolibříků [6] . Kolibříci poustevníci a kolibříci inci je sbírají z rostlin a sítí, zatímco typičtí kolibříci loví za letu [32] . Zástupci mnoha rodů, zejména kolibříci korunkoví, kolibříci kovonosní a kolibříci lesbičtí, využívají oba způsoby [6] . Hlavní kořistí jsou dvoukřídlí a vosy , ale v jejich žaludcích byli nalezeni i pavouci , mravenci a malí brouci . V obou podčeledích existují výjimky: kolibřík vousatý [4] ( Threnetes ruckeri ) se živí skákavými pavouky a kolibřík orlí ( Eutoxeres aquila ) loví létající hmyz, zatímco oba druhy kolibříků ušatých ( Heliothryx ) sundávají hmyz z rostlin, zatímco kolibřík zubatý [4] ( Androdon aequatorialis ) se živí především pavouky ukrývajícími se ve svinutých listech [32] . Neexistuje žádný důkaz, že kolibříci dokážou vytáhnout hmyz z květů, což zřejmě souvisí se stavbou zobáku [32] . Kolibříci nemohou držet hmyz v zobáku ani na pár sekund [14] .
Při hledání potravy kolibříci zkoumají všechny červené předměty [16] . Červené zahradní květiny a krmítka snadno přitahují ptáky, kteří si rychle zvyknou na lidi. Krmítka s nektarem však kromě toho, že uměle mění délku sezóny a umožňují kolibříkům přiletět do regionu dříve a odcházet později, mají i další negativní účinky: kontaminovanými krmítky se mohou šířit nemoci a příliš studené jídlo může vést k podchlazení . . Krmné žlaby jsou často monopolizovány dominantními druhy, navíc je kolem nich organizován lov koček [33] .
Krmná území
Rozdělení krmných výklenků umožňuje koexistenci desítek druhů kolibříků na stejném území. Různé druhy konzumují nektar různých rostlin, některé se živí v horních patrech, jiné - blízko země, některé - na okraji, jiné - v hlubinách lesa. Existuje také mezidruhová hierarchie [35] .
Kolibříci zpravidla agresivně brání svá krmná území před potenciálními konkurenty a žijí sami. Samci kolibříků často sedí na vysokých, otevřených větvích, aby snadno odhalili jakékoli poruchy při hledání potravy, včetně těch, které způsobují samice. Mohou vydávat varovné hlasové signály a provádět specifické (agonistické) lety. Při krmení kolibříci často nejprve konzumují nektar na okraji svého krmného území, takže konkurenti ho získávají méně [15] . Někteří samci kolibříků jsou schopni překonat vzdálenosti 0,5–1,5 km, aby ochránili svá potravní území během období květu [30] . Taková strategie je obvykle charakteristická pro pestrobarevné ptáky [35] . Kolibříci útočí na porušovatele za letu, zatímco srážky se někdy mění ve skutečné boje, během kterých mohou soupeři držící se spolu spadnout jako kámen. Takové boje jsou pro ptáky obvykle neškodné, ale mohou vést k vytrhávání peří. Kolibřík Discosura conversii dokáže zaútočit na mnohem větší protivníky. Na konci období aktivního kvetení je hlavní formou soutěže zpěv a předvádění opeření, psí zápasy jsou méně časté [15] .
Mnoho členů rodiny nemá oddělené oblasti krmení, které vyžadují ochranu, protože rostliny, kterými se živí, jsou příliš rozptýleny po velkých prostorech [15] . Obvykle sledují určitou cestu a konzumují nektar rostlin, které jsou pro jiné druhy obtížně dostupné. Kuriózní je , že samice kolibříků horských ( Lafresnaya lafresnayi ) používají strategii trasy, zatímco samci používají teritoriální, takže samice mají ve srovnání se samci o něco delší zobáky a kratší křídla [35] . Jeden strom může přilákat až šest druhů kolibříků najednou. Takové druhy se mohou krmit společně a navzájem se ignorovat [7] .
Existuje mnoho přechodných strategií chování v závislosti na morfologii ptáků, počtu květů a nektaru [15] . Ve Střední Americe je rozložení potravních oblastí ovlivněno zimními migranty. Jean-Luc Desgrange identifikoval mezi mexickými kolibříky tři „cechy“: tropické obyvatele, kteří trvale žijí na určitých místech, tuláky, kteří se pohybují v období sezónního kvetení, a sezónní migranty. Studie ukázaly, že tropickí obyvatelé a sezónní migranti jsou obvykle teritoriálními druhy, zatímco tuláci sledují období květu a nebrání území [30] [32] . Sezónní migranti zároveň přešli na hmyz poté, co vyschl nektar rostlin, které poskytovaly potravu dvěma skupinám [30] .
Reprodukce
Začátek období rozmnožování u kolibříků úzce souvisí s dobou masového kvetení rostlin, ale zároveň se velmi liší druh od druhu a region od regionu. U zástupců rodů kolibříků, kolibříků-metalurů, kolibříků-lesbií a kolibříků-erionů ve vysokých Andách poblíž rovníku začíná v polovině října a pokračuje přes březen až duben, včetně části období dešťů . Ve stejných nadmořských výškách severně a jižně od rovníku se začátek období rozmnožování může posunout až o tři měsíce jedním nebo druhým směrem a sezóna samotná trvá několik týdnů. Hnízda některých kolibříků lze nalézt po celý rok. Poustevník rudoocasý [4] ( Glaucis hirsutus ) se rozmnožuje v období sucha , které trvá od ledna do dubna na Trinidadu a Tobagu a od května do října na březích Amazonky . Severoameričtí kolibříci - kolibříci selasphorus, kolibříci archilochus, kolibříci zdobení ( Calothorax ), kolibříci kaliopí ( Stellula ), kolibříci vévodští ( Eugenes ) , kolibříci jiskřiví ( Lampornis ) - kladou vajíčka od jara do konce léta. Výjimkou je Annin calyptus, který v zimě klade vajíčka, občas se dostane pod sníh, aby se vyhnul křížení s jinými druhy, které na jaře zaplavují kalifornské pobřeží [37] .
Kolibříci jsou polygamní ptáci a tvoří páry pouze proto, aby oplodnili svá vajíčka [15] . Samci kolibříků zůstávají u samice velmi krátkou dobu a neúčastní se dalších reprodukčních povinností – budování hnízda, inkubace vajec, krmení a odchov kuřat [26] [8] [37] . Území, kde se hnízdo nachází , však hlídají samečci kolibříků poustevnických ( Glaucis ) a kolibříků slunečních [26] . Několik případů obráceného chování se zdá být chybných kvůli nedostatku sexuálního dimorfismu u kolibříka jiskřivého ( Colibri coruscans ) a samotáře červenoocasého nebo podobnosti mladých samic před línáním s dospělými samci u kolibříka jakobína. Chování kolibříka rubínového, kolibříka okrového a kalypta Anny vyžaduje další ověření [37] .
Vnoření
Hnízda kolibříků se nacházejí na nejrůznějších místech a mají různé tvary, často však velmi malé, přibližně do poloviny vlašského ořechu, i když někdy mohou dosáhnout 20 cm [26] . Kolibříci mangoví a jakobíni si staví miskovitá hnízda na větvích a velkých listech, kolibříci taluranští ( Thalurania ) je umisťují na křižovatku větví, kolibříci horští jsou přichyceni ke skalám a kolibříci ušatí na liánách. Kolibříci Erion ukrývají hnízda v hustých houštinách a kolibříci haplofedia hnízdí pod kymácejícím se listím. Hnízda lze nalézt uvnitř budov nebo pod mosty. Zcela uzavřená kupolovitá hnízda staví kolibříci sylfy ( Aglaiocercus ), na jejich stavbě se mohou podílet i samci, kteří je pak využívají jako nocleh. Několik centimetrů nad zemí si hnízda staví sluneční kolibříci, v horních patrech ve výšce 10–30 metrů hnízdí kolibříci mangoví, kolibříci granátová, kolibříci andělští ( Heliomaster ) a kolibříci vévodové. Při výběru místa pro stavbu hnízda hraje důležitou roli vyvážené mikroklima: teplota, vlhkost, ochrana před přímým slunečním zářením a deštěm. Hnízda se často nacházejí v blízkosti vodopádů, lesních potůčků a jezer [37] .
Zástupci podčeledi typických kolibříků si staví hnízda pouze v blízkosti bohatých zdrojů nektaru, zatímco kolibříci poustevní tuto praxi nedodržují. Samice kolibříků testují vhodné hnízdní větve různými způsoby: typičtí kolibříci se vznášejí nad hladinou a opakovaně se dotýkají budoucího hnízdiště, zatímco kolibříci poustevníci ulpívají na listech a větvích a testují je na sílu. Kolibříci si obvykle staví hnízda, aby do nich vlétli, ale jen několik druhů, zejména kolibříci mangoví a kolibříci andělští, staví hnízda zcela otevřená. Kolibříci poustevníci si většinou staví hnízda částečně klenutá. Výjimkou jsou kolibříci alpští, např. erion modročelý [4] ( Eriocnemis luciani ), který si staví objemná hnízda na strmých svazích a silničních plotech pod hustými houštinami trávy [37] .
Síť se používá jako materiál, který drží hnízdo pohromadě, a také umožňuje, aby se hnízdo mírně roztahovalo, když kuřata rostou [38] . Mnoho kolibříků se zabývá maskováním vnější stěny hnízda, hlavním materiálem jsou lišejníky, mechy, pavučiny, listy, kořeny, kůra atd. [26] [37] . Mnoho typických kolibříků si staví hnízda ve dvou vrstvách: za vnější maskovací vrstvou vyrobenou z hrubých materiálů je vnitřní měkká vrstva pro optimální izolaci. Vnitřní vrstva je postavena převážně z jemných rostlinných materiálů, dále drobného peří a zvířecích chlupů [37] .
Hnízda kolibříků poustevníků jsou zevnitř připevněna k listům palem nebo helikonií. Ptáci si staví hnízda s otevřenými stěnami a mají tendenci používat drsné materiály, jako jsou tvrdé kořínky a suché kousky listů. Aby se dosáhlo stabilní vertikální polohy hnízda, ptáci připevňují ke dnu hnízda tenké kořínky, listy nebo chmýří, a aby byla zachována úroveň hnízda, zejména když na něm sedí samice, hlína a oblázky. připojovací bod, zatímco velikost konstrukce se může několikrát zvětšit. Sluneční kolibříci používají při stavbě měkká rostlinná vlákna a pavučiny. Sluneční kolibřík černotemenný [4] ( Phaethornis augusti ) visící hnízdo na síti. Špatná izolace je kompenzována vysokou okolní teplotou, navíc takovou konstrukcí prochází hodně světla a dešťová voda na vajíčka nepůsobí [37] .
U většiny studovaných druhů kolibříků trvá stavba hnízda 5–10 dní [37] (podle jiných zdrojů 15–20 dní [26] ), někdy si ptáci dokážou postavit hnízdo za několik dní a v jiných případech potřebují dva týdny [38] . Většina aktivity nastává v ranních hodinách, ačkoli severoameričtí kolibříci pokračují ve stavbě po celý den. Samice při stavbě střídá rostlinné materiály a pavučiny, hnízdo si tvoří v sedě uvnitř, často otáčí a tlačí materiál hrudníkem, přičemž může použít materiály ze starého hnízda. Staré hnízdo navíc může sloužit jako platforma pro nové. Zejména kolibřík modrohrdlý [4] ( Lampornis clemenciae ) dokáže postavit až pět hnízd nad sebou a vytvořit tak věž vysokou přes 20 cm [37] .
Obvykle se kolibříci neshromažďují v hejnech a individuální kontakty jsou extrémně vzácné. Ekvádorská horská hvězda ( Oreotrochilus chimborazo ), Costa calyptus, kolibřík bahamský ametystový [4] ( Calliphlox evelynae ), amazélie hnědoocasá a kolibřík topazový ( Topaza pella ) se však shlukují v okruhu několika metrů [16] [ 15] jsou možné .
Chování při páření
Teprve poté, co je hnízdo připraveno, se samice vydává hledat samce [16] . Během tohoto krátkého období sexuální synchronizace se samci kolibříků propagují zpěvem a jasným duhovým peřím. Pestrobarevní kolibříci hřadují v dobře osvětlených oblastech, aby ukázali své přednosti [16] [14] .
Kolibříci poustevníci, kterým v období rozmnožování chybí barevné opeření [14] lek [26] [23] , vydávají hlasité, vysoké, staccato zvuky [26] . Někteří samci zpívají až 70 % dne a spolupracují s jinými samci, aby udrželi kontinuitu písně [23] . Tvoří písňové soubory skládající se z jednoho nebo dvou, někdy až deseti, a v případě kolibříka slunečního šedoprsého více než 20 zpívajících samců [23] . Samostatné vokalizace ptáků trvají asi 2 sekundy, samec je může vyslovit asi 12 tisíckrát za den. Muži zpívající v souboru používají podobný repertoár. V souboru písní jsou nejvíce „nej“ centrální místa. Rozmístění samců v této části se již několik let nemění, ke znatelným přestavbám dochází až při úhynu ptáků ve středu souboru. Vzhledem k celkově vysoké úmrtnosti kolibříků se však ročně obmění asi 50 % souboru [16] .
U kolibříků selasphorus jsou písně doprovázeny vystoupením samců, kdy se ke zpěvu přidávají mechanické zvuky vydávané křídly a ocasními pery. Je možné, že výběr samice je ovlivněn rychlostí zpěvu, protože samci ji spontánně zvyšují, když samice vstoupí do lekkingu. Páry poustevníka rudoocasého tvoří vokální duety, když samice pokračuje v pískavé písni samce s odpovědí hrdelní frází [23] . Po výběru páru kolibříci provedou "svatební let", který se mezi kolibříky liší a je složitější u druhů se silným sexuálním dimorfismem v barvě. Někteří kolibříci během námluvního letu opakují pohyby námluv, jen s větší intenzitou, jiní předvádějí samostatný tanec. Severoameričtí kolibříci se nejčastěji rychle pohybují nahoru a dolů a tam a zpět na velmi malou vzdálenost před samicí sedící na větvi [16] .
Chování samců je v tomto případě podobné hlídání, nicméně specifické chování samice, zejména nehybné sezení v blízkosti samce, navozuje samce k následné kopulaci [37] . Někteří samci kolibříků, zejména kolibřík ohnivý ( Panterpe insignis ) a Eulampis jugularis , umožňují samičkám shánět potravu na jejich území a sbírat nektar pro mláďata. Vynikající chování je pozorováno u kolibříků - horské hvězdice - potravní oblasti jsou chráněny samicemi, které navštěvují samci v období rozmnožování, zatímco samice hvězdice andské mohou ošetřovat samce před kopulací [15] [37] .
Vejce
Snůšku jedné samice kolibříka tvoří vždy dvě bílá, nelesklá oválná vejce, pouze u eupherusu pruhovaného [4] ( Eupherusa eximia ), jehož samičky používají k vystýlání hnízda červený mech, vejce jsou natřeny světle růžovou barvou. Kolibříci poustevníci, kolibříci vousatí ( Threnetes ), kolibříci, amazylští kolibříci a kolibříci kalyptové ( Calyptus ) mohou mít snůšku tří nebo čtyř vajec, přičemž další vejce zjevně snese jiná samice [37] .
Vajíčka kolibříků jsou velmi malá a mohou se u včelího kolibříka lišit od 11 × 8 mm (v některých zdrojích se vyskytují velikosti 7 × 5 mm a hmotnost 0,37 gramu u vajec trpasličích včel [38] ) až po 20 × 12 mm . obří kolibřík. Hmotnost vajíček malých druhů kolibříků - kolibříka slunečního a koketa nádherného [4] ( Lophornis magnificus ) - je 0,4 g a vajíček kolibříka obrovského - 1,4 g . Ve druhém případě je hmotnost dvou vajec asi 15% hmotnosti samice a u malých kolibříků až 35% [26] [37] . Zřejmě právě velký výdej energetických zdrojů vysvětluje skutečnost, že malí kolibříci, zejména kolibříci - růžoví elfové a kolibříci koketní ( Lophornis ), na rozdíl od středních a velkých obvykle snůšku ročně [37] . Podle jiných zdrojů mohou tropičtí kolibříci klást vejce dvakrát až třikrát do roka a ptáci, jejichž období rozmnožování je vázáno na teplé období nebo období dešťů - jeden [26] . Samice se zpravidla pokoušejí o druhou nebo třetí snůšku, pokud se s původní v raných fázích něco stalo [37] .
Nejčastěji kladou kolibříci vejce časně ráno, před snesením druhého vejce uplynou dva dny, méně často - jeden nebo tři [37] [38] . V tomto období mohou samice pokračovat ve stavbě hnízda a čas od času usednout na vejce. Pravidelná inkubace začíná od snesení druhého vejce [37] . Podle jiných zdrojů začíná inkubace od okamžiku, kdy je sneseno první vejce a kuřata se objevují postupně [38] . Během dne sedí samice kolibříků na vejcích 75–90 % času. Vzhledem k tomu, že kolibříci obvykle konzumují nektar každých 6-10 minut, je této schopnosti dosaženo snížením tělesné teploty ze 41 na 32 °C, což vede k úspoře téměř 50 % energie. Inkubační doba trvá v průměru 16-19 dnů [37] a pohybuje se od 14-16 dnů u Basilinna leucotis po 22-23 dnů u kolibříků - horských hvězd [37] . V prvních zdrojích jsou informace o velmi krátké inkubační době 9–12 dní, ale tato doba nebyla potvrzena pozdějšími studiemi [38] .
Kuřátka
Mláďata kolibříků zůstávají v hnízdě 23-26 dní, v Andách - až 30-40 dní [37] (podle jiných zdrojů opouštějí hnízdo 25.-35. den [27] ). Během této doby projdou třemi vývojovými fázemi [37] .
Mláďata se líhnou slepá a bezmocná . Během prvních pěti dnů opeření prakticky chybí, s výjimkou dvou řad embryonálního chmýří o délce asi 5 mm na zádech [37] . Peří bývá světle béžové nebo matně šedé, připevněné k obrysovým peřím [6] . Malá kuřátka mají obvykle krátké zobáky, které se však rychle prodlužují [26] . V tuto dobu jsou mláďata v hnízdě neaktivní a nevydávají žádné zvuky. Když samice přistane na okraji hnízda s potravou, dotkne se mláďat u oka zobákem, aby je připravila na krmení. Pro umělé krmení kuřat tohoto věku používají stejnou techniku, dotýkají se kuřat u očí zápalkou. Mláďata dostávají nektar a drobné členovce, které samice regurgituje tím, že každému kuřeti vloží svůj tenký zobák do tlamy. Samice kolibříka krmí mláďata asi dvakrát za hodinu během dne. Jsou případy, kdy ptáci krmí nejen svá mláďata, ale většinou pronásledují každého, kdo se přiblíží k hnízdu [37] .
Mláďata ve věku do devíti dnů otevírají oči a vytvářejí velká peří na křídlech, ocase a hřbetě, přičemž mají ještě zárodečné chmýří a sama ještě nevolají. Samice s potravou se v této době vznáší nad hnízdem a často mává křídly, což vede ke kolísání chmýří u kuřat a povzbuzuje je, aby se otevřela pro krmení. Zůstávají v dosti složené poloze, ale v hnízdě mírně stoupají. Při umělém krmení, aby simulovali tento efekt, foukají na záda kuřat brčkem. Samice kolibříka nadále zahřívají kuřata teplem po dobu prvních 7-12 dnů, poté mohou kuřata samostatně regulovat svou tělesnou teplotu a nepotřebují další mateřské teplo. Během 10-12 dnů dosáhnou kuřata téměř 80 % své hmotnosti v dospělosti. Nepříznivý vývoj počasí může zpomalit vývoj o několik dní a má také silný vliv na úhyn kuřat, která ještě nejsou schopna sama regulovat teplotu [37] .
Během třetí doby, která pokračuje až do okamžiku, kdy mláďata opustí hnízdo, jsou již téměř celá pokryta peřím. Zhruba od 15. dne mláďata přes den často sedí na okraji hnízda a otáčejí se k němu zády. Krmení také začíná po výkyvech chmýří na hřbetě. V laboratorních podmínkách byla kuřatům 10. den pinzetou odstraněna chmýří, která přestala reagovat na přiblížení samic s potravou, až ji po několika dnech začala vidět. Ve věku 15-18 dní, krátce před opuštěním hnízda, se mláďata stávají aktivnější, začínají si čistit opeření a prohlížejí si ptáky v blízkosti hnízda [37] . Samice krmí mláďata ještě dalších 18–25 dní po vylétnutí z hnízda, někdy až měsíc [37] . Je známo, že ptáci krmí svá kuřata 40–65 dní po narození [38] . Mladí ptáci pozorují dospělce a rychle se naučí je následovat do oblastí krmení a konzumovat nektar, přičemž se mohou navzájem napadat. Někteří severoameričtí kolibříci navštívili mláďata v prvním hnízdě během opětovné inkubace [37] . S opakovanou snůškou, která je zaznamenána u některých druhů kolibříků, včetně Basilinna leucotis , kolibříků archilochus, si samice začínají budovat trojité hnízdo již během krmení prvního potomka [38] .
Opeření mladých ptáků je podobné jako u dospělých samic, ale je matnější [5] . Mladý pták získá dospělé opeření během prvního roku. Pouze u některých kolibříků, zejména u kolibříků praporcovitých a kolibříka ohnivého Fernandez, umožňuje opeření určit pohlaví mladých jedinců. Prvoroční kuřata Phaethornis longirostris a některých dalších druhů kolibříků nelínají [6] . Příštím rokem se ptáci stanou pohlavně dospělými [27] .
Chování v blízkosti hnízda
Mláďata kolibříků chovaná v otevřených kupolovitých hnízdech nevydávají žalostné volání a kuřata chovaná v polozavřených nebo zcela uzavřených hnízdech začnou vydávat hluk 4–6 dní po narození. Nepřetržité hlasité volání o vysoké frekvenci pomáhá lokalizovat polohu sedících kuřat v husté vegetaci [23] . Je zřejmé, že ticho je jakousi ochranou před predátory - kolibříci jsou nuceni stavět otevřená hnízda přístupná od mouchy a zvláštní hluk kuřat přitahuje pozornost ještěrů, hadů a dravců [37] . Velmi ostré poplachy s ještě vyšší frekvencí mohou být od kuřat i dospělých jedinců obou pohlaví a jsou obvykle spojeny s detekcí predátorů v blízkosti oblasti krmení nebo hnízdění [23] .
Aby se samice vyhnuly pozornosti predátorů, používají několik strategií, jak se přibližovat k hnízdu a vzdalovat se od něj. Zejména přilétají k hnízdu klikatě nebo rychlými půlkruhy. Samice kolibříka ušatého při opouštění hnízda umístí křídla a ocas vodorovně a sestupují ve spirále připomínající padající listí. Studie zároveň ukázaly, že rychlost ptáků během tohoto manévru se shoduje s rychlostí listů při pádu. Samice jakobínských kolibříků napodobují let můry při opouštění hnízda , neustále stoupají a klesají, což přitahuje pozornost k ptákovi samotnému, nikoli k hnízdu [37] .
Úmrtnost a věk
Kolibříci se vyznačují vysokou úmrtností v raném věku. Míra úspěšnosti rozmnožování se u některých tropických druhů pohybuje od 20 do 40 % a v případě kolibříků – horských hvězd a kolibříků přilbových je 60 %. Ztráty u horských hvězd jsou přitom nejčastěji spojeny s nepříznivými klimatickými podmínkami a méně často s ničením hnízd predátory. Zatímco míra úspěšnosti je u severoamerických kolibříků zhruba stejná, u Selasphorus tricolor dosahuje až 60 %, úmrtnost je způsobena především predátory. Údaje o podílu přeživších za rok jsou vzácné, u severoamerických druhů se toto číslo pohybuje od 40 do 50 % [37] .
Pro kolibříky představuje hrozbu jen několik obratlovců. Na základě neoficiálních pozorování se zdá, že hlavními predátory jsou krkavcovití (Corvidae), tukani ( Ramphastidae ) a někteří netopýři loupící hnízda . Kromě nich mohou ptáky napadnout sokol lesní ( Micrastur ), puštík ( Glaucidium ) a hadi . Když je detekován potenciální nepřítel, kolibříci podniknou rychlé útoky doprovázené řadou vysokých varovných volání, která přitahují další ptáky [15] . Jsou známy případy, kdy kolibříci napadli havrany a jestřáby [7] .
Ve volné přírodě je maximální věk v průměru 5-8 let, v zajetí žijí ptáci o několik let déle. Rekordní čísla patří jedincům kolibříka jiskřivého, jehož stáří bylo 12 let, a kolibříka rubínového ve věku 11 let [37] .
Evoluce
| Kladogram bystřinných druhů podle Ksepky et al. [39] | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
K oddělení předků rorýsů a kolibříků došlo spolu s oddělením velké tektonické desky od Gondwany , na jejímž základě vznikla Jižní Amerika, na začátku třetihor (před 65 miliony let) nebo na konci křídy. období (před 70 miliony let) [1] . Vědci se domnívají, že kolibříci nevznikli dříve než v miocénu, jejich předci vypadali jako rorýsi, byli větší a měli kratší zobák ve srovnání s moderními členy rodiny [40] . V roce 2004 byly v Německu objeveny fosilní pozůstatky Eurotrochilus inexpectus , vyhynulých ptáků patřících do kmenové skupiny kolibříků a patřících do raného oligocénu . Před objevem Eurotrochilyus byl nejbližším předkem moderních kolibříků z kmenové skupiny Jungornis z raného oligocénu, nalezený na Kavkaze [41] . Zástupci rodů Paragornis a Argornis jsou označováni za dřívější předky kolibříků [39] .
Z nalezišť svrchního pleistocénu je známo několik existujících druhů kolibříků [1] [40] [7] . Čelisť a létací aparát kolibříka prošly během relativně krátké doby velmi silnými evolučními změnami. Předkové kolibříků zkoumali koruny květin při hledání drobného hmyzu a pavouků, kterými se živili, zatímco zobák ptáků byl mnohem kratší. Postupem času strava stále více zahrnovala nektar a pyl, pro lepší přístup k nim se měnily vnější a vnitřní orgány a také velikost ptáků [17] . Je možné, že ranní kolibříci, jako rorýsi, se společně starali o kuřata a snášeli více vajec. Snížení snůšek kolibříků zmírnilo zátěž pro samice, zatímco samci si během dlouhé hnízdní sezóny mohli najít několik partnerů [42] .
Rostliny se vyvíjely spolu s ptáky. Začaly kvést ve dne, získaly zvláštní podobu květů, postupně ztrácely vůni, aby nepřitahovaly hmyz, a měnily barvu [42] . Karen a Vern Grant předpokládali, že většina rostlin opylovaných kolibříky pochází z modrokvětých předků opylovaných převážně včelami a v menší míře denními a nočními motýly [32] . V důsledku těchto změn získali kolibříci a jimi opylované květiny užší specializaci [42] .
Systematika
Sesterstvo kolibříků je i nadále předmětem debat. Mezinárodní unie ornitologů [43] podporuje tradiční klasifikaci, podle níž je čeleď kolibříků na základě anatomických a morfologických znaků, spojených především s letem, zařazena do řádu ryšavých , přičemž zůstává nejasné, zda je taková podobnost znakem tzv. společný původ nebo konvergentní evoluce. Výzkum 21. století potvrzuje tradiční klasifikaci, zejména kolibříci a rorýsi sdílejí společnou strukturu pro enzym malátdehydrogenázu . Monofylii řádu Swift-like podporuje většina ornitologů [1] . Kolibříci jsou řazeni do podřádu Trochili [8] , ale někteří vědci je řadí do samostatného řádu [1] .
Historický nástin
Francouzští cestovatelé popsali kolibříky v Brazílii již v roce 1558. V roce 1671 britský časopis Philosophical Transactions publikoval „ podivuhodně vymyšlené hnízdo kolibříka, nazývané tak podle hučení, které vydává“, když létá ) a v roce 1693 tentýž časopis zveřejnil podrobný popis samotného kolibříka rubínového. a její stravovací návyky [14] . Desáté vydání Systému přírody od Carla Linného z roku 1758 obsahovalo popis 18 druhů kolibříků [14] [44] (odpovídající 11 druhům v klasifikaci Peterse [14] a 12 druhům v moderní klasifikaci [2] ), načež popis nových druhů kolibříků šel dlouhou dobu velmi pomalu [14] . V letech 1829 až 1832 vydal francouzský přírodovědec René Primevaire Lesson tři samostatné knihy o kolibřících s mnoha barevnými ilustracemi, v nichž popsal asi 110 druhů. Lekce dala nová jména mnoha již známým druhům, což vedlo k určitému zmatku v taxonomii čeledi v té době [45] .
Do poloviny 19. století se situace dramaticky změnila [14] . V evropských a amerických skříních bylo popsáno mnoho nových druhů na základě exemplářů přivezených obchodníky. Často dostávali svá jména na počest evropské šlechty [28] . Od druhé poloviny 19. století bylo učiněno několik pokusů o systematizaci postavení v rodině [1] . Pětidílná monografie britského ornitologa Johna Goulda věnovaná kolibříkům vyšla v letech 1849-1861 [45] . Autor popsal 416 ptačích druhů ze 123 rodů [14] a zveřejnil 360 ručně kolorovaných litografií. Přes chaotické zařazení a nejednotnost některých titulů v textu a litografiích se kniha stala vzorem takových vědeckých prací [45] . Gould byl první, kdo vyčlenil samostatnou skupinu kolibříků poustevníků do samostatné podčeledi [14] . V roce 1878 prošla nomenklatura čeledi další revizí v práci amerického ornitologa Daniela Girauda Elliota , který popsal všechny tehdy známé druhy a také identifikoval mnoho rodů, dal jim klíčové vlastnosti a poskytl podrobné ilustrace. V roce 1890 americký ornitolog Robert Ridgway podal popis celé rodiny a také podrobný popis 17 druhů, které žijí ve Spojených státech. Pozdější práce tohoto vědce, publikovaná v roce 1911, obsahovala popis asi 150 druhů kolibříků, kteří podle autora žijí severně od Panamské šíje a v Západní Indii [45] . Ridgway v něm navrhl rozdělení kolibříků do tří podčeledí, přičemž ponechal kolibříky poustevnické, a z podčeledi typických kolibříků vyzdvihl podčeleď Lophornithinae, včetně kolibříků koketních a kolibříků s raketovým ocasem. Ridgway byl založen na geografickém rozsahu ptáků a na charakteristikách opercula pokrývajícího nosní dírky [14] .
V roce 1921 vyšla kniha „Histoire Naturelle“ od francouzského ornitologa Eugena Simona , která zahrnovala další taxonomii čeledi [1] [45] . Zahrnovalo 489 druhů kolibříků reprezentujících 188 rodů [14] . Přestože byla mnohem slabší než dřívější práce vědce, přesto ovlivnila následující výzkumy, včetně klasifikace amerického ornitologa Jamese Lee Peterse , publikované v roce 1945 a akceptované většinou vědecké komunity na mnoho let [45] . Moderní klasifikace kolibříků je založena na pátém díle jeho „Kontrolního seznamu ptáků světa“ [1] . Petersova klasifikace znamenala konec „zlatého věku“ kolibříka a od té doby byly jen zřídka popsány nové druhy [14] . V polovině 20. století bylo vydáno několik knih popisujících biologii kolibříků, letové vlastnosti, opeření, stravovací návyky a vztahy s rostlinami opylovanými ptáky. Patří mezi ně „Život kolibříka“ (1973) Alexandra Franka Skutche a „Kolibři a jejich květiny“ (1968) Karen a Verna Grantových 45] .
Výzkumy ve druhé polovině 20. století opět nastolily otázku vztahu rorýsů a kolibříků. Jerome E. Cohn v roce 1968 provedl kritickou analýzu koster těchto dvou rodin. Poznamenal, že navzdory nápadné podobnosti takových částí kostry, jako je zvětšená hrudní kost, silné kosti křídel, krátká pažní kost a dlouhá přezka, jsou poloměr a loketní kost kolibříka úměrně kratší než u rorýsů a články prstů jsou delší. . Hrudní kost kolibříka je také delší, zatímco křídla jsou kratší. Kolibříci jsou tak podle Kohna v mnohém podobní pěvcům a rorýs kozím. Silné svalstvo předloktí umožňuje kolibříkům třepotavý let a swifty poskytují vysokou rychlost a manévrovatelnost. Kohn navrhl oddělit kolibříky do samostatného řádu Trochiliformes [42] . Vědci, kteří podporují Cohnův názor, umístili tento řád na samý vrchol ptačího fylogenetického stromu, kde se datli obvykle vyskytují [28] .
Moderní klasifikace
Mezinárodní unie ornitologů zahrnuje 361 druhů ze 112 rodů v čeledi kolibříků [2] - jedná se o jednu z nejpočetnějších čeledí ptáků, v Novém světě ji v počtu druhů překonává pouze čeleď Tyrannidae . V rámci čeledi se tradičně rozlišují dvě podčeledi: typičtí kolibříci (Trochilinae) a kolibříci poustevníci (Phaethornithinae) [1] .
Podčeleď kolibříků poustevníků v současné době zahrnuje šest rodů: kolibříci poustevníci ( Glaucis ), kolibříci vousatí ( Threnetes ), kolibříci ramphodonští ( Ramphodon ), kolibříci orlí ( Eutoxeres ), Anopetia ( monotypický rod , který zahrnuje pouze kolibřík rudovousý Anopetia gounellei) )) a sluneční kolibříci ( Phaethornis ). V jejich zbarvení převládají pigmentované hnědavé, šedavé a načervenalé odstíny, duhové barvy jsou většinou omezené. Vzhledem k dlouhému zobáku preferují ptáci květiny s hlubokými korunami. Během období rozmnožování se samci shromažďují v písňových souborech, propagují se načechraným ocasem a široce rozevřeným zobákem, přičemž je vidět žlutá, oranžová nebo červená vnitřek spodní čelisti. Hnízda kolibříků poustevníků mají často tvar kužele, obvykle zavěšená nebo připevněná k dlouhému úzkému listu, svislému kořenu nebo větvičce, která se nachází podél břehů řek, v jeskyních nebo dokonce na mostech. Ptáci obvykle žijí v tropických lesích nebo v husté buši. Studie ukázaly, že kolibříci poustevníci tvoří v rámci rodiny monofyletickou skupinu [1] .
Typičtí kolibříci jsou různorodí a heterogenní, podčeleď zahrnuje asi sto rodů a 90 % všech druhů kolibříků, což nutí některé taxonomy hledat znaky pro další rozdělení podčeledi. Samci se vyznačují duhovým opeřením hlavy a dalších částí těla v jasných kovových odstínech červené, oranžové, zelené a modré, různými obojky, hřebeny a upravenými ocasními pery. Samice často nejsou pestře zbarvené. Jasní typičtí kolibříci mají tendenci vykazovat teritoriální chování, pouze několik druhů tvoří soubory písní. Délka zobáku se může pohybovat od několika milimetrů do 12 cm.Hnízda typických kolibříků jsou převážně čalouněná, připevněná k větvím. Stanoviště je extrémně rozmanité a zahrnuje pouště, mangrovové a deštné pralesy a trvalé pastviny. Druhové vztahy zůstávají špatně pochopeny, znaky pro určování rodů a druhů se prakticky neliší, proto podčeleď obsahuje více než 50 % monotypických rodů [1] .
Současně se vědcům podařilo identifikovat několik hlavních skupin typických kolibříků. Na základě odlišné struktury křídelního svalu Musculus tensor patagii brevis jsou typičtí kolibříci rozděleni do tří skupin: v primitivním stavu svalovina Androdon , Doryfera , Florisuga , Colibri , Anthracothorax , Eulampis , Chrysolampis , Polytmus , Tophryxa a Heliothryxa , rozvinutější stav najdeme u Campylopterus , Orthorhyncus , Stephanoxis , Lophornis , Discosura , Chlorostilbon , Cynanthus , Cyanophaia , Thalurania , Panterpe , Damophila , Lepidopyga , Hylocharis , Amazilia a Lam American a také taxony, Andameričan , troporchilus , Andyan je vysoce vyvinutý u Calliflox a Chaetocercus . Pomocí tohoto rozdělení jako základu a použitím dalších kritérií vědci konvenčně rozdělili podrodinu do jedenácti shluků [1] :
- „ zoubek“ : zubáč [4] ( Androdon ) a zobák kopinatý ( Doryfera ) — zbarvení ocasních per, stavba písní, pářící rituály, primitivní stavba spleniusového svalu ( Musculus splenius capitis );
- "saber-winged and mango" ( anglicky "sabrewing-and-mango" ): kolibříci šavloví ( Campylopterus ) (včetně rodů Phaeochroa , kolibříci širokokřídlí ( Eupetomena ), bronzoví kolibříci [4] ( Aphantochroa )), jakobínští kolibříci ( Florisuga ) (včetně zastaralého rodu Melanotrochilus ), kolibříci ( Colibri ), mangoví kolibříci ( Anthracothorax ) (včetně rodu Avocettula ), topasoví kolibříci ( Topaza ), [4] kolibříci z granátového jablka [4] ( Eulampis ), Chrysolampis , kolibříci chocholatí ( Orthorhyncus ), kolibříci-klais ( Klais ), kolibříci delalandští [4] ( Stephanoxis ) a kolibříci-abeylia [4] ( Abeillia ) - složitá stavba cervixu svaly, vokalizační rysy, podobná kompaktní hnízda ve tvaru a struktuře;
- „coquettes“ ( ang. „coquettes“ ): kolibříci koketní ( Lophornis ) a kolibříci raketoocasí ( Discosura ) (včetně zastaralého rodu Popelairia ) - hnízda, páření samců;
- „praví smaragdy“ : kolibříci horští ( Trochilus ) a kolibříci smaragdové ( Chlorostilbon ) (včetně rodu Chlorestes ) - opeření, zpěv během období rozmnožování, struktura hnízda a umístění;
- smaragdy : kolibříci ohniví [4] ( Panterpe ), kolibříci elvirští [4] ( Elvira ), euferusy [4] ( Eupherusa ), kolibříci červenolící [ 4] ( Goethalsia ) a goldmania [4] ( Goldmania ) - znaky barvy letek;
- "dřevěné nymfy a safíry" ( ang. "woodnymph-and-sapphire" ): kolibříci cynanthus [4] ( Cynanthus ), kolibříci taluranie ( Thalurania ), kolibříci damofilní [4] ( Damophila ) , kolibřík lepsidopigi [4] ( Lepidopyga ), kolibříci safírové ( Hylocharis ) a kolibříci chrysuroniová [4] ( Chrysuronia ) - zvláštní stavba krčních svalů, unikátní let samců, stavba hnízda;
- "amaziline emeralds" ( ang. "amaziline emeralds" ): kolibříci bělohrdlí [4] ( Leucochloris ) , kolibříci zlatokrcí ( Polytmus ), kolibříci leucippus ( Leucippus ), kolibříci amazilia ( Amazilia shape and ) - umístění hnízda, struktura svalů krku;
- horské drahokamy : kolibříci sněžní [4] ( Microchera ), kolibříci barevní [cs [4] ( Anthocephala ), jiskřiví kolibříci ( Lampornis ) , Basilinna a kolibříci granátové [ 4] ( Lamprolaima ) - znaky opeření;
- «diamonds» ( anglicky «brilliants» )): klitolemští kolibříci [4] ( Clytolaema ), diamantoví kolibříci ( Heliodoxa ), kolibříci lesní nymfy [4] ( Hylonympha ) a kolibříci s nachovými prsy [ 4] ( Sternoclyta ) - opeření u zobáku, zbarvení hrdla, vokalizace;
- Andský klad se skládá z pěti podskupin založených na poloze křídla při sezení na větvi, poplašných a reklamních voláních, vlastnostech peří, tvaru hnízda a umístění:
- kolibříci běloocasí [4] ( Urochroa ), kolibříci korunkatí ( Boissonneaua ) a kolibříci sluneční ( Aglaeactis );
- kolibříci - horské hvězdice ( Oreotrochilus ), kolibříci horští ( Lafresnaya ) , kolibříci inkové ( Coeligena ), kolibříci mečozobí ( Ensifera ), kolibříci modrokřídlí ( Pterophanes ), obří kolibříci ( Patagona ) a kolibříci ohniví Sephanoides );
- kolibříci nymfa ( Heliangelus ) , kolibříci erion ( Eriocnemis ) , kolibříci haplophedia ( Haplophaedia ), kolibříci Benjaminovi ( Urosticte ) a praporečtí kolibříci [4] ( Ocreatus );
- kolibříci lesbičtí [4] ( Lesbia ), kolibříci sapho [4] ( Sappho ), kolibříci kometární [4] ( Polyonymus ) a kolibříci krátkozobí [4] ( Ramphomicron );
- kolibříci - horské nymfy [4] ( Oreonympha ), kolibříci přilboví [4] ( Oxypogon ), kolibříci metallura ( Metallura ), kolibříci brilantní ( Chalcostigma ), kolibříci mečozobí [ 4] ( Opisthoprora ), Taphrolesbia a kolibříci sylfí ( Aglaiocercus );
- starthroat-and-woodstars : kolibříci andělští ( Heliomaster ) , kolibříci oasis [4] ( Rhodopis ), kolibříci peruánští [4] ( Thaumastura ), kolibříci jiskroví [4] ( Tilmatura ), kolibříci doricha [4] ( Doricha ), ametystoví kolibříci ( Calliphlox ), kolibříci burmeisterští [4] ( Microstilbon ), zdobení kolibříci [4] ( Calothorax ), včelí kolibříci ( Mellisuga ), kolibříci archilochus ( Archilochus ) , kalyptus ( Calypte ), kolibříci elfové ( Atthis ), kolibříci kaliopí ( Stellula ) , kolibříci stuhí [4] ( Myrtis ), kolibříci krátkoocasí [4] ( Myrmia ), kolibříci - růžoví elfové [4] ( Chaetocercus ) a selasphorus kolibříci ( Selasphorus ) - opeření, struktura písně, chování při páření, tvar a umístění hnízd.
Vztahy v rámci rodiny zůstávají špatně pochopeny kvůli skutečnosti, že studie obvykle zahrnují malý počet taxonů. Konvergentní evoluci v rámci rodiny, kdy mnoho nepříbuzných druhů vykazuje značné podobnosti, usnadnilo přizpůsobení se složitému letu, stravovacím návykům a požadavkům při výběru partnera. Stavbu fylogenetického stromu ztěžuje malý počet fosilních kolibříků a nedostatek spolehlivých biogeografických historických informací, které umožňují zohlednit evoluci v čase a prostoru [1] . Výzkum využívající molekulární biologii pokrývá méně než 10 % všech druhů kolibříků. Potvrzují rozdělení do dvou podčeledí a vzájemné postavení některých rodů, ale jsou v rozporu s dřívějšími klasifikacemi na základě jiných taxonů. Vzhledem k nízkému pokrytí a skutečnosti, že ve studii byl často analyzován pouze jeden druh na rod, je většina taxonomů k těmto výsledkům skeptická, zejména proto, že některé studie používající podobné metody vedly k odlišným výsledkům [1] . Zároveň bylo v roce 2014 provedeno sekvenování kompletní sekvence genomu Annina kalyptu [46] .
Poměrně často se v muzejních sbírkách nacházejí hybridy nebo melaninové morfy jednotlivých druhů . Vědci připisují nejasné taxony mezirodovým hybridům, což jen potvrzuje domněnku, že rody v klasifikaci kolibříků jsou nadbytečné. Absence intragenerických hybridů mezi severoamerickými kolibříky, kteří všichni patří do shluku „andělů a lesních hvězd“ a pravidelně hybridizují mezi rody, naznačuje, že evoluční změny jsou založeny na vývoji intragenerických znaků, bez současného vývoje mezirodových znaků. Kromě nich jsou známi kříženci Eugenes x Cynanthus , Heliodoxa x Heliangelus a Aglaiocercus x Thalurania . Kvůli podobnosti v opeření lze hybrida často identifikovat pouze z biogeografických a morfometrických informací. Zejména Amazilia distans z východní Venezuely byla dříve považována za samostatný druh a v současnosti je hybridem Polyerata fimbriata elegantissima a Hylocharis cyanus viridiventris [1] .
V letech 1946 až 1995 bylo popsáno 23 nových druhů kolibříků (8 kolibříků poustevníků a 15 typických kolibříků). Po pečlivé revizi byl rozpoznán pouze 1 druh kolibříka poustevníka ( Phaethornis koepckeae ) a čtyři typické druhy kolibříků ( Heliangelus regalis , Eriocnemis mirabilis , Metallura iracunda a Metallura odomae ). Pravděpodobně v blízké budoucnosti mohou být v izolovaných oblastech And a jejich podhůří objeveny nové druhy kolibříků, navíc poddruhy některých druhů úspěšně rozvíjejí reprodukční izolační mechanismy a lze je uznat jako plnohodnotné druhy, jako se to stalo u Trochilus polytmus a Trochilus scitulus [ jeden]
Vztah s osobou
Postoj člověka ke kolibříkům se vyznačuje výhradně pozitivními emocemi, což bylo vyjádřeno v jejich jménech: topazy , safíry , ametysty , diamanty , nebeské sylfy , elfové , víly , lesní nymfy , horské hvězdy a další [33] [31] . V 19. století bylo světlé opeření kolibříka módní ozdobou dámských klobouků a oděvů a vyráběly se z něj umělé květiny. Kůže kolibříků z Jižní Ameriky se na evropských trzích prodávaly po tisících. V Londýně se v roce 1888 prodalo přibližně 400 tisíc ptačích kůží, z nichž mnohé patřily kolibříkům a za měsíc asi 12 tisíc kůží kolibříků [33] [45] , a v letech 1904-1911 jeden aukční dům prodal 152 tisíc kůží [ 33] . Kůže přivezené do Británie a na evropský kontinent umožnily ornitologům popsat mnoho nových druhů kolibříků, z nichž některé nebyly od té doby nikdy objeveny [45] .
Kolibříci se jedí jen zřídka, ačkoli jsou hlavní přísadou jihobrazilského pokrmu „passarinhos com polenta“ [33] .
Kolibřík v zajetí
Lidé se vždy chtěli naučit chovat kolibříky v zajetí. Během světové výstavy v roce 1851 John Gould vystavil 1 500 kolibříků v londýnské zoologické zahradě , což přilákalo 75 000 návštěvníků, včetně královny Viktorie . Gould, stejně jako John Latham , dokázal dopravit ptáky přes Atlantik , ale brzy po jejich příjezdu stále zemřeli. V roce 1876 bylo v Paříži chováno 50 jedinců šesti druhů . V listopadu 1905 se v londýnské zoo objevil kolibřík třpytivý [33] a po necelých dvou týdnech v zajetí zemřel [33] [45] . Ztráty způsobené přepravou se snížily až s rozšířením letecké dopravy [33] .
Dlouho také trvalo získat správný vzorec pro umělý nektar, jehož obsah bílkovin se u jednotlivých druhů velmi liší [33] . Britský sběratel vzácných ptáků Alfred Ezra dospěl k závěru, že krmivo pro kolibříky chované v zajetí by mělo obsahovat bílkoviny, tuky, minerály a vitamíny, jejichž rovnováhu experimentálně odvodil německý specialista Walter Scheithauer a formuloval v populární knize o kolibřících. , vydané v roce 1966 v němčině a o rok později v angličtině [45] . V současné době je v zajetí chováno asi 80 druhů kolibříků, pouze 5-10 % z nich dosahuje věku dvou let [33] .
Zvláště dlouho trvalo studium techniky rozmnožování v zajetí. V roce 1959 se v Zoologické zahradě v Clevelandu ve státě Ohio objevil pár kuřat kolibříka praporcovitého ( Trochilus polytmus ) . Stejný druh byl poprvé chován v evropské zoo ve Wuppertalu v Německu v roce 1977. Od 50. let 20. století se v zajetí úspěšně rozmnožilo pouze 20 druhů kolibříků, ačkoli pokusy byly provedeny u asi třetiny všech ptáků chovaných v zajetí. Je známo, že kolibříci se ani nepokusí o rozmnožování, pokud nemohou dokončit své páření. Problémem je také agresivní chování kolibříků a různé nemoci, zejména plísňové infekce [33] .
Zabezpečení
Již v roce 1851 mluvil Emilio Joachim da Silva Maia z Národního muzea Brazílie o úbytku rozmanitosti kolibříků a o tom, že některé druhy byly popsány pouze na základě kůží a v přírodě nebyly nikdy nalezeny [33 ] . Vědci se však domnívají, že sběratelství nebylo hlavním důvodem poklesu populace. Hrozbou pro početnost a druhovou diverzitu kolibříků je odlesňování pro pole nebo pro dřevo, které však mírně postihuje druhy, které se vyskytují ve středních horách. Jednoduché požadavky na hnízdění a také dostatek květů i v lesích vyčištěných od těch největších stromů staví kolibříky do výhodné pozice oproti ostatním ptákům Střední a Jižní Ameriky [29] . Nadužívání pesticidů ohrožuje kolibříky na ananasových plantážích v Brazílii, kde ve velkém umírají. V Novém Skotsku v Kanadě, kde se v lesnických postupech používají herbicidy, kolibříci nehnízdí, ale nezdá se, že by to souviselo s možností otravy ptáky [33] .
Je známo, že 128 druhů kolibříků žije na územích menších než 50 tisíc km², což je asi 40% všech druhů. V Kolumbii je 37 takových druhů, z nichž je 5 druhů ohrožených , v Peru - 26 (4), v Ekvádoru - 22 (4), ve Venezuele - 22 (3), v Mexiku - 16 (4), v Brazílii - 10 (1), v Bolívii - 7 (0), v Chile - 2 (1). Přitom pouze 9 ze 128 druhů s omezeným areálem není závislých na lesích [29] .
Sedm druhů kolibříků je na pokraji vyhynutí - Glaucis dohrnii , lepidopiga safírová [4] ( Lepidopyga lilliae ), amazeya honduraská [4] ( Amazilia luciae ), nymfa lesní [4] ( Hylonympha macrocerca ), kolibřík Fernandes ohnivý ( Sephanoides fernandensis ), erion černoprsý [4] ( Eriocnemis nigrivestis ), erion tyrkysový [4] ( Eriocnemis godini ); šest druhů patří mezi ohrožené druhy - Lophornis brachylophus , Eupherusa cyanophrys , Eupherusa poliocerca Chaetocercus bombus , hvězdice berlepsheva lesní ( Chaetocercus berlepschi ), amazilia kaštanová ( Amazilia [4] castaneiventris ); dvanáct druhů je považováno za zranitelné - Thalurania ridgwayi , černý inka [4] ( Coeligena prunellei ), Heliangelus regalis , metallura purpurová [4] ( Metallura baroni ), paprsek nachový [ 4] ( Aglaeactis aliciae ), Eriocnemis mirabilis , Taphrolesbia griseiventris , kolibřík raketoocasý ( Loddigesia mirabilis ), Eulidia yarrellii , selasphorus plamenoký [ ( Selasphorens ), šavle běloocasá [4] ( Campylopterus ensipennis ) a amazeya mangrovová ( Amazilia boucardi ). Dalších 22 druhů je blízko zranitelných . Údaje se neshodují s BirdLife International , protože Heliangelus zusii již může být vyhynulý, zatímco Amazilia distans je s největší pravděpodobností hybrid . Discosura letitiae je jediným druhem kolibříka zařazeným Mezinárodní unií pro ochranu přírody jako druh s nedostatečnými údaji pro posouzení jeho ohrožení . Je znám ze tří muzejních exemplářů z 19. století v Bolívii a s největší pravděpodobností zmizel. Kolibřík Braceův smaragdový je jediným druhem považovaným za vyhynulý [29] . Některé taxony, zejména Eriocnemis godini a Ramphomicron dorsale , nebyly zaznamenány po několik desetiletí, jiné, jako Discosura letitiae a lepidopiga safírobřichá [4] ( Lepidopyga lilliae ), nikdy nalezené samice [1] .
V roce 1987 byli všichni zástupci čeledi kolibříků zařazeni do přílohy II Úmluvy o mezinárodním obchodu s ohroženými druhy volně žijících živočichů a planě rostoucích rostlin (CITES), která měla omezit obchod s živými ptáky. Příloha I obsahuje pouze ramphodon bronzoocasý ( Glaucis dohrnii ). I bez toho je však téměř ve všech zemích, kde se kolibříci vyskytují, export živých ptáků zakázán [29] .
Kolibříci v kultuře
Domorodci Nového světa
V aztéckém systému víry se válečníci, kteří padli v bitvě, proměnili v kolibříky a doprovázeli Slunce na každodenní cestě po dobu čtyř let, aby se pak vrátili na Zemi pro nektar. Jeden z nejmocnějších bohů se jmenoval Huitzilopochtli (doslova „Kolibřík jihu“ [48] ) a byl zobrazován jako pták živící se obětní krví. Byl to on, kdo poslal lidi na dlouhou cestu na jih hledat novou zemi, na které postavili své hlavní město - Tenochtitlan . Jedním z jejích prvních vládců byl Huitzilihuitl ("Kolibří pero"). Během své vlády měl Huitzilopochtli nejvyšší moc v panteonu bohů , Xochiquetzal („Květinový pták“), který byl také ztotožňován s kolibříkem, byla bohyní pozemských radostí, krásy a zrození. Kolibříci byli součástí aztéckého kalendáře , který byl základem kultury a kosmologie lidí. Plášť z kolibřích peří a čelenku s květinami, kterými se kolibříci živí, nosil Quetzalcoatl , největší z bohů [33] .
Některá archeologická naleziště zachovala aztéckou představu kolibříka. Slavnostní pokrývka hlavy aztéckého Tlatoani Moctezuma II obsahuje kromě dlouhých zelených ocasních per quezala ( Pharomachrus mocinno ) velké množství kolibřích peří proložených drobnými kousky zlata . Aby si Aztékové udrželi zásoby peří, chovali kolibříky ve speciálních zoologických zahradách. V moderní době jsou peří kolibříka důležitou součástí tradičního oděvu nevěsty v Mexiku [33] .
Kolibříci jsou také přítomni v mytologii Inků a dalších jihoamerických národů. Mezi obřími postavami vepsanými na náhorní plošině Nazca v Peru se pravděpodobně vyskytují i kolibříci [33] .
Podle jedné z navajských legend byl první kolibřík velký, bílý a velmi chamtivý. Při hledání potravy zničila mnoho květin a vysloužila si hněv tvůrce, který postupně ptáka zmenšil, kvůli čemuž málem přišla o hlas, ale na žádost ostatních ptáků to tvůrce kompenzoval nejvíce krásné peří. Dvě legendy o světlém opeření kolibříků patří k mayským indiánům . Podle jednoho z nich měl kolibřík Tzunuum, který uměl dobře zpívat, vybledlé opeření. V den svatby byl z nevhodnosti takového oblečení smutný a ostatní ptáci mu věnovali svá peří. Kolibřík, dojatý takovými dary, téměř ztratil hlas a Velký duch mu dovolil vždy nosit svatební šaty. Podle jiné mayské legendy poté, co Velký duch stvořil zbytek ptáků, vytvořil ze zbytků materiálu dvojici kolibříků, natřených všemi barvami. Sluníčko dodalo peřím světlo a ono zářilo [33] .
Kolibříci se pohybují s kvetoucími rostlinami a v suchých oblastech často očekávají deště. Jejich obrazy jsou obvykle umístěny na vodních nádobách. Národy Hopi a Zuni zahrnují do svých dešťových tanců kolibříky a zdobí je tyrkysovými a stříbrnými šperky . Předpokládá se, že kolibříci a jejich hnízda přinášejí štěstí. V Kostarice se sušená hnízda věší kolem krku, na opasky, v autech jako talismany. V Mexiku mumifikovaní kolibříci slibují štěstí a úspěch v lásce. Různé obřady s využitím částí kolibříka jsou určeny k udržení věrnosti partnera, k uklidnění zlých duchů [33] .
Tradičně se kolibříci chytají pomocí pružné tyče dlouhé 6-8 metrů, na jejímž konci je kapka lepkavého vápna. Prut je opatrně spuštěn na zadní část ptáka, když se krmí přes květinu. Kolibříci jsou také omráčeni střelbou z foukačky [33] .
V moderní kultuře
Po Aztécích používá anglický spisovatel David Herbert Lawrence obraz kolibříka jako ptáka Slunce. V cyklu "Ptáci, zvířata a květiny" je tomuto ptáčkovi věnována jedna z básní. Kolibřík se nejprve objeví v temnotě a tichu dosud nestvořeného světa, oznámí své stvoření a prozáří ho a kolibřík se stane zvukem života. V této básni kolibřík proniká nejen prostorem, ale i časem a propojuje minulost a přítomnost. Podobnou symboliku má i dílo „ Autoportrét s trnovým náhrdelníkem a kolibříkem “ od mexické umělkyně Fridy Kahlo . Jako světelný pták ukřižovaný na trnovém náhrdelníku symbolizuje kolibřík utrpení a bolest z rozchodu umělkyně s manželem [49] .
V 60. letech 19. století uskutečnil americký přírodovědec malíř Martin Johnson Head několik plaveb do Brazílie a Střední Ameriky . Jejich výsledkem bylo asi padesát děl zobrazujících kolibříky a orchideje [50] .
Dokonce i ornitologové, popisující kolibříky, používali literární techniky. Americký přírodovědec John James Audubon je nazval „třpytivým fragmentem duhy“ a Alexander Wilson , který je nazýván otcem americké ornitologie, jim věnoval báseň [33] .
Poznámky
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 HBW Alive: Čeleď Trochilidae , Systematika.
- ↑ 1 2 3 Gill F., Donsker D. & Rasmussen P. (Eds.): Hummingbirds (anglicky) . Světový seznam ptáků MOV (v11.1) (20. ledna 2021). doi : 10.14344/IOC.ML.11.1 . Datum přístupu: 12. února 2021.
- ↑ 1 2 3 Koblik, 2001 , str. 62.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 3 4 3 4 _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 820 88 82 _8_ _ _ _ _ _ _ _ _______ , Flint V. E. Pětijazyčný slovník jmen zvířat. Ptactvo. Latina, ruština, angličtina, němčina, francouzština / Ed. vyd. akad. V. E. Sokolová . - M . : Ruský jazyk , RUSSO, 1994. - S. 154-172. - 2030 výtisků. - ISBN 5-200-00643-0 .
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 HBW Alive: Čeleď Trochilidae , obecná.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 3 4 3 4 _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ 50 51 52 53 HBW Alive: Čeleď Trochilidae , Morfologické aspekty.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Parkes KC Apodiform . Encyklopedie Britannica . Získáno 15. března 2019. Archivováno z originálu 3. prosince 2018.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 Život zvířat, 1986 .
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 Koblik, 2001 , str. 66.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 HBW Alive: Čeleď Trochilidae , Habitat.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 Johnsgard, 1997 , Kapitola 3 – Srovnávací anatomie a fyziologie.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Koblik, 2001 , str. 63.
- ↑ Skutch, 1973 , Barva a ozdoby.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 Johnsgard, 1997 , Kapitola 1 – Klasifikace, distribuce a obecné atributy.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 HBW Alive: Čeleď Trochilidae , Obecné zvyky.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Johnsgard, 1997 , Kapitola 5 – Srovnávací chování.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Koblik, 2001 , str. 64.
- ↑ Koblik, 2001 , str. 52.
- ↑ 1 2 3 Skutch, 1973 , Let.
- ↑ Rehkämper G., Schuchmann KL, Schleicher A., Zilles K. Encephalization in Hummingbirds (Trochilidae ) // Brain Behavior and Evolution. - 1991. - Sv. 37 , č. 2 . - S. 85-91. - doi : 10.1159/000114349 .
- ↑ Ward BJ, Day LB, Wilkening SR, Wylie DR, Saucier DM, Iwaniuk AN Kolibříci mají značně zvětšenou hipokampální formaci // Biology Letter. - Královská společnost, 2012. - Sv. 8 , č. 4 . - S. 657-659. - doi : 10.1098/rsbl.2011.1180 .
- ↑ Andrea H. Gaede, 1 Benjamin Goller, 1 Jessica PM Lam, 1 Douglas R. Wylie, 2 a Douglas L. Altshuler Gaede AH, Goller B., Lam JPM, Wylie DR, Altshuler DL Neurony reagující na globální vizuální pohyb mají jedinečné Ladění vlastností v kolibřících // Současná biologie. — Elsevier, 2006. — Ne. 26 . - S. 279-285. - doi : 10.1016/j.cub.2016.11.041 .
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 HBW Alive: Čeleď Trochilidae , Hlas.
- ↑ Koblik, 2001 , str. 66-67.
- ↑ 1 2 3 4 5 Kruger K., Prinzinger R., Schuchmann K.-L. Torpor a metabolismus u kolibříků (anglicky) // Comparative Biochemistry and Physiology Part A Physiology. - 1982. - Sv. 4 , ne. 73 . - S. 679-689. - doi : 10.1016/0300-9629(82)90275-4 .
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 Koblik, 2001 , str. 67.
- ↑ 1 2 3 Koblik, 2001 , str. 68.
- ↑ 1 2 3 4 Skutch, 1973 , The Hummingbird Family.
- ↑ 1 2 3 4 5 HBW Alive: Čeleď Trochilidae , stav a ochrana.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 HBW Alive: Čeleď Trochilidae , Pohyby.
- ↑ 1 2 3 4 5 Koblik, 2001 , str. 69.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 HBW Alive: Čeleď Trochilidae , Potrava a krmení.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 HBW Alive: Čeleď Trochilidae , Vztah s člověkem.
- ↑ 1 2 3 Johnsgard, 1997 , Kapitola 4 - Srovnávací ekologie.
- ↑ 1 2 3 4 5 Koblik, 2001 , str. 65.
- ↑ 1 2 Adam MD, Lauriers JD Pozorování kolibříků požívajících sloučeniny bohaté na minerály // Journal of Field Ornithology. - 1997. - Sv. 2 , ne. 69 . - S. 257-261.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 Family, HBW Alive .
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Johnsgard, 1997 , Kapitola 6 – Srovnávací reprodukční biologie.
- ↑ 1 2 Ksepka DT, Clarke JA, Nesbitt SJ, Kulp FB, Grande L. Fosilní důkazy tvaru křídla u kmenového příbuzného rorýsů a kolibříků (Aves, Pan-Apodiformes ) // Proceedings: Biological Sciences. - Královská společnost, 2013. - Sv. 280 , č.p. 1761 . - str. 1-8. - doi : 10.1098/rspb.2013.0580 .
- ↑ 1 2 Koblik, 2001 , str. 54.
- ↑ Mayr G. Starý světový fosilní záznam kolibříků moderního typu // Věda . - 2004. - Sv. 304 . - S. 861-864. - doi : 10.1126/science.1096856 .
- ↑ 1 2 3 4 Johnsgard, 1997 , Kapitola 2 – Evoluce a speciace.
- ↑ Gill F., Donsker D. & Rasmussen P. (Eds.): Owlet -swifts, treeswifts, swifts . Světový seznam ptáků MOV (v11.2) (15. července 2021). doi : 10.14344/IOC.ML.11.2 . Datum přístupu: 16. srpna 2021.
- ↑ Linnaeus C. Systema naturae per regna tria naturae, třídy secundum, ordines, rody, druhy, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis. — Editio decima, reformata. — Stockholm: Holmiae. (Laurentii Salvii), 1758. - Sv. 1. - S. 119-121. — 824 s.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Johnsgard, 1997 , Úvod.
- ↑ Sestavení: GCA_000699085.1: Sekvenování genomu Calypte anna . Evropský archiv nukleotidů (ENA) . EMBL - EBI (27. června 2014). Získáno 14. března 2019. Archivováno z originálu dne 14. března 2015.
- ↑ BirdLife International 2018. Juan Fernandez Firecrown Sephanoides fernandensis . Červený seznam ohrožených druhů IUCN 2018 . Získáno 9. září 2019. Archivováno z originálu 6. dubna 2019.
- ↑ Další možnost překladu - "Lefty Hummingbird"
- ↑ Petrosyan M. Obrazy aztécké mytologie v poezii Davida Herberta Lawrence // Filologie a kultura. - 2017. - Vydání. 3 . - S. 185-190.
- ↑ Mučenky a kolibříci . Muzeum výtvarných umění . Získáno 15. srpna 2019. Archivováno z originálu 19. srpna 2019.
Literatura
- Gladkov N. A. , Inozemtsev A. A. , Mikheev A. V. , Drozdov N. N. , Ilyichev V. D. , Konstantinov V. M. , Kurochkin E. N. , Potapov R. L. Hummingbird family ( Trochilidae) // Animal Life . Svazek 6. Ptáci / ed. V. D. Iljičeva , A. V. Mikheeva , kap. vyd. V. E. Sokolov . - 2. vyd. - M . : Vzdělávání , 1986. - T. 6. - S. 318-321. — 527 s.
- Koblik E. A. Rodina kolibříků - Trochilidae // Rozmanitost ptáků (na základě materiálů expozice Zoologického muzea Moskevské státní univerzity). - M . : Nakladatelství Moskevské státní univerzity, 2001. - T. 3. - S. 62-70. - 360 s. - 400 výtisků. — ISBN 5-211-04072-4 .
- Johnsgard PA Kolibříci Severní Ameriky. — 2. vydání. - Smithsonian Institution Press, 1997. - ISBN 978-1-560987-08-6 .
- Schuchmann KL, Bonan A. Hummingbirds (Trochilidae) (anglicky) . Příručka ptáků světa naživu (10. září 2014). Staženo: 25. prosince 2018.
- Skutch AF Život kolibříků. — Crown Publishers, Inc., 1973.
 Slovníky a encyklopedie | |
|---|---|
| Taxonomie | |
| V bibliografických katalozích |
|