Rychlý tvar

Rychlý tvar

Black Swift , ilustrace z roku 1873
vědecká klasifikace
Doména:eukaryotaKrálovství:ZvířataPodříše:EumetazoiŽádná hodnost:Oboustranně symetrickéŽádná hodnost:DeuterostomyTyp:strunatciPodtyp:ObratlovciInfratyp:čelistiSupertřída:čtyřnožcePoklad:amniotyPoklad:SauropsidyTřída:PtactvoPodtřída:vějířoví ptáciInfratřída:Nové patroPoklad:Neoavesčeta:Rychlý tvar
Mezinárodní vědecký název
Apodiformes Peters , 1940
rodiny

Strizheobraznye [1] [2] , neboli dlouhokřídlý ​​[1] ( lat.  Apodiformes ) , je oddíl novopalatinských ptáků , který zahrnuje čeledi rorýsů , rorýsů stromových a kolibříků . Rychlý tvar - malí nebo velmi malí ptáci s velkou hlavou, silným tělem a ostrými křídly. Charakteristickými znaky zástupců odchlípení jsou prodloužená distální část křídla ( spona ) a zkrácená proximální část ( humerus , radius a ulna ). Ptáci jsou schopni rychlého a obratného letu , ale jejich slabé nohy nejsou vhodné pro chůzi po zemi a struktura tlapek skutečných rorýsů jim neumožňuje ani sedět na větvích. Naprostá většina zástupců oddílu žije v tropech , jen málokdo ovládá mírné zeměpisné šířky . Skuteční rorýsi jsou rozšířeni po celém světě s výjimkou polárních oblastí, kolibříci obývají Nový svět , včetně karibských ostrovů , rorýs stromový - jihovýchodní Asie , četné pobřežní ostrovy a Nová Guinea .

Skuteční rorýsi jsou hluční a společenští ptáci, kteří se často shromažďují ve velkých hejnech a vytvářejí hnízdní kolonie. Kolibříci jsou většinou teritoriální, ale některé druhy se navzájem ignorují. Členové řádu se mohou přes noc nebo na několik dní utopit, aby snížili rychlost metabolismu a přežili období hladovění v nepříznivém počasí. Základem potravy je hmyz , u kolibříků nektar .

Od konce 19. století bylo objeveno mnoho fosilních pozůstatků ptáků, kteří jsou svou anatomickou stavbou podobní rorýsům. Určení jejich systematického postavení v řádu je ztíženo nedostatečným opeřením , protože pro klasifikaci je důležitá délka peří a poměr délky křídla k tělu: u swiftů jsou primární letky delší a u kolibříků je délka křídla úměrně kratší. Předpokládá se, že předci Swiftů se oddělili od Protorakshaiformes v epoše pozdní křídy asi před 70 miliony let.

Systematika

Kladogram Caprimulgiformes + Apodiformes podle Hacketta et al. (2008) [3]

Ještě před příchodem molekulárních fylogenetických dat převládal názor, že rorýsové jsou nejblíže příbuzní kolibříkům a čeledi skutečných a stromových rorýsů se sjednocují s kolibříky v řádu rorýsů (Apodiformes) [4] , identifikovaných americkým ornitologem. James Lee Peters v roce 1940 [5] . Jejich blízký vztah byl potvrzen analýzou hybridizace DNA-DNA , kterou provedli C. Sibley a J. Ahlquist [4] . Řád Swift se tradičně dělí na dva podřády [6] [7] . Do podřádu rorýsů (Apodes) patří čeleď rorýsovitých ( Apodidae ) (113 druhů [8] ) a čeleď rorýsovitých nebo stromových (Hemiprocnidae) (4 druhy [8] ), do podřádu kolibříků (Trochili) patří čeleď kolibříkovití (Trochilidae) ( 361 druhů [9] ). Někteří badatelé připisují rorýse stromové do čeledi Apodidae [7] , jiní je považují za blízké sovy noční (Aegothelidae) [10] . Podle klasifikace Sibley-Monroe tvoří samostatné řády svižníků a kolibříků (Trochiliformes) [3] nadřád Apodimorphae [7] . Existuje také názor, že kolibříci a rorýsi nemají dostatečně blízkého společného předka [10] [11] .

Swift-tvarované jsou v mnoha ohledech podobné nočním kleštím [4] [12] , zejména skutečným nočním kleštím , stejně jako bird-myším [12] . Někteří badatelé nacházejí podobnosti mezi rorýsy, kolibříky a pěvci a navrhují je zařadit v tomto pořadí jako podřády [12] . Německý paleontolog Herald Mayr v roce 2008 ukázal, že řád hluchavců v klasickém rozsahu je polyfyletický , ve kterém je rodina hluchavců oddělena od zbytku řádu monofyletickým [13] řádem rorýsů [3]. . V roce 2002 navrhl, že by tato rodina mohla být sesterskou skupinou rorýsů [13] . Na základě těchto údajů se Mezinárodní unie ornitologů rozhodla vyčlenit čeleď nočních sov (9 druhů [8] ) do samostatného řádu Aegotheliformes [8] . V Handbook of the birds of the world jsou skuteční rorýsové, rorýsi stromové a kolibříci spolu se sovami, stejně jako skuteční mládenci, obří lejskaři , žabohuby a guajaros zahrnuti do rozsáhlého monofyletického [3] řádu kozí [14] . Podle Sibleyho a Ahlquista tvoří sovy , kozy a rorýsi monofyletickou skupinu [4] .

Definice čety

Mayr ve svých dílech v letech 2002 a 2003 formuloval osm rysů řádu Swift-like, včetně nočních sklenic [15] .

V pozdějších dílech byla vlastnost (v) nazývána synapomorfní a vlastnosti (iii), (iv), (vi) - (viii), ačkoli nejsou podle George Sangstera jedinečné pro zástupce řádu, se nezávisle vyvinuly u svého společného předka. [15] .

Popis

Rozměry

Swift-like ptáci jsou malé nebo velmi malé velikosti [1] . Velikosti kolibříků jsou 5-22 cm [16] , rorýsů - 9-25 cm [17] , rorýsů stromových - 15-31 cm [18] . Kolibříci jsou nejmenší ptáci na Zemi, na prvním místě je kolibřík včelí ( Mellisuga helenae ) z Kuby , vzdálenost od špičky zobáku ke špičce ocasu je 62 mm [10] .

Hmotnost ptáků je převážně od 1,6 do 50 g [6] . Většina kolibříků má tělesnou hmotnost 2,5–6,5 g (podle jiných zdrojů 3–7 g [19] ). Nejlehčí zástupci kolibříka - kolibřík rudobřichý ( Phaethornis ruber ) z Guyany a Brazílie [20] a kolibřík včelí z Kuby - váží 1,6–1,9 g [19] . Kolibříci orlí ( Eutoxeres ), kolibříci mečoví ( Ensifera ) a kolibříci modrokřídlí ( Pterophanes ) jsou o 12–14 g těžší než průměrná hmotnost kolibříků [20] a nejtěžší zástupce čeledi, gigantický kolibřík ( Patagona gigas ), váží 19–21 g (dle jiných zdrojů 18–20 g [19] ). Hmotnost rorýsů se také velmi liší : .g5váží)troglodytesCollocalia([salanganatrpasličí [12] .

Peří

Zástupci odřadu se vyznačují především tvarem a proporcemi křídla [10] . Distální část křídla - ruka a primární letky  - je velmi dlouhá a proximální část - nadloktí a předloktí - je naopak zkrácená [1] [10] . Pažní kost je silná, s dobře vyvinutým procesem pro připojení svalů. Primárních letek je obvykle deset, první a druhé tvoří ostrý vrchol křídla [1] , zatímco u mnoha kolibříků se jejich velikost postupně zvětšuje od vnitřku křídla k vnějšímu [20] . U kolibříků je 6–7 sekundárních letek a u rorýsů 8–11, primární letky jsou mnohem delší než sekundární [1] [10] . Délka nejdelšího primárního pera rorýse může být trojnásobkem délky nejkratšího sekundárního pera [21] .

Ocasy kolibříků [20] a skutečných rorýsů [12] bývají krátké, stromové rorýse se vyznačují dlouhým ocasem s hlubokým vykrojením [22] . Ocasních per bývá deset [1] . Rorýs černý ( Apus apus ) má dvanáct ocasních per [21] , zatímco kolibřík loddigesia ( Loddigesia mirabilis ) pouze čtyři [20] . Většina kolibříků má malá ocasní pera, ale někteří je mají velmi protáhlá. U swiftů se ocasy výrazně liší: u zástupců kmene Chaeturini , centrální dřík ocasních per vyčnívá za lopatky a vypadá jako hroty, u ostatních swiftů může být ocas hranatý, středně nebo hluboce rozeklaný [10 ] . Obrysy stromových rorýsů na bidélku jsou snadno rozpoznatelné: jejich ocasní konce vyčnívají za hluboce zkřížené konce křídel. Délka ocasu je od 58 do 85 % délky křídla a hloubka řezu je větší než u kteréhokoli ze skutečných swiftů [22] .

Kolibříci jsou pestře zbarvení, zatímco rorýsi mají naopak jednotvárné, tmavé opeření [6] . Smaragdově zelené zbarvení kolibříků, jejich duhové krční skvrny, chomáče a některé další části těla jsou způsobeny melaninovou matricí umístěnou pod tenkou horní vrstvou v rýhách peří [20] . Barva křídel kolibříka je založena na pigmentech , jako je barva téměř všech ostatních ptáků, a je zřídka jasná, ale může být matná, nahnědlá nebo černá [23] . Peří rorýsů v černé nebo hnědé barvě může kombinovat černou a bílou barvu. Výjimkou jsou blízce příbuzné tropické druhy rorýsek americký ( Streptoprocne rutila ) a rorýs venezuelský ( Streptoprocne phelpsi ) s jasně červeným hrdlem, bradou a límcem [12] [21] . Od skutečných rorýsů se stromové liší svým erbem a maskou na obličeji [12] .

Obrysová peříčka mají další jádra. Rýři mají na apteriích krátké chmýří , zatímco kolibříci je zcela postrádají [1] .

Anatomie

Ptáci mají obvykle velkou hlavu a krátký krk. U swiftů je lebka egytognatická - palatinální výběžky maxilárních kostí jsou tenké a protáhlé, zapadají pod vomer , ale nedotýkají se ho ani navzájem; u širokého vomeru je volný přední konec někdy rozdvojen a zadní je hluboce rozštěpena a překrývá korakoidní proces. U kolibříků je lebka schizognátní - chybí spojení palatinových výběžků pravé a levé maxilární kosti, skloubení palatinových a pterygoidních kostí je pohyblivé, přiléhají ke korakoidnímu výběžku, chybí spojení vomeru. , špičaté vpředu, s palatinovými výběžky maxilárních kostí. V lebce chybí basipterygoidní artikulace spojující palatino-čtvercové chrupavky s pterygoidy [1] . Nozdry jsou zaoblené, nikoli skrz [10] [1] . Rourky nemají zakryté nozdry, zatímco kolibříci ano . Zobák různých tvarů a velikostí [10] [1] . Takže u kolibříků je obvykle dlouhý, rovný nebo v různé míře zahnutý, ale někdy může být ohnutý nahoru. Ústa se nemohou široce otevřít, jazyk je dlouhý. Podřád rorýsů se vyznačuje krátkým zobákem a jazykem, velkými slinnými žlázami [10] . Čelistní kloub swiftů se nachází daleko za okem, což jim umožňuje široce otevřít tlamu [24] .

Mnoho rychlých strum chybí, s výjimkou kuřat kolibříků a některých dospělých zástupců této čeledi. Pravá krční tepna chybí [10] [1] , ale je přítomna u swiftů podčeledi Cypseloidinae [10] ; kostrční žláza nahá. Žlučník je přítomen u rorýsů a chybí u kolibříků. Slepé střevo chybí nebo je značně sníženo. Na dolním hrtanu tracheobronchiálního typu jsou jeden nebo dva páry vokálních svalů. Rýři mají 13 krčních obratlů [1] a 6–7 párů žeber [10] , kolibříci 14–15 [1] a 8 [10] .

Systém svalů na nohou je zjednodušený, tarsus je značně zkrácený, s částečným nebo úplným opeřením [1] . Kvůli slabým a malým nohám nemohou rorýsi chodit, sedět na větvích a drátech, ale mohou se držet svislých ploch [10] [1] . Vyznačují se postavením prstů a opeřením tlapek [10] . U stromových rorýsů je tlapa anisodaktyl - čtvrtý prst směřuje vzad [7] . Rorýsy rády sedí na holých větvích stromů, právě z nich se řítí za hmyzem. Kolibříci dokážou klidně sedět na větvi a trávit méně času ve vzduchu než rorýsi, ale na zemi se pohybují obtížně a dávají přednost letům i na krátké vzdálenosti [10] .

Chování

Nedílnou součástí chování zástupců odřadu je jejich útěk [10] . Rorýsy jsou ptáci vzduchu, za letu berou potravu, pijí vodu, koupou se, sbírají materiál na hnízdo, provádějí námluvní rituály, některé druhy mohou spát [10] [6] nebo za letu kopulovat [25] . Swiftové jsou schopni extrémně rychlého a hbitého mávajícího letu [1] . Tuhá a rychle mávající křídla swiftů se střídají s klouzáním vzduchem [24] . Vysoké rychlosti je dosaženo díky primárnímu a sekundárnímu letku [21] . Někteří velcí rorýsi dokážou létat rychlostí až 170 km za hodinu [21] [24] , na rozdíl od vlaštovek však nejsou schopni pomalého letu [25] . Let stromového swifta je kombinací složitých manévrů vlaštovek a vysoké rychlosti swiftů [26] . Kníratý stromový rorýs má menší zatížení křídel než rorýs obecný ( Apus ) a rorýs ostnatý ( Hirundapus ) a jejich vysoká manévrovatelnost je spojena s dlouhým ocasem podobným ocasu vlaštovek [22] . Kolibříci za letu se mohou vznášet na místě, létat opačným směrem nebo hlavou dolů [10] . Při třepotavém letu kolibříků se jejich křídla pohybují převážně ve vodorovné rovině a jsou neustále zkroucená a na koncích opisují plochou osmičku. Čím menší je kolibřík, tím častěji mává křídly. Během páření může frekvence úderů dosáhnout 100 za sekundu [27] . V laboratorních podmínkách je rychlost ptáků 48-85 km za hodinu a dokonce 150 km za hodinu [20] .

Skuteční rorýsi se často shromažďují v hejnech, která mohou sdružovat zástupce různých druhů. Mnoho druhů uspořádává četné hnízdní kolonie, ale i ty, které hnízdí odděleně v jiných ročních obdobích, se scházejí. Některá noční setkání zahrnují stovky ptáků. Naproti tomu kolibříci se vyznačují teritoriálním chováním, chrání svá potravní a hnízdní území. Při tom mohou kolibříci napadnout mnohem větší ptáky, včetně havranů a jestřábů. U některých druhů však teritorialita zcela chybí. Mohou spolu hledat potravu na stejném stromě a navzájem se ignorovat. Na jednom stromě se může živit až šest druhů kolibříků [10] .

Rorýsy jsou většinou aktivní za soumraku. Je známo, že velké druhy se intenzivně krmí brzy ráno a pozdě večer a kníratý stromový rorýs podniká po setmění nájezdy. Kromě toho jsou všichni členové rodiny zvláště aktivní po dešti [26] . Swifts v noci odpočívají, ale špatně spí. Obvykle se probouzejí později po východu slunce, přičemž severní populace rorýsů rostou mnohem později než ty jižní. Každodenní aktivita rorýsů je spojena s rozšířením hmyzu [28] .

Některé druhy rorýsů jsou schopny navigace za letu pomocí echolokace [6] [10] , staví si hnízda v naprosté tmě hlubokých jeskyní a mohou lovit déle než ostatní ptáci. Mezi všemi ptáky kromě rorýsů se echolokace vyskytuje pouze u guajaros ( Steatornis caripensis ). Typicky jsou echolokační signály rorýsů v rámci spektra přístupného lidskému sluchu [10] [29] , na rozdíl od zvuků používaných netopýry [29] . Nezbytným doplňkem echolokačních schopností swiftů je dobře vyvinutá prostorová paměť [21] .

Jak rorýsi, tak kolibříci jsou schopni snížit svou tělesnou teplotu a dostat se do nehybnosti , aby šetřili energii [6] [10] . Kolibříci používají tuto metodu uchovávání energie v noci a swifts během období dlouhodobého hladovění [10] , stejně jako špatného počasí (zima nebo dlouhodobé deště). Snížení vysoké úrovně metabolismu umožňuje swiftům přežít půst až 5-12 dní. To platí zejména pro mláďata v hnízdě [7] . Stupor kolibříka může trvat 15–20 hodin, někdy až několik dní [30] . Během strnulosti nejsou kolibříci schopni reagovat na vnější podněty a mohou být chyceni predátory, jejich chování se stává letargickým - kolibříci se nemusí probudit [20] . Necitlivost u kolibříků se nevyskytuje pravidelně, ale pouze tehdy, když hladina vnitřní energie klesne pod prahovou hodnotu. Možná je to způsobeno delším denním světlem než v tropech, kde téměř všichni kolibříci upadají do strnulosti [20] .

Distribuce

Rozsah

Naprostá většina zástupců řádu žije v tropech, jen málokdo si osvojil mírné zeměpisné šířky [7] .

Opravdoví swifts jsou rozšířeni a vyskytují se ve Starém i Novém světě [10] . Mimo areál čeledi pouze polární oblasti ( Arktida , Antarktida , Grónsko , Island a severní Sibiř [31] ), jižní část Chile a Argentina , Nový Zéland , téměř celá Austrálie [25] , některé skupiny ostrovů [32] , stejně jako centrální oblasti Sahara a Tibet [31] . Vysoké rozložení swiftů je usnadněno jejich extrémní pohyblivostí. Takže někteří rorýsi žijí na oceánských ostrovech, které nikdy nebyly součástí kontinentální země [32] . Jediným omezením distribuce ptáků je počet létajícího hmyzu dostatečný pro potravu. Nejsilněji je čeleď zastoupena v tropech, kde se vyskytují druhy s překrývajícími se areály ( sympatrické ), někdy blízce příbuzné. Například na Trinidadu žijí tři velmi podobné druhy rodu jehlicovitých ( Chaetura ) . O distribuci ekologických zdrojů a možném výškovém oddělení sympatrických rychlých druhů není známo téměř nic [10] .

Rorýsy se vyskytují pouze v jižní a jihovýchodní Asii, včetně Sundských a Filipínských ostrovů, Nové Guineje a přilehlých ostrovů [7] [10] . Areály různých druhů stromových rorýsů se obecně nepřekrývají, pouze kleho ušatý a brilantní sdílí rozsáhlé společné území v jihovýchodní Asii [33] .

Na druhou stranu kolibříci žijí výhradně v Novém světě. Slunečnice evropské ( Nectariniidae ) navenek připomínají kolibříky, ale nejsou s nimi příbuzné [10] . Kolibříci se vyskytují ve Střední , Severní a Jižní Americe , stejně jako na ostrovech v Karibiku , v nadmořských výškách až 5200 metrů nad mořem [34] . Většina druhů kolibříků žije v tropech, kde kvetou po celý rok, jen málo z nich žije v mírném podnebí nebo na vysočině [10] . 163 druhů kolibříků bylo zaznamenáno v Ekvádoru, 135 v Kolumbii ,  100 v Peru a  84  v Brazílii [35] .

Migrace

Dlouhé migrace provádějí rorýsi severní, zejména rorýs černý ( Apus apus ) a jehlice obláčková ( Chaetura pelagica ) . I tropické druhy rorýsů se mohou pohybovat na velké vzdálenosti [10] . Ptáci obvykle migrují velmi rychle a létají velmi vysoko, z povrchu Země je lze vidět pouze v případě, že špatné povětrnostní podmínky způsobí, že hejno sníží svou výšku. Někteří ptáci mohou létat i v noci. Ptáci mohou migrovat na široké frontě a využívají migrační koridory pouze přes moře. Swifts mohou létat před bouřkovými frontami tím, že využijí hojnost vzdušného planktonu způsobeného konvekcí vzduchu . V období rozmnožování se tato hejna skládají převážně z ptáků, kteří nevytvořili snůšky, ale mohou se jich zúčastnit i rodiče, kteří ponechají mláďata nějakou dobu bez pozornosti a potravy [32] .

Povaha a rozsah migrace kolibříků byla málo studována. Severní kolibříci, stejně jako rorýsi severní, jsou stěhovaví ptáci. Kolibřík rubínový ( Archilochus colubris ) při své migraci překračuje Mexický záliv a kolibřík chilský ( Sephanoides sephaniodes ) se dostává do Ohňové země [10] . Někteří kolibříci využívají pro podzimní a jarní migraci různé cesty [36] . Kolibříci alpští mohou provádět migrace do vysokých nadmořských výšek [37] , migrují do nižších nadmořských výšek, často do pobřežních oblastí. Některé druhy, zejména kolibřík horský ( Oreotrochilus ), přitom zůstávají vysoko v horách po celý rok a níže se pohybují jen v nejtěžších podmínkách. Kolibříci poustevníci zpravidla migrují méně než typičtí kolibříci [36] .

Rorýsy vedou převážně sedavý způsob života. Sezónní přesuny může provádět kleho chocholatý a lesklý, místní migrace jsou možné u rorýsů kníratých. Kleho ušatý se na svém potravním území zdržuje po celý rok [38] .

Habitat

Životní prostředí rorýsů je nejrozmanitější: obývají hory a pláně, volná prostranství a lesy, hnízdí na skalách, v jeskyních, v norách nebo dutinách, zvládli výklenky budov, půdní prostory a komíny [39] . Rorýsy žijí v místech s dostatečnou koncentrací hmyzu v ovzduší a přístupných místech pro ubytování a chov. Nejčastěji se vyskytují u vody, na ní jsou závislí zejména zástupci podčeledi Cypseloidinae a Hydrochous gigas . Ve stejné době může rorýs bledý někdy proniknout do suchých oblastí, setkat se v oázách v centru Sahary, a rorýs bělobřichý se rozmnožuje v suchých oblastech na jihu Spojených států a severního Mexika, ale obvykle shání potravu v vlhké louky poblíž. Někteří rorýsi se raději usazují na palmách , baobabech nebo v reliktních lesích [40] . Většina stromových rorýsů obývá stromy nad korunami lesa, obvykle tam, kde je za lesem otevřený prostor – koryta řek, větrem vyčištěné oblasti, dálniční systémy, zemědělské oblasti [41] . Největší hustota trsovitých a lesklých klechů a také zřejmě kleč kyprou se vyskytuje ve vzrostlých parkových výsadbách a lesích u zemědělských pozemků. I na lesních plantážích však rorýsi preferují místní stromy, zejména durian [42] . Zatímco kleho ušatý žije převážně v hlubinách lesa, další tři druhy žijí na jeho okraji [43] .

Kolibříci jsou rozšířeni v tropických lesích, zvláště četní ve středních horách, jen několik druhů žije v mírných zeměpisných šířkách. Areály mnoha druhů kolibříků jsou omezeny na jedno údolí nebo svah, některé se táhnou v úzkém pruhu podél západního nebo východního svahu And , existuje mnoho ostrovních endemitů . Preferují biotopy bohaté na vegetaci , nicméně jsou známy druhy charakteristické pro pouště a polopouště [34] . V různých nadmořských výškách jsou taxony ekologicky nahrazovány jinými podobnými. V oblastech s vysokou druhovou diverzitou kolibříků jsou také významné druhově specifické krmné strategie [44] . Mnoho druhů kolibříků se snadno přizpůsobuje změnám svého stanoviště a za příznivých podmínek mohou své areály i rozšířit [44] .

Jídlo

Dieta

Strava rorýsů a rorýsů stromových je založena na různých členovcích . Kolibříci se živí květinovým nektarem, který sají jazykem jako rosu nebo dešťovou vodu, zobáky chytají drobný hmyz a pavouky [10] .

Rorýsy se živí především „vzdušným planktonem“ – špatně létajícím drobným hmyzem, pasivně unášeným ve vzdušných proudech, nebo malými pavouky, kteří k usazování využívají pavučiny [24] . Potrava rorýsů se přesně neshoduje se složením hmyzu v oblasti – v různých podmínkách tvoří hlavní část potravy různé skupiny členovců. Ptáci se obvykle vyhýbají bodavému hmyzu, ale živí se hmyzem, který je napodobuje. Byly však nalezeny rorýse bělobřiché s kousnutím hmyzem na hrdle. Analýza obsahu žaludků a bolusů ukázala, že je založen na blanokřídlých (Hymenoptera), zejména včelách , vosách , mravencích , dvoukřídlých , hemiptera , Coleoptera . Malí rorýsi mají pestřejší stravu než velcí. Velké rorýse chytají menší množství hmyzu, zpravidla větší velikosti [45] . Potravní návyky rorýsů byly studovány velmi špatně, jakákoli kvantitativní data zcela chybí. Jejich potrava zahrnuje včely, mravence, polokřídlé, brouky, termity . Není jasné, jak se rorýsové vyrovnávají s včelím jedem a „chemickou obranou“ pravých páchníků (Pentatomidae) [26] .

Mezi některými kvetoucími rostlinami a kolibříky vznikl v průběhu evoluce úzký vztah - ornitofilie . Mnoho rostlin Nového světa je tedy opylováno výhradně kolibříky. Posouvají dobu květu a poskytují ptákům nektar v kteroukoli roční dobu. Jak rostliny, tak ptáci jsou zapojeni do takových vztahů u různých druhů; Zřejmě nedošlo k párové koevoluci jednotlivých druhů kolibříků a jednotlivých druhů rostlin [46] . Nejčastěji kolibříci konzumují nektar květů dvouděložných vytrvalých bylin a keřů, extrémně zřídka - stromů. Obvykle rostliny - dodavatelé nektaru patří do rodů Zauschneria , larkspur ( Delphinium ), povodí ( Aquilegia ), houba ( Mimulus ), aphelandra ( Aphelandra ), Centropogon , cavendishia ( Cavendishia ), sloupec ( Columnea ), Psittacanthus a helikonie ( Heliconia ). Kvetoucí stromy, jako je erythrina ( Erythrina ), jsou skvělým zdrojem nektaru a jsou obvykle obsazeny teritoriálními kolibříky na samém začátku květu. Kolibříci také konzumují pyl obsahující esenciální aminokyseliny a členovce jako proteinový doplněk. V průměru je denní poměr příjmu nektaru k příjmu bílkovin podle hmotnosti devět ku jedné [46] . Někdy však bílkovinné potraviny tvoří až třetinu stravy [47] .

Vlastnosti lovu

Pravděpodobně v raném stádiu evoluce se rorýsi vrhli za kořistí z okouna, jako mucholapky (Muscicapidae) a rorýsi stromové, poté začali ve vzduchu lovit jednotlivé druhy hmyzu, jako vlaštovky, a následně zvládli „vláčení“ [24] . Swiftové hledají ve vzduchu „vzdušný plankton“ tak, že prolétají rojem s otevřenou tlamou. Velké rorýse snáze loví rojící se hmyz v místech, kde se určité druhy koncentrují na větších plochách, což vedlo k jejich užší specializaci. Malé rorýse mohou také lovit rojící se hmyz, ale mají omezená potravní území. Obvykle jsou jejich snůšky větší než snůšky velkých rorýsů a vyžadují časté krmení rychle rostoucích potomků, což ptákům brání odlétat daleko od hnízd [45] . Kromě velikosti hmyzu dochází ke stratifikaci různých druhů rorýsů také díky volbě různých výšek, ve kterých se ptačí kořist chytá [45] . Rorýsy loví hmyz v širokém rozmezí nadmořských výšek - v Evropě až asi 100 metrů od zemského povrchu (ve vyšších nadmořských výškách je hmyzu mnohem méně). Podle studií provedených v Ekvádoru loví velcí rorýsi ve vyšších nadmořských výškách než malí. Podobné výsledky byly získány v blízkosti jeskyní Niah v Malajsii a u nádrže Kariba v Zimbabwe [45] . Mezidruhová konkurence mezi rorýsy závisí na tom, jak široce dokážou otevřít tlamu [45] . Rýři často tvoří velká smíšená hejna s jinými rychlými ptáky, včetně vlaštovek, přičemž využívají krátkodobé koncentrace potravy [28] .

Rorýsy stromové většinou chytají hmyz za letu, ale kleho ušatý je občas dokáže sebrat z listů, když sedí na větvi. Ptáci jsou často přivázáni k koruně domácího stromu, ze kterého vyrážejí na lov, a efektivně využívají mnohem menší krmné plochy než skuteční rorýs [26] . Rorýs obecný může sdílet krmná území kdykoli během roku a dva nebo tři páry lze často najít společně na lovu. Výjimkou je kleho ušatý: ptáci se živí na malé ploše výhradně v párech, občas doprovázeni jedním mládětem [43] , a nikdy neloví ve volném prostoru [42] .

Výběr rostlin je ovlivněn morfologií zobáku kolibříka [46] . V tomto ohledu lze rostliny rozdělit do dvou kategorií. Malí kolibříci s krátkým zobákem preferují květy s korunními lístky dlouhými 17–20 mm as rychlostí sekrece nektaru 1–2 mikrolitry sacharózy denně. Větší dlouhozobí kolibříci preferují květy s korunami dlouhými 30–38 mm as rychlostí sekrece nektaru 4–27 µl sacharózy denně [44] . Kromě toho kolibříci s vysokými energetickými nároky spojenými s velkým zatížením křídel preferují shánění potravních oblastí kolem květenství, zatímco kolibříci s nízkými nároky využívají květy řídce rozmístěné nebo květy s krátkými chocholatými květy (hmyzí květy) [46] . Někteří kolibříci propichují stranu koruny a konzumují nektar, aniž by opylovali rostliny [46] [47] .

Reprodukce

Chování v období námluv u swiftů je značně různorodé. Pro kolibříky a skutečné rorýse jsou typické vzdušné rituály. Jasní typičtí kolibříci ukazují své opeření ve vzduchu, méně jasní kolibříci poustevníci mohou lek ve skupinách a zpěv je zvláště důležitou součástí jejich chování při páření [10] . Swiftové provádějí vzdušné honičky a synchronizované manévry ve vzduchu. Možnost synchronizovaného letu v takových párech slouží jako indikátor další chovatelské úspěšnosti. Při hlubokém potápění lze vytvořit polohu ve tvaru V, kdy jsou obě křídla ptáka zvednuta vysoko nad tělo. Je zvláště výrazný u již vytvořených párů a obvykle se vyskytuje u předjíždějících ptáků. Při pářícím letu rorýsi hlasitě křičí [28] . Některá stromová rychlá volání mohou být také námluvami [48] .

Některé druhy rorýsů a rorýsů mohou ve vzduchu kopulovat . Takové chování bylo zaznamenáno u páru rorýsů lesklých [48] , u rorýsů černých, bělobřichých horských a některých dalších zástupců rorýsů [49] . Zároveň jsou známy popisy rorýsů baleenových stromových [48] a černých rorýsů [49] pářících se na bidélku. Podle Marina a G. Stilese s sebou páření na vzduchu nese vysoké riziko selhání vajíček a sterility, což je nevýhodné pro druhy s malými snůškami [49] . Specifické chování samice kolibříka, zejména nepohyblivého sedícího v blízkosti samce, přiměje samce k následné kopulaci. Samci přitom vykazují chování podobné jako hlídač [50] .

Kolibříci jsou většinou polygamní [10] [50] , zatímco rorýsi jsou monogamní [39] .

Hnízda a hnízdní kolonie

Rorýsové zařizují četné hnízdní kolonie. Obvykle hnízdí ve štěrbinách nebo jámách, uvnitř dutých stromů nebo v jeskyních, mohou si stavět hnízda v umělých stavbách (budovy, studny, tunely). Samotná ptačí hnízda jsou umístěna na římsách nebo připevněna k podpěře na boku pomocí velkého množství vylučovaných lepkavých slin. Uvnitř hnízda je mělká miska z peří a rostlinného materiálu, někteří salangani používají při stavbě hnízda jako hlavní a někdy i jediný materiál sliny [10] [21] [49] . Hnízda mořských řas salangana jsou vyrobena výhradně ze slin a jsou pochoutkou čínské kuchyně . Na jeden kilogram patří 80-120 hnízd, jen v Indonésii nasbírají až 200 tun hnízd ročně. Během sezóny se hnízda sestavují dvakrát, takže chovní ptáci jsou nuceni je stavět potřetí, zatímco kvůli silnému vyčerpání slinných žláz hnízda obsahují krev. Společně to vede ke snížení populace rorýsů s jedlými hnízdy [51] . Rorýsové z podčeledi Cypseloidinae a případně rorýsi ostnatí ( Hirundapus ) nepoužívají při stavbě hnízd sliny [49] . Hnízdo škrábou, opravují bahnem nebo extrémně pomalu staví na postupně „rašícím“ mechu. Vzhledem k tomu, že tito rorýsi mohou používat hmyzí chitin z pelet, je možné, že spolu s nimi dostávají i sliny [52] . Novosvětští ( Tachornis ) a staří ( Cypsiurus ) palmoví rorýsi umísťují svá složitá pytlovitá hnízda pod palmové listy se vstupem zespodu trubkovým tunelem. Rorýs bělohlavý ( Streptoprocne semicollaris ) si vůbec nestaví hnízda, vajíčka klade do malé prohlubně v holém písku nebo na římsy v jeskyních [10] .

Velmi malá miskovitá hnízda rorýsů jsou umístěna na tenkých větvích vysoko na stromech a pojmou pouze jediné vejce [10] [7] umístěné svisle. Prázdné hnízdo připomíná přirozený výrůstek na větvi, ale vajíčko je v něm dobře vidět [48] .

Stavbu kolibříka - nejčastěji miskovitého, z rostlinných vláken, pavučin, kousků kůry a lišejníků - provádějí samice [10] . Typičtí kolibříci si obvykle staví otevřená hnízda, ke kterým se lze dostat létáním. Jejich hnízda bývají dvouvrstvá: na vnější maskovací vrstvu z hrubých materiálů navazuje vnitřní měkká vrstva, která přispívá k optimální izolaci od vnějšího prostředí [50] . Hnízda kolibříků poustevníků se výrazně liší, jde o zavěšené proutěné koše [10] nebo jiné konstrukce s otevřenými stěnami. Špatná izolace je kompenzována vysokou okolní teplotou, navíc takovým provedením prochází hodně světla a dešťová voda protéká hnízdem a neovlivňuje vejce [50] . Velmi vzácně tvoří kolibříci hnízdní shluky [53] .

Vejce

Velikost snůšky skutečných rorýsů se pohybuje od jednoho do šesti bílých vajec, která inkubují oba rodiče. Velké snůšky se běžně vyskytují u severských druhů rodů Chaetura a Aeronautes [10] , u podčeledi Cypseloidinae jedno až dvě vejce na snůšku [54] . Rorýsy snášejí vždy jen jedno vejce. Aby ho nesfoukl vítr, přilepují rodiče vejce na dno hnízda slinami, rotaci vajíčka při inkubaci nahrazuje houpání větve ve větru [10] . Podobně i někteří rorýsi, zejména Cypsiurus parvus , také přilepují svá vejce na hnízdo [10] . U rorýsů mohou mít vejce velikost od 15,5 × 10 mm u rorýse vidloocasého do 43 × 28,5 mm u rorýse amerického [49] . Inkubační doba je 17–25 dní [55] . Velikost vajec rorýse se pohybuje od 20 × 15 mm u kleče ušatého do 30 × 20 mm u rorýse kníratého. Ptáci snášejí vždy jedno bílé nebo světle šedé vejce. Délka inkubační doby není známa [48] .

Snůška kolibříka se skládá ze dvou bílých vajec, která inkubuje samice [10] . Vejce kolibříků jsou velmi malá a mohou se lišit od 11 x 8 mm u kolibříka včelího do 20 x 12 mm u kolibříka obrovského. Hmotnost vajec je od 0,4 g do 1,4 g . U malých kolibříků je hmotnost vajec až 35 % hmotnosti samice [30] [50] . Zřejmě se tím vysvětluje skutečnost, že malí kolibříci na rozdíl od středních a velkých obvykle snášejí pouze jednu snůšku ročně [50] . Podle jiných zdrojů mohou tropičtí kolibříci snášet vejce 2-3krát ročně a ptáci, jejichž období rozmnožování je vázáno na teplé období nebo období dešťů, pouze jednou [30] . Inkubační doba je v průměru 16–19 dní [50] .

Kuřátka

Mláďata se rodí zcela nahá [10] [49] [55] , brzy pokrytá hustým bílým nebo šedým peřím [55] . Během prvních několika týdnů života může tělesná teplota kuřat klesnout na okolní teplotu, aniž by jim ublížila. Mláďata Cypseloidinae jsou obvykle pokryta prachovým peřím, které přispívá k termoregulaci [10] . Krmení je vzácné [55] a kuřata mohou být ponechána bez dozoru po dlouhou dobu, zatímco dospělí tráví čas lovem relativně malého hmyzu. Za špatného počasí mohou být rodiče nepřítomni celé hodiny [10] . Dospělí rorýsi regurgitují bolus hmyzu přímo do hrdla kuřat nebo jej mezi ně rozdělí [49] . Podobným způsobem se živí stromové rorýsi, jejichž mláďata jsou v pozdějších fázích schopna přijímat potravu z tlamy svých rodičů [48] . Nestrávené zbytky hmyzu vyvrhují rorýsi ústy ve formě pelet [55] . Kuřata mají často velké množství tuku, což jim pomáhá přežít při vzácném krmení a špatném počasí, přičemž hmotnost kuřat lze v období hladovění snížit na polovinu [49] .

Hnízdní období rorýsů je delší než u jiných ptáků podobné velikosti a nesouvisí s velikostí samotných rorýsů. Černá rychlá mláďata zůstávají v hnízdě v průměru 42 dní, za špatného počasí - až 56 dní. Mláďata rorýse skvrnitého mohou zůstat v hnízdě nejdéle  - 65-70 dní ve zvláště špatném počasí. V týdnu před odletem z hnízda ptáci hubnou, což jim pomáhá dosáhnout optimálního zatížení křídel potřebného pro rychlý a hbitý let [49] . Rorýs vousatý má celkovou dobu hnízdění delší než 60 dní [48] .

Slepá a bezmocná mláďata kolibříků mají krátký zobák, na hřbetě jim rostou dvě řady zárodečných chmýří. Ve věku do 9 dnů se jim otevírají oči, hlavní pírka se objevují na křídlech, hřbetě a ocasu. Ve věku 7-12 dní jsou mláďata schopna samostatné termoregulace a samice je přestává zahřívat. Na konci tohoto období dosahují až 80 % hmotnosti dospělých ptáků. Krátce před opuštěním hnízda jsou mláďata aktivnější [50] . Mláďata kolibříků zůstávají v hnízdě 23–26 dní, v Andách až 30–40 dní [50] (podle jiných zdrojů opouštějí hnízdo 25.–35. den [34] ). Asi měsíc poté samice pokračuje v krmení kuřat. Během krmení dostávají mláďata nektar a drobné členovce, které samice regurgituje vsunutím tenkého zobáku do tlamy každého mláděte [50] .

Životnost

Míra přežití kuřat jehličkovitých je extrémně nízká a činí 26 %, zatímco míra přežití kuřat uzených jehličkovitých  je 96,1 %. Po prvním roce je úmrtnost rorýsů velmi nízká. Například v kolonii rorýse bledého na Gibraltaru byla úmrtnost v prvním roce 67,3 % a v následujících letech 26 %. Úmrtnost pro rorýse černého, ​​rorýse obláčkového a rorýse červenokrkého je 15–19 %, 15–17 % a 19–29 % [49] .

Kolibříci se vyznačují vysokou úmrtností v raném věku. Míra úspěšnosti odchovu (poměr přeživších kuřat k počtu snesených vajec) se u některých tropických druhů pohybuje od 20 do 40 % a v případě kolibříků – horských hvězd a kolibříků přilbových je 60 %. Ztráty u horských hvězd jsou přitom nejčastěji spojeny s nepříznivými klimatickými podmínkami a méně často s ničením hnízd predátory. Zatímco míra úspěšnosti je u severoamerických kolibříků v podstatě totožná a dosahuje až 60 % u tricolor selasphorus , úmrtnost je způsobena hlavně predátory. Údaje o procentu přeživších za rok jsou vzácné, u severoamerických druhů se toto číslo pohybuje od 40 do 50 % [50] .

Průměrná délka života rorýsů ve volné přírodě je 7–10 let [31] . Rekordní věk byl zaznamenán u rorýse bělobřichého - 26 let [49] , u rorýse černého je znám věk 21 let [31] , u jehlice kouřového - 14 let [49] . Ve volné přírodě je maximální věk kolibříků v průměru 5-8 let, v zajetí žijí ptáci o několik let déle. Rekordní čísla patří jedincům kolibříka jiskřivého, jehož stáří bylo 12 let, a kolibříka rubínového ve věku 11 let [50] .

Evoluce

Kladogram bystřinných druhů podle Ksepky et al. [56]

Předpokládá se, že rychlíci jsou velmi starou skupinou, která se oddělila od protorakšských v pozdní křídové epoše asi před 70 miliony let. Střed původu rorýsů je nejasný [7] . Jejich křídelní kosti jsou většinou krátké a silné. Pro svou velikost, obvykle něco málo přes 10-15 mm, jsou v sedimentech častěji neporušené, ale také je obtížnější je odhalit. Od konce 19. století bylo objeveno nemálo pozůstatků ptáků podobných rorýsům [57] .

Zřejmě se stromové rorýse oddělily od společného kmene rorýsů ještě před oddělením skutečných rorýsů a kolibříků, zachovali si řadu primitivních znaků [7] . V roce 1984 popsal britský ornitolog a paleontolog K. Harrison pozůstatky Eocypselus vincenti ze spodního eocénu Anglie. Sám Harrison tento druh přiřadil do monotypické čeledi Eocypselidae. Řada badatelů považuje tento druh za blízký stromovým rorýsům [13] , jiní jej považují za základního společného předka, který zachovává monofylii rorýsů, stromových rorýsů a kolibříků [56] .

Fosilní čeleď Aegialornithidae  ( Lydekker , 1891) [ 13] [12] je považována za příbuznou stromovým rorýsům . Zkamenělé pozůstatky nejstaršího domnělého předka rorýsů byly nalezeny v Anglii v nalezištích ze spodního eocénu . Pták byl pojmenován Primapus lacki na počest britského ornitologa Davida Lacka , který studoval rorýse. Zástupci rodu Primapus zřejmě vyhynuli na konci eocénu. V ložiskách svrchního eocénu a oligocénu ve Francii byly nalezeny fragmenty pěti dalších ptačích druhů , byly spojeny do rodu Cypselavus [4] . Za nejranějšího zástupce stromových rorýsů je považován Cypselavus gallicus [13] .

Scaniacypselus , jehož fosilie ze středního eocénu byly nalezeny v Dánsku a Německu, je možná nejdříve opravdovým swiftem [13] . Vzhled moderních rodů Cypseloides , Chaetura [12] je připisován eocénu . V nalezištích ve Wyomingu byly nalezeny pozůstatky rorýsů podobných zástupcům Chaetura (spodní eocén) [4] a na nalezištích ve Francii Cypseloides mourerchauvirea (svrchní eocén) a Cypseloides ignotus (spodní miocén) [4] . Jiné zdroje datují nejčasnější pozůstatky skutečných rorýsů do miocénu [10] .

Vědci se domnívají, že kolibříci nevznikli dříve než v miocénu, jejich předkové vypadali jako rorýsi, byli větší a měli kratší zobák ve srovnání s moderními členy rodiny. Jen málo fosilních kolibříků pochází z pozdějších epoch a několik existujících druhů je známo z ložisek svrchního pleistocénu [12] . Pravděpodobně se první kolibříci objevili v Jižní Americe a poté se rozšířili do Střední a Severní Ameriky. Podle Harrisonových předpokladů se kolibříci objevili ve svrchní křídě nebo spodním kenozoiku , ale jejich pozůstatky související s tímto obdobím nebyly nalezeny [57] . Jungornis tesselatus ze spodního oligocénu byl popsán na severním Kavkaze , někteří vědci jej považují za možného předka kolibříka [13] . Řada vědců spojuje rody Jungornis , Procypseloides , Scaniacypselus z eocénu a oligocénu do vyhynulé čeledi Jungornithidae a považuje ji za společného předka pravých rorýsů a kolibříků [12] .

Podle ruského vědce Alexandra Alfredoviče Karkhu by moderní taxonomie měla odrážet dvě hlavní linie evoluce rorýsů. Taxony Aegialornis , Primapus a Cypselavus , patřící do paleocénu a raného eocénu, zařadil vedle rodu Hemiprocne do čeledi stromovitých v podřádu Hemiprocni a taxony Procypseloides , Scaniacypselus a čeledi Jungornithidae, patřící do Paleoceneee. umístil vedle čeledi skutečných rorýsů v podřádu Apodi , samostatně umístil kolibříky. Poslední skupinu spojuje podobná stavba pažní kosti [4] . Zkrácená pažní kost u swiftů je kompenzována dlouhými primárními letkami a značně prodlouženou rukou, která jim umožňuje rychlé údery křídel a klouzání vzduchem. U kolibříků jsou primární letová křídla také poměrně dlouhá, ale celková délka křídel v poměru k velikosti těla je kratší než u rorýsů, což jim umožňuje provádět třepotavý let. Nedostatek opeření u mnoha pozůstatků rychlých ptáků tedy neumožňuje jejich správnou klasifikaci [13] [56] .

Viz také

Poznámky

  1. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 Koblik, 2001 , str. 52.
  2. ↑ Boehme R.L. , Flint V.E. Pětijazyčný slovník jmen zvířat. Ptactvo. Latina, ruština, angličtina, němčina, francouzština / Ed. vyd. akad. V. E. Sokolová . - M . : ruský jazyk , RUSSO, 1994. - S. 150. - 2030 výtisků.  - ISBN 5-200-00643-0 .
  3. ↑ 1 2 3 4 Hackett SJ a kol. Fylogenomická studie ptáků odhaluje jejich evoluční historii   // Věda . - 2008. - 27. června ( vyd. 5883 ). - S. 1763-1768. - doi : 10.1126/science.1157704 .
  4. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 HBW Alive: Čeleď Apodidae , Systematika.
  5. ↑ Apodiformes (swift)  (angl.) Informace na webu paleobiologické databáze . (Přístup: 2. prosince 2019)
  6. ↑ 1 2 3 4 5 6 Život zvířat, 1986 , str. 314.
  7. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Koblik, 2001 , str. 53.
  8. ↑ 1 2 3 4 Gill F., Donsker D. & Rasmussen P. (Eds.): Owlet - noční jari, stromové, swifts  . Světový seznam ptáků MOV (v11.2) (15. července 2021). doi : 10.14344/IOC.ML.11.2 . Datum přístupu: 16. srpna 2021.
  9. ↑ Gill F., Donsker D. & Rasmussen P. (Eds.) : Kolibříci  . Světový seznam ptáků MOV (v11.1) (20. ledna 2021). doi : 10.14344/IOC.ML.11.1 . Datum přístupu: 12. ledna 2021.
  10. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 3 4 3 4 _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ 50 Parkes KC Apodiform  . Encyklopedie Britannica . Získáno 7. března 2019. Archivováno z originálu 3. prosince 2018.
  11. ↑ Farner D. Avian Biology, svazek VIII. - Elsevier, 2012. - S. 134-135. — 280p. - ISBN 978-1-4081-2501-4 .
  12. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Koblik, 2001 , str. 54.
  13. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Mayr G. Fylogeneze raně třetihorních rorýsů a kolibříků (Aves: Apodiformes  )  // The Auk. - Oxford University Press, 2003. - S. 145-151. - doi : 10.2307/4090149 . Archivováno z originálu 24. února 2019.
  14. ↑ Caprimulgiformes . _ Příručka živých ptáků světa . Staženo: 18. února 2019.  
  15. ↑ 1 2 Sangster G. Název pro klad tvořený sovičkami, rorýsy a kolibříky (Aves )  // Zootaxa. - 2005. - Iss. 799 . - str. 1-6. - doi : 10.11646/zootaxa.799.1.1 .  
  16. ↑ HBW Alive: Čeleď Trochilidae .
  17. ↑ HBW Alive: Čeleď Apodidae .
  18. ↑ HBW Alive: Čeleď Hemiprocnidae .
  19. ↑ 1 2 3 Koblik, 2001 , str. 62.
  20. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 HBW Alive: Čeleď Trochilidae , Morfologické aspekty.
  21. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 HBW Alive: Čeleď Apodidae , Morfologické aspekty.
  22. ↑ 1 2 3 HBW Alive: Čeleď Hemiprocnidae , Morfologické aspekty.
  23. ↑ Koblik, 2001 , str. 66.
  24. ↑ 1 2 3 4 5 Koblik, 2001 , str. 55.
  25. ↑ 1 2 3 Swifts  . _ Encyklopedie Britannica . Získáno 7. března 2019. Archivováno z originálu dne 27. června 2018.
  26. ↑ 1 2 3 4 HBW Alive: Čeleď Hemiprocnidae , Potrava a krmení.
  27. ↑ Koblik, 2001 , str. 63.
  28. ↑ 1 2 3 HBW Alive: Čeleď Apodidae , Obecné návyky.
  29. ↑ 1 2 HBW Alive: Čeleď Apodidae , Hlas.
  30. ↑ 1 2 3 Koblik, 2001 , str. 67.
  31. ↑ 1 2 3 4 Koblik, 2001 , str. 58.
  32. ↑ 1 2 3 HBW Alive: Čeleď Apodidae , Pohyby.
  33. ↑ HBW Alive: Čeleď Hemiprocnidae , Systematika.
  34. ↑ 1 2 3 Koblik, 2001 , str. 68.
  35. ↑ HBW Alive: Čeleď Trochilidae , stav a ochrana.
  36. ↑ 1 2 HBW Alive: Čeleď Trochilidae , Pohyby.
  37. ↑ Koblik, 2001 , str. 69.
  38. ↑ HBW Alive: Čeleď Hemiprocnidae , Pohyby.
  39. ↑ 1 2 Koblik, 2001 , str. 56.
  40. ↑ HBW Alive: Čeleď Apodidae , Habitat.
  41. ↑ HBW Alive: Čeleď Hemiprocnidae , stav a ochrana.
  42. ↑ 1 2 HBW Alive: Čeleď Hemiprocnidae , Habitat.
  43. ↑ 1 2 HBW Alive: Čeleď Hemiprocnidae , Obecné návyky.
  44. ↑ 1 2 3 HBW Alive: Čeleď Trochilidae , Habitat.
  45. ↑ 1 2 3 4 5 HBW Alive: Čeleď Apodidae , potrava a krmení.
  46. ↑ 1 2 3 4 5 HBW Alive: Čeleď Trochilidae , Potrava a krmení.
  47. ↑ 1 2 Koblik, 2001 , str. 65.
  48. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 HBW Alive: Čeleď Hemiprocnidae , Chov.
  49. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 HBW Alive: Čeleď Apodidae , Chov.
  50. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 HBW Alive: Čeleď Trochilidae , Chov.
  51. ↑ HBW Alive: Čeleď Apodidae , Vztah s člověkem.
  52. ↑ Marin, Stiles, 1992 , s. 316.
  53. ↑ HBW Alive: Čeleď Trochilidae , Obecné zvyky.
  54. ↑ Nedostatek D. Přehled rodů a hnízdních havitů rorýsů // Auk. - 1956. - Sv. 73. - S. 13-32.
  55. ↑ 1 2 3 4 5 Koblik, 2001 , str. 57.
  56. ↑ 1 2 3 Ksepka DT, Clarke JA, Nesbitt SJ, Kulp FB, Grande L. Fosilní důkazy tvaru křídla u kmenového příbuzného rorýsů a kolibříků (Aves, Pan-Apodiformes  )  // Proceedings: Biological Sciences. - Královská společnost, 2013. - Sv. 280 , č.p. 1761 . - str. 1-8. - doi : 10.1098/rspb.2013.0580 . Archivováno z originálu 29. března 2019.
  57. ↑ 1 2 Harrison CJO Revize fosilních rorýsů Vertebrata, Aves, Suborder, Apodi), s popisy tří nových rodů a dvou nových druhů  (anglicky)  // Mededelingen van de werkgroep voor tertiaire en kwartaire geologie. - 1984. - Sv. 21 , iss. 4 . - S. 157-177.

Literatura